stringtranslate.com

Менделевское наследование

Грегор Мендель , моравский монах-августинец, основавший современную науку генетики

Менделевское наследование (также известное как менделизм ) — тип биологического наследования, следующий принципам, первоначально предложенным Грегором Менделем в 1865 и 1866 годах, вновь открытым в 1900 году Гуго де Вризом и Карлом Корренсом , а позже популяризированным Уильямом Бейтсоном . [1] Эти принципы изначально были спорными. Когда теории Менделя были объединены с хромосомной теорией наследования Бовери-Саттона Томасом Хантом Морганом в 1915 году, они стали ядром классической генетики . Рональд Фишер объединил эти идеи с теорией естественного отбора в своей книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» , поставив эволюцию на математическую основу и сформировав основу популяционной генетики в рамках современного эволюционного синтеза . [2]

История

Принципы наследования Менделя были названы в честь и впервые выведены Грегором Иоганном Менделем [3] , моравским монахом девятнадцатого века , который сформулировал свои идеи после проведения простых экспериментов по гибридизации с растениями гороха ( Pisum sativum ), которые он посадил в саду своего монастыря. [4] Между 1856 и 1863 годами Мендель выращивал и тестировал около 5000 растений гороха. Из этих экспериментов он вывел два обобщения, которые позже стали известны как Принципы наследственности Менделя или наследование Менделя . Он описал свои эксперименты в двухчастной статье Versuche über Pflanzen-Hybriden ( Эксперименты по гибридизации растений ) [5] , которую он представил Обществу естественной истории Брно 8 февраля и 8 марта 1865 года и которая была опубликована в 1866 году. [3] [6] [7] [ 8]

Результаты Менделя поначалу в значительной степени игнорировались. Хотя они не были полностью неизвестны биологам того времени, они не рассматривались как общеприменимые, даже самим Менделем, который считал, что они применимы только к определенным категориям видов или признаков. Главным препятствием к пониманию их значимости было значение, придаваемое биологами 19 века кажущемуся смешению многих унаследованных признаков в общем облике потомства, [ необходима ссылка ] как теперь известно, обусловленному мультигенными взаимодействиями , в отличие от бинарных признаков, специфичных для органов, изученных Менделем. [4] Однако в 1900 году его работа была «заново открыта» тремя европейскими учеными, Гуго де Вризом , Карлом Корренсом и Эрихом фон Чермаком . Точная природа «повторного открытия» была предметом споров: Де Вриз опубликовал первым по этому вопросу, упомянув Менделя в сноске, в то время как Корренс указал на приоритет Менделя после того, как прочитал статью Де Вриза и понял, что у него самого нет приоритета. Де Вриз, возможно, не признал честно, какая часть его знаний законов пришла из его собственной работы, а какая — только после прочтения статьи Менделя. Более поздние ученые обвинили фон Чермака в том, что он вообще не понимал результаты. [9] [10]

Несмотря на это, «повторное открытие» сделало менделизм важной, но спорной теорией. Его самым энергичным пропагандистом в Европе был Уильям Бейтсон , который ввел термины « генетика » и « аллель » для описания многих его положений. [11] Модель наследственности оспаривалась другими биологами, поскольку она подразумевала, что наследственность прерывиста, в отличие от, по-видимому, непрерывной изменчивости, наблюдаемой для многих признаков. [12] Многие биологи также отвергли теорию, поскольку не были уверены, что она применима ко всем видам. Однако более поздние работы биологов и статистиков, таких как Рональд Фишер, показали, что если в проявлении индивидуального признака участвуют несколько менделевских факторов, они могут давать наблюдаемые разнообразные результаты, тем самым демонстрируя, что менделевская генетика совместима с естественным отбором . [13] [14] Томас Хант Морган и его помощники позже объединили теоретическую модель Менделя с хромосомной теорией наследования, в которой считалось, что хромосомы клеток содержат фактический наследственный материал, и создали то, что сейчас известно как классическая генетика , весьма успешная основа, которая в конечном итоге закрепила место Менделя в истории. [3] [11]

Открытия Менделя позволили ученым, таким как Фишер и Дж. Б. С. Холдейн, предсказать проявление признаков на основе математических вероятностей. Важный аспект успеха Менделя можно проследить до его решения начать свои скрещивания только с растений, которые, как он продемонстрировал, были чистопородными . [4] [13] Он измерял только дискретные (бинарные) характеристики, такие как цвет, форма и положение семян, а не количественно изменчивые характеристики. Он выражал свои результаты численно и подвергал их статистическому анализу . Его метод анализа данных и его большой размер выборки придавали его данным достоверность. Он был дальновиден, чтобы проследить несколько последовательных поколений (P, F 1 , F 2 , F 3 ) растений гороха и записать их изменения. Наконец, он провел «тестовые скрещивания» ( возвратное скрещивание потомков первоначальной гибридизации с первоначальными чистопородными линиями), чтобы выявить наличие и пропорции рецессивных признаков. [15]

Инструменты наследования

Квадраты Паннета

Решетки Паннета — это известный генетический инструмент, созданный английским генетиком Реджинальдом Паннетом, который может наглядно продемонстрировать все возможные генотипы, которые может получить потомок, учитывая генотипы его родителей. [16] [17] [18] Каждый родитель несет два аллеля, которые могут быть показаны сверху и сбоку диаграммы, и каждый из них вносит один из них в воспроизводство за раз. Каждый из квадратов в середине показывает, сколько раз каждая пара родительских аллелей может объединиться, чтобы создать потенциальное потомство. Используя вероятности, можно затем определить, какие генотипы могут создать родители, и с какой частотой они могут быть созданы. [16] [18]

Например, если у обоих родителей гетерозиготный генотип, то будет 50% вероятность того, что их потомство будет иметь тот же генотип, и 50% вероятность того, что они будут иметь гомозиготный генотип. Поскольку они могли бы внести два идентичных аллеля, 50% будут уменьшены вдвое до 25% для учета каждого типа гомозиготы, будь то гомозиготный доминантный генотип или гомозиготный рецессивный генотип. [16] [17] [18]

Родословные

Родословные — это визуальные древовидные представления, которые демонстрируют, как именно аллели передаются от прошлых поколений к будущим. [19] Они также предоставляют диаграмму, отображающую каждого индивидуума, который несет желаемый аллель, и точно, с какой стороны наследования он был получен, будь то со стороны матери или отца. [19] Родословные также могут использоваться для помощи исследователям в определении модели наследования для желаемого аллеля, поскольку они делятся такой информацией, как пол всех индивидуумов, фенотип, прогнозируемый генотип, потенциальные источники аллелей, а также основывают его историю, как он может продолжать распространяться в будущих поколениях. Используя родословные, ученые смогли найти способы контролировать поток аллелей с течением времени, так что аллели, которые ведут себя проблематично, могут быть устранены после обнаружения. [20]

Генетические открытия Менделя

Пять частей открытий Менделя представляли собой важное отклонение от общепринятых в то время теорий и послужили предпосылкой для установления его правил.

  1. Признаки унитарны, то есть они дискретны, например: фиолетовый против . белый, высокий против . карликовый. Не существует растения среднего размера или светло-фиолетового цветка.
  2. Генетические характеристики имеют альтернативные формы, каждая из которых унаследована от одного из двух родителей. Сегодня они называются аллелями .
  3. Один аллель доминирует над другим. Фенотип отражает доминирующий аллель.
  4. Гаметы создаются случайным сегрегированием. Гетерозиготные особи производят гаметы с одинаковой частотой двух аллелей.
  5. Различные признаки имеют независимый набор. Говоря современным языком, гены не связаны между собой.

Согласно общепринятой терминологии, принципы наследования, открытые Грегором Менделем, здесь называются законами Менделя, хотя современные генетики также говорят о правилах Менделя или принципах Менделя , [21] [22], поскольку существует множество исключений, обобщенных под общим термином Неменделевское наследование . Законы были первоначально сформулированы генетиком Томасом Хантом Морганом в 1916 году. [23]

Характеристики, которые Мендель использовал в своих экспериментах [24]
Поколение P и поколение F 1 : Доминантный аллель пурпурно-красного цвета цветка скрывает фенотипический эффект рецессивного аллеля белых цветков. Поколение F 2 : Рецессивный признак поколения P фенотипически проявляется вновь у особей, гомозиготных по рецессивному генетическому признаку.
Myosotis : Цвет и распределение цветов наследуются независимо. [25]

Мендель выбрал для эксперимента следующие признаки растений гороха:

Когда он скрестил чистокровные растения гороха с белыми и фиолетовыми цветками (родительское или P поколение) путем искусственного опыления, полученный цвет цветка не был смесью. Вместо того чтобы быть смесью двух, потомство в первом поколении ( поколение F 1 ) было полностью с фиолетовыми цветками. Поэтому он назвал этот биологический признак доминантным. Когда он допустил самоопыление в однородно выглядящем поколении F 1 , он получил оба цвета в поколении F 2 с соотношением фиолетовых цветков к белым цветкам 3 : 1. У некоторых других признаков также один из признаков был доминантным.

Затем он придумал идею единиц наследственности, которые он назвал наследственными «факторами». Мендель обнаружил, что существуют альтернативные формы факторов, которые теперь называются генами и которые объясняют вариации наследуемых признаков. Например, ген цвета цветка у гороха существует в двух формах: одна для фиолетового, а другая для белого. Альтернативные «формы» теперь называются аллелями . Для каждого признака организм наследует два аллеля, по одному от каждого родителя. Эти аллели могут быть одинаковыми или разными. Организм, имеющий два идентичных аллеля для гена, называется гомозиготным по этому гену (и называется гомозиготой). Организм, имеющий два разных аллеля для гена, называется гетерозиготным по этому гену (и называется гетерозиготой).

Мендель выдвинул гипотезу, что пары аллелей разделяются случайным образом или сегрегируют друг от друга во время образования гамет в семенном растении ( яйцеклетке ) и пыльцевом растении ( сперме ). Поскольку пары аллелей разделяются во время образования гамет, сперматозоид или яйцеклетка несут только один аллель для каждого унаследованного признака. Когда сперматозоид и яйцеклетка объединяются при оплодотворении , каждый вносит свой аллель, восстанавливая парное состояние у потомства. Мендель также обнаружил, что каждая пара аллелей разделяется независимо от других пар аллелей во время образования гамет.

Генотип особи состоит из множества аллелей, которыми она обладает. Фенотип является результатом выражения всех характеристик, которые генетически определяются ее аллелями, а также ее средой. Наличие аллеля не означает, что признак будет выражен у особи, которая им обладает. Если два аллеля унаследованной пары различаются (гетерозиготное состояние), то один из них определяет внешний вид организма и называется доминантным аллелем ; другой не оказывает заметного влияния на внешний вид организма и называется рецессивным аллелем .

Законы наследования Менделя

Закон господства и единообразия

Поколение F 1 : Все особи имеют одинаковый генотип и одинаковый фенотип, выражающий доминантный признак ( красный ). Поколение
F 2 : Фенотипы во втором поколении показывают соотношение 3 : 1.
В генотипе 25 % гомозиготны с доминантным признаком, 50 % являются гетерозиготными генетическими носителями рецессивного признака, 25 % гомозиготны с рецессивным генетическим признаком и выражают рецессивный признак.
В Mirabilis jalapa и Antirrhinum majus есть примеры промежуточного наследования. [28] [29] Как видно из F 1 -поколения, гетерозиготные растения имеют « светло-розовые » цветы — смесь « красных » и «белых». F 2 -поколение показывает соотношение 1:2:1 красного : светло-розового : белого.

Если два родителя спариваются друг с другом, которые отличаются по одной генетической характеристике , по которой они оба гомозиготны (каждый чистокровный), все потомки в первом поколении (F 1 ) равны исследуемой характеристике по генотипу и фенотипу, показывая доминирующий признак. Это правило однородности или правило взаимности применяется ко всем особям поколения F 1 . [30]

Принцип доминантного наследования, открытый Менделем, гласит, что в гетерозиготе доминантный аллель приведет к тому, что рецессивный аллель будет «замаскирован», то есть не будет выражен в фенотипе. Только если особь гомозиготна по рецессивному аллелю, рецессивный признак будет выражен. Таким образом, скрещивание гомозиготного доминантного и гомозиготного рецессивного организмов дает гетерозиготный организм, фенотип которого проявляет только доминантный признак.

Потомство F 1 гороха Менделя всегда выглядело как один из двух родительских сортов. В этой ситуации «полного доминирования» доминирующий аллель имел тот же фенотипический эффект, присутствовал ли он в одной или двух копиях.

Но по некоторым характеристикам гибриды F 1 имеют вид между фенотипами двух родительских сортов. Скрещивание двух растений сорта «четыре часа» ( Mirabilis jalapa ) показывает исключение из принципа Менделя, называемое неполным доминированием . Цветы гетерозиготных растений имеют фенотип где-то между двумя гомозиготными генотипами. В случаях промежуточного наследования (неполного доминирования) в поколении F 1 также применяется принцип Менделя о единообразии генотипа и фенотипа. Исследования промежуточного наследования проводились другими учеными. Первым был Карл Корренс с его исследованиями Mirabilis jalapa. [28] [31] [32] [33] [34]

Закон сегрегации генов

Решетка Пеннета для одного из экспериментов Менделя с горохом — самоопыление поколения F1

Закон сегрегации генов применяется при скрещивании двух особей, гетерозиготных по определенному признаку, например, гибридов поколения F1 . Потомство в поколении F2 отличается по генотипу и фенотипу, так что характеристики бабушек и дедушек (поколение P) регулярно повторяются. При доминантно-рецессивном наследовании в среднем 25% гомозиготны по доминантному признаку, 50% гетерозиготны, проявляя доминантный признак в фенотипе ( генетические носители ), 25% гомозиготны по рецессивному признаку и, следовательно, выражают рецессивный признак в фенотипе. Генотипическое соотношение составляет 1:2:1, а фенотипическое соотношение составляет 3:1.

В примере с горохом заглавная буква «B» представляет доминантный аллель для пурпурного цветка, а строчная «b» представляет рецессивный аллель для белого цветка. Растение пестика и растение пыльцы являются гибридами F 1 с генотипом «B b». У каждого из них есть один аллель для пурпурного и один аллель для белого цвета. У потомства, у растений F 2 в квадрате Паннета, возможны три комбинации. Генотипическое соотношение составляет 1 BB  : 2 Bb  : 1 bb . Но фенотипическое соотношение растений с пурпурными цветками к растениям с белыми цветками составляет 3 : 1 из-за доминирования аллеля пурпурного цвета. Растения с гомозиготным «b b» имеют белые цветки, как у одного из прародителей в поколении P.

В случаях неполного доминирования такое же расщепление аллелей происходит в поколении F2 , но и здесь фенотипы показывают соотношение 1 : 2 : 1, так как гетерозиготы отличаются по фенотипу от гомозигот, поскольку генетическая экспрессия одного аллеля компенсирует отсутствующую экспрессию другого аллеля лишь частично. Это приводит к промежуточному наследованию, которое позже было описано другими учеными.

В некоторых литературных источниках принцип сегрегации упоминается как «первый закон». Тем не менее, Мендель проводил свои эксперименты по скрещиванию с гетерозиготными растениями после получения этих гибридов путем скрещивания двух чистопородных растений, первым открыв принцип доминирования и единообразия. [35] [27]

Молекулярное доказательство сегрегации генов было впоследствии найдено посредством наблюдения за мейозом двумя учеными независимо друг от друга, немецким ботаником Оскаром Гертвигом в 1876 году и бельгийским зоологом Эдуардом Ван Бенеденом в 1883 году. Большинство аллелей расположены в хромосомах в ядре клетки . Отцовские и материнские хромосомы разделяются в мейозе, потому что во время сперматогенеза хромосомы разделяются на четыре сперматозоиды, которые возникают из одного материнского сперматозоида, а во время оогенеза хромосомы распределяются между полярными тельцами и яйцеклеткой . Каждый отдельный организм содержит два аллеля для каждого признака. Они сегрегируют (разделяются) во время мейоза таким образом, что каждая гамета содержит только один из аллелей. [36] Когда гаметы объединяются в зиготе, аллели — один от матери, один от отца — передаются потомству. Таким образом, потомство получает пару аллелей для признака, наследуя гомологичные хромосомы от родительских организмов: по одному аллелю для каждого признака от каждого родителя. [36] Гетерозиготные особи с доминантным признаком в фенотипе являются генетическими носителями рецессивного признака.

Закон независимого распределения

Сегрегация и независимое распределение согласуются с хромосомной теорией наследования .
Когда родители гомозиготны по двум разным генетическим признакам ( llSS и LL s P s P ), их дети в поколении F 1 гетерозиготны по обоим локусам и демонстрируют только доминантные фенотипы ( Ll S s P ). Поколение P: каждый родитель обладает одним доминантным и одним рецессивным признаком чистокровности ( гомозиготным ). В этом примере сплошной окрас шерсти обозначен как S (доминантный), пегие пятна как s P (рецессивный), а длина шерсти обозначена как L (короткая, доминантная) или l (длинная, рецессивная). Все особи равны по генотипу и фенотипу. В поколении F 2 встречаются все комбинации окраса шерсти и длины шерсти: 9 — короткошерстные со сплошным окрасом, 3 — короткошерстные с пятнами, 3 — длинношерстные со сплошным окрасом и 1 — длинношерстный с пятнами. Признаки наследуются независимо, поэтому могут возникать новые комбинации. Среднее числовое соотношение фенотипов 9:3:3:1 [37]
Например, 3 пары гомологичных хромосом допускают 8 возможных комбинаций, все из которых с одинаковой вероятностью попадут в гамету во время мейоза . Это главная причина независимого распределения. Уравнение для определения количества возможных комбинаций, учитывая количество гомологичных пар = 2 x (x = количество гомологичных пар)

Закон независимого распределения предполагает, что аллели для отдельных признаков передаются независимо друг от друга. [38] [35] То есть биологический отбор аллеля для одного признака не имеет ничего общего с отбором аллеля для любого другого признака. Мендель нашел поддержку этого закона в своих экспериментах по дигибридному скрещиванию. В его моногибридном скрещивании получалось идеализированное соотношение 3:1 между доминантным и рецессивным фенотипами. Однако в дигибридном скрещивании он обнаружил соотношение 9:3:3:1. Это показывает, что каждый из двух аллелей наследуется независимо от другого, с фенотипическим соотношением 3:1 для каждого.

Независимый ассортимент происходит в эукариотических организмах во время мейотической метафазы I и производит гамету со смесью хромосом организма. Физической основой независимого ассортимента хромосом является случайная ориентация каждой двухвалентной хромосомы вдоль метафазной пластинки по отношению к другим двухвалентным хромосомам. Наряду с кроссинговером , независимый ассортимент увеличивает генетическое разнообразие, производя новые генетические комбинации.

Существует много отклонений от принципа независимого распределения из-за генетической связи .

Из 46 хромосом в нормальной диплоидной клетке человека половина получена от матери (из яйцеклетки матери ), а половина — от отца (из спермы отца ). Это происходит, когда половое размножение включает слияние двух гаплоидных гамет (яйцеклетки и спермы) для образования зиготы и нового организма, в котором каждая клетка имеет два набора хромосом (диплоидных). Во время гаметогенеза нормальный набор из 46 хромосом должен быть уменьшен вдвое до 23, чтобы гарантировать, что полученная гаплоидная гамета может соединиться с другой гаплоидной гаметой для образования диплоидного организма.

При независимом сортировании хромосомы, которые получаются, случайным образом сортируются из всех возможных материнских и отцовских хромосом. Поскольку зиготы в конечном итоге получают смесь вместо предопределенного «набора» от любого из родителей, хромосомы поэтому считаются сортированными независимо. Таким образом, зигота может в конечном итоге получить любую комбинацию отцовских или материнских хромосом. Для человеческих гамет с 23 хромосомами число возможностей составляет 2 23 или 8 388 608 возможных комбинаций. [39] Это способствует генетической изменчивости потомства. Как правило, рекомбинация генов имеет важные последствия для многих эволюционных процессов. [40] [41] [42]

Менделевский признак

Менделирующий признак — это признак, наследование которого следует принципам Менделя, а именно, признак зависит только от одного локуса , аллели которого являются либо доминантными , либо рецессивными.

Многие признаки наследуются не по Менделевскому закону. [43]

Неменделевское наследование

Сам Мендель предупреждал, что необходимо проявлять осторожность при экстраполяции его моделей на другие организмы или признаки. Действительно, многие организмы имеют признаки, наследование которых работает иначе, чем принципы, которые он описал; такие признаки называются неменделевскими. [44] [45]

Например, Мендель сосредоточился на признаках, гены которых имеют только два аллеля, например «A» и «a». Однако многие гены имеют более двух аллелей. Он также сосредоточился на признаках, определяемых одним геном. Но некоторые признаки, например рост, зависят от многих генов, а не только от одного. Признаки, зависящие от нескольких генов, называются полигенными признаками .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Уильям Бейтсон : Принципы наследственности Менделя - Защита, с переводом оригинальных статей Менделя по гибридизации Издательство Кембриджского университета 2009, ISBN  978-1-108-00613-2
  2. ^ Графен, Алан ; Ридли, Марк (2006). Ричард Докинз: Как ученый изменил наш образ мышления. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 69. ISBN 978-0-19-929116-8.
  3. ^ abc Fairbanks, Daniel J.; Rytting, Bryce (май 2001 г.). «Менделевские противоречия: ботанический и исторический обзор». American Journal of Botany . 88 (5): 737–752. doi :10.2307/2657027. ISSN  0002-9122. JSTOR  2657027. PMID  11353700.
  4. ^ abc Henig, Robin Marantz (2000). Монах в саду: потерянный и найденный гений Грегора Менделя, отца генетики. Архив Интернета. Бостон: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-395-97765-1.
  5. ^ Мендель, Грегор; Мендель, Грегор (1866). Versuche über Pflanzen-Hybriden. Брюнн: Im Verlage des Vereines.
  6. ^ "Mendel's Paper (English - Annotated)". www.mendelweb.org . Получено 23 марта 2024 г. .
  7. ↑ Мендель, Грегор (1970), «Versuche über Pflanzenhybriden», в Mendel, Gregor (ed.), (на немецком языке), Висбаден: Vieweg+Teubner Verlag, стр. 21–64, doi : 10.1007/978-3-663 -19714-0_4, ISBN 978-3-663-19714-0, получено 23 марта 2024 г. {{citation}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )
  8. ^ Милевчик, Майкл; Молль-Милевчик, Джанин; Симунек, Михал В.; Хоссфельд, Уве (1 сентября 2022 г.). «"Versuche über Pflanzen-Hybriden" — neue Einsichten». БИОспектр (на немецком языке). 28 (5): 565. doi : 10.1007/s12268-022-1820-8. ISSN  1868-6249.
  9. ^ Монаган, Флойд В.; Коркос, Ален Ф. (1987). «Чермак: не открыватель менделизма II. Критика». Журнал наследственности . 78 (3): 208–210. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a110361. PMID  3302014.
  10. ^ Симунек, Михал В. (январь 2011 г.). Менделевский Диоскур. Переписка Армина с Эрихом фон Чермак-Зейзенеггом, 1898-1951 гг . Павел Мерварт и Институт современной истории Академии наук Праги. ISBN 978-80-87378-67-0.{{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  11. ^ ab Goldschmidt, Richard B. (1 января 1951 г.). «Хромосомы и гены». Симпозиумы по количественной биологии в Колд-Спринг-Харбор . 16 : 1–11. doi :10.1101/SQB.1951.016.01.003. ISSN  0091-7451. PMID  14942726.
  12. ^ Самнер, Фрэнсис Б. (1929). «Является ли эволюция непрерывным или прерывистым процессом?». The Scientific Monthly . 29 (1): 72–78. ISSN  0096-3771. JSTOR  14824.
  13. ^ ab Фишер, сэр Рональд Эйлмер (21 октября 1999 г.). Генетическая теория естественного отбора: полное издание Variorum. OUP Oxford. ISBN 978-0-19-850440-5.
  14. ^ Фишер, РА (1919). "XV.—Корреляция между родственниками при предположении о менделевском наследовании". Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 52 (2): 399–433. doi :10.1017/S0080456800012163. S2CID  181213898.
  15. ^ "Грегор Мендель и принципы наследования | Изучайте науку на Scitable". www.nature.com . Получено 23 марта 2024 г. .
  16. ^ abc "Основные принципы генетики: вероятность наследования". www.palomar.edu . Получено 23 марта 2024 г. .
  17. ^ ab Черчилль, Фредерик Б. (1974). «Уильям Йохансен и концепция генотипа». Журнал истории биологии . 7 (1): 5–30. doi :10.1007/BF00179291. ISSN  0022-5010. JSTOR  4330602. PMID  11610096.
  18. ^ abc Edwards, AWF (1 марта 2012 г.). «Квадрат Паннета». Исследования по истории и философии науки Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . Исследования, основанные на данных, в биологических и биомедицинских науках. 43 (1): 219–224. doi :10.1016/j.shpsc.2011.11.011. ISSN  1369-8486. PMID  22326091.
  19. ^ ab Миллер, Кристин (1 сентября 2020 г.). «5.13 Менделевское наследование». {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  20. ^ Галла, Стефани Дж.; Браун, Лиз; Коуч-Льюис (Нгаи Таху: Те Хапу о Нгати Уике, Нгати Ваэвае), Иветт; Кубриновская, Ильина; Исон, Дэрил; Гули, Ребекка М.; Гамильтон, Джилл А.; Хит, Джули А.; Хаузер, Саманта С. (январь 2022 г.). «Актуальность родословных в эпоху консервационной геномики». Молекулярная экология . 31 (1): 41–54. Бибкод : 2022MolEc..31...41G. дои : 10.1111/mec.16192. ПМЦ 9298073 . ПМИД  34553796. 
  21. ^ Science Learning Hub: Принципы наследования Менделя
  22. ^ Ноэль Кларк: Менделевская генетика — обзор
  23. ^ Маркс, Джонаран (22 декабря 2008 г.). «Конструкция законов Менделя». Эволюционная антропология . 17 (6): 250–253. doi :10.1002/evan.20192.
  24. ^ Грегор Мендель: Versuche über Pflanzenhybriden Verhandlungen des Naturforschenden Vereines в Брюнне. Бд. IV. 1866 г., стр. 8
  25. ^ Напишите работу: Влияние Менделя
  26. ^ Грегор Мендель : Эксперименты по гибридизации растений 1965, стр. 5
  27. ^ ab Ратгерс: Менделевские принципы
  28. ^ ab Биология Гамбургский университет: Менделевская генетика
  29. ^ Нил А. Кэмпбелл , Джейн Б. Рис : Биология. Spektrum-Verlag Heidelberg-Berlin 2003, ISBN 3-8274-1352-4 , страницы 302–303. 
  30. ^ Ульрих Вебер: Biologie Gesamtband Oberstufe, 1-е издание, Cornelsen Verlag Berlin 2001, ISBN 3-464-04279-0 , страницы 170–171. 
  31. ^ Biologie Schule - kompaktes Wissen: Uniformitätsregel (1. Mendelsche Regel)
  32. ^ Фрустфрай Лернен: Uniformitätsregel (1. Mendelsche Regel)
  33. ^ Spektrum Biologie: Unvollständige Dominanz
  34. ^ Spektrum Biologie: Intermediarer Erbgang
  35. ^ ab Нил А. Кэмпбелл , Джейн Б. Рис : Biologie. Спектрум-Верлаг 2003, стр. 293–315. ISBN 3-8274-1352-4 
  36. ^ ab Бейли, Регина (5 ноября 2015 г.). «Закон расщепления Менделя». об образовании . About.com . Получено 2 февраля 2016 г. .
  37. ^ Спектр Словарь Биологии Правила Менделя
  38. ^ Бейли, Регина. «Независимый ассортимент». Thoughtco . About.com . Получено 24 февраля 2016 г. .
  39. ^ Перес, Нэнси. "Мейоз" . Получено 15 февраля 2007 г.
  40. ^ Stapley, J.; Feulner, PG; Johnston, SE; Santure, AW; Smadja, CM (2017). «Рекомбинация: хорошее, плохое и изменчивое». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 372 (1736). doi :10.1098/rstb.2017.0279. PMC 5698631. PMID  29109232 . 
  41. ^ Рив, Джеймс; Ортис-Барриентос, Дэниел; Энгельштедтер, Ян (2016). «Эволюция скоростей рекомбинации в конечных популяциях во время экологического видообразования». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1841). doi : 10.1098/rspb.2016.1243 . PMC 5095376. PMID  27798297 . 
  42. ^ Хики, Донал А.; Голдинг, Г. Брайан (2018). «Преимущество рекомбинации, когда отбор действует во многих генетических локусах». Журнал теоретической биологии . 442 : 123–128. Bibcode : 2018JThBi.442..123H. doi : 10.1016/j.jtbi.2018.01.018 . PMID  29355539.
  43. ^ "Генетические расстройства". Национальный институт исследований генома человека . 18 мая 2018 г.
  44. ^ Шахерер, Джозеф (2016). «За пределами простоты менделевского наследования». Comptes Rendus Biologies . 339 (7–8): 284–288. doi : 10.1016/j.crvi.2016.04.006 . PMID  27344551.
  45. ^ Khan Academy: Вариации законов Менделя (обзор)

Примечания

Внешние ссылки