Микробиология почвы изучает микроорганизмы в почве , их функции и то, как они влияют на свойства почвы. [1] Считается, что между двумя и четырьмя миллиардами лет назад в океанах Земли появились первые древние бактерии и микроорганизмы . Эти бактерии могли фиксировать азот , со временем размножаться и в результате выделять кислород в атмосферу. [2] [3] Это привело к появлению более продвинутых микроорганизмов, [4] [5] которые важны, поскольку они влияют на структуру и плодородие почвы. Почвенные микроорганизмы можно классифицировать как бактерии , актиномицеты , грибы , водоросли и простейшие . Каждая из этих групп имеет характеристики, которые определяют их и их функции в почве. [6] [7]
До 10 миллиардов бактериальных клеток обитают в каждом грамме почвы внутри и вокруг корней растений, в области, известной как ризосфера . В 2011 году группа обнаружила более 33 000 видов бактерий и архей на корнях сахарной свеклы . [8]
Состав ризобиома может быстро меняться в ответ на изменения окружающей среды.
Бактерии и археи , самые маленькие организмы в почве, за исключением вирусов , являются прокариотическими . Они являются наиболее распространенными микроорганизмами в почве и служат многим важным целям, включая фиксацию азота. [9]
Некоторые бактерии могут колонизировать минералы в почве и помогать влиять на выветривание и разрушение этих минералов. Общий состав почвы может определять количество бактерий, растущих в почве. Чем больше минералов находится в области, тем выше может быть численность бактерий. Эти бактерии также будут образовывать агрегаты, что повышает общее здоровье почвы. [10]
Одной из самых выдающихся особенностей бактерий является их биохимическая универсальность. [11] Бактериальный род Pseudomonas может метаболизировать широкий спектр химикатов и удобрений. Напротив, другой род, известный как Nitrobacter, может получать энергию только путем превращения нитрита в нитрат , что также известно как окисление. Род Clostridium является примером бактериальной универсальности, поскольку он, в отличие от большинства видов, может расти при отсутствии кислорода, дыша анаэробно . Несколько видов Pseudomonas , такие как Pseudomonas aeruginosa , способны дышать как аэробно, так и анаэробно, используя нитрат в качестве конечного акцептора электронов . [9]
Азот часто является наиболее ограничивающим питательным веществом в почве и воде. Бактерии отвечают за процесс азотфиксации , который представляет собой преобразование атмосферного азота в азотсодержащие соединения (например, аммиак ), которые могут использоваться растениями. Автотрофные бактерии получают свою энергию, производя свою собственную пищу путем окисления, как вид Nitrobacter , а не питаясь растениями или другими организмами. Эти бактерии отвечают за азотфиксацию. Количество автотрофных бактерий невелико по сравнению с гетеротрофными бактериями (в отличие от автотрофных бактерий, гетеротрофные бактерии получают энергию, потребляя растения или другие микроорганизмы), но они очень важны, потому что почти каждое растение и организм в некотором роде нуждаются в азоте. [6]
Актиномицеты — это почвенные микроорганизмы. Они являются типом бактерий, но они разделяют некоторые характеристики с грибами, которые, скорее всего, являются результатом конвергентной эволюции из-за общей среды обитания и образа жизни. [12]
Хотя актиномицеты относятся к царству бактерий, многие из них имеют общие характеристики с грибами, включая форму и свойства ветвления, образование спор и продукцию вторичных метаболитов .
Одной из самых примечательных характеристик актиномицетов является их способность вырабатывать антибиотики. Стрептомицин , неомицин , эритромицин и тетрациклин — лишь несколько примеров этих антибиотиков. Стрептомицин используется для лечения туберкулеза и инфекций, вызванных определенными бактериями, а неомицин используется для снижения риска бактериальной инфекции во время хирургического вмешательства. Эритромицин используется для лечения определенных инфекций, вызванных бактериями, таких как бронхит, коклюш, пневмония, а также инфекции уха, кишечника, легких, мочевыводящих путей и кожи.
Грибы в изобилии присутствуют в почве, но бактерии более многочисленны. Грибы важны в почве как источники пищи для других, более крупных организмов, патогенов, полезных симбиотических отношений с растениями или другими организмами и здоровья почвы . Грибы можно разделить на виды, основываясь в первую очередь на размере, форме и цвете их репродуктивных спор, которые используются для размножения. Большинство факторов окружающей среды, которые влияют на рост и распространение бактерий и актиномицетов, также влияют на грибы. Качество, а также количество органического вещества в почве имеют прямую связь с ростом грибов, потому что большинство грибов потребляют органическое вещество для питания. По сравнению с бактериями, грибы получают относительную выгоду от кислых почв. [13] Грибы также хорошо растут в сухих, засушливых почвах, потому что грибы являются аэробными или зависят от кислорода, и чем выше содержание влаги в почве, тем меньше кислорода присутствует для них.
Водоросли могут производить собственные питательные вещества посредством фотосинтеза . Фотосинтез преобразует энергию света в химическую энергию, которая может храниться в виде питательных веществ. Для роста водорослей они должны подвергаться воздействию света, поскольку для фотосинтеза необходим свет, поэтому водоросли обычно равномерно распределяются везде, где есть солнечный свет и умеренная влажность. Водоросли не обязательно должны подвергаться прямому воздействию Солнца, но могут жить под поверхностью почвы при условии равномерной температуры и влажности. Водоросли также способны выполнять фиксацию азота. [6]
Водоросли можно разделить на три основные группы: Cyanophyceae , Chlorophyceae и Bacillariophyceae . Cyanophyceae содержат хлорофилл , молекулу, которая поглощает солнечный свет и использует эту энергию для производства углеводов из углекислого газа и воды, а также пигментов, которые придают им цвет от сине-зеленого до фиолетового. Chlorophyceae обычно содержат только хлорофилл, который делает их зелеными, а Bacillariophyceae содержат хлорофилл, а также пигменты, которые придают водорослям коричневый цвет. [6]
Сине-зеленые водоросли, или Cyanophyceae, отвечают за фиксацию азота. Количество азота, которое они фиксируют, зависит больше от физиологических и экологических факторов, чем от способностей организма. К этим факторам относятся интенсивность солнечного света, концентрация неорганических и органических источников азота, а также температура и стабильность окружающей среды. [12]
Простейшие — это эукариотические организмы, которые были одними из первых микроорганизмов, которые размножались половым путем, что является значительным эволюционным шагом по сравнению с размножением спор, подобных тем, от которых зависят многие другие почвенные микроорганизмы. Простейшие можно разделить на три категории: жгутиконосцы , амебы и инфузории . [12]
Жгутиконосцы являются самыми маленькими членами группы простейших и могут быть разделены далее на основе того, могут ли они участвовать в фотосинтезе. Жгутиконосцы, не содержащие хлорофилл, не способны к фотосинтезу, поскольку хлорофилл — это зеленый пигмент, поглощающий солнечный свет. Эти жгутиконосцы встречаются в основном в почве. Жгутиконосцы, содержащие хлорофилл, обычно встречаются в водных условиях. Жгутиконосцев можно отличить по их жгутикам, которые являются их средством передвижения. У некоторых видов есть несколько жгутиков, в то время как у других видов есть только один, который напоминает длинную ветку или придаток. [12]
Амебы крупнее жгутиконосцев и двигаются по-другому. Амебы можно отличить от других простейших по их слизнеподобным свойствам и псевдоподиям . Псевдоподий или «ложная нога» — это временное выпячивание из тела амебы, которое помогает ей тянуться по поверхностям для движения или помогает затягивать пищу. У амебы нет постоянных придатков, а псевдоподий больше похож на слизь, чем на жгутик. [12]
Инфузории являются крупнейшими из группы простейших и двигаются с помощью коротких, многочисленных ресничек, которые производят биение. Реснички напоминают маленькие, короткие волоски. Они могут двигаться в разных направлениях, чтобы перемещать организм, придавая ему большую подвижность, чем жгутиконосцы или амебы. [12]
Растительные гормоны , салициловая кислота , жасмоновая кислота и этилен являются ключевыми регуляторами врожденного иммунитета в листьях растений. Мутанты с нарушениями синтеза и сигнализации салициловой кислоты сверхчувствительны к микробам, которые колонизируют растение-хозяина для получения питательных веществ, тогда как мутанты с нарушениями синтеза и сигнализации жасмоновой кислоты и этилена сверхчувствительны к травоядным насекомым и микробам, которые убивают клетки-хозяева для извлечения питательных веществ. Задача модуляции сообщества разнообразных микробов в корнях растений более сложна, чем задача очистки нескольких патогенов изнутри листа растения. Следовательно, регулирование состава микробиома корня может потребовать иммунных механизмов, отличных от тех, которые контролируют микробы листвы. [14]
Исследование 2015 года проанализировало панель гормональных мутантов Arabidopsis, у которых нарушен синтез или сигнализация отдельных или комбинаций растительных гормонов, микробное сообщество в почве, прилегающей к корню, и в бактериях, живущих в корневой ткани. Изменения в сигнализации салициловой кислоты стимулировали воспроизводимый сдвиг в относительном обилии бактериальных филумов в эндофитном отсеке. Эти изменения были последовательны во многих семействах в пределах затронутых филумов , что указывает на то, что салициловая кислота может быть ключевым регулятором структуры сообщества микробиома. [14]
Классические защитные гормоны растений также участвуют в росте растений, обмене веществ и реакциях на абиотический стресс, скрывая точный механизм, с помощью которого салициловая кислота регулирует этот микробиом. [14]
В процессе одомашнивания растений люди отбирали признаки, связанные с улучшением растений, но не ассоциации растений с полезным микробиомом. Даже незначительные изменения в численности определенных бактерий могут иметь большое влияние на защиту растений и физиологию, с минимальным влиянием на общую структуру микробиома. [14]
Большинство почвенных ферментов вырабатываются бактериями , грибами и корнями растений . Их биохимическая активность является фактором как стабилизации, так и деградации структуры почвы. Активность ферментов выше на участках, удобренных навозом, по сравнению с неорганическими удобрениями. Микрофлора ризосферы может повышать активность ферментов там. [15]
Микробы могут делать питательные вещества и минералы в почве доступными для растений, вырабатывать гормоны , которые стимулируют рост, стимулируют иммунную систему растений и вызывают или ослабляют реакции на стресс. В целом, более разнообразный микробиом почвы приводит к меньшему количеству болезней растений и более высокой урожайности.
Сельское хозяйство может разрушить ризиобиом почвы (микробную экосистему) с помощью почвенных добавок, таких как удобрения и пестициды, не компенсируя их воздействие. Напротив, здоровая почва может повысить плодородие несколькими способами, включая поставку питательных веществ, таких как азот, и защиту от вредителей и болезней, одновременно снижая потребность в воде и других ресурсах. Некоторые подходы могут даже позволить вести сельское хозяйство на почвах, которые никогда не считались жизнеспособными. [8]
Группа бактерий, называемых ризобиями, живет внутри корней бобовых и фиксирует азот из воздуха в биологически полезную форму. [8]
Микориза или корневые грибы образуют густую сеть тонких нитей, которые проникают глубоко в почву, выступая в качестве продолжений корней растений, на которых или в которых они живут. Эти грибы способствуют усвоению воды и широкого спектра питательных веществ. [8]
До 30% углерода, фиксируемого растениями, выделяется из корней в виде так называемых экссудатов , включающих сахара, аминокислоты , флавоноиды , алифатические кислоты и жирные кислоты , которые привлекают и питают полезные виды микроорганизмов, а также отпугивают и убивают вредные. [8]
Почти все зарегистрированные микробы являются биопестицидами , производящими около 1 миллиарда долларов в год, менее 1% рынка химических добавок, оцениваемого в 110 миллиардов долларов. Некоторые микробы продаются уже десятилетиями, например, грибы Trichoderma , подавляющие другие патогенные грибы, и убийца гусениц Bacillus thuringiensis . Serenade — это биопестицид, содержащий штамм Bacillus subtilis , обладающий противогрибковыми и антибактериальными свойствами и способствующий росту растений. Его можно применять в жидкой форме на растениях и в почве для борьбы с рядом патогенов. Он нашел применение как в традиционном, так и в органическом сельском хозяйстве.
Агрохимические компании, такие как Bayer, начали инвестировать в эту технологию. В 2012 году Bayer купила AgraQuest за 425 миллионов долларов. Ее ежегодный исследовательский бюджет в размере 10 миллионов евро финансирует полевые испытания десятков новых грибов и бактерий для замены химических пестицидов или в качестве биостимуляторов для улучшения здоровья и роста сельскохозяйственных культур. Novozymes , компания, разрабатывающая микробные удобрения и пестициды, заключила альянс с Monsanto . Novozymes инвестировала в биоудобрение, содержащее почвенный гриб Penicillium bilaiae , и биоинсектицид , содержащий гриб Metarhizium anisopliae . В 2014 году Syngenta и BASF приобрели компании, разрабатывающие микробные продукты, как и Dupont в 2015 году. [8]
Исследование 2007 года показало, что сложный симбиоз с грибами и вирусами позволяет траве под названием Dichanthelium lanuginosum процветать в геотермальных почвах в Йеллоустонском национальном парке , где температура достигает 60 °C (140 °F). Представленные на рынке США в 2014 году для кукурузы и риса, они вызывают адаптивную реакцию на стресс. [8]
Как в США, так и в Европе компании должны предоставлять регулирующим органам доказательства того, что как отдельные штаммы, так и продукт в целом безопасны, в результате чего многие существующие продукты маркируются как «биостимуляторы» вместо « биопестицидов ». [8]
При выборе бактерии для контроля заболеваний необходимо также учитывать ее другие эффекты. Некоторые подавляющие бактерии выполняют противоположные азотфиксации действия (см. § Азотфиксация выше), делая азот недоступным. Стивенс и др. 1998 обнаружили, что бактериальная денитрификация и диссимиляционное восстановление нитрата до аммония особенно часто происходят при высоком pH . [16]
Грибоподобный одноклеточный организм Phytophthora infestans , ответственный за фитофтороз картофеля и другие заболевания сельскохозяйственных культур, вызывал голод на протяжении всей истории. Другие грибы и бактерии вызывают гниение корней и листьев. [8]
Многие штаммы, которые казались многообещающими в лабораторных условиях, часто не оказывались эффективными в полевых условиях из-за влияния почвы, климата и экосистемы, что заставляло компании пропускать лабораторную фазу и уделять больше внимания полевым испытаниям. [8]
Популяции полезных микробов могут со временем уменьшаться. Serenade стимулирует высокую начальную плотность B. subtilis , но уровни снижаются, поскольку у бактерий нет защищаемой ниши. Один из способов компенсации — использовать несколько сотрудничающих штаммов. [8]
Удобрения истощают почву органическими веществами и микроэлементами, вызывают засоление и подавляют микоризу; они также могут превратить симбиотические бактерии в конкурентов. [8]
Пилотный проект в Европе использовал плуг для легкого рыхления и гребнеобразования почвы. Они посадили овес и вику , которые привлекают бактерии, фиксирующие азот. Они посадили небольшие оливковые деревья , чтобы повысить микробное разнообразие. Они разделили неорошаемое поле площадью 100 гектаров на три зоны, одну из которых обрабатывали химическими удобрениями и пестицидами, а две другие — разным количеством органического биоудобрения , состоящего из ферментированных виноградных остатков и различных бактерий и грибков, а также четырех типов спор микоризы. [8]
Посевы, которые получили больше всего органических удобрений, достигли высоты почти в два раза выше, чем в зоне A, и были на дюймы выше, чем в зоне C. Урожайность этого участка была равна урожайности орошаемых культур, тогда как урожайность при обычной технологии была незначительной. Микориза проникла в скалу, выделяя кислоты, что позволило корням растений достичь почти 2 метров в каменистой почве и достичь грунтовых вод . [8]