Mysida — отряд мелких, похожих на креветок ракообразных в надотряде малакостраков Peracarida . Их общее название креветки-опоссумы происходит от наличия выводковой сумки или «сумки» у самок. Тот факт, что личинки выращиваются в этой сумке и не плавают свободно, характеризует отряд. Голова мизиды несет пару стебельчатых глаз и две пары усиков. Грудь состоит из восьми сегментов, каждый из которых несет ветвящиеся конечности, все это скрыто под защитным панцирем , а брюшко имеет шесть сегментов и обычно дополнительные небольшие конечности.
Мизиды встречаются по всему миру как в мелководных, так и в глубоких морских водах, где они могут быть бентосом или пелагическими , но они также важны в некоторых пресноводных и солоноватоводных экосистемах . Многие бентосные виды совершают ежедневные вертикальные миграции в более высокие части водной толщи . Мизиды являются фильтраторами , всеядными , которые питаются водорослями , детритом и зоопланктоном . Некоторые мизиды культивируются в лабораториях для экспериментальных целей и используются в качестве источника пищи для других культивируемых морских организмов. Они чувствительны к загрязнению воды , поэтому иногда используются в качестве биоиндикаторов для контроля качества воды .
Голова мизиды несет две пары антенн и пару больших стебельчатых глаз. Голова и первый сегмент (или иногда первые три сегмента) груди слиты, образуя головогрудь . Восемь грудных сегментов покрыты панцирем , который прикреплен только к первым трем. Первые два грудных сегмента несут максиллипеды , которые используются для фильтрации планктона и органических частиц из воды. Остальные шесть пар грудных придатков представляют собой двуветвистые (ветвящиеся) конечности, известные как переоподы , и используются для плавания, а также для подтягивания воды к максиллипедам для питания. В отличие от настоящих креветок ( Caridea ), у самок под грудью есть сумочка . Эта выводковая сумка окружена большими, гибкими оостегитами, щетинистыми лоскутами, которые отходят от базальных сегментов переоподов и образуют пол камеры, накрытой грудиной животного . В этой камере высиживаются яйца, развитие которых в большинстве случаев происходит напрямую . [2]
Брюшко состоит из шести сегментов, первые пять из которых несут плеоподы , хотя у самок они могут отсутствовать или быть рудиментарными. Четвертый плеопод длиннее остальных у самцов и имеет специализированную репродуктивную функцию. [2]
Большинство видов имеют длину 5–25 мм (0,2–1,0 дюйма) и различаются по цвету от бледного и прозрачного до ярко-оранжевого или коричневого. Они отличаются от других видов в надотряде Peracarida наличием статоцист на уроподах (расположенных на последнем брюшном сегменте). Они помогают животному ориентироваться в воде и отчетливо видны как круглые пузырьки : вместе с сумкой статоцисты часто используются в качестве признаков, отличающих мизид от других креветкоподобных организмов. [3]
Мизиды имеют космополитическое распространение и встречаются как в морской, так и в пресноводной среде, в глубоком море, эстуариях, мелководных прибрежных водах, озерах, реках и подземных водах. Они в основном морские и менее десяти процентов встречаются в пресной воде. Всего существует около 72 пресноводных видов, преимущественно встречающихся в Палеарктической и Неотропической областях . Эти неморские мизиды встречаются в четырех различных типах местообитаний; некоторые из них являются эстуарными видами; некоторые были изолированы в Понто-Каспийском бассейне , где Paramysis с тех пор чрезвычайно распространился (23 вида); некоторые являются ледниковыми реликтами , а некоторые являются подземными тетисскими реликтами. [4]
Некоторые виды являются бентосными (живущими на морском дне), а другие пелагическими (живущими в средних слоях воды), но большинство из них находятся поблизости, ползая или зарываясь в ил или песок. Большинство морских видов являются бентосом днем, но покидают морское дно ночью, чтобы стать планктоном . Передвижение в основном осуществляется путем плавания, для этого используются плеоподы. Некоторые мизиды живут среди водорослей и морских трав , некоторые ведут одиночный образ жизни, а многие образуют плотные стаи. Мизиды составляют важную часть рациона таких рыб, как сельдь и камбала . [2] В целом, они свободноживущие, но несколько видов, в основном в подсемействе Heteromysinae , являются комменсальными и связаны с морскими анемонами и раками-отшельниками . [5] Также было описано несколько таксонов из различных пресноводных местообитаний и пещер. [5] Mysis relicta и его близкие родственники обитают в холодных глубоких озерах и совершают суточный цикл вертикальных миграций. [6] Вид Mysidium integrum имеет мутуалистические отношения с длинноплавниковыми ласточками , креветки обеспечивают питательными веществами водорослевые фермы, которыми питается рыба, а рыба обеспечивает им защиту от хищников. [7] [8]
Большинство Mysida всеядны , питаются водорослями, детритом и зоопланктоном . Падальщицы и каннибализм также распространены, причем взрослые особи иногда охотятся на своих детенышей, как только они выходят из сумчатого мешка. [3] Пелагические и большинство других видов являются фильтраторами , создавая ток пищи с помощью экзопод своих переопод. Это переносит частицы пищи в вентральную пищевую канавку, по которой они проходят, прежде чем будут отфильтрованы щетинками на второй максилле. Более крупная планктонная добыча может быть поймана в ловушку, состоящую из эндопод грудных придатков. [2] Некоторые бентосные виды, особенно представители подсемейства Erythropinae, были замечены за питанием мелкими частицами, которые они собирали, вылизывая поверхности своих тел и ног. [5]
Отдельные мизиды бывают либо самцами, либо самками, оплодотворение внешнее. Гонады находятся в грудной клетке и имеют трубчатую форму. У самцов есть два гонопора в восьмом грудном сегменте и пара длинных пенисов. Гонопоры самок находятся в шестом грудном сегменте, а оостегиты прикреплены к первому-седьмому переоподам, образуя выводковую сумку. [2] Спаривание обычно происходит ночью и длится всего несколько минут. [3] Во время этого процесса самец вставляет свои пенисы в сумку и выпускает сперму. Это стимулирует самку, и яйца обычно выпускаются в сумку в течение часа. Здесь они оплодотворяются и сохраняются, развитие эмбрионов в выводковой сумке происходит напрямую, и молодые вылупляются из яиц в виде миниатюрных взрослых особей. [2] Размер выводка мизид обычно коррелирует с длиной тела и факторами окружающей среды, такими как плотность и доступность пищи. [9] Возраст, в котором мизиды достигают половой зрелости, зависит от температуры воды и доступности пищи. [9] [10] [11] Для вида Mysidopsis bahia это обычно происходит через 12–20 дней. [11] Молодь выпускается вскоре после этого, и хотя их численность обычно невелика, короткий репродуктивный цикл взрослых мизид означает, что новый выводок может производиться каждые четыре–семь дней. [3] [11] [12]
Некоторые виды мизид легко культивировать в больших масштабах в лабораторных условиях, поскольку они очень адаптивны и могут переносить широкий спектр условий. Несмотря на низкую плодовитость , эти виды имеют короткий репродуктивный цикл, что означает, что они могут быстро размножаться в огромных количествах. [3] [12] Их можно культивировать в статических или проточных системах, причем последняя, как было показано, способна поддерживать более высокую плотность посадки, чем статическая система. [13] В проточных системах молодь мизид постоянно отделяется от взрослого выводкового стада, чтобы снизить смертность из-за каннибализма. [9] Молодь артемии ( артемии ) (инкубированная в течение 24 часов) является наиболее распространенной пищей в культурах мизид, иногда обогащенная высоконенасыщенными жирными кислотами для повышения их пищевой ценности. [9]
Считается, что культивируемые мизиды являются идеальным источником пищи для многих морских организмов. Их часто скармливают головоногим моллюскам , личинкам рыб и коммерчески выращиваемым креветкам из-за их небольшого размера и низкой стоимости. [9] [14] [15] [16] Высокое содержание белка и жира в них также делает их хорошей альтернативой живым обогащенным артемиям при кормлении молоди (особенно тех, которых трудно содержать, например, молодых морских коньков ) и другой мелкой фауны. [15] [16]
Их чувствительность к качеству воды также делает их пригодными для биопроб . Americamysis bahia и Americamysis almyra часто используются для тестирования на пестициды и другие токсичные вещества, при этом A. bahia оказалась более чувствительной в периоды линьки . [ 17]
Mysida относятся к надотряду Peracarida, что означает «близкие к креветкам». Хотя во многих отношениях мизиды кажутся похожими на некоторых креветок, главной характеристикой, отделяющей их от надотряда Eucarida , является отсутствие свободноплавающих личинок . [3] Отряд Mysida обширен и в настоящее время включает около 160 родов , содержащих более 1000 видов. [5]
Традиционно Mysida объединялись с другой, внешне похожей группой пелагических ракообразных, Lophogastrida , в более широкий отряд Mysidacea , но в настоящее время эта классификация, как правило, отвергается. [1] [18] [19] [20] [21] Хотя предыдущая группировка имела хорошую морфологическую поддержку, молекулярные исследования не подтверждают монофилию этой группы. [22] Ранее Mysida включали два других семейства, Lepidomysidae и Stygiomysidae , но теперь они были помещены в отдельный отряд, Stygiomysida . [22]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )