Водная локомоция или плавание — это биологически обусловленное движение через жидкую среду. Простейшие двигательные системы состоят из ресничек и жгутиков . Плавание развивалось несколько раз у различных организмов, включая членистоногих , рыб , моллюсков , амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих .
.gif/1280px-Actively_moving_jellyfish_at_Sydney_Aquarium_(animated).gif)
Плавание развивалось несколько раз в неродственных линиях. Предполагаемые ископаемые останки медуз встречаются в эдиакарском периоде , но первые свободно плавающие животные появляются в раннем и среднем кембрии . Они в основном связаны с членистоногими и включают аномалокаридид , которые плавали с помощью боковых лопастей способом, напоминающим современных каракатиц . Головоногие моллюски присоединились к рядам активных пловцов ( нектон ) в конце кембрия, [1] а хордовые, вероятно, плавали с раннего кембрия. [2] Многие наземные животные сохраняют некоторую способность плавать, однако некоторые вернулись в воду и развили способности к водному передвижению. Однако большинство обезьян (включая людей) утратили инстинкт плавания . [3]
В 2013 году Педро Ренато Бендер, научный сотрудник Института эволюции человека при Университете Витватерсранда , предложил теорию, объясняющую потерю этого инстинкта. Названная гипотезой последнего общего предка Сачи (в честь Сачи , бразильского фольклорного персонажа, который не может пересекать водные преграды), она утверждает, что потеря инстинктивной способности плавать у обезьян лучше всего объясняется как следствие ограничений, связанных с адаптацией к древесному образу жизни у последнего общего предка обезьян. [4] Бендер выдвинул гипотезу, что предковая обезьяна все больше избегала глубоких водоемов, когда риски подвергнуться воздействию воды были явно выше, чем преимущества от их пересечения. [4] Уменьшение контакта с водоемами в таком случае могло привести к исчезновению инстинкта гребка по-собачьи . [4]
Микробные пловцы, иногда называемые микропловцами , представляют собой микроскопические существа, способные передвигаться в жидкой или водной среде. [5] Естественные микропловцы встречаются повсюду в природе в виде биологических микроорганизмов , таких как бактерии , археи , простейшие , сперматозоиды и микроживотные .
Инфузории используют маленькие жгутики, называемые ресничками, для перемещения в воде. Одна инфузория обычно имеет сотни или тысячи ресничек, которые плотно упакованы вместе в массивы. Во время движения отдельная ресничка деформируется с помощью рабочего удара с высоким трением, за которым следует восстановительный удар с низким трением. Поскольку на отдельном организме есть несколько ресничек, упакованных вместе, они демонстрируют коллективное поведение в метахрональном ритме . Это означает, что деформация одной реснички совпадает по фазе с деформацией ее соседа, вызывая волны деформации, которые распространяются по поверхности организма. Эти распространяющиеся волны ресничек позволяют организму использовать реснички скоординированным образом для перемещения. Типичным примером ресничного микроорганизма является Paramecium , одноклеточное ресничное простейшее, покрытое тысячами ресничек. Совместное биение ресничек позволяет Paramecium продвигаться в воде со скоростью 500 микрометров в секунду. [6]
Некоторые организмы, такие как бактерии и сперма животных, имеют жгутики , которые развили способ передвижения в жидкой среде. Модель вращательного двигателя показывает, что бактерии используют протоны электрохимического градиента для перемещения своих жгутиков. Крутящий момент в жгутиках бактерий создается частицами, которые проводят протоны вокруг основания жгутика. Направление вращения жгутиков у бактерий обусловлено занятостью протонных каналов по периметру жгутикового двигателя. [7]
Движение сперматозоидов называется подвижностью сперматозоидов . В середине сперматозоида млекопитающих находятся митохондрии, которые обеспечивают движение жгутика сперматозоида. Двигатель вокруг основания создает крутящий момент, как у бактерий для движения через водную среду. [8]
Движение с использованием псевдоподии осуществляется посредством увеличения давления в одной точке клеточной мембраны . Это увеличение давления является результатом полимеризации актина между кортексом и мембраной. По мере увеличения давления клеточная мембрана выталкивается наружу, создавая псевдоподию. Когда псевдоподия движется наружу, остальная часть тела тянется вперед кортикальным натяжением. Результатом является движение клетки через жидкую среду. Кроме того, направление движения определяется хемотаксисом . Когда хемоаттрактация происходит в определенной области клеточной мембраны , может начаться полимеризация актина и переместить клетку в этом направлении. [9] Прекрасным примером организма, который использует псевдоподии, является Naegleria fowleri . [10]
Простая анимация
Среди radiata , медуз и их родственников основной формой плавания является изгибание их чашеобразного тела. Все медузы свободно плавают, хотя многие из них проводят большую часть своего времени, плавая пассивно. Пассивное плавание сродни скольжению; организм плывет, используя течение, где это возможно, и не затрачивает никакой энергии на управление своим положением или движением. Активное плавание, напротив, подразумевает расход энергии для перемещения в желаемое место.
У билатерий существует множество способов плавания. Стрелковые черви ( chaetognatha ) совершают волнообразные движения своими плавниковыми телами, как и рыбы. Нематоды плавают, совершая волнообразные движения своими телами без плавников. Некоторые группы членистоногих умеют плавать, включая многих ракообразных . Большинство ракообразных, таких как креветки , обычно плавают, гребя специальными плавательными ногами ( плеоподами ). Плавающие крабы плавают с помощью модифицированных ходильных ног ( переоподов ). Дафния , ракообразное, плавает, ударяя своими усиками.
Существует также ряд форм плавающих моллюсков . Многие свободноплавающие морские слизни , такие как морские ангелы , имеют плавниковые структуры. Некоторые покрытые раковиной моллюски, такие как гребешки, могут недолго плавать, открывая и закрывая свои две раковины. Моллюски, наиболее приспособленные к плаванию, — это головоногие моллюски . Фиолетовые морские улитки используют плавучий пенный плот, стабилизированный амфифильными муцинами , чтобы плавать на поверхности моря. [11] [12]
Среди Deuterostomia также есть несколько пловцов. Пернатые звезды могут плавать, волнообразно двигая своими многочисленными руками. Сальпы передвигаются, прокачивая воду через свои студенистые тела. Вторичноротые, наиболее развитые для плавания, встречаются среди позвоночных , особенно среди рыб .
Реактивное движение — это метод водного передвижения, при котором животные заполняют мышечную полость и выбрасывают воду, чтобы двигаться в противоположном направлении от выбрасываемой воды. Большинство организмов оснащены одной из двух конструкций для реактивного движения; они могут втягивать воду сзади и выталкивать ее сзади, например, медузы, или втягивать воду спереди и выталкивать ее сзади, например, сальпы. Заполнение полости приводит к увеличению как массы, так и сопротивления животного. Из-за расширения сжимающейся полости скорость животного колеблется по мере его движения в воде, ускоряясь при выталкивании воды и замедляясь при всасывании воды. Несмотря на то, что эти колебания сопротивления и массы можно игнорировать, если частота циклов реактивного движения достаточно высока, реактивное движение является относительно неэффективным методом водного передвижения.
Все головоногие моллюски могут передвигаться с помощью реактивного движения , но это очень энергозатратный способ передвижения по сравнению с движением хвоста, используемым рыбами. [13] Относительная эффективность реактивного движения еще больше снижается по мере увеличения размера животного. Начиная с палеозоя, когда конкуренция с рыбами создала среду, в которой эффективное движение имело решающее значение для выживания, реактивное движение отошло на второй план, а плавники и щупальца стали использоваться для поддержания постоянной скорости. [14] Однако стоп-старт-движение, обеспечиваемое струями, продолжает быть полезным для обеспечения всплесков высокой скорости — не в последнюю очередь при захвате добычи или избегании хищников. [14] Действительно, это делает головоногих моллюсков самыми быстрыми морскими беспозвоночными, [15] : Предисловие и они могут превзойти по скорости большинство рыб. [16] Насыщенная кислородом вода поступает в мантийную полость к жабрам , и посредством мышечного сокращения этой полости отработанная вода выталкивается через гипоном , созданный складкой в мантии. Движение головоногих моллюсков обычно происходит назад, поскольку вода вытесняется вперед через гипоном, но направление можно контролировать, направляя его в разных направлениях. [17] Большинство головоногих моллюсков плавают (т. е. обладают нейтральной плавучестью ), поэтому им не нужно плавать, чтобы оставаться на плаву. [13] Кальмары плавают медленнее рыб, но используют больше энергии для создания своей скорости. Потеря эффективности происходит из-за количества воды, которое кальмар может ускорить из своей мантийной полости. [18]
Медузы используют конструкцию односторонней водной полости, которая генерирует фазу непрерывных циклов реактивного движения, за которой следует фаза покоя. Эффективность Фруда составляет около 0,09, что указывает на очень затратный метод передвижения. Метаболические затраты на транспорт для медуз высоки по сравнению с рыбой равной массы.
Другие реактивные животные имеют схожие проблемы с эффективностью. Гребешки , которые используют конструкцию, похожую на медузу, плавают, быстро открывая и закрывая свои раковины, которые втягивают воду и выталкивают ее со всех сторон. Такое движение используется как средство спасения от хищников, таких как морские звезды . После этого раковина действует как подводное крыло , противодействуя тенденции гребешка тонуть. Эффективность Фруда для этого типа движения низкая, около 0,3, поэтому он используется в качестве механизма экстренного спасения от хищников. Однако объем работы, который должен выполнить гребешок, смягчается эластичным шарниром, который соединяет две раковины двустворчатого моллюска. Кальмары плавают, втягивая воду в свою мантийную полость и выталкивая ее через сифон. Эффективность Фруда их реактивной системы движения составляет около 0,29, что намного ниже, чем у рыбы той же массы.
Большая часть работы, проделанной мышцами гребешка, чтобы закрыть раковину, хранится в виде упругой энергии в абдукционной ткани, которая действует как пружина, чтобы открыть раковину. Упругость приводит к тому, что работа, проделанная против воды, мала из-за больших отверстий, в которые вода должна войти, и маленьких отверстий, которые вода должна покинуть. Инерционная работа реактивного движения гребешка также мала. Из-за низкой инерционной работы экономия энергии, создаваемая эластичной тканью, настолько мала, что ею можно пренебречь. Медузы также могут использовать свою эластичную мезоглею, чтобы увеличить свой колокол. Их мантия содержит слой мышц, зажатых между эластичными волокнами. Мышечные волокна проходят вокруг колокола по окружности, в то время как эластичные волокна проходят через мышцу и вдоль сторон колокола, чтобы предотвратить удлинение. После совершения одного сокращения колокол пассивно вибрирует на резонансной частоте, чтобы наполнить колокол. Однако, в отличие от гребешков, инерционная работа похожа на гидродинамическую работу из-за того, как медузы выталкивают воду – через большое отверстие с низкой скоростью. Из-за этого отрицательное давление, создаваемое вибрирующей полостью, ниже положительного давления струи, что означает, что инерционная работа мантии мала. Таким образом, реактивное движение показано как неэффективный метод плавания. [18]
Многие рыбы плавают в воде, создавая волнообразные движения своим телом или колеблясь плавниками . Волнообразные движения создают компоненты толчка вперед, дополненные силой, направленной назад, боковыми силами, которые являются растрачиваемой частью энергии, и нормальной силой, которая находится между толчком вперед и боковой силой. Различные рыбы плавают, совершая волнообразные движения различными частями своего тела. Угреобразные рыбы совершают волнообразные движения всем телом в ритмичных последовательностях. Обтекаемые рыбы, такие как лосось, совершают волнообразные движения хвостовыми частями своего тела. Некоторые рыбы, такие как акулы, используют жесткие, сильные плавники для создания динамической подъемной силы и продвижения себя. Рыбы часто используют более одной формы движения, хотя они будут демонстрировать один доминирующий режим плавания [19]. Изменения походки наблюдались даже у молодых рифовых рыб разных размеров. В зависимости от своих потребностей рыбы могут быстро переключаться между синхронизированными ударами плавников и чередующимися ударами плавников. [20]
Согласно Книге рекордов Гиннесса 2009 года , Hippocampus zosterae (карликовый морской конёк) является самой медленной рыбой, развивая максимальную скорость около 5 футов (150 см) в час. [21] Они очень плохо плавают, быстро взмахивая спинным плавником и используя грудные плавники (расположенные за глазами) для управления. У морских коньков нет хвостового плавника .
Гидрокрылья , или плавники , используются для отталкивания от воды, чтобы создать нормальную силу для обеспечения тяги, продвигая животное по воде. Морские черепахи и пингвины бьют своими парными гидрокрыльями, чтобы создать подъемную силу. Некоторые парные плавники, такие как грудные плавники леопардовых акул, могут быть наклонены под разным углом, чтобы позволить животному подниматься, опускаться или поддерживать свой уровень в толще воды. Уменьшение площади поверхности плавника помогает минимизировать сопротивление и, следовательно, повысить эффективность. Независимо от размера животного, на любой конкретной скорости максимально возможная подъемная сила пропорциональна (площадь крыла) x (скорость) 2 . У дельфинов и китов большие горизонтальные хвостовые гидрокрылья, в то время как у многих рыб и акул они вертикальные. Дельфинизирование (наблюдается у китообразных, пингвинов и ластоногих) может экономить энергию, если они двигаются быстро. Поскольку сопротивление увеличивается со скоростью, работа, необходимая для проплывания единицы расстояния, больше на более высоких скоростях, но работа, необходимая для прыжка на единицу расстояния, не зависит от скорости. Тюлени продвигаются по воде с помощью хвоста, в то время как морские львы создают тягу исключительно с помощью грудных плавников. [19]
Как и при движении через любую жидкость, трение возникает, когда молекулы жидкости сталкиваются с организмом. Столкновение вызывает сопротивление движущейся рыбе, поэтому многие рыбы имеют обтекаемую форму. Обтекаемые формы работают для уменьшения сопротивления, ориентируя удлиненные объекты параллельно силе сопротивления, тем самым позволяя течению проходить и сужаться к концу рыбы. Эта обтекаемая форма позволяет более эффективно использовать энергию передвижения. Некоторые плоские рыбы могут использовать сопротивление давления, имея плоскую нижнюю поверхность и изогнутую верхнюю поверхность. Создаваемое сопротивление давления позволяет поднимать рыбу вверх. [19]
Придатки водных организмов приводят их в движение двумя основными и биомеханически экстремальными механизмами. Некоторые используют подъемную силу плавания, которую можно сравнить с полетом, поскольку придатки машут как крылья и уменьшают сопротивление поверхности придатка. Другие используют силу плавания, которую можно сравнить с веслами, гребущими лодку, с движением в горизонтальной плоскости, или греблей, с движением в парасагиттальной плоскости.
Пловцы-перетаскиватели используют циклическое движение, при котором они отталкивают воду назад в рабочем гребке и возвращают конечность вперед в обратном или восстановительном гребке. Когда они отталкивают воду прямо назад, это перемещает их тело вперед, но когда они возвращают свои конечности в исходное положение, они толкают воду вперед, что, таким образом, в некоторой степени тянет их назад, и таким образом противодействует направлению, в котором движется тело. Эта противодействующая сила называется сопротивлением . Сопротивление обратного гребка заставляет пловцов-перетаскивателей использовать иные стратегии, чем пловцов-подъемников. Уменьшение сопротивления при обратном гребке имеет важное значение для оптимизации эффективности. Например, утки гребут по воде, расправляя перепонки своих ног, когда они отталкивают воду назад, а затем, когда они возвращают ноги вперед, они стягивают свои перепонки вместе, чтобы уменьшить последующее тягу воды вперед. Ноги водных жуков имеют маленькие волоски, которые распускаются, чтобы захватывать и отталкивать воду назад в рабочем гребке, но лежат плоско, когда конечность движется вперед в обратном гребке. Кроме того, одна сторона ноги водяного жука шире других и удерживается перпендикулярно движению при отталкивании назад, но нога вращается, когда конечность возвращается вперед, поэтому более тонкая сторона захватывает меньше воды. [23]
Пловцы, использующие сопротивление, испытывают пониженную эффективность плавания из-за сопротивления, которое влияет на их оптимальную скорость. Чем меньше сопротивление испытывает рыба, тем больше она сможет поддерживать более высокие скорости. Морфология рыбы может быть разработана для уменьшения сопротивления, например, путем придания телу обтекаемой формы. Стоимость транспортировки для пловца, использующего сопротивление, намного выше, и при отклонении от своей оптимальной скорости пловец, использующий сопротивление, энергетически напрягается гораздо больше, чем пловец, использующий подъемную силу. Существуют естественные процессы, позволяющие оптимизировать использование энергии, и считается, что корректировка скорости метаболизма может частично компенсировать механические недостатки. [24]
Полуводные животные по сравнению с полностью водными животными демонстрируют усиление сопротивления. Конструкция, которая позволяет им функционировать вне воды, ограничивает эффективность, которую можно достичь в воде. Плавание в воде на поверхности подвергает их сопротивлению волн и связано с более высокими затратами, чем плавание под водой. Плавание под поверхностью подвергает их сопротивлению из-за возвратных ударов и давления, но в первую очередь трения. Фрикционное сопротивление обусловлено вязкостью жидкости и характеристиками морфологии. Сопротивление давления обусловлено разницей в потоке воды вокруг тела и также зависит от морфологии тела. Полуводные организмы сталкиваются с повышенными силами сопротивления, когда находятся в воде или вне ее, поскольку они не специализированы ни для одной из этих сред обитания. Например, морфология выдр и бобров должна соответствовать потребностям обеих сред. Их мех снижает обтекаемость и создает дополнительное сопротивление. Утконос может быть хорошим примером промежуточного звена между пловцами, использующими сопротивление и подъемную силу, поскольку было показано, что у него есть механизм гребли, который похож на грудные колебания, основанные на подъемной силе. Конечности полуводных организмов зарезервированы для использования на суше, а использование их в воде не только увеличивает стоимость передвижения, но и ограничивает их режимами, основанными на сопротивлении. [25] Хотя они менее эффективны, пловцы-сопротивления способны производить большую тягу на низких скоростях, чем пловцы-подъемники. Также считается, что они лучше маневренны из-за большой создаваемой тяги. [26]
Большинство амфибий имеют личиночное состояние, которое унаследовало ангуллиформное движение и сжатый с боков хвост, чтобы идти с ним, от предков рыб. Соответствующие взрослые формы четвероногих, даже в подклассе Urodeles, сохраняющем хвост , иногда являются водными лишь в незначительной степени (как в роде Salamandra , чей хвост утратил свою пригодность для водного движения), но большинство Urodeles , от тритонов до гигантской саламандры Megalobatrachus, сохраняют сжатый с боков хвост для жизни, которая является водной в значительной степени, что может использоваться в движении летяги. [27]
Из бесхвостых амфибий ( лягушки и жабы подкласса Anura ) большинство являются водными в незначительной степени во взрослой жизни, но у этого значительного меньшинства, которое в основном является водным, мы впервые сталкиваемся с проблемой адаптации структуры бесхвостых четвероногих к водному движению. Режим, который они используют, не связан ни с одним из используемых рыбами. С их гибкими задними ногами и перепончатыми ступнями они выполняют что-то близкое к движениям ног человеческого «браса», гораздо более эффективно, потому что ноги лучше обтекаемы. [27]
С точки зрения передвижения в воде происхождение современных представителей класса Reptilia от архаичных хвостатых Amphibia наиболее очевидно в случае отряда Crocodilia ( крокодилы и аллигаторы ), которые используют свои глубокие, сжатые с боков хвосты в по существу карангиформном способе передвижения (см. Передвижение рыб#Карангиформные ). [27]
Наземные змеи , несмотря на свою «плохую» гидромеханическую форму с приблизительно круглым поперечным сечением и постепенным сужением кзади, при необходимости плавают довольно охотно, используя для этого углообразный двигательный аппарат (см. Движение рыб#Углообразный ). [27]
Морские черепахи ( Cheloniidae ) нашли решение проблемы плавания четвероногих посредством развития их передних конечностей в ласты с крылом с большим удлинением, с помощью которых они имитируют двигательный режим птиц более точно, чем сами орляковые скаты. [ необходима цитата ]
Водные рептилии, такие как морские черепахи (см. также черепахи ) и вымершие виды, такие как плиозавроиды, в основном используют свои грудные ласты для продвижения по воде и свои тазовые ласты для маневрирования. Во время плавания они двигают своими грудными ластами в дорсовентральном движении , вызывая движение вперед. Во время плавания они вращают своими передними ластами, чтобы уменьшить сопротивление через толщу воды и повысить эффективность. Недавно вылупившиеся морские черепахи демонстрируют несколько поведенческих навыков, которые помогают им ориентироваться по отношению к океану, а также определять переход от песка к воде. Если их повернуть в направлении тангажа, рыскания или крена, вылупившиеся детеныши способны противодействовать силам, действующим на них, корректируя их либо грудными, либо тазовыми ластами и перенаправляясь в сторону открытого океана.
Среди млекопитающих морские котики ( отарииды ) плавают в основном с помощью передних ласт, используя задние ласты для управления, а настоящие тюлени ( фоциды ) двигают задними ластами в стороны, подталкивая животное в воде.
Некоторые членистоногие, такие как омары и креветки , могут быстро отталкиваться назад, взмахивая хвостом, что называется лобстеризмом или каридоидной реакцией спасения .
Разновидности рыб, такие как костистые, также используют быстрый старт, чтобы спастись от хищников. Быстрый старт характеризуется сокращением мышц на одной стороне рыбы, скручивая ее в С-образную форму. После этого сокращение мышц происходит на противоположной стороне, позволяя рыбе войти в устойчивое состояние плавания с волнами волнообразности, перемещающимися вдоль тела. Сила изгибающего движения исходит от быстро сокращающихся мышечных волокон, расположенных в центральной области рыбы. Сигнал для выполнения этого сокращения исходит от набора клеток Маутнера , которые одновременно посылают сигнал мышцам на одной стороне рыбы. [28] Клетки Маутнера активируются, когда что-то пугает рыбу, и могут быть активированы визуальными [29] или звуковыми стимулами.
Быстрый старт делится на три этапа. Первый этап, который называется подготовительным гребком, характеризуется начальным изгибом в С-образную форму с небольшой задержкой, вызванной гидродинамическим сопротивлением. Второй этап, пропульсивный гребок, включает в себя быстрый изгиб тела в другую сторону, что может происходить несколько раз. Третий этап, фаза покоя, заставляет рыбу вернуться к нормальному устойчивому плаванию, и волнообразные движения тела начинают прекращаться. Крупные мышцы, расположенные ближе к центральной части рыбы, сильнее и генерируют больше силы, чем мышцы в хвосте. Эта асимметрия в составе мышц вызывает волнообразные движения тела, которые происходят на третьем этапе. После завершения быстрого старта было показано, что положение рыбы имеет определенный уровень непредсказуемости, что помогает рыбе выживать против хищников. [29]
Скорость, с которой тело может сгибаться, ограничена сопротивлением, содержащимся в инерции каждой части тела. Однако эта инерция помогает рыбе создавать движение в результате импульса, созданного против воды. Движение вперед, создаваемое при старте С и устойчивом плавании в целом, является результатом того, что тело рыбы отталкивается от воды. Волны волнообразности создают обратный импульс против воды, обеспечивая толчок вперед, необходимый для того, чтобы толкать рыбу вперед. [30]
Эффективность движителя по Фруду определяется как отношение выходной мощности к входной мощности:
нф = 2 U1 / ( U1 + U2 )
где U1 = скорость свободного потока и U2 = скорость струи. Хорошая эффективность для движения carangiform составляет от 50 до 80%. [19]
Разница давления возникает за пределами пограничного слоя плавающих организмов из-за нарушенного потока вокруг тела. Разница на поверхностях тела, направленных вверх и вниз по течению, является сопротивлением давления , которое создает силу, действующую вниз по течению на объект. Фрикционное сопротивление, с другой стороны, является результатом вязкости жидкости в пограничном слое . Более высокая турбулентность вызывает большее сопротивление трения. [18]
Число Рейнольдса (Re) является мерой соотношения между инерционными и вязкими силами в потоке ((длина животного x скорость животного)/кинематическая вязкость жидкости). Турбулентный поток может быть обнаружен при более высоких значениях Re, где пограничный слой отделяется и создает след, а ламинарный поток может быть обнаружен при более низких значениях Re, когда отделение пограничного слоя задерживается, уменьшая потерю следа и кинетической энергии на противодействующий импульс воды. [31]
Форма тела плавающего организма влияет на результирующее сопротивление. Длинные, тонкие тела уменьшают сопротивление давления за счет обтекаемости, в то время как короткие, круглые тела уменьшают сопротивление трения; поэтому оптимальная форма организма зависит от его ниши. Плавающие организмы с веретенообразной формой, вероятно, испытают наибольшее снижение как давления, так и сопротивления трения. [31]
Форма крыла также влияет на величину сопротивления, испытываемого организмом, так как при различных способах гребка восстановление положения, существовавшего до гребка, приводит к накоплению сопротивления.
Высокоскоростная плунжерная вентиляция создает ламинарный поток воды от жабр вдоль тела организма.
Выделение слизи вдоль поверхности тела организма или добавление длинноцепочечных полимеров к градиенту скорости может уменьшить сопротивление трения, испытываемое организмом.
Многие водные/морские организмы развили органы, компенсирующие их вес и контролирующие их плавучесть в воде. Эти структуры делают плотность их тел очень близкой к плотности окружающей воды. Некоторые гидроидные, такие как сифонофоры, имеют заполненные газом поплавки; у наутилусов, сепий и спирул ( головоногих моллюсков ) внутри раковин есть газовые камеры; а большинство костистых рыб и многие фонарные рыбы (Myctophidae) оснащены плавательными пузырями . Многие водные и морские организмы также могут состоять из материалов с низкой плотностью. Глубоководные костистые рыбы, у которых нет плавательного пузыря, имеют мало липидов и белков, глубоко окостеневшие кости и водянистые ткани, которые поддерживают их плавучесть. Печень некоторых акул состоит из липидов с низкой плотностью, таких как углеводородный сквален или восковые эфиры (также встречаются у Myctophidae без плавательных пузырей), которые обеспечивают плавучесть. [19]
Плавающие животные, которые плотнее воды, должны создавать подъемную силу или адаптироваться к бентосу . Движение рыбы для создания гидродинамической подъемной силы необходимо для предотвращения затопления. Часто их тела действуют как подводные крылья , что более эффективно для плоскотелых рыб. При небольшом угле наклона подъемная сила больше для плоских рыб, чем для рыб с узким телом. Узкотелые рыбы используют свои плавники в качестве подводных крыльев, в то время как их тело остается горизонтальным. У акул гетероцеркальная форма хвоста направляет воду вниз, создавая противодействующую восходящую силу, одновременно толкая акулу вперед. Создаваемая подъемная сила поддерживается грудными плавниками и положением тела под углом вверх. Предполагается, что тунцы в первую очередь используют свои грудные плавники для подъема. [19]
Поддержание плавучести метаболически затратно. Рост и поддержание плавучего органа, корректировка состава биологического состава и приложение физического напряжения для поддержания движения требуют большого количества энергии. Предполагается, что подъемная сила может быть физически создана с меньшими затратами энергии путем плавания вверх и скольжения вниз, в движении «подъем и скольжение», а не постоянного плавания по плоскости. [19]
Температура также может сильно влиять на способность водных организмов перемещаться в воде. Это связано с тем, что температура влияет не только на свойства воды, но и на организмы в воде, поскольку большинство из них имеют идеальный диапазон, характерный для их тела и метаболических потребностей.
Q10 (температурный коэффициент) , фактор, на который скорость увеличивается при повышении температуры на 10 °C, используется для измерения того, как производительность организмов зависит от температуры. У большинства скорость увеличивается по мере того, как вода становится теплее, но у некоторых есть ограничения, а другие находят способы изменить такие эффекты, например, с помощью эндотермии или более раннего набора более быстрых мышц. [32]
Например, было обнаружено, что Crocodylus porosus , или гребнистые крокодилы, увеличивают скорость плавания от 15 °C до 23 °C, а затем достигают пиковой скорости плавания от 23 °C до 33 °C. Однако производительность начала снижаться по мере того, как температура поднималась выше этой точки, показывая предел диапазона температур, при котором этот вид мог бы идеально функционировать. [33]
Чем больше тело животного погружено во время плавания, тем меньше энергии оно использует. Плавание на поверхности требует в два-три раза больше энергии, чем при полном погружении. Это происходит из-за носовой волны, которая образуется спереди, когда животное толкает поверхность воды во время плавания, создавая дополнительное сопротивление. [34]
Хотя четвероногие утратили многие из своих естественных приспособлений к плаванию, когда вышли на сушу, многие из них вновь обрели способность плавать или даже вернулись к полностью водному образу жизни.
В первую очередь или исключительно водные животные многократно эволюционировали из наземных четвероногих: примерами служат амфибии , такие как тритоны , рептилии, такие как крокодилы , морские черепахи , ихтиозавры , плезиозавры и мозазавры , морские млекопитающие, такие как киты , тюлени и выдры , и птицы , такие как пингвины . Многие виды змей также являются водными и живут всю свою жизнь в воде. Среди беспозвоночных ряд видов насекомых имеют адаптации к водной жизни и локомоции. Примерами водных насекомых являются личинки стрекоз , водные лодочники и плавунцы . Существуют также водные пауки , хотя они, как правило, предпочитают другие способы передвижения под водой, чем плавание.
Вот примеры: Некоторые породы собак плавают ради удовольствия. Умбра, собака-рекордсменка мира, может проплыть 4 мили (6,4 км) за 73 минуты, что ставит ее в 25% лучших в соревнованиях по плаванию на длинные дистанции среди людей. [35] Кошка -рыболов — один из видов диких кошек, который выработал особые приспособления для водного или полуводного образа жизни — перепончатые пальцы. Тигры и некоторые отдельные ягуары — единственные крупные кошки, которые, как известно, легко заходят в воду, хотя другие крупные кошки, включая львов, были замечены плавающими. Несколько пород домашних кошек также любят плавать, например, турецкий ван .
Лошади , лоси и вапити очень сильные пловцы, и могут преодолевать большие расстояния в воде. Слоны также способны плавать, даже в глубоких водах. Очевидцы подтвердили, что верблюды , включая верблюдов-дромадеров и двугорбых верблюдов, умеют плавать, [36] несмотря на то, что в их естественной среде обитания мало глубокой воды.
И домашние, и дикие кролики умеют плавать. Домашних кроликов иногда дрессируют плавать в качестве циркового аттракциона. Дикий кролик, как известно, плавал во время очевидной атаки на лодку президента США Джимми Картера , когда ему угрожали в его естественной среде обитания. [37]
Морская свинка (или морская свинка) известна своей превосходной способностью плавать. [38] Мыши плавают довольно хорошо. Они паникуют, когда их помещают в воду, но многие лабораторные мыши используются в водном лабиринте Морриса , тесте для измерения обучаемости. Когда мыши плавают, они используют свои хвосты как жгутики и пинают ногами.
Многие змеи также являются отличными пловцами. Крупные взрослые анаконды проводят большую часть времени в воде и испытывают трудности при передвижении по суше.
Многие обезьяны умеют плавать от природы, а некоторые, например , носач , макак-крабоед и макак-резус, плавают регулярно.
Плавание известно людям с доисторических времен; самые ранние записи о плавании датируются рисунками каменного века , датируемыми примерно 7000 лет назад. Соревновательное плавание зародилось в Европе около 1800 года и было частью первых современных летних Олимпийских игр 1896 года в Афинах , хотя и не в форме, сопоставимой с современными событиями. Только в 1908 году Международная федерация плавания ввела правила для проведения соревнований по плаванию . [39]