Мезодерма — это средний слой из трех зародышевых листков , который развивается во время гаструляции на самых ранних стадиях развития зародыша большинства животных. Наружный слой — эктодерма , внутренний слой — энтодерма . [1] [2]
Мезодерма образует мезенхиму , мезотелий , неэпителиальные клетки крови и целомоциты . Мезотелий выстилает целомы . Мезодерма образует мышцы в процессе, известном как миогенез , перегородки (поперечные перегородки) и брыжейки (продольные перегородки); и образует часть гонад ( остальная часть — гаметы ) . [1] [ ненадежный источник? ] Миогенез является специфически функцией мезенхимы .
Мезодерма дифференцируется от остальной части эмбриона посредством межклеточной передачи сигналов , после чего мезодерма поляризуется организующим центром . [3] Положение организующего центра, в свою очередь, определяется областями, в которых бета-катенин защищен от деградации с помощью GSK-3. Бета-катенин действует как кофактор, который изменяет активность транскрипционного фактора tcf-3 с репрессирующей на активирующую, что инициирует синтез генных продуктов, критически важных для дифференцировки и гаструляции мезодермы. Кроме того, мезодерма обладает способностью индуцировать рост других структур, таких как нервная пластинка , предшественник нервной системы.
Мезодерма — один из трёх зародышевых листков, который появляется на третьей неделе эмбрионального развития . Он образуется в результате процесса, называемого гаструляцией . Существует четыре важных компонента: аксиальная , параксиальная , промежуточная и латеральная пластинчатая мезодерма . Осевая мезодерма дает начало хорде . Параксиальная мезодерма образует сомитомеры , дающие начало мезенхиме головы, в затылочном и каудальном сегментах организуются в сомиты и дают начало склеротомам (хрящевым и костным) и дерматомам (подкожной клетчатке кожи). [1] [2] Сигналы для дифференцировки сомитов поступают от окружающих структур, включая хорду, нервную трубку и эпидермис . Промежуточная мезодерма соединяет параксиальную мезодерму с латеральной пластинкой. Со временем он дифференцируется в урогенитальные структуры, состоящие из почек, половых желез, связанных с ними протоков и коры надпочечников. Латеральная пластинка мезодермы дает начало сердцу, кровеносным сосудам и клеткам крови системы кровообращения, а также мезодермальным компонентам конечностей. [4]
К производным мезодермы относятся мышцы (гладкие, сердечные и скелетные), мышцы языка (затылочные сомиты), мышцы глоточных дуг (жевательные мышцы, мышцы мимики), соединительная ткань, дерма и подкожный слой. кожи , костей и хрящей, твердой мозговой оболочки, эндотелия кровеносных сосудов , эритроцитов , лейкоцитов , микроглии , дентина зубов, почек и коры надпочечников . [5]
В течение третьей недели процесс, называемый гаструляцией , создает мезодермальный слой между энтодермой и эктодермой. Этот процесс начинается с образования примитивной полоски на поверхности эпибласта. [6] Клетки слоев перемещаются между эпибластом и гипобластом и начинают распространяться латерально и краниально. Клетки эпибласта движутся к первичной полоске и проскальзывают под нее в процессе, называемом «инвагинация». Некоторые из мигрирующих клеток вытесняют гипобласт и создают энтодерму, а другие клетки мигрируют между энтодермой и эпибластом, образуя мезодерму. Остальные клетки образуют эктодерму. После этого эпибласт и гипобласт устанавливают контакт с внезародышевой мезодермой, пока не покроют желточный мешок и амнион. Они перемещаются по обе стороны прехордальной пластинки . Прехордальные клетки мигрируют к средней линии, образуя нотохордальную пластинку. Хордамезодерма — центральная часть туловищной мезодермы. [4] Это формирует хорду, которая вызывает формирование нервной трубки и устанавливает передне-заднюю ось тела. Хорда проходит под нервной трубкой от головы до хвоста. Мезодерма перемещается к средней линии, пока не покроет хорду. Когда клетки мезодермы пролиферируют, они образуют параксиальную мезодерму. С каждой стороны мезодерма остается тонкой и известна как латеральная пластинка. Промежуточная мезодерма лежит между параксиальной мезодермой и латеральной пластинкой. Между 13 и 15 днями происходит пролиферация внеэмбриональной мезодермы, первичной полоски и эмбриональной мезодермы. Процесс хорды происходит между 15 и 17 днями. В конечном итоге развитие хордового канала и аксиального канала происходит между 17 и 19 днями, когда формируются первые три сомита. [7]
В течение третьей недели параксиальная мезодерма делится на сегменты. Если они появляются в цефалической области и растут в цефалокаудальном направлении, их называют сомитомерами. Если они появляются в цефалической области, но устанавливают контакт с нервной пластинкой, они известны как нейромеры , которые позже образуют мезенхиму в голове. Сомитомеры организуются в сомиты, которые растут парами. На четвертой неделе сомиты теряют свою организацию и покрывают хорду и спинной мозг, образуя позвоночник. На пятой неделе имеются 4 затылочных сомита: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и от 8 до 10 копчиковых, которые образуют осевой скелет. Сомитические производные детерминируются локальной передачей сигналов между соседними эмбриональными тканями, в частности, нервной трубкой, хордой, поверхностной эктодермой и самими сомитическими компартментами. [8] Правильная спецификация производных тканей, скелета, хрящей, эндотелия и соединительной ткани достигается последовательностью морфогенных изменений параксиальной мезодермы, приводящих к трем переходным сомитическим компартментам: дермомиотому, миотому и склеротому. Эти структуры расположены от дорсальной к вентральной и от медиальной к латеральной части. [8] Каждый сомит образует собственный склеротом, который дифференцируется на сухожильный хрящ и костный компонент. Его миотом сформирует мышечный компонент и дерматом, который сформирует дерму спины. Миотом и дерматом имеют нервный компонент. [1] [2]
Окружающие структуры, такие как хорда, нервная трубка, эпидермис и латеральная пластинка мезодермы, посылают сигналы для дифференцировки сомитов [1] [2] Белок хорды накапливается в пресомитной мезодерме, предназначенной для формирования следующего сомита, а затем уменьшается по мере формирования этого сомита. Хорда и нервная трубка активируют белок SHH, который помогает сомиту формировать склеротом. Клетки склеротома экспрессируют белок PAX1, который индуцирует образование хрящей и костей. Нервная трубка активирует белок WNT1, который экспрессирует PAX 2, поэтому сомит создает миотом и дерматом. Наконец, нервная трубка также секретирует нейротрофин 3, так что сомит создает дерму. Границы каждого сомита регулируются ретиноевой кислотой и комбинацией FGF8 и WNT3a. [1] [2] [9] Таким образом, ретиноевая кислота является эндогенным сигналом, который поддерживает двустороннюю синхронность сегментации мезодермы и контролирует двустороннюю симметрию у позвоночных. Двусторонне-симметричный план тела эмбрионов позвоночных очевиден в сомитах и их производных, таких как позвоночник. Следовательно, асимметричное образование сомитов коррелирует с лево-правой десинхронизацией колебаний сегментации. [10]
Многие исследования с Xenopus и рыбками данио анализировали факторы этого развития и то, как они взаимодействуют в передаче сигналов и транскрипции. Однако все еще существуют некоторые сомнения в том, как перспективные мезодермальные клетки интегрируют различные сигналы, которые они получают, и как они регулируют свое морфогенное поведение и решения о клеточной судьбе. [8] Например, эмбриональные стволовые клетки человека обладают потенциалом для производства всех клеток организма, и они способны самообновляться бесконечно, поэтому их можно использовать для крупномасштабного производства терапевтических клеточных линий. Они также способны реконструировать и сокращать коллаген и стимулировать экспрессию мышечного актина. Это показывает, что эти клетки являются мультипотентными клетками. [11]
Промежуточная мезодерма соединяет параксиальную мезодерму с мезодермой латеральной пластинки и дифференцируется в урогенитальные структуры. [12] В верхних грудных и шейных отделах образуются нефротомы. В каудальных отделах он образует нефрогенный тяж. Это также способствует развитию выделительных единиц мочевыделительной системы и половых желез. [4]
Латеральная пластинка мезодермы распадается на париетальный (соматический) и висцеральный (внутренний) слои. Формирование этих слоев начинается с появлением межклеточных полостей. [12] Соматический слой зависит от непрерывного слоя мезодермы, покрывающего амнион. Внутренний слой зависит от непрерывного слоя, покрывающего желточный мешок. Два слоя покрывают внутриэмбриональную полость. Теменной слой вместе с вышележащей эктодермой образует складки боковой стенки тела. Висцеральный слой образует стенки кишечной трубки. Мезодермальные клетки париетального слоя образуют мезотелиальные мембраны или серозные оболочки, выстилающие брюшную, плевральную и перикардиальную полости. [1] [2]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )