Палеонейробиология — это изучение эволюции мозга путем анализа эндокраниальных отпечатков для определения эндокраниальных черт и объемов. Палеонейробиология, считающаяся подразделом нейронауки , объединяет методы из других областей исследования, включая палеонтологию и археологию . Она раскрывает особое понимание эволюции человека . Череп уникален тем, что он растет в ответ на рост мозговой ткани , а не под генетическим руководством, как в случае с костями , поддерживающими движение. Ископаемые черепа и их эндокраны можно сравнивать друг с другом, с черепами и окаменелостями недавно умерших людей и даже сравнивать с черепами других видов, чтобы делать выводы о функциональной анатомии , физиологии и филогении . Палеонейробиология в значительной степени зависит от достижений нейронауки в целом; без существенных знаний о текущей функциональности было бы невозможно делать выводы о функциональности древних мозгов . [1]
Палеонейробиология гоминидов относится конкретно к изучению эволюции мозга путем непосредственного изучения ископаемых останков людей и их ближайших родственников гоминидов (определяемых как виды, более тесно связанные с людьми, чем шимпанзе). [2] Палеонейробиологи анализируют эндокраны, которые воспроизводят детали внешней морфологии мозга, запечатленные на внутренних поверхностях черепов. [3]
Люди давно интересуются мозгом и его функциями. Первое зарегистрированное исследование мозга и его функций было найдено в тексте на папирусе, написанном древними египтянами в 17 веке до нашей эры. В документе подробно описываются 48 медицинских заболеваний и даются ссылки на то, как бороться с ранами головы. Гораздо позже, в 6 веке до нашей эры, древние греки начали сосредотачиваться на исследованиях мозга и взаимосвязи между зрительным нервом и мозгом. Однако исследования эволюции мозга начались гораздо позже в истории человечества. [4]
Сравнительная анатомия начала свое становление во второй половине 19 века. Возникли два основных взгляда на жизнь: рационализм и трансцендентализм . Они легли в основу мысли ученых в этот период. Жорж Кювье и Этьен Жоффруа Сент-Илер были лидерами в новой области сравнительной анатомии . Кювье верил в возможность создания функциональной морфологии, основанной просто на эмпирических данных. Он подчеркивал, что функция органа должна совпадать с его формой. Жоффруа, напротив, делал большой акцент на интуиции как методе понимания. Его мысль основывалась на двух принципах: принципе связей и принципе единства плана. Жоффруа был одним из первых, кто искал гомологии в органах разных видов, хотя он считал, что это было свидетельством универсального плана, а не происхождения с модификацией. [4]
Конец 19 века в сравнительной анатомии находился под сильным влиянием работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов» в 1859 году. Эта работа полностью изменила взгляды сравнительных анатомов. В течение восьми лет после выхода Дарвином «Происхождения видов » его взгляды на происхождение от общего предка получили широкое признание. Это привело к сдвигу в попытках понять, как развивались различные части мозга. [4] Следующим крупным нововведением, которое помогло вызвать палеонейробиологию, стал микроскоп . Хотя микроскоп был изобретен в 17 веке, в биологии он использовался только в начале, в конце 19 века. Методы наблюдения за клетками мозга под микроскопом потребовали много времени для совершенствования. В 1873 году, имея в руках этот инструмент, Камилло Гольджи начал клеточно детализировать мозг и применять методы для совершенствования аксонального микроскопирования. Людвиг Эдингер воспользовался этим и придумал новую ветвь анатомии, названную сравнительной нейроанатомией. Эдингер считал, что позвоночные эволюционировали в линейной прогрессивной серии. Он также считал, что изменения в мозге были основаны на серии дополнений и дифференциаций, и что наиболее высоко-сложные мозги были теми, которые были наиболее энцефализованы. [5] Период 1885-1935 гг. был взрывом идей в сравнительной нейроанатомии. Эта эпоха достигла кульминации в публикации «Сравнительной анатомии нервной системы» Ариеннса, Капперса, Хубера и Косби. Эта работа повлияла на Тилли Эдингер, и она позже стала основателем палеонейробиологии. [4]
Оттилия «Тилли» Эдингер родилась во Франкфурте , Германия, в 1897 году. Ее отец Людвиг Эдингер, сам являвшийся пионером в области сравнительной неврологии, предоставил Тилли бесценный опыт в своей области и научном сообществе в целом. У Тилли было много частных репетиторов, прежде чем она поступила в Schiller-Schule, единственную среднюю школу для девочек во Франкфурте в то время. Тилли Эдингер продолжила свое обучение в университете, изучая зоологию , геологию и палеонтологию. Во время подготовки докторской диссертации Эдингер столкнулась с естественным эндослепком мозга Nothosaurus , морской рептилии из мезозойской эры. Первая статья Эдингера, опубликованная в 1921 году, была сосредоточена на характеристиках образца Nothosaurus . До публикации ее работы выводы об эволюции мозга позвоночных делались исключительно посредством сравнительной анатомии современных рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Опыт Тилли Эдингер в области неврологии и палеонтологии проложил ей путь к интеграции сравнительной анатомии и стратиграфической последовательности , тем самым введя концепцию времени в неврологию и создав область палеонейробиологии. Область была формально определена с публикацией Die fossilen Gehirne ( Ископаемые мозги ) в 1929 году, в которой были собраны знания по этому вопросу, которые ранее были разбросаны по множеству журналов и рассматривались как изолированные события. [6]
Еще находясь в Германии, Эдингер начала изучать существующие виды с палеонейробиологической точки зрения, делая выводы об эволюционном развитии мозга у морских коров, используя стратиграфические и сравнительные анатомические свидетельства. Эдингер продолжала свои исследования в нацистской Германии до ночи 9 ноября 1938 года, когда тысячи евреев были убиты или заключены в тюрьму в том, что стало известно как Хрустальная ночь . Хотя виза для иммиграции в Соединенные Штаты была доступна не сразу, с помощью друзей и коллег, которые ценили ее работу, Эдингер смогла иммигрировать в Лондон, где она перевела немецкие медицинские тексты на английский язык. В конце концов, ее номер визовой квоты был объявлен, и она смогла иммигрировать в Соединенные Штаты, где она заняла должность научного сотрудника в Музее сравнительной зоологии Гарварда . [6]
Ее вклад в область палеонейробиологии включает определение степени, в которой эндокраны отражают анатомию древних мозгов, адекватность сравнительной анатомии для интерпретации эволюции мозга, способность эндокранов мозга предсказывать образ жизни вымерших организмов и увеличивался ли размер мозга с течением геологического времени; темы, которые все еще изучаются сегодня. В последние годы своей жизни Эдингер переписывалась со следующим поколением палеонейробиологов, что гарантировало продолжение работы ее 50-летней карьеры в будущем. Вершиной ее карьеры стало составление аннотированной библиографии палеонейробиологических статей, опубликованных между 1804 и 1966 годами. Библиография, Paleoneurology 1804–1966 , была завершена и опубликована коллегами посмертно в 1975 году из-за безвременной смерти Эдингер от травм, полученных во время дорожно-транспортного происшествия в 1967 году. [6]
Палеонейробиологи Ральф Л. Холлоуэй и Дин Фальк расходятся во мнениях относительно интерпретации углубления на эндокасте Australopithecus afarensis AL 162-28. Холлоуэй утверждает, что углубление является результатом смыкания ламбдовидного шва и что бороздчатые узоры указывают на то, что организация мозга движется к более человеческому образцу, в то время как Фальк настаивает на том, что углубление является полулунной бороздой в положении, которое указывает на обезьяноподобный бороздчатый узор. Спор между этими двумя учеными не ограничивается исключительно эндокастом AL 162-28, а скорее распространяется на все ископаемые останки австралопитеков , при этом Холлоуэй настаивает на наличии бороздчатых особенностей гоминид, а Фальк утверждает, что эти особенности по своей природе являются понгидными . Дебаты между Холлоуэем и Фальком были настолько интенсивными, что между 1983 и 1985 годами они опубликовали четыре статьи об идентификации медиального конца полулунной борозды эндокаста Таунга ( Australopithecus africanus ), что только усилило раскол между мнениями каждого ученого. Хотя не было никаких окончательных выводов относительно рассматриваемых ископаемых, в результате конфликта было создано или критически проанализировано и усовершенствовано множество методов. Эти новые методы анализа эндокастов включали использование стереопостроения для переноса борозд между эндокастами разной формы, измерение индексов по фотографиям, а не напрямую по образцам, и смешение измерений, полученных непосредственно по образцам, и измерений, полученных по фотографиям. [3]
Эндокосунты мозга — это отпечатки внутренних особенностей черепа, которые фиксируют детали, созданные давлением, оказываемым на череп самим мозгом. Эндокосунты могут быть сформированы естественным путем путем осаждения через черепные отверстия , которые со временем становятся твердыми как камень из-за отложения кальция, или искусственно путем создания формы из силикона или латекса, которая затем заполняется гипсом, пока она находится в водяной бане, чтобы уравновесить силы и сохранить первоначальную форму. Естественные эндокосуны очень редки; большинство из тех, которые изучаются, являются результатом искусственных методов. Хотя название подразумевает, что это копия некогда живого мозга, эндокосуны редко демонстрируют извилины из-за буферизации мягкой мозговой оболочкой , паутинной мозговой оболочкой и твердой мозговой оболочкой , которые когда-то окружали и защищали мозговую ткань. Кроме того, не все эндокосуны создаются из полной черепной окаменелости, и впоследствии недостающие части аппроксимируются на основе похожих окаменелостей. В некоторых случаях для создания одного эндокаста используются фрагменты нескольких ископаемых одного и того же вида. [7]
Совсем недавно компьютерная томография сыграла большую роль в реконструкции эндокастов. Процедура неинвазивна и имеет то преимущество, что позволяет анализировать ископаемое в рекордно короткие сроки с небольшим риском повреждения рассматриваемого ископаемого. КТ-визуализация достигается путем применения рентгеновских лучей для создания томографов или изображений плотности сечения, которые похожи на изображения, полученные во время сканирования МРТ. [8] КТ-сканирование использует срезы толщиной приблизительно 1 мм для реконструкции виртуальной модели образца. [9] Этот метод особенно полезен, когда ископаемый череп занят естественным эндокастом, который нельзя удалить, не разрушив скелетные части ископаемого. Поскольку череп и его содержимое имеют разную плотность, эндокраниальную полость и ее уникальные черты можно реконструировать виртуально. [8]
Радиографические методы, такие как компьютерная томография или КТ-сканирование , в сочетании с компьютерным программированием использовались для анализа эндоснимков мозга еще с 1906 года. [10] Недавнее развитие передовых технологий компьютерной графики позволило ученым более точно анализировать эндоснимки мозга. М. Ванье и Г. Конрой из Медицинской школы Вашингтонского университета разработали систему, которая визуализирует и анализирует поверхностную морфологию в 3D. Ученые способны кодировать поверхностные ориентиры, что позволяет им анализировать длину борозд, асимметрию коры и объем. [11] Радиологи, палеоантропологи, компьютерные специалисты как в Соединенных Штатах, так и в Европе сотрудничали для изучения таких окаменелостей с использованием виртуальных методов. [10]
Палеонейробиология вращается вокруг анализа эндокастов. Большая часть этого анализа сосредоточена на интерпретации бороздчатых узоров , что сложно, поскольку следы часто трудно распознаются, и нет четких ориентиров, которые можно было бы использовать в качестве точек отсчета. Кроме того, единственной четкой плоскостью отсчета является сагиттальная плоскость , которая отмечена отчетливыми церебральными асимметриями. Поскольку получение четких данных из ископаемых деталей обычно очень сложно, возникает много споров по поводу интерпретаций. Опыт часто является важным фактором в анализе эндокастов. [1] Таким образом, большая часть области палеонейробиологии возникает из разработки более подробных процедур, которые повышают разрешение и надежность интерпретаций.
Статистический анализ эндокраниальных слепков мозга дает информацию об увеличении общего объема мозга («эндокраниальный объем»). Поскольку эндокраниальные слепки не являются точными копиями или точными слепками некогда живого мозга, для расчета эндокраниального объема необходимы компьютерные алгоритмы и КТ . Вычисленный эндокраниальный объем включает мозговые оболочки , спинномозговую жидкость и черепные нервы . Поэтому эти объемы в конечном итоге больше, чем у некогда живого мозга. [4] Эта информация полезна для расчета относительного размера мозга, RBS, и коэффициента энцефализации , EQ. Соответствующий вес тела субъекта также должен быть известен для расчета RBS. RBS рассчитывается путем деления веса мозга на вес тела. EQ можно определить несколькими различными способами в зависимости от используемого набора данных. Например, Холлоуэй и Пост вычисляют EQ по следующему уравнению:
Объем мозга занимает видное место в научной литературе для обсуждения таксономической идентификации , поведенческой сложности, интеллекта и различных скоростей эволюции. У современных людей объем черепа может варьироваться до 1000 см3, без какой-либо корреляции с поведением. Эта степень вариации почти эквивалентна общему увеличению объема от ископаемых австралопитеков до современных людей и ставит под сомнение обоснованность использования объема черепа в качестве меры сложности. [12]
Многие палеонейробиологи измеряют объем черепа методом погружения, при котором вытеснение воды в стакане принимается за объем эндокаста. Ученые, которые считают, что этот метод недостаточно точен, используют похожую процедуру, при которой стакан с носиком наполняется до полного заполнения. Затем вытесненная эндокастом вода взвешивается для определения объема эндокаста. Хотя оба эти метода значительно точнее предыдущих, ученые оптимистично настроены, что более продвинутые методы, такие как компьютерная томография, обеспечат большую точность измерений объема. [7]
Морфометрический анализ основан на измерениях хорды и дуги поверхности эндокаста. Длина, ширина, брегма - базион и измерения высоты эндокаста производятся с помощью штангенциркуля . [ 7] Длина хорды лобной доли , теменной доли и затылочной доли (длина доли в ее самой широкой точке вдоль срединно-сагиттальной плоскости) измеряется с помощью диоптографа, в котором ориентиры проецируются на двумерную поверхность. Измерения могут быть искажены, если ориентация эндокаста не была должным образом определена до изготовления диоптографа. Геометрическая морфометрия (системы координат, наложенные на измерения эндокаста) часто применяется для сравнения образцов разного размера. Измерения также могут проводиться относительно зоны Брока , высоты эндокаста с интервалом 25% от максимальной длины и модуля свода ( среднее значение максимальной длины, ширины и средней высоты). [13] Хотя могут быть проведены и другие измерения, выбор ориентиров не всегда совпадает между исследованиями. [7] [13]
Извилины, отдельные извилины и борозды , составляющие складки мозга, являются наиболее сложным аспектом эндокаста для точной оценки. Поверхность мозга часто называют гладкой и нечеткой из -за оболочек и сосудистой сети , покрывающих поверхность мозга. Можно наблюдать основные узоры извилин и борозд, если эндокаст точный или сохранен, но неопределенность, связанная с этими узорами, часто приводит к противоречиям. [1] Поскольку надежные окаменелости австралопитеков демонстрируют эти детали, извилины включаются в изучение эндокастов, когда это уместно. [7]
Степень асимметрии между правым и левым полушариями представляет интерес для большинства палеонейробиологов, поскольку она может быть связана с леворукостью или языковым развитием особи. Асимметрия возникает из-за полушарной специализации и наблюдается как качественно, так и количественно. Неравномерность полушарий, известная как петалия , характеризуется долей, которая шире и/или выступает за пределы контралатеральной доли. Например, у правши обычно левая затылочная доля и правая лобная доля больше контралатеральных долей. Петалии также возникают из-за специализации в коммуникационных центрах фронтальной коры мозга у современных людей. Петалии в затылочной доле легче обнаружить, чем в лобной доле. [7] Определенные асимметрии были задокументированы у особей Homo erectus , таких как особь Homo redolfensis возрастом 1,8 миллиона лет назад, которые напоминают те же асимметрии у современных людей. [4] У некоторых горилл наблюдаются сильные петалии, но они не встречаются в сочетании с другими петалиями, как это почти всегда бывает у людей. Ученые используют наличие петалий, чтобы показать сложность, но они не являются окончательным показателем эволюции в сторону более человеческого мозга. [7]
Хотя мозговые оболочки не имеют никакой связи с поведением, они все еще изучаются в рамках палеонейробиологии из-за высокой степени сохранности менингеальных структур в пределах вида, что может служить способом определения таксономии и филогении . [7]
Поскольку менингеальные кровеносные сосуды составляют часть самого внешнего слоя мозга, они часто оставляют сосудистые бороздки в полости черепа, которые фиксируются в эндокраниальных слепках. Эндокраниальная сосудистая сеть берет начало вокруг отверстий в черепе и в живом организме снабжала бы кровью свод черепа и твердую мозговую оболочку . Сосудистая сеть настолько хорошо сохранилась в некоторых окаменелостях, что можно наблюдать конечные ветви кровеносной системы . Анализ черепной сосудистой сети концентрируется на передней менингеальной системе лобной области, средней менингеальной системе теменно-височной и части передней затылочной области и системе мозжечковой ямки мозжечковой области. В ходе эволюции гоминидов средняя менингеальная система претерпела наибольшие изменения. Хотя краниальная сосудистая система была тщательно изучена в прошлом веке, не было единого мнения о схеме идентификации ветвей и моделей сосудистой системы, что является результатом небольшого совпадения результатов между исследованиями. Таким образом, эндокраниальная сосудистая система лучше подходит для вывода о количестве крови, доставляемой в различные части мозга. [14]
Невозможно определить точное расположение центральной или прецентральной борозд по эндокасту. Тем не менее, он может дать приблизительное представление о размерах долей. [4]
Изучение палеонейробиологии позволяет исследователям изучать эволюционную природу человеческой энцефализации . Традиционно палеонейробиологи фокусировались на определении объема древнего мозга и закономерностей, которые возникли среди родственных видов. Найдя эти измерения, исследователи смогли предсказать среднюю массу тела видов. Эндокраны также раскрывают черты древнего мозга, включая относительный размер долей , кровоснабжение и другие общие сведения об анатомии эволюционирующих видов. [4]
Хотя палеоневрология полезна в изучении эволюции мозга, существуют определенные ограничения информации, которую предоставляет это исследование. Ограниченный масштаб и полнота ископаемых остатков подавляют способность палеонейробиологии точно документировать ход эволюции мозга. [15] Кроме того, сохранение ископаемых необходимо для обеспечения точности изучаемых эндокраниальных отпечатков. [16] Выветривание , эрозия и общая постепенная деформация могут изменить естественно восстановленные эндокраниальные отпечатки или эндокраниальные отпечатки, созданные из существующих ископаемых. [17] Морфологию мозга также может быть трудно как количественно оценить, так и описать, что еще больше усложняет наблюдения, сделанные при изучении эндокраниальных отпечатков. [16] Кроме того, палеонейробиология дает очень мало информации о фактической анатомии в мозге изучаемых видов; изучение эндокраниальных отпечатков ограничивается только внешней анатомией. Связь между эндокраниальными признаками остается неуловимой. Сравнительная палеоневрология в основном выявляет только различия в эндокраниальном размере среди родственных видов, таких как Gorilla gorilla . Поскольку не доказано прямой связи между размером мозга и интеллектом, можно делать только выводы относительно развивающегося поведения древних родственников рода Homo .
В настоящее время эти ограничения палеонейробиологии преодолеваются путем разработки более совершенных инструментов для совершенствования изучения эндокастов.
Недавние исследования Эмилиано Брунера, Мануэля Мартина-Лочеса, Мигеля Бургалетаки и Роберто Коломка изучили связь между среднесагиттальной формой мозга и скоростью мышления. Это исследование включало когнитивное тестирование людей в отношении вымерших людей. Они использовали 2D от 102 молодых взрослых людей, прошедших МРТ-сканирование, для сравнения. Такие корреляции невелики, что говорит о том, что влияние среднесагиттальной геометрии мозга на индивидуальную когнитивную производительность незначительно, но все же дает полезную информацию об эволюционных чертах мозга. Области, связанные с теменной корой, по-видимому, участвуют в отношениях между геометрией мозга и скоростью мышления. [18]
Ученый Дж. Гика считает, что использование палеонейробиологии является наилучшим способом анализа нескольких нейродегенеративных заболеваний, приводящих к таким заболеваниям, как болезнь Паркинсона , дискинезии , нарушения походки, болезнь Педжета костей , дизавтономия и т. д. Предыдущее исследование SI Rapoport по болезни Альцгеймера у Homo sapiens показало важность использования дарвиновской перспективы для лучшего понимания самого заболевания и его симптомов. [19] Цель состоит в том, чтобы определить генетические механизмы, которые приводят к очаговой или асимметричной атрофии мозга, приводящей к синдромным проявлениям, которые влияют на походку, движения рук (любой вид локомоции), язык, познание, настроение и расстройства поведения.
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )