stringtranslate.com

Микробный мат

Цианобактериальный водорослевый мат , соленое озеро на побережье Белого моря

Микробный мат представляет собой многослойный слой или биопленку микробных колоний , состоящих в основном из бактерий и/или архей . Микробные маты растут на границах между различными типами материалов, в основном на погруженных или влажных поверхностях , но некоторые выживают в пустынях. [1] Некоторые из них встречаются как эндосимбионты животных .

Хотя толщина микробных матов не превышает нескольких сантиметров, они создают широкий спектр внутренних химических сред и, следовательно, обычно состоят из слоев микроорганизмов, которые могут питаться или, по крайней мере, переносить доминирующие химические вещества на своем уровне и которые обычно относятся к близкородственным видам. Во влажных условиях маты обычно удерживаются вместе слизистыми веществами, выделяемыми микроорганизмами. Во многих случаях некоторые бактерии образуют запутанные сети нитей , которые делают мат более жестким. Наиболее известными физическими формами являются плоские маты и короткие столбы, называемые строматолитами , но есть и сферические формы.

Микробные маты являются самой ранней формой жизни на Земле, для которой есть хорошие ископаемые доказательства, начиная с 3500 миллионов лет назад , и были важнейшими членами и хранителями экосистем планеты . Первоначально они зависели от гидротермальных источников для получения энергии и химической «пищи», но развитие фотосинтеза позволило матам размножаться за пределами этих сред, используя более широкодоступный источник энергии — солнечный свет. Последней и наиболее значимой стадией этого освобождения было развитие фотосинтеза, производящего кислород, поскольку основными химическими входами для этого являются углекислый газ и вода.

В результате микробные маты начали производить атмосферу, которую мы знаем сегодня, в которой свободный кислород является жизненно важным компонентом. Примерно в то же время они, возможно, также были местом рождения более сложного типа эукариотических клеток , из которых состоят все многоклеточные организмы. [2] Микробные маты были в изобилии на мелководном морском дне до кембрийской субстратной революции , когда животные, живущие в мелководных морях, увеличили свои возможности рытья и, таким образом, разрушили поверхности матов и впустили насыщенную кислородом воду в более глубокие слои, отравив непереносимые кислородом микроорганизмы, которые там жили. Хотя эта революция изгнала маты с мягкого дна мелководных морей, они все еще процветают во многих средах, где рытье нор ограничено или невозможно, включая скалистое морское дно и берега, а также гиперсоленые и солоноватые лагуны. Они также встречаются на дне глубоких океанов.

Из-за способности микробных матов использовать в качестве «пищи» практически все, существует значительный интерес к их промышленному использованию, особенно для очистки воды и устранения загрязнений .

Описание

Строматолиты образуются некоторыми микробными матами, поскольку микробы медленно движутся вверх, чтобы избежать засасывания осадком.

Микробные маты также могут называться водорослевыми матами и бактериальными матами. Они представляют собой тип биопленки , которая достаточно велика, чтобы ее можно было увидеть невооруженным глазом, и достаточно прочна, чтобы выдерживать умеренные физические нагрузки. Эти колонии бактерий образуются на поверхностях во многих типах интерфейсов , например, между водой и осадком или камнем на дне, между воздухом и камнем или осадком, между почвой и коренной породой и т. д. Такие интерфейсы образуют вертикальные химические градиенты , т. е. вертикальные изменения химического состава, которые делают различные уровни подходящими для различных типов бактерий и, таким образом, разделяют микробные маты на слои, которые могут быть резко определены или могут более постепенно сливаться друг с другом. [3] Различные микробы способны преодолевать пределы диффузии, используя «нанопровода» для перемещения электронов из своих метаболических реакций на глубину до двух сантиметров в осадке — например, электроны могут переноситься из реакций с участием сероводорода глубже в осадке к кислороду в воде, который действует как акцептор электронов. [4]

Наиболее известными типами микробных матов могут быть плоские ламинированные маты, которые формируются на приблизительно горизонтальных поверхностях, и строматолиты , короткие столбы, построенные по мере того, как микробы медленно движутся вверх, чтобы избежать удушения осадком, отложенным на них водой. Однако существуют также сферические маты, некоторые на внешней стороне гранул из камня или другого твердого материала, а другие внутри сфер осадка. [3]

Структура

Микробный мат состоит из нескольких слоев, в каждом из которых доминируют определенные типы микроорганизмов , в основном бактерии . Хотя состав отдельных матов варьируется в зависимости от окружающей среды, как правило, побочные продукты каждой группы микроорганизмов служат «пищей» для других групп. По сути, каждый мат образует свою собственную пищевую цепочку , с одной или несколькими группами на вершине пищевой цепи, поскольку их побочные продукты не потребляются другими группами. Различные типы микроорганизмов доминируют в различных слоях на основе их сравнительного преимущества для проживания в этом слое. Другими словами, они живут в позициях, где они могут превзойти другие группы, а не там, где им было бы абсолютно комфортно — экологические отношения между различными группами представляют собой сочетание конкуренции и сотрудничества. Поскольку метаболические возможности бактерий (что они могут «есть» и какие условия они могут переносить) обычно зависят от их филогении (т. е. наиболее близкородственные группы имеют наиболее схожий метаболизм), различные слои мата разделяются как по их различному метаболическому вкладу в сообщество, так и по их филогенетическим отношениям.

Во влажной среде, где основным источником энергии является солнечный свет, в самых верхних слоях обычно преобладают аэробные фотосинтезирующие цианобактерии (сине-зеленые бактерии, цвет которых обусловлен наличием у них хлорофилла ), в то время как в самых нижних слоях обычно преобладают анаэробные сульфатредуцирующие бактерии . [5] Иногда встречаются промежуточные (насыщенные кислородом только днем) слои, населенные факультативно анаэробными бактериями. Например, в гиперсоленых прудах около Герреро-Негро (Мексика) были исследованы различные виды матов. Есть некоторые маты со средним фиолетовым слоем, населенным фотосинтезирующими фиолетовыми бактериями. [6] Некоторые другие маты имеют белый слой, населенный хемотрофными сероокисляющими бактериями , а под ними — оливковый слой, населенный фотосинтезирующими зелеными серными бактериями и гетеротрофными бактериями. [7] Однако эта слоистая структура не остается неизменной в течение дня: некоторые виды цианобактерий мигрируют в более глубокие слои утром и возвращаются обратно вечером, чтобы избежать интенсивного солнечного света и УФ-излучения в полдень. [7] [8]

Микробные маты обычно удерживаются вместе и связаны со своими субстратами слизистыми внеклеточными полимерными веществами , которые они выделяют. Во многих случаях некоторые бактерии образуют нити (филаменты), которые спутываются и таким образом увеличивают структурную прочность колоний, особенно если нити имеют оболочки (жесткие внешние покрытия). [3]

Это сочетание слизи и спутанных нитей привлекает другие микроорганизмы, которые становятся частью сообщества матов, например, простейшие , некоторые из которых питаются бактериями, образующими маты, и диатомовые водоросли , которые часто запечатывают поверхности погруженных микробных матов тонкими, похожими на пергамент покрытиями. [3]

Морские маты могут достигать толщины в несколько сантиметров, из которых только верхние несколько миллиметров насыщены кислородом. [9]

Типы колонизированной среды

Подводные микробные маты были описаны как слои, которые живут, эксплуатируя и в некоторой степени изменяя локальные химические градиенты , т. е. изменения в химическом составе. Более тонкие, менее сложные биопленки живут во многих субаэральных средах, например, на камнях, на минеральных частицах, таких как песок, и внутри почвы . Им приходится выживать в течение длительных периодов без жидкой воды, часто в состоянии покоя. Микробные маты, которые живут в приливных зонах, например, те, что обнаружены в солончаке Сиппевиссетт , часто содержат большую долю подобных микроорганизмов, которые могут выживать в течение нескольких часов без воды. [3]

Микробные маты и менее сложные типы биопленок обнаруживаются в диапазоне температур от –40 °C до +120 °C, поскольку изменения давления влияют на температуру, при которой вода остается жидкой. [3]

Они даже появляются как эндосимбионты у некоторых животных, например, в заднем отделе кишечника некоторых морских ежей . [10]

Экологическое и геологическое значение

Сморщенные осадочные структуры типа Kinneyia, образовавшиеся под связными микробными матами в перитридальных зонах . [11] На изображении показано место в слоях Бургсвик в Швеции , где текстура была впервые идентифицирована как свидетельство микробного мата. [12]
Структура, похожая на киннею , в формации Гримсби (силур), обнаженная в Ниагарском ущелье, штат Нью-Йорк.
Микробный мат, похожий на волдырь, на рябой поверхности кембрийской приливной отмели в Блэкберри-Хилл , Висконсин

Микробные маты используют все типы метаболизма и стратегии питания, которые эволюционировали на Земле — аноксигенный и оксигенный фотосинтез ; анаэробную и аэробную хемотрофию (использование химических веществ вместо солнечного света в качестве источника энергии); органическое и неорганическое дыхание и брожение (т. е. преобразование пищи в энергию с использованием кислорода в процессе и без него); автотрофию (производство пищи из неорганических соединений) и гетеротрофию (производство пищи только из органических соединений путем некоторой комбинации хищничества и детритофагии ). [3]

Большинство осадочных пород и рудных месторождений выросли в результате рифоподобного нарастания, а не «выпадения» из воды, и это нарастание, по крайней мере, было вызвано и, возможно, иногда вызвано действиями микробов. Строматолиты , биогермы (купола или колонны, похожие внутренне на строматолиты) и биостромы (отдельные слои осадка) относятся к числу таких нарастаний, вызванных микробами. [3] Другие типы микробных матов создали морщинистые текстуры «слоновьей кожи» в морских отложениях, хотя прошло много лет, прежде чем эти текстуры были признаны следами ископаемых матов. [12] Микробные маты увеличили концентрацию металла во многих рудных месторождениях, и без этого было бы невозможно их добывать — примеры включают железные (как сульфидные, так и оксидные руды), урановые, медные, серебряные и золотые месторождения. [3]

Роль в истории жизни

Самые ранние коврики

Микробные маты являются одними из самых древних явных признаков жизни, поскольку микробно-индуцированные осадочные структуры (MISS), сформированные 3480 миллионов лет назад, были обнаружены в Западной Австралии . [3] [13] [14] На этой ранней стадии структура матов могла быть похожа на структуру современных матов, которые не включают фотосинтезирующие бактерии. Возможно даже, что нефотосинтезирующие маты присутствовали уже 4000 миллионов лет назад . Если это так, то их источником энергии могли быть гидротермальные источники ( горячие источники высокого давления вокруг подводных вулканов ), и эволюционный раскол между бактериями и археями также мог произойти примерно в это же время. [15]

Самые ранние маты могли быть небольшими, одновидовыми биопленками хемотрофов , которые полагались на гидротермальные источники для поставки как энергии, так и химической «пищи». В течение короткого времени (по геологическим меркам) накопление мертвых микроорганизмов создало бы экологическую нишу для гетеротрофов- мусорщиков , возможно, выделяющих метан и восстанавливающих сульфат организмов, которые образовали бы новые слои в матах и ​​обогатили бы свой запас биологически полезных химикатов. [15]

Фотосинтез

Обычно считается, что фотосинтез , биологическое производство химической энергии из света, развился вскоре после 3000 миллионов лет назад (3 миллиарда). [15] Однако изотопный анализ показывает, что оксигенный фотосинтез мог быть широко распространен уже 3500 миллионов лет назад . [15] Существует несколько различных типов фотосинтетических реакций, и анализ бактериальной ДНК показывает, что фотосинтез впервые возник у аноксигенных пурпурных бактерий , в то время как оксигенный фотосинтез, наблюдаемый у цианобактерий и гораздо позже у растений, развился последним. [16]

Самый ранний фотосинтез мог быть обеспечен инфракрасным светом с использованием модифицированных версий пигментов , чья первоначальная функция заключалась в обнаружении инфракрасного теплового излучения гидротермальных источников. Развитие генерации фотосинтетической энергии позволило микроорганизмам сначала колонизировать более обширные области вокруг источников, а затем использовать солнечный свет в качестве источника энергии. Роль гидротермальных источников теперь ограничивалась поставкой восстановленных металлов в океаны в целом, а не тем, что они были основными сторонниками жизни в определенных местах. [16] Гетеротрофные мусорщики сопровождали фотосинтезаторов в их миграции из «гидротермального гетто». [15]

Эволюция пурпурных бактерий, которые не производят и не используют кислород, но могут его переносить, позволила матам колонизировать области, которые локально имели относительно высокую концентрацию кислорода, который токсичен для организмов, не адаптированных к нему. [17] Микробные маты были бы разделены на окисленные и восстановленные слои, и эта специализация увеличила бы их продуктивность. [15] Возможно, эту модель можно будет подтвердить, проанализировав изотопные соотношения как углерода, так и серы в отложениях, отложившихся на мелководье. [15]

Цианобактерии и кислород

Последним крупным этапом в эволюции микробных матов стало появление цианобактерий , фотосинтезирующих организмов, которые как производят, так и используют кислород . Это дало подводным матам их типичную современную структуру: богатый кислородом верхний слой цианобактерий; слой фотосинтезирующих пурпурных бактерий, которые могли переносить кислород; и бескислородные, преобладающие в H 2 S нижние слои гетеротрофных падальщиков, в основном выделяющих метан и восстанавливающих сульфат организмов. [15]

Подсчитано, что появление оксигенного фотосинтеза увеличило биологическую продуктивность в 100–1000 раз. Все фотосинтетические реакции требуют восстановителя , но значение оксигенного фотосинтеза заключается в том, что он использует воду в качестве восстановителя, а воды гораздо больше, чем геологически произведенных восстановителей, от которых ранее зависел фотосинтез. Результирующее увеличение популяций фотосинтезирующих бактерий в верхних слоях микробных матов вызвало бы соответствующее увеличение популяций среди хемотрофных и гетеротрофных микроорганизмов, населявших нижние слои и питавшихся соответственно побочными продуктами фотосинтезаторов и трупами и/или живыми телами других организмов мата. Это увеличение сделало бы микробные маты доминирующими экосистемами планеты. С этого момента сама жизнь производила значительно больше необходимых ей ресурсов, чем геохимические процессы. [18]

Кислородный фотосинтез в микробных матах также увеличил бы содержание свободного кислорода в атмосфере Земли, как напрямую, выделяя кислород, так и потому, что маты выделяли молекулярный водород (H 2 ), часть которого могла бы вырваться из атмосферы Земли, прежде чем он смог бы повторно соединиться со свободным кислородом, чтобы образовать больше воды. Таким образом, микробные маты сыграли важную роль в эволюции организмов, которые сначала могли переносить свободный кислород, а затем использовать его в качестве источника энергии. [18] Кислород токсичен для организмов, которые к нему не приспособлены, но значительно увеличивает метаболическую эффективность организмов, адаптированных к кислороду [17] — например, анаэробная ферментация производит чистый выход двух молекул аденозинтрифосфата , внутреннего « топлива » клеток, на молекулу глюкозы , тогда как аэробное дыхание производит чистый выход 36. [19] Оксигенация атмосферы была предпосылкой для эволюции более сложного типа клеток эукариот , из которых построены все многоклеточные организмы. [20]

Цианобактерии обладают наиболее полным биохимическим «инструментарием» среди всех организмов, формирующих маты: механизмы фотосинтеза как зеленых, так и пурпурных бактерий; производство кислорода; и цикл Кальвина , который преобразует углекислый газ и воду в углеводы и сахара . Вероятно, что они приобрели многие из этих подсистем от существующих организмов матов, путем некоторой комбинации горизонтального переноса генов и эндосимбиоза с последующим слиянием. Каковы бы ни были причины, цианобактерии являются наиболее самодостаточными из организмов матов и были хорошо приспособлены к тому, чтобы выживать самостоятельно как в качестве плавающих матов, так и в качестве первых представителей фитопланктона , который составляет основу большинства морских пищевых цепей . [15]

Происхождение эукариот

Время, когда впервые появились эукариоты , до сих пор не определено: есть обоснованные доказательства того, что окаменелости, датированные от 1600 миллионов лет назад до 2100 миллионов лет назад, представляют собой эукариот, [21] но присутствие стеранов в австралийских сланцах может указывать на то, что эукариоты присутствовали 2700 миллионов лет назад . [22] Все еще ведутся споры о происхождении эукариот, и многие теории сосредоточены на идее, что бактерия сначала стала эндосимбионтом анаэробной археи, а затем слилась с ней, став одним организмом. Если бы такой эндосимбиоз был важным фактором, микробные маты способствовали бы ему. [2] Существуют две известные вариации этого сценария:

Жизнь на суше

Микробные маты возрастом около 1200 миллионов лет являются первым свидетельством жизни в наземном мире. [24]

Самые ранние многоклеточные животные

Биота Эдиакара является самым ранним общепризнанным свидетельством существования многоклеточных животных. Большинство эдиакарских слоев с текстурой «слоновьей кожи», характерной для микробных матов, содержат окаменелости, а эдиакарские окаменелости практически никогда не встречаются в пластах, не содержащих эти микробные маты. [25] Адольф Зайлахер классифицировал животных как: «короеды матов», которые были постоянно прикреплены к мату; «царапатели матов», которые царапали поверхность мата, не разрушая ее; «налипающие маты», питающиеся суспензией, которые были частично внедрены в мат; и «подматовые шахтеры», которые рыли норы под матом и питались разлагающимся материалом мата. [26]

Революция кембрийского субстрата

Однако в раннем кембрии организмы начали рыть норы вертикально для защиты или пищи, разрушая микробные маты и, таким образом, позволяя воде и кислороду проникать на значительное расстояние под поверхность и убивать непереносимые кислородом микроорганизмы в нижних слоях. В результате этой кембрийской субстратной революции морские микробные маты ограничены средами, в которых рытье норок отсутствует или незначительно: [27] очень суровые среды, такие как гиперсоленые лагуны или солоноватые эстуарии, которые непригодны для обитания роющих организмов, разрушивших маты; [28] каменистые «полы», в которые роющие не могут проникнуть; [27] глубины океанов, где активность рытья норок сегодня находится на том же уровне, что и в мелководных прибрежных морях до революции. [27]

Текущий статус

Хотя кембрийская субстратная революция открыла новые ниши для животных, она не стала катастрофической для микробных матов, но значительно сократила их распространение.

Использование микробных матов в палеонтологии

Большинство окаменелостей сохраняют только твердые части организмов, например, раковины. Редкие случаи, когда сохраняются мягкотелые окаменелости (останки мягкотелых организмов, а также мягких частей организмов, для которых обычно находят только твердые части, такие как раковины), чрезвычайно ценны, поскольку они предоставляют информацию об организмах, которые почти никогда не окаменевают, и гораздо больше информации, чем обычно доступно о тех, для которых обычно сохраняются только твердые части. [29] Микробные маты помогают сохранять мягкотелые окаменелости:

Промышленное использование

Способность микробных матов использовать широкий спектр «пищи» недавно привела к интересу к промышленному использованию. Были проведены испытания микробных матов для очистки воды, как для использования человеком, так и в рыбоводстве , [31] [32] и исследования их потенциала для очистки нефтяных разливов . [33] В результате растущего коммерческого потенциала были поданы заявки и выданы патенты, касающиеся выращивания, установки и использования микробных матов, в основном для очистки загрязняющих веществ и отходов. [34]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Schieber, J.; Bose, P; Eriksson, PG; Banerjee, S.; Sarkar, S.; Altermann, W.; Catuneanu, O. (2007). Атлас особенностей микробного мата, сохранившихся в составе силикокластических пород. Elsevier. ISBN 978-0-444-52859-9. Получено 01.07.2008 .
  2. ^ ab Нобс, Стефани-Джейн; Маклеод, Фрейзер И.; Вонг, Хон Лун; Бернс, Брендан П. (2022-05-01). «Эукария — химера: эукариоты, вторичное новшество двух доменов жизни?». Тенденции в микробиологии . 30 (5): 421–431. doi :10.1016/j.tim.2021.11.003. ISSN  0966-842X. ​​PMID  34863611. S2CID  244823103.
  3. ^ abcdefghij Крумбейн, В. Э.; Брем, У.; Гердес, Г.; Горбушина, А. А.; Левит, Г.; Палинска, КА (2003). "Биопленка, биодиктион, биомат, микробиалиты, оолиты, строматолиты, геофизиология, глобальный механизм, парагистология". В Крумбейн, В. Э.; Патерсон, Д. М.; Заварзин, ГА (ред.). Ископаемые и современные биопленки: естественная история жизни на Земле (PDF) . Kluwer Academic. стр. 1–28. ISBN 978-1-4020-1597-7. Архивировано из оригинала (PDF) 6 января 2007 г. . Получено 2008-07-09 .
  4. ^ Нильсен, Л.; Рисгаард-Петерсен, Н.; Фоссинг, Х.; Кристенсен, П.; Саяма, М. (2010). «Электрические токи связывают пространственно разделенные биогеохимические процессы в морских отложениях». Nature . 463 (7284): 1071–1074. Bibcode :2010Natur.463.1071N. doi :10.1038/nature08790. PMID  20182510. S2CID  205219761.
    • Кэтрин Сандерсон (24 февраля 2010 г.). «Бактерии жужжат на морском дне». Nature News . doi :10.1038/news.2010.90.
  5. ^ Risatti, JB; Capman, WC; Stahl, DA (11 октября 1994 г.). «Структура сообщества микробного мата: филогенетическое измерение». Труды Национальной академии наук . 91 (21): 10173–7. Bibcode : 1994PNAS...9110173R. doi : 10.1073 /pnas.91.21.10173 . PMC 44980. PMID  7937858. 
  6. ^ Лукас Дж. Стал: Физиологическая экология цианобактерий в микробных матах и ​​других сообществах, New Phytologist (1995), 131, 1–32
  7. ^ ab Garcia-Pichel F., Mechling M., Castenholz RW, Дневные миграции микроорганизмов в пределах бентосного сообщества гиперсоленых матов, Appl. and Env. Microbiology, май 1994 г., стр. 1500–1511
  8. ^ Бебут Б.М., Гарсия-Пичель Ф., Вертикальные миграции цианобактерий в микробном мате, вызванные УФ-B, Appl. Environ. Microbiol., декабрь 1995 г., 4215–4222, том 61, № 12
  9. ^ Che, LM; Andréfouët. S.; Bothorel, V.; Guezennec, M.; Rougeaux, H.; Guezennec, J.; Deslandes, E.; Trichet, J.; Matheron, R.; Le Campion, T.; Payri, C.; Caumette, P. (2001). "Физические, химические и микробиологические характеристики микробных матов (KOPARA) в атоллах южной части Тихого океана Французской Полинезии" . Canadian Journal of Microbiology . 47 (11): 994–1012. doi :10.1139/cjm-47-11-994. PMID  11766060 . Получено 18 июля 2008 г. .[ постоянная мертвая ссылка ]
  10. ^ Temara, A.; de Ridder, C.; Kuenen, JG; Robertson, LA (февраль 1993 г.). "Бактерии, окисляющие сульфид, в роющем еже, Echinocardium cordatum (Echinodermata)". Marine Biology . 115 (2): 179. Bibcode : 1993MarBi.115..179T. doi : 10.1007/BF00346333. S2CID  85351601.
  11. ^ Порада Х.; Гергут Дж.; Буугри Эль Х. (2008). «Морщинистые структуры типа Киннея - критический обзор и модель формирования». ПАЛЕОС . 23 (2): 65–77. Бибкод : 2008Palai..23...65P. doi :10.2110/palo.2006.p06-095r. S2CID  128464944.
  12. ^ ab Manten, AA (1966). "Некоторые проблемные мелководно-морские структуры". Marine Geol . 4 (3): 227–232. Bibcode :1966MGeol...4..227M. doi :10.1016/0025-3227(66)90023-5. hdl : 1874/16526 . S2CID  129854399. Архивировано из оригинала 21.10.2008 . Получено 18.06.2007 .
  13. ^ Боренштейн, Сет (13 ноября 2013 г.). «Найдена самая древняя окаменелость: познакомьтесь с вашей микробной мамой». AP News . Получено 15 ноября 2013 г.
  14. ^ Noffke, Nora ; Christian, Christian; Wacey, David; Hazen, Robert M. (8 ноября 2013 г.). «Микробно-индуцированные осадочные структуры, фиксирующие древнюю экосистему в формации Dresser возрастом около 3,48 миллиарда лет, Пилбара, Западная Австралия». Astrobiology . 13 (12): 1103–24. Bibcode :2013AsBio..13.1103N. doi :10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916 . PMID  24205812. 
  15. ^ abcdefghijk Нисбет, EG и Фаулер, CMR (7 декабря 1999 г.). "Архейская метаболическая эволюция микробных матов". Труды Королевского общества B . 266 (1436): 2375. doi :10.1098/rspb.1999.0934. PMC 1690475 . – аннотация со ссылкой на бесплатный полный контент (PDF)
  16. ^ ab Blankenship, RE (1 января 2001 г.). «Молекулярные доказательства эволюции фотосинтеза». Trends in Plant Science . 6 (1): 4–6. Bibcode : 2001TPS.....6....4B. doi : 10.1016/S1360-1385(00)01831-8. PMID  11164357.
  17. ^ ab Abele, D. (7 ноября 2002 г.). "Токсичный кислород: радикальный даритель жизни" (PDF) . Nature . 420 (27): 27. Bibcode :2002Natur.420...27A. doi :10.1038/420027a. PMID  12422197. S2CID  4317378.
  18. ^ ab Hoehler, TM; Bebout, BM; Des Marais, DJ (19 июля 2001 г.). «Роль микробных матов в производстве восстановленных газов на ранней Земле». Nature . 412 (6844): 324–7. Bibcode :2001Natur.412..324H. doi :10.1038/35085554. PMID  11460161. S2CID  4365775.
  19. ^ "Введение в аэробное дыхание". Калифорнийский университет в Дэвисе. Архивировано из оригинала 8 сентября 2008 г. Получено 14 июля 2008 г.
  20. ^ Хеджес, СБ; Блэр, Дж. Э.; Вентури, ML; Шоу, Дж. Л. (28 января 2004 г.). «Молекулярная шкала времени эволюции эукариот и возникновение сложной многоклеточной жизни». BMC Evolutionary Biology . 4 : 2. doi : 10.1186/1471-2148-4-2 . PMC 341452. PMID  15005799 . 
  21. ^ Knoll, Andrew H.; Javaux, EJ; Hewitt, D.; Cohen, P. (2006). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 ( 1470): 1023–38. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724. PMID  16754612 . 
  22. ^ Брокс, Джей-Джей; Логан, Джорджия; Бьюик, Р.; Вызов, RE (13 августа 1999 г.). «Архейские молекулярные окаменелости и раннее появление эукариотов». Наука . 285 (5430): 1033–6. Бибкод : 1999Sci...285.1033B. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . дои : 10.1126/science.285.5430.1033. ПМИД  10446042. 
  23. ^ Мартин В. и Мюллер, М. (март 1998 г.). «Гипотеза водорода для первых эукариот». Nature . 392 (6671): 37–41. Bibcode :1998Natur.392...37M. doi :10.1038/32096. PMID  9510246. S2CID  338885 . Получено 16 июля 2008 г.
  24. ^ Prave, AR (2002). "Жизнь на суше в протерозое: доказательства из торридонских пород северо-западной Шотландии". Geology . 30 (9): 811–812. Bibcode : 2002Geo....30..811P. doi : 10.1130/0091-7613(2002)030<0811:LOLITP>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  25. ^ Runnegar, BN; Fedonkin, MA (1992). "Окаменелости тела метазойных протерозойских животных". В Schopf, WJ; Klein, C. (ред.). Биосфера протерозоя . Cambridge University Press. стр. 369–388. ISBN 978-0-521-36615-1.
  26. ^ Seilacher, A. (1999). "Связанные с биоматами стили жизни в докембрии". PALAIOS . 14 (1): 86–93. Bibcode :1999Palai..14...86S. doi :10.2307/3515363. JSTOR  3515363 . Получено 17 июля 2008 г.
  27. ^ abc Bottjer, DJ; Hagadorn, JW; Dornbos, SQ "The Cambridgeian Substrate Revolution" (PDF) . Amherst College . Архивировано из оригинала (PDF) 2006-09-09 . Получено 2008-06-28 .
  28. ^ Seilacher, Adolf; Luis A. Buatoisb; M. Gabriela Mángano (2005-10-07). «Следы ископаемых в эдиакарско-кембрийском переходе: поведенческая диверсификация, экологический оборот и экологический сдвиг». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 227 (4): 323–56. Bibcode :2005PPP...227..323S. doi :10.1016/j.palaeo.2005.06.003.
  29. ^ abcde Briggs, DEG (2003). «Роль биопленок в фоссилизации небиоминерализованных тканей». В Krumbein, WE; Paterson, DM; Zavarzin, GA (ред.). Ископаемые и современные биопленки: естественная история жизни на Земле. Kluwer Academic. стр. 281–290. ISBN 978-1-4020-1597-7. Получено 2008-07-09 .
  30. ^ Seilacher, A. (1994). «Насколько достоверна стратиграфия Cruziana?». International Journal of Earth Sciences . 83 (4): 752–8. Bibcode : 1994GeoRu..83..752S. doi : 10.1007/BF00251073. S2CID  129504434.
  31. ^ Поттс, DA; Патенауде, EL; Геррес, JH; Амадор, JA "Реновация сточных вод и гидравлические характеристики низкопрофильной системы выщелачивания" (PDF) . GeoMatrix, Inc . Получено 2008-07-17 . [ мертвая ссылка ]
  32. ^ Бендер, Дж. (август 2004 г.). «Система очистки сточных вод на основе микробных матов для рециркулированной морской культуры черного морского окуня Centropristis striata» . Aquacultural Engineering . 31 (1–2): 73–82. Bibcode :2004AqEng..31...73B. doi :10.1016/j.aquaeng.2004.02.001 . Получено 17 июля 2008 г. .
  33. ^ "Роль микробных матов в биоремедиации прибрежных зон, загрязненных углеводородами". ISTworld. Архивировано из оригинала 2011-07-23 . Получено 2008-07-17 .
  34. ^ "Составы и методы использования сконструированных микробных матов – Патент США 6033559" . Получено 2008-07-17 .; "Система и метод силосно-микробного мата – Патент США 5522985" . Получено 17 июля 2008 г.; "GeoMat". GeoMatrix, Inc. Получено 2008-07-17 . [ мертвая ссылка ] ссылается на патенты США 7351005 и 7374670

Ссылки

Внешние ссылки