stringtranslate.com

Видовой комплекс

Род бабочек Heliconius включает в себя некоторые виды, которые чрезвычайно трудно различить.

В биологии комплекс видов — это группа близкородственных организмов , которые настолько похожи внешне и по другим признакам, что границы между ними часто неясны. Таксоны в комплексе могут легко гибридизироваться друг с другом, еще больше размывая любые различия. Термины, которые иногда используются как синонимы, но имеют более точное значение, — это криптические виды для двух или более видов, скрытых под одним названием вида, виды-близнецы для двух (или более) видов, которые являются ближайшими родственниками друг друга, и виды-стаи для группы близкородственных видов, которые обитают в одной среде обитания. В качестве неформальных таксономических рангов также используются группа видов , совокупность видов , макровиды и надвиды .

Два или более таксона, которые когда-то считались конспецифичными (одного вида), могут позже быть подразделены на внутривидовые таксоны (таксоны внутри вида, такие как бактериальные штаммы или разновидности растений ), что может быть сложным ранжированием, но это не видовой комплекс. В большинстве случаев видовой комплекс представляет собой монофилетическую группу видов с общим предком, но есть исключения. Он может представлять собой раннюю стадию после видообразования , на которой виды были разделены в течение длительного периода времени без развития морфологических различий. Гибридное видообразование может быть компонентом эволюции видового комплекса.

Видовые комплексы повсеместны и определяются путем тщательного изучения различий между отдельными видами, которое использует мельчайшие морфологические детали, тесты репродуктивной изоляции или методы на основе ДНК , такие как молекулярная филогенетика и ДНК-штрихкодирование . Существование чрезвычайно похожих видов может привести к недооценке локального и глобального видового разнообразия . Распознавание похожих, но различных видов важно для борьбы с болезнями и вредителями , а также в биологии сохранения, хотя проведение разделительных линий между видами может быть изначально сложным .

Определение

Комплекс видов обычно рассматривается как группа близких, но различных видов. [5] Очевидно, что эта концепция тесно связана с определением вида. Современная биология понимает вид как «отдельно развивающуюся метапопуляционную линию », но признает, что критерии разграничения видов могут зависеть от изучаемой группы. [6] Таким образом, многие традиционно определяемые виды, основанные только на морфологическом сходстве, оказались несколькими отдельными видами, когда применялись другие критерии, такие как генетическая дифференциация или репродуктивная изоляция . [7]

Более узкое использование применяет термин к группе видов, среди которых произошла или происходит гибридизация , что приводит к промежуточным формам и размытым границам видов. [8] Неформальная классификация, надвиды, может быть проиллюстрирована на примере бабочки -шкипера , которая является надвидом, который далее делится на три подвида. [9]

Некоторые авторы применяют этот термин к видам с внутривидовой изменчивостью , что может быть признаком текущего или зарождающегося видообразования . Примерами являются кольцевые виды [10] [11] или виды с подвидами , в которых часто неясно, следует ли их считать отдельными видами. [12]

Связанные концепции

Предполагается, что краснопятнистая стрекоза ( Hetaerina americana) представляет собой криптический комплекс по крайней мере с одним другим видом краснопятнистых стрекоз.

Несколько терминов используются как синонимы для комплекса видов, но некоторые из них могут также иметь несколько иные или более узкие значения. В номенклатурных кодексах зоологии и бактериологии не определены таксономические ранги на уровне между подродом и видом, [13] [14] но ботанический кодекс определяет четыре ранга ниже подрода (секция, подсекция, серия и подсерия). [15] Для обозначения комплекса видов использовались различные неформальные таксономические решения.

Криптозавры
Криптические виды — это морфологически идентичные виды. В более общем смысле этот термин часто применяется, когда виды, даже если известно, что они отличаются, не могут быть надежно различимы по морфологии. [16]
Виды-братья
Также называется афаничным видом. Этот термин, введенный Эрнстом Майром в 1942 году, [17] изначально использовался в том же значении, что и криптический вид , [7], но более поздние авторы подчеркивали общее филогенетическое происхождение. [18] В недавней статье родственные виды определяются как «криптические сестринские виды », «два вида, которые являются ближайшими родственниками друг друга и не отличаются друг от друга таксономически». [19]
Вид стая
Также называется роем видов . Это относится к «монофилетической группе близкородственных видов, живущих в одной экосистеме». [19] И наоборот, этот термин также применялся очень широко к группе близкородственных видов, которые могут быть изменчивыми и широко распространенными. [20] Не путать со стаей, состоящей из разных видов , — поведением, при котором птицы разных видов кормятся вместе.
Супервиды
Иногда используется как неформальный ранг для комплекса видов вокруг одного «представительного» вида. [21] [22] Популяризирован Бернхардом Реншем и позднее Эрнстом Майром , с первоначальным требованием, что виды, образующие надвид, должны иметь аллопатрическое распространение. [23] Для видов-компонентов надвида был предложен термин алловид . [23]
Совокупность видов
Используется для комплекса видов, особенно в таксонах растений, где полиплоидия и апомиксис распространены. Исторические синонимы — species collectiva  [la] , введенный Адольфом Энглером , conspecies и grex . [24] Компоненты совокупности видов называются сегрегациями или микровидами . [24] Используется как сокращение agg. после биномиального названия вида . [8] [25]
В прямом смысле
Латинская фраза, означающая « в широком смысле », часто используется после биномиального названия вида , часто сокращенно sl , для обозначения комплекса видов, представленных этим видом. [26] [27] [28]

Идентификация

Различение близких видов в пределах комплекса требует изучения часто очень небольших различий. Морфологические различия могут быть незначительными и заметными только при использовании адаптированных методов, таких как микроскопия . Однако, отдельные виды иногда не имеют морфологических различий. [19] В этих случаях могут быть изучены другие признаки, такие как жизненный цикл вида , поведение , физиология и кариология . Например, территориальные песни являются индикаторами видов в древолазах , роде птиц с небольшими морфологическими различиями. [29] Тесты на спаривание распространены в некоторых группах, таких как грибы, для подтверждения репродуктивной изоляции двух видов. [27]

Анализ последовательностей ДНК становится все более стандартным для распознавания видов и может, во многих случаях, быть единственным полезным методом. [19] Для анализа таких генетических данных используются различные методы, такие как молекулярная филогенетика или ДНК-штрихкодирование . Такие методы внесли большой вклад в открытие криптических видов, [19] [30] включая такие эмблематические виды, как мухомор , [ 2] водяные блохи , [31] или африканские слоны . [3]

Сходство может быть обманчивым: корсиканская огненная саламандра (в центре) ранее считалась подвидом огненной саламандры ( справа), но на самом деле она более тесно связана с однородно черной альпийской саламандрой (слева). [32]

Эволюция и экология

Процесс видообразования

Схематическая филограмма с девятью видами, пять из которых образуют группу с короткими ветвями, отделенными от других длинной ветвью.
Видовой комплекс обычно образует монофилетическую группу , которая сравнительно недавно диверсифицировалась, как показано короткими ветвями между видами A–E (синий прямоугольник) на этом филогенетическом дереве .

Виды, образующие комплекс, как правило, совсем недавно разошлись друг с другом, что иногда позволяет проследить процесс видообразования . Виды с дифференцированными популяциями, такие как кольцевые виды , иногда рассматриваются как пример раннего, продолжающегося видообразования: комплекс видов в процессе формирования. Тем не менее, похожие, но различные виды иногда были изолированы в течение длительного времени без эволюционных различий, явление, известное как «морфологический стазис». [19] Например, амазонская лягушка Pristimantis ockendeni на самом деле представляет собой по крайней мере три разных вида, которые разошлись более 5 миллионов лет назад. [33]

Стабилизирующий отбор рассматривался как сила, поддерживающая сходство в видовых комплексах, особенно когда они адаптировались к особым условиям (например, к хозяину в случае симбионтов или к экстремальным условиям). [19] Это может ограничивать возможные направления эволюции; в таких случаях не следует ожидать сильно расходящегося отбора. [19] Кроме того, бесполое размножение, например, посредством апомиксиса у растений, может разделять линии, не вызывая значительной степени морфологической дифференциации.

Схема, показывающая морфологический статизм и гибридное видообразование, где виды представлены кружками, а их цвет указывает на морфологическое сходство или различие.
Возможные процессы, объясняющие сходство видов в видовом комплексе:
а – морфологический стаз
б – гибридное видообразование

Комплекс видов обычно представляет собой группу, имеющую одного общего предка ( монофилетическую группу), но более детальное изучение иногда может это опровергнуть. Например, желтопятнистые «огненные саламандры» в роде Salamandra , ранее все классифицированные как один вид S. salamandra , не являются монофилетическими: было показано, что ближайшим родственником корсиканской огненной саламандры является полностью черная альпийская саламандра . [32] В таких случаях сходство возникло в результате конвергентной эволюции .

Гибридное видообразование может привести к нечетким границам видов через процесс сетчатой ​​эволюции , в котором виды имеют два родительских вида в качестве своих последних общих предков . В таких случаях гибридные виды могут иметь промежуточные признаки, например, у бабочек Heliconius . [34] Гибридное видообразование наблюдалось в различных видовых комплексах, таких как насекомые, грибы и растения. У растений гибридизация часто происходит посредством полиплоидизации , а гибридные виды растений называются нотовидами .

Ареал и места обитания

Источники расходятся во мнениях относительно того, разделяют ли члены видовой группы ареал или нет . Источник с кафедры агрономии Университета штата Айова утверждает, что члены видовой группы обычно имеют частично перекрывающиеся ареалы, но не скрещиваются друг с другом. [35] В «Зоологическом словаре» ( издательство Оксфордского университета, 1999) видовая группа описывается как комплекс родственных видов, которые существуют аллопатрически , и объясняется, что «группировка часто может быть поддержана экспериментальными скрещиваниями, в которых только определенные пары видов будут производить гибриды ». [36] Приведенные ниже примеры могут подтверждать оба варианта использования термина «видовая группа».

Часто такие комплексы не становятся очевидными, пока в систему не вводится новый вид, который разрушает существующие видовые барьеры. Примером может служить введение испанского слизняка в Северную Европу , где скрещивание с местным черным слизнем и красным слизнем , которые традиционно считались четко отдельными видами, которые не скрещивались, показывает, что они могут быть на самом деле просто подвидами одного и того же вида. [37]

Там, где близкородственные виды сосуществуют в симпатрии , часто бывает особенно сложно понять, как подобные виды сохраняются, не вытесняя друг друга. Разделение ниши — один из механизмов, призванных объяснить это. Действительно, исследования некоторых комплексов видов показывают, что дивергенция видов пошла в ногу с экологической дифференциацией, и теперь виды предпочитают разные микросреды обитания. [ необходима цитата ] Аналогичные методы также показали, что амазонская лягушка Eleutherodactylus ockendeni на самом деле представляет собой по крайней мере три разных вида, которые разошлись более 5 миллионов лет назад. [33]

Стая видов может возникнуть, когда вид проникает в новую географическую область и диверсифицируется, занимая различные экологические ниши , процесс, известный как адаптивная радиация . Первой стаей видов, признанной таковой, были 13 видов вьюрков Дарвина на Галапагосских островах, описанных Чарльзом Дарвином .

Практические выводы

Оценки биоразнообразия

Было высказано предположение, что криптические комплексы видов очень распространены в морской среде. [38] Это предположение появилось до детального анализа многих систем с использованием данных о последовательности ДНК, но было доказано, что оно верно. [39] Более широкое использование последовательности ДНК в исследовании разнообразия организмов (также называемое филогеографией и ДНК-штрихкодированием ) привело к открытию большого количества криптических комплексов видов во всех местообитаниях. В морской мшанке Celleporella hyalina [ 40] были использованы подробные морфологические анализы и тесты на совместимость при спаривании между изолятами, идентифицированными с помощью анализа последовательности ДНК, для подтверждения того, что эти группы состояли из более чем 10 экологически различных видов, которые расходились в течение многих миллионов лет.

Данные, полученные в результате идентификации криптических видов, привели некоторых [ кто? ] к выводу, что текущие оценки мирового видового богатства слишком занижены.

Борьба с болезнями и патогенами

Комар сидит на кончике пальца
В состав комаров Anopheles gambiae входят как виды, являющиеся переносчиками малярии , так и виды, которые таковыми не являются. [41]

Вредители, виды, вызывающие заболевания, и их переносчики имеют непосредственное значение для человека. Когда они оказываются комплексами скрытых видов, необходимо пересмотреть экологию и вирулентность каждого из этих видов, чтобы разработать соответствующие стратегии контроля. [ требуется ссылка ] Примерами являются скрытые виды в роде переносчиков малярии комаров Anopheles , грибы, вызывающие криптококкоз , и родственные виды Bactrocera tryoni или плодовая муха Квинсленда. Этот вредитель неотличим от двух родственных видов, за исключением того, что B. tryoni наносит широкомасштабный, разрушительный ущерб австралийским плодовым культурам, а родственные виды — нет. [42]

Биология сохранения

Когда обнаруживается, что вид состоит из нескольких филогенетически различных видов, каждый из них обычно имеет меньшие ареалы распространения и размеры популяции, чем предполагалось. Различные виды также могут отличаться по своей экологии, например, иметь разные стратегии размножения или требования к среде обитания, которые необходимо учитывать для надлежащего управления. [ необходима цитата ] Например, популяции и подвиды жирафов различаются генетически до такой степени, что их можно считать видами. Хотя жираф в целом не считается находящимся под угрозой исчезновения, если каждый криптический вид рассматривать отдельно, существует гораздо более высокий уровень угрозы. [43]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Рон, Сантьяго; Каминер, Марсель (2014). «Систематика древесных лягушек комплекса видов Hypsiboas calcaratus и Hypsiboas fasciatus (Anura, Hylidae) с описанием четырех новых видов». ZooKeys (370): 1–68. Bibcode :2014ZooK..370....1C. doi : 10.3897/zookeys.370.6291 . ISSN  1313-2970. PMC  3904076 . PMID  24478591.
  2. ^ ab Geml J, Tulloss RE, Laursen GA, Sasanova NA, Taylor DL ​​(2008). «Доказательства сильной меж- и внутриконтинентальной филогеографической структуры у Amanita muscaria, распространенного ветром эктомикоризного базидиомицета». Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (2): 694–701. Bibcode :2008MolPE..48..694G. doi :10.1016/j.ympev.2008.04.029. PMID  18547823. S2CID  619242.
  3. ^ ab Roca AL, Georgiadis N, Pecon-Slattery J, O'Brien SJ (2001). «Генетические доказательства двух видов слонов в Африке». Science . 293 (5534): 1473–1477. Bibcode :2001Sci...293.1473R. doi :10.1126/science.1059936. PMID  11520983. S2CID  38285623.
  4. ^ Моран П., Корнфилд И. (1993). «Сохранение предкового полиморфизма в стае видов Мбуна (Teleostei: Cichlidae) озера Малави» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 10 (5): 1015–1029.
  5. ^ Браун Дж. К., Фрёлих Д. Р., Розелл Р. К. (1995). «Белокрылки батата или серебристого листа: биотипы Bemisia tabaci или комплекс видов?». Annual Review of Entomology . 40 (1): 511–534. doi :10.1146/annurev.en.40.010195.002455.
  6. ^ Де Кейрос, Кевин (2007). «Концепции видов и разграничение видов». Систематическая биология . 56 (6): 879–886. doi : 10.1080/10635150701701083 . ISSN  1063-5157. PMID  18027281.
  7. ^ ab Mayr E. (1970). «Морфологические признаки видов и виды-близнецы». Популяции, виды и эволюция . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. С. 21–36. ISBN 978-0-674-69013-4.
  8. ^ ab Horandl, E.; Greilhuber, J.; Klimova, K.; Paun, O.; Temsch, E.; Emadzade, K.; Hodalova, I. (2009). «Эволюция сетчатых структур и таксономические концепции в комплексе Ranunculus auricomus (Ranunculaceae): выводы из анализа морфологических, кариологических и молекулярных данных». Taxon . 58 (4): 1194–1215. doi :10.1002/tax.584012. PMC 2855680 . PMID  20401184. 
  9. ^ ЧОНГ, Р. (декабрь 1987 г.). «Надвиды Pyrgus Malvae (Lepidoptera: Hesperiidae) в Восточном Средиземноморье с примечаниями о филогенетических и биологических отношениях». Rijksmuseum van Natuurlijke Historie – через репозиторий Naturalis .
  10. ^ Moritz C, Schneider CJ, Wake DB (1992). «Эволюционные отношения в комплексе Ensatina eschscholtzii подтверждают интерпретацию кольцевых видов». Systematic Biology . 41 (3): 273–291. doi :10.1093/sysbio/41.3.273. S2CID  49267121.
  11. ^ Боуэн Б. В., Басс А. Л., Роча Л. А., Грант В. С., Робертстон Д. Р. (2001). «Филогеография трубачей (Aulostomus): комплекс кольцевых видов в глобальном масштабе». Эволюция . 55 (5): 1029–1039. doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00619.x . PMID  11430639. S2CID  221735739.
  12. ^ Muñoz MM; Crawford NG; McGreevy Jr. TJ; Messana NJ; Tarvin RD; Revell LJ; Zandvliet RM; Hopwood JM; Mock E; Schneider AL; Schneider CJ. (2013). «Расхождение в окраске и экологическое видообразование в комплексе видов Anolis marmoratus» (PDF) . Молекулярная экология . 22 (10): 2668–2682. Bibcode : 2013MolEc..22.2668M. doi : 10.1111/mec.12295. PMID  23611648. S2CID  16832446.
  13. ^ Райд У. Д., Коггер Х. Г., Дюпюи С., Краус О., Минелли А., Томпсон Ф. К., Таббс П. К., ред. (1999). "Глава 9: Номинальные таксоны родовой группы и их названия". Международный кодекс зоологической номенклатуры . Лондон: Международный фонд зоологической номенклатуры. ISBN 978-0853010067.
  14. ^ Lapage SP, Sneath PHA, Lessel EF, Skerman VBD, Seeliger HPR, Clark WA (1992). "Глава 3. Правила номенклатуры с рекомендациями. Раздел 2. Ранги таксонов". В Lapage SP, Sneath PH, Lessel EF, Skerman VB, Seeliger HP, Clark WA (ред.). Международный кодекс номенклатуры бактерий. Бактериологический кодекс, редакция 1990 г. Вашингтон (округ Колумбия): ASM Press. ISBN 9781555810399. PMID  21089234.
  15. ^ McNeill, J; et al., eds. (2012), Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), принятый Восемнадцатым Международным ботаническим конгрессом в Мельбурне, Австралия, июль 2011 г. (электронная версия), Братислава: Международная ассоциация по таксономии растений , получено 2012-12-20.
  16. ^ Лоули, Джонатан В.; Гамеро-Мора, Эдгар; Маронна, Максимилиано М.; Киаверано, Лучано М.; Стампар, Сержио Н.; Хопкрофт, Рассел Р.; Коллинз, Аллен Г.; Морандини, Андре К. (29.09.2022). «Морфология не всегда полезна для диагностики, и это нормально: гипотезы о видах не должны быть привязаны к классу данных. Ответ Брауну и Гиббонсу (S Afr J Sci. 2022;118(9/10), Art. #12590)». South African Journal of Science . 118 (9/10). doi : 10.17159/sajs.2022/14495 . ISSN  1996-7489.
  17. ^ Майр, Эрнст (1942). Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674862500.
  18. ^ Steyskal GC. (1972). "Значение термина „виды-близнецы“" (PDF) . Systematic Zoology . 21 (4): 446. doi :10.1093/sysbio/21.4.446. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-02-07.
  19. ^ abcdefgh Bickford D, Lohman DJ, Sodhi NS, Ng PK, Meier R, Winker K, Ingram KK, Das I (2007). «Криптические виды как окно в разнообразие и сохранение» (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 22 (3): 148–155. Bibcode : 2007TEcoE..22..148B. doi : 10.1016/j.tree.2006.11.004. PMID  17129636.[ постоянная мертвая ссылка ]
  20. ^ Hodges SA, Arnold ML (1994). "Columbines: a geographicly broadly species flock" (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (11): 5129–5132. Bibcode :1994PNAS...91.5129H. doi : 10.1073/pnas.91.11.5129 . PMC 43945 . PMID  8197196. 
  21. ^ Fontdevila A, Pla C, Hasson E, Wasserman M, Sanchez A, Naveira H, Ruiz A (1988). " Drosophila koepferae : новый член таксона надвида Drosophila serido (Diptera: Drosophilidae)". Annals of the Entomological Society of America . 81 (3): 380–385. doi :10.1093/aesa/81.3.380.
  22. ^ Wallis GP, Arntzen JW (1989). «Изменчивость митохондриальной ДНК у супервидов гребенчатых тритонов: ограниченный цитоплазматический поток генов между видами». Эволюция . 43 (1): 88–104. doi :10.2307/2409166. JSTOR  2409166. PMID  28568488.
  23. ^ ab Амадон Д. (1966). «Концепция надвида». Систематическая биология . 15 (3): 245–249. doi :10.2307/sysbio/15.3.245.
  24. ^ ab Heywood VH. (1962). «Совокупность видов» в теории и практике». В VH Heywood; Löve Á. (ред.). Симпозиум по биосистематике, организованный Международной организацией биосистематистов, Монреаль, октябрь 1962 г. , стр. 26–36.
  25. ^ Канкаре М., Ван Ноухейс С., Хански И. (2005). «Генетическая дивергенция среди криптических видов, специфичных для хозяина, в совокупности Cotesia melitaearum (Hymenoptera: Braconidae), паразитоиды бабочек-чекерспотов». Анналы энтомологического общества Америки . 98 (3): 382–394. doi :10.1603/0013-8746(2005)098[0382:GDAHCS]2.0.CO;2. S2CID  26360705.
  26. ^ Уоллис Г.П., судья К.Ф., Бланд Дж., Уотерс Дж.М., Берра Т.М. (2001). «Генетическое разнообразие Новой Зеландии Galaxias vulgaris sensu lato (Teleostei: Osmeriformes: Galaxiidae): проверка биогеографической гипотезы». Журнал биогеографии . 28 (1): 59–67. Бибкод : 2001JBiog..28...59W. дои : 10.1046/j.1365-2699.2001.00535.x. S2CID  85946696.
  27. ^ ab Dai YC, Vainio EJ, Hantula J, Niemelä, Korhonen K (2003). «Исследования Heterobasidion annosum s.lat. в Центральной и Восточной Азии с помощью тестов на скрещивание и ДНК-дактилоскопии». Forest Pathology . 33 (5): 269–286. doi :10.1046/j.1439-0329.2003.00328.x.
  28. ^ Van de Putte K, Nuytinck J, Stubbe D, Le HT, Verbeken A (2010). " Lactarius volemus sensu lato (Russulales) из северного Таиланда: изучение морфологических и филогенетических концепций видов". Fungal Diversity . 45 (1): 99–130. doi :10.1007/s13225-010-0070-0. S2CID  25615396.
  29. ^ Tietze DT, Martens J, Sun YH (2006). «Молекулярная филогения древолазов (Certhia) обнаруживает скрытое разнообразие». Ibis . 148 (3): 477–488. doi : 10.1111/j.1474-919X.2006.00547.x . Значок открытого доступа
  30. ^ Marques, Isabel; Montgomery, Sean A.; Barker, Michael S.; Macfarlane, Terry D.; Conran, John G.; Catalán, Pilar; Rieseberg, Loren H.; Rudall, Paula J.; Graham, Sean W. (2016-04-01). «Доказательства, полученные с помощью транскриптома, подтверждают недавнюю полиплоидизацию и крупное филогеографическое разделение Trithuria submersa (Hydatellaceae, Nymphaeales)». New Phytologist . 210 (1): 310–323. doi : 10.1111/nph.13755 . ISSN  1469-8137. PMID  26612464.
  31. ^ Котов, Алексей А.; Гарибян, Петр Г.; Беккер, Евгения И.; Тейлор, Дерек Дж.; Карабанов, Дмитрий П. (2020-06-17). «Новая группа видов из комплекса видов Daphnia curvirostris (Cladocera: Anomopoda) из восточной Палеарктики: таксономия, филогения и филогеография». Зоологический журнал Линнеевского общества . 191 (3): 772–822. doi :10.1093/zoolinnean/zlaa046. ISSN  0024-4082.
  32. ^ ab Steinfartz S, Veith M, Tautz D (2000). «Анализ митохондриальной последовательности таксонов Salamandra предполагает старые разделения основных линий и постледниковые повторные заселения Центральной Европы из различных исходных популяций Salamandra salamandra ». Молекулярная экология . 9 (4): 397–410. Bibcode :2000MolEc...9..397S. doi :10.1046/j.1365-294x.2000.00870.x. PMID  10736043. S2CID  10952136.
  33. ^ ab Elmer K, Davila J, Lougheed S (2007). "Скрытое разнообразие и глубокая дивергенция у лягушки-листоеда верхней Амазонки, Eleutherodactylus ockendeni". BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 247. Bibcode : 2007BMCEE...7..247E. doi : 10.1186/1471-2148-7-247 . ISSN  1471-2148. PMC 2254618. PMID 18154647  . 
  34. ^ Mallet J, Beltrán M, Neukirchen W, Linares M (2007). "Естественная гибридизация у бабочек-геликониев: граница видов как континуум". BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 28. Bibcode :2007BMCEE...7...28M. doi : 10.1186/1471-2148-7-28 . PMC 1821009 . PMID  17319954.  Значок открытого доступа
  35. ^ "Агрономический факультет Университета штата Айова". Архивировано из оригинала 2011-10-05 . Получено 2015-01-01 .
  36. ^ "Species Group | Encyclopedia.com". www.encyclopedia.com . Получено 18 октября 2019 г. .
  37. ^ (на датском) Engelke, S. (2006?): Til Snegleforeningen (Примечание для датского общества слизней). Статья на датском [ мертвая ссылка ]
  38. ^ Knowlton N (1993). «Виды-близнецы в море». Annual Review of Ecology and Systematics . 24 (1): 189–216. doi :10.1146/annurev.es.24.110193.001201. ISSN  0066-4162.
  39. ^ Knowlton N. (февраль 2000 г.). «Молекулярно-генетический анализ границ видов в море». Hydrobiologia . 420 (1): 73–90. Bibcode : 2000HyBio.420...73K. doi : 10.1023/A:1003933603879. ISSN  0018-8158. S2CID  40909997.
  40. ^ Gómez A, Wright PJ, Lunt DH, Cancino JM, Carvalho GR, Hughes RN (2007). «Испытания спаривания подтверждают использование ДНК-штрихкодирования для выявления скрытого видообразования таксона морских мшанок». Труды Королевского общества B . 274 (1607): 199–207. doi :10.1098/rspb.2006.3718. ISSN  0962-8452. PMC 1685843 . PMID  17035167. 
  41. ^ Besansky NJ, Powell JR, Caccone A, Hamm DM, Scott JA, Collins FH (1994). «Молекулярная филогения комплекса Anopheles gambiae предполагает генетическую интрогрессию между основными переносчиками малярии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (15): 6885–8. Bibcode :1994PNAS...91.6885B. doi : 10.1073/pnas.91.15.6885 . PMC 44302 . PMID  8041714. 
  42. ^ Кларк, AR; Пауэлл, KS; Уэлдон, CW; Тейлор, PW (2010-11-02). «Экология Bactrocera tryoni (Diptera: Tephritidae): что мы знаем, чтобы помочь в борьбе с вредителями?» (PDF) . Annals of Applied Biology . 158 (1): 26–54. doi :10.1111/j.1744-7348.2010.00448.x. hdl : 10019.1/122744 . ISSN  0003-4746.
  43. ^ Brown D, Brenneman R, Koepfli KP, Pollinger J, Mila B, Georgiadis N, Louis E, Grether G, Jacobs D, Wayne R (2007). "Обширная генетическая структура популяции жирафа". BMC Biology . 5 (1): 57. doi : 10.1186/1741-7007-5-57 . ISSN  1741-7007. PMC 2254591. PMID 18154651  .