stringtranslate.com

Многоножка

Многоножки (происходит от латинского mille , «тысяча», и pes , «нога») [1] [2] — это группа членистоногих , которые характеризуются наличием двух пар сочлененных ног на большинстве сегментов тела; они известны в науке как класс Diplopoda , название произошло от этой особенности. Каждый двухногий сегмент является результатом слияния двух отдельных сегментов. Большинство многоножек имеют очень вытянутые цилиндрические или уплощенные тела с более чем 20 сегментами, в то время как многоножки-пилюли короче и могут сворачиваться в плотный шар. Хотя название «многоножка» происходит от латинского слова «тысяча ног», ни один вид не имел 1000 или более ног до открытия в 2020 году Eumillipes persephone , у которого может быть более 1300 ног. [3] Существует около 12 000 видов, относящихся к 16 отрядам и примерно 140 семействам , что делает Diplopoda крупнейшим классом многоножек , группы членистоногих, которая также включает многоножек и других многоногих существ.

Большинство многоножек — медленно передвигающиеся детритофаги , питающиеся гниющими листьями и другими мертвыми растительными остатками; однако некоторые едят грибы или пьют растительную жидкость. Многоножки, как правило, безвредны для человека, хотя некоторые могут стать домашними или садовыми вредителями . Многоножки могут быть нежелательной неприятностью, особенно в теплицах , где они потенциально могут нанести серьезный ущерб прорастающим саженцам. Большинство многоножек защищают себя с помощью различных химических веществ, выделяемых из пор вдоль тела, хотя крошечные щетинистые многоножки покрыты пучками съемных щетинок. Их основной защитный механизм — сворачиваться в тугую спираль, тем самым защищая свои ноги и другие жизненно важные нежные области на теле за жестким экзоскелетом. Размножение у большинства видов осуществляется с помощью модифицированных мужских ног, называемых гоноподами , которые передают пакеты спермы самкам.

Впервые появившись в силурийском периоде, многоножки являются одними из древнейших известных наземных животных . Некоторые представители доисторических групп, такие как Arthropleura , вырастали до более чем 2 м ( 6+1 ⁄ 2  фута); самые крупные современные виды достигают максимальной длины от27 до 38 см ( 10+1 ⁄ 2 до 15 дюймов). Самый длинный из ныне живущих видов — гигантская африканская многоножка ( Archispirostreptus gigas ).

Среди многоножек многоножки традиционно считаются наиболее тесно связанными с крошечными пауроподами , хотя некоторые молекулярные исследования оспаривают эту связь. Многоножек можно отличить от несколько похожих, но лишь отдаленно родственных многоножек (класс Chilopoda), которые быстро передвигаются, ядовиты , плотоядны и имеют только одну пару ног на каждом сегменте тела.

Научное изучение многоножек известно как диплоподология, а ученый, который их изучает, называется диплоподологом.

Этимология и названия

Термин «многоножка» широко распространен в популярной и научной литературе, но среди североамериканских ученых также используется термин «многоножка» (без конечной буквы e). [4] Другие народные названия включают «тысяченогий» или просто «диплопод». [5] Наука о биологии и таксономии многоножек называется диплоподология: изучение диплопод. [6]

Классификация

Разнообразие
Приблизительное относительное разнообразие современных отрядов многоножек варьируется от 3500 видов Polydesmida до 2 видов Siphoniulida [7]

Описано около 12 000 видов многоножек. Оценки истинного числа видов на Земле варьируются от 15 000 [8] до 80 000. [9] Немногие виды многоножек широко распространены; у них очень плохие способности к расселению, поскольку они зависят от наземного передвижения и влажных мест обитания. Эти факторы способствовали генетической изоляции и быстрому видообразованию , создавая множество линий с ограниченными ареалами. [10]

Современные представители Diplopoda делятся на шестнадцать отрядов в двух подклассах. [7] Базальный подкласс Penicillata содержит один отряд, Polyxenida (щетинковые многоножки). [11] Все остальные многоножки принадлежат к подклассу Chilognatha, состоящему из двух инфраклассов: Pentazonia, включающему короткотелых многоножек-пилюль, и Helminthomorpha (червеобразные многоножки), включающему подавляющее большинство видов. [12] [13]

Схема классификации

Ниже представлена ​​более высокоуровневая классификация многоножек, основанная на Shear, 2011, [7] и Shear & Edgecombe, 2010 [14] (вымершие группы). Недавние кладистические и молекулярные исследования поставили под сомнение традиционные схемы классификации, приведенные выше, и, в частности, положение отрядов Siphoniulida и Polyzoniida еще не установлено. [9] Размещение и положение вымерших групп (†), известных только по ископаемым остаткам, являются предварительными и не полностью решенными. [9] [14] После каждого имени указана ссылка на автора : имя человека, который придумал название или определил группу, даже если он не находится в текущем ранге.

Класс Diplopoda de Blainville в Жерве, 1844 г.

Эволюция

Многоножки являются одними из первых животных, которые колонизировали сушу в силурийский период . [16] Ранние формы, вероятно, питались мхами и примитивными сосудистыми растениями . Существует две основные группы многоножек, все члены которых вымерли: Archipolypoda («древние, многоногие»), которые включают древнейших известных наземных животных, и Arthropleuridea , которые включают крупнейших известных наземных беспозвоночных. Pneumodesmus newmani является самым ранним представителем многоножек из поздней венлокской эпохи позднего силура около 428 миллионов лет назад , [17] [18] или раннего лохковского яруса раннего девона около 414 миллионов лет назад, [19] [20] известен по фрагменту длиной 1 см ( 1 ⁄ 2  дюйма) и имеет явные доказательства дыхалец (дыхательных отверстий), свидетельствующих о его привычках дышать воздухом. [14] [18] [21] Другими ранними окаменелостями многоножек являются Kampecaris obanensis и Archidesmus sp., возраст которых составляет 425 миллионов лет в позднем силуре . [22] В течение верхнего карбона ( от 340 до 280 миллионов лет назад ) Arthropleura стала крупнейшим известным наземным беспозвоночным, достигающим длины не менее 2 м ( 6+1 ⁄ 2  фута). [23] Многоножки также демонстрируют самые ранние свидетельства химической защиты, поскольку некоторые девонские окаменелости имеют защитные отверстия желез, называемые озопорами . [14] Многоножки, сколопендры и другие наземные членистоногие достигли очень больших размеров по сравнению с современными видами в богатых кислородом средах девонского и каменноугольного периодов, а некоторые могли вырасти больше одного метра. По мере снижения уровня кислорода со временем членистоногие становились меньше. [24]

Группы проживания

Октоглена сьерра
Octoglena sierra ( Colobognatha , Polyzoniida )
Анаденоболюс мониликорнис
Anadenobolus monilicornis ( Juliformia , Spirobolida )
Harpaphe haydeniana
Harpaphe haydeniana ( Полидесмиды )

История научной классификации многоножек началась с Карла Линнея , который в своем 10-м издании Systema Naturae , 1758, назвал семь видов Julus как «Insecta Aptera» (бескрылые насекомые). [25] В 1802 году французский зоолог Пьер Андре Латрейль предложил название Chilognatha в качестве первой группы того, что сейчас называется Diplopoda, а в 1840 году немецкий натуралист Иоганн Фридрих фон Брандт создал первую подробную классификацию. Само название Diplopoda было придумано в 1844 году французским зоологом Анри Мари Дюкроте де Бленвилем . С 1890 по 1940 год таксономия многоножек разрабатывалась сравнительно немногими исследователями в любой момент времени, при этом основной вклад внесли Карл Аттемс , Карл Вильгельм Верхофф и Ральф Варри Чемберлин , каждый из которых описал более 1000 видов, а также Оратор Ф. Кук , Филиппо Сильвестри , Р. И. Покок и Генри В. Брелеманн . [9] Это был период расцвета науки диплоподологии: темпы описания видов были в среднем самыми высокими в истории, иногда превышая 300 в год. [8]

В 1971 году голландский биолог CAW Jeekel опубликовал полный список всех известных родов и семейств многоножек, описанных между 1758 и 1957 годами в своей работе Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum , которая считается началом «современной эры» таксономии многоножек. [26] [27] В 1980 году американский биолог Ричард Л. Хоффман опубликовал классификацию многоножек, в которой были выделены Penicillata, Pentazonia и Helminthomorpha, [28] а первый филогенетический анализ отрядов многоножек с использованием современных кладистических методов был опубликован в 1984 году Хенриком Энгхоффом из Дании. [29] Классификация 2003 года, разработанная американским мириаподологом Роулендом Шелли, похожа на ту, что первоначально была предложена Верхоффом, и остается в настоящее время принятой схемой классификации (показана ниже), несмотря на более поздние молекулярные исследования, предполагающие противоречивые отношения. [9] [14] В обзоре разнообразия семейства многоножек, подготовленном Уильямом А. Широм в 2011 году, отряд Siphoniulida был помещен в более крупную группу Nematophora. [7]

Ископаемая летопись

В дополнение к 16 ныне живущим отрядам, существует 9 вымерших отрядов и одно надсемейство, известные только по ископаемым остаткам. Связь этих отрядов с ныне живущими группами и друг с другом является спорной. Вымершие Arthropleuridea долгое время считались отдельным классом многоножек, хотя работы начала 21 века установили, что эта группа является подклассом многоножек. [30] [31] [32] Несколько ныне живущих отрядов также появляются в ископаемой летописи. Ниже приведены две предлагаемые схемы расположения ископаемых групп многоножек. [9] [14] Вымершие группы обозначены кинжалом ( †). Вымерший отряд Zosterogrammida , хилогнат неопределенного положения, [14] не показан.

Связь с другими многоножками

Пауроподы
Пауроподы считаются ближайшими родственниками многоножек.

Хотя взаимоотношения отрядов многоножек все еще являются предметом споров, класс Diplopoda в целом считается монофилетической группой членистоногих: все многоножки более тесно связаны друг с другом, чем с любыми другими членистоногими. Diplopoda — это класс внутри подтипа членистоногих Myriapoda , многоножки, который включает многоножек (класс Chilopoda), а также менее известных пауроподов (класс Pauropoda) и симфилов (класс Symphyla). Среди многоножек ближайшими родственниками или сестринской группой многоножек долгое время считались пауроподы, которые также имеют колонку и диплосегменты. [9]

Отличие от сороконожек

Различия между многоножками и сороконожками являются обычным вопросом для широкой общественности. [33] Обе группы многоножек имеют сходства, такие как длинные, многосегментные тела, много ног, одна пара усиков и наличие постантеннальных органов , но имеют много различий и отличную эволюционную историю, так как самый последний общий предок многоножек и многоножек жил около 450-475 миллионов лет назад в силурийском периоде. [34] Одна только голова является примером различий; многоножки имеют короткие, коленчатые (локтевые) усики для зондирования субстрата, пару крепких нижних челюстей и одну пару верхних челюстей, слитых в губу; многоножки имеют длинные, нитевидные усики, пару маленьких нижних челюстей, две пары верхних челюстей и пару больших ядовитых когтей. [35]

Многоножка и сороконожка
Представитель многоножки и сороконожки (не обязательно в масштабе)

Характеристики

Типы телосложения
Типичные типы телосложения Penicillata (вверху), Pentazonia (в центре) и Helminthomorpha (внизу)
План тела
Передняя анатомия генерализованной гельминтоморфной многоножки

Многоножки бывают разных форм и размеров тела, от 2 мм ( 1 ⁄ 16  дюйма) до примерно 35 см (14 дюймов) в длину, [36] и могут иметь от одиннадцати до более трехсот сегментов. [37] [38] Они, как правило, черного или коричневого цвета, хотя есть несколько ярко окрашенных видов, а некоторые имеют апосематический окрас, предупреждающий об их токсичности. [5] Виды Motyxia вырабатывают цианид в качестве химической защиты и являются биолюминесцентными . [39]

Стили тела сильно различаются между основными группами многоножек. В базальном подклассе Penicillata , состоящем из крошечных щетинистых многоножек , экзоскелет мягкий и некальцинированный, и покрыт выступающими щетинками или щетинками. Все другие многоножки, принадлежащие к подклассу Chilognatha, имеют затвердевший экзоскелет. Хилогнатов, в свою очередь, делят на два инфракласса: Pentazonia , содержащий относительно короткие группы, такие как многоножки-пилюли , и Helminthomorpha («червеобразные» многоножки), который содержит подавляющее большинство видов с длинными, многосегментными телами. [12] [13]

Они также утратили ген, кодирующий фермент JHAMTl , который отвечает за катализ последнего этапа выработки ювенильного гормона, регулирующего развитие и размножение у других членистоногих, таких как ракообразные, многоножки и насекомые. [40]

Голова

Голова многоножки обычно закруглена сверху и уплощена снизу и несет пару больших мандибул перед пластинчатой ​​структурой, называемой гнатохиларий («губа челюсти»). [9] Голова содержит одну пару усиков с семью или восемью сегментами и группу сенсорных конусов на кончике. [9] Многие отряды также обладают парой сенсорных органов, известных как органы Тёмешвари , в форме небольших овальных колец сзади и сбоку от основания усиков. Их функция неизвестна, [9] но они также встречаются у некоторых многоножек и, возможно, используются для измерения влажности или уровня освещенности в окружающей среде. [41]

Глаза многоножек состоят из нескольких простых плоских линзовых глазков, расположенных в группе или пятне по обе стороны головы. Эти пятна также называются глазными полями или оцелляриями. Многие виды многоножек, включая целые отряды Polydesmida , Siphoniulida , Glomeridesmida , Siphonophorida и Platydesmida , а также пещерные многоножки, такие как Causeyella и Trichopetalum , имели предков, которые могли видеть, но впоследствии потеряли глаза и ослепли. [36]

Тело

Сегментация и параноиды
Параноты многоножек полидесмид (слева) и платидесмид

Тела многоножек могут быть уплощенными или цилиндрическими и состоят из многочисленных метамерных сегментов , каждый из которых имеет экзоскелет , состоящий из четырех хитиновых пластин: одна пластина сверху ( тергит ), по одной с каждой стороны ( плейриты ) и пластина снизу ( стернит ), где крепятся ноги. У многих многоножек, таких как Merocheta и Juliformia, эти пластины слиты в разной степени, иногда образуя единое цилиндрическое кольцо. Пластины, как правило, твердые, пропитанные солями кальция. [37] Поскольку они не могут закрыть свои постоянно открытые дыхальца, а у большинства видов отсутствует восковая кутикула, многоножки подвержены потере воды и, за некоторыми исключениями, должны проводить большую часть своего времени во влажной или сырой среде. [42]

Первый сегмент позади головы безногий и известен как collum (от латинского слова «шея» или «воротник»). Второй, третий и четвертый сегменты тела несут по одной паре ног каждый и известны как «гаплосегменты» (три гаплосегмента иногда называют «грудью » [ 18] ). Остальные сегменты, от пятого до заднего, правильно известны как диплосегменты или двойные сегменты, образованные слиянием двух эмбриональных сегментов. Каждый диплосегмент несет две пары ног, а не только одну, как у многоножек. У некоторых многоножек последние несколько сегментов могут быть безногими. Термины «сегмент» или «телокольцо» часто используются взаимозаменяемо для обозначения как гапло-, так и диплосегментов. Последний сегмент известен как тельсон и состоит из безногого преанального кольца, пары анальных клапанов (закрывающихся пластин вокруг ануса) и небольшой чешуи под анусом. [9] [37]

Многоножки в нескольких отрядах имеют килевидные расширения стенки тела, известные как параноты , которые могут сильно различаться по форме, размеру и текстуре; модификации включают доли, сосочки, гребни, шипы и выемки. [5] Параноты могут позволять многоножкам более надежно вклиниваться в щели, защищать ноги или затруднять проглатывание многоножки хищниками. [43]

Ноги состоят из семи сегментов и крепятся на нижней стороне тела. Ноги особи, как правило, довольно похожи друг на друга, хотя часто длиннее у самцов, чем у самок, а самцы некоторых видов могут иметь уменьшенную или увеличенную первую пару ног. [44] Наиболее заметные модификации ног связаны с размножением, о чем говорится ниже. Несмотря на общее название, до 2021 года не было известно ни об одной многоножке, имеющей 1000 ног: обычные виды имеют от 34 до 400 ног, а рекорд принадлежит Eumillipes persephone , у которой особи имеют до 1306 ног — больше, чем у любого другого существа на Земле. [3] [45] [46]

Многоножка с 618 ногами
Самка Illacme plenipes с 618 ногами (309 пар)

Внутренние органы

Многоножки дышат через две пары дыхалец, расположенных вентрально на каждом сегменте около основания ног. [33] Каждое открывается во внутренний мешочек и соединяется с системой трахей . Сердце проходит по всей длине тела, а аорта простирается в голову. Органами выделения являются две пары мальпигиевых трубочек , расположенных около средней части кишечника. Пищеварительный тракт представляет собой простую трубку с двумя парами слюнных желез , помогающих переваривать пищу. [37]

Размножение и рост

Спаривание
Спаривание Epibolus pulchripes ; самец справа

Многоножки демонстрируют разнообразие стилей и структур спаривания. В базальном отряде Polyxenida (щетинковые многоножки) спаривание является косвенным: самцы откладывают сперматофоры на паутину, которую они выделяют с помощью специальных желез, а сперматофоры впоследствии подбираются самками. [33] Во всех других группах многоножек самцы обладают одной или двумя парами модифицированных ног, называемых гоноподами , которые используются для передачи спермы самке во время спаривания. Расположение гонопод различается между группами: у самцов Pentazonia они расположены в задней части тела и известны как телоподы, а также могут функционировать при захвате самок, в то время как у Helminthomorpha — подавляющего большинства видов — они расположены на седьмом сегменте тела. [9] Несколько видов являются партеногенетическими , имея мало самцов, если вообще имеют. [47]

Гоноподы встречаются в разнообразных формах и размерах, и в диапазоне от очень похожих на ходильные ноги до сложных структур, совершенно не похожих на ноги. В некоторых группах гоноподы удерживаются втянутыми внутрь тела; в других они выступают вперед параллельно телу. Морфология гоноподов является преобладающим средством определения видов среди многоножек: структуры могут сильно различаться между близкородственными видами, но очень мало внутри вида. [48] Гоноподы развиваются постепенно из ходильных ног через последовательные линьки до репродуктивной зрелости. [49]

Стадии роста
Стадии роста немасомы ( Nemasomatidae ), достигающей репродуктивной зрелости на стадии V.

Генитальные отверстия ( гонопоры ) обоих полов расположены на нижней стороне третьего сегмента тела (около второй пары ног) и могут сопровождаться у самца одним или двумя пенисами , которые откладывают пакеты спермы на гоноподы. У самки генитальные поры открываются в парные небольшие мешочки, называемые цифоподами или вульвами, которые покрыты небольшими крышками, похожими на капюшоны, и используются для хранения спермы после копуляции. [37] Морфология цифопод также может быть использована для идентификации видов. Сперма многоножек лишена жгутиков , уникальной черты среди многоножек. [9]

У всех многоножек, за исключением щетинистых, копуляция происходит, когда две особи обращены друг к другу. Копуляции может предшествовать поведение самца, такое как постукивание антеннами, бег по спине самки, предложение съедобных железистых выделений или, в случае некоторых многоножек-пилюль, стридуляция или «щебетание». [50] Во время копуляции у большинства многоножек самец располагает свой седьмой сегмент перед третьим сегментом самки и может вставить свои гоноподы, чтобы выдавить вульвы, прежде чем согнуть свое тело, чтобы поместить сперму на свои гоноподы и снова вставить «заряженные» гоноподы в самку. [44]

Самки откладывают от десяти до трехсот яиц за раз, в зависимости от вида, оплодотворяя их сохраненной спермой по мере их появления. Многие виды откладывают яйца на влажную почву или органический детрит, но некоторые строят гнезда, выстилаемые сухими фекалиями , и могут защищать яйца в шелковых коконах. [37] У большинства видов самка бросает яйца после того, как они отложены, но некоторые виды в отрядах Platydesmida и Stemmiulida обеспечивают родительскую заботу об яйцах и детенышах. [33]

Молодь вылупляется через несколько недель и обычно имеет только три пары ног, за которыми следует до четырех безногих сегментов. По мере роста они непрерывно линяют , добавляя дополнительные сегменты и ноги по мере того, как они это делают, способ развития, известный как анаморфоз . [35] Некоторые виды линяют в специально подготовленных камерах из почвы или шелка, [51] и также могут укрываться в них во время влажной погоды, и большинство видов съедают сброшенный экзоскелет после линьки. Взрослая стадия, когда особи становятся репродуктивно зрелыми, обычно достигается на последней стадии линьки, которая варьируется между видами и отрядами, хотя некоторые виды продолжают линять после взрослой жизни. Кроме того, некоторые виды чередуют репродуктивные и нерепродуктивные стадии после зрелости, явление, известное как периодоморфоз, при котором репродуктивные структуры регрессируют во время нерепродуктивных стадий. [47] Многоножки могут жить от одного до десяти лет, в зависимости от вида. [37]

Экология

Среда обитания и распространение

Многоножки встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и занимают почти все наземные среды обитания, простираясь на север до Полярного круга в Исландии, Норвегии и Центральной России, и на юг до провинции Санта-Крус, Аргентина . [52] [53] Обычно обитатели лесной подстилки, они живут в опавших листьях, мертвой древесине или почве, предпочитая влажные условия. В умеренных зонах многоножки наиболее многочисленны во влажных лиственных лесах и могут достигать плотности более 1000 особей на квадратный метр. Другие среды обитания включают хвойные леса, пещеры и альпийские экосистемы. [33] [53] Пустынные многоножки, виды, эволюционировавшие для жизни в пустыне, такие как Orthoporus ornatus , могут демонстрировать адаптации, такие как восковая эпикутикула и способность поглощать воду из ненасыщенного воздуха. [54] Некоторые виды могут переживать пресноводные наводнения и жить под водой до 11 месяцев. [55] [56] Несколько видов встречаются вблизи морского побережья и могут выживать в несколько соленых условиях. [47] [57]

Закапывание

Диплосегменты многоножек эволюционировали в соответствии с их привычками рытья, и почти все многоножки ведут преимущественно подземный образ жизни. Они используют три основных способа рытья: бульдозерный, клиновидный и бурение. Представители отрядов Julida , Spirobolida и Spirostreptida опускают головы и прокладывают себе путь в субстрат, направляя путь кольму. Плоскоспинные многоножки отряда Polydesmida имеют тенденцию вставлять свой передний конец, как клин, в горизонтальную расщелину, а затем расширять трещину, толкая вверх своими ногами, в этом случае паранота представляет собой основную подъемную поверхность. Бурение используют представители отряда Polyzoniida . У них меньшие сегменты спереди и все более крупные дальше назад; они продвигаются вперед в трещину с помощью своих ног, клиновидное тело расширяет щель по мере продвижения. Некоторые многоножки перешли на надземный образ жизни и утратили привычку рытья. Это может быть связано с тем, что они слишком малы, чтобы иметь достаточно рычагов для рытья, или с тем, что они слишком велики, чтобы усилия были оправданы, или в некоторых случаях с тем, что они передвигаются относительно быстро (для многоножек) и являются активными хищниками. [5]

Диета

Большинство многоножек являются детритофагами и питаются разлагающейся растительностью, фекалиями или органическими веществами, смешанными с почвой. Они часто играют важную роль в разложении и разложении растительного опада : оценки скорости потребления для отдельных видов колеблются от 1 до 11 процентов всего листового опада в зависимости от вида и региона, и в совокупности многоножки могут потреблять почти весь листовой опад в регионе. Листовой опад фрагментируется в кишечнике многоножки и выделяется в виде гранул фрагментов листьев, водорослей, грибов и бактерий, что облегчает разложение микроорганизмами. [44] Там, где популяции дождевых червей в тропических лесах невелики, многоножки играют важную роль в содействии микробному разложению листового опада. [5] Некоторые многоножки травоядны, питаются живыми растениями, а некоторые виды могут стать серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Многоножки в отряде Polyxenida поедают водоросли с коры, а Platydesmida питаются грибами. [9] Несколько видов всеядны , а Callipodida и Chordeumatida иногда плотоядны, [58] питаясь насекомыми, многоножками, дождевыми червями или улитками . [37] [59] Некоторые виды имеют колющие ротовые части, которые позволяют им высасывать соки растений. [33] Пещерные виды Julidae , Blaniulidae и Polydesmidae имеют специализированные ротовые части и, по-видимому, являются фильтраторами, отфильтровывающими мелкие частицы из текущей воды внутри пещер. [60]

Хищники и паразиты

Жук с добычей — многоножкой
Жук Sceliages переносит труп многоножки.

На многоножек охотятся самые разные животные, включая различных рептилий , амфибий , птиц , млекопитающих и насекомых . [9] Хищники-млекопитающие, такие как коати и сурикаты , катают пойманных многоножек по земле, чтобы истощить и стереть их защитные выделения, прежде чем съесть свою добычу, [61] а некоторые ядовитые лягушки-дротики , как полагают, включают токсичные соединения многоножек в свою собственную защиту. [62] Некоторые беспозвоночные имеют специализированное поведение или структуры, чтобы питаться многоножками, включая личинок светлячков , [63] муравьев Probolomyrmex , [64] слизней-хламидефорид , [65] и хищных навозных жуков родов Sceliages и Deltochilum . [66] [67] Большое подсемейство хищных клопов , Ectrichodiinae , насчитывающее более 600 видов, специализируется на охоте на многоножек. [68] Паразиты многоножек включают нематод , мух-феомиид и скребней . [9] Было обнаружено около 30 видов грибов порядка Laboulbeniales , растущих снаружи многоножек, но некоторые виды могут быть скорее комменсальными, чем паразитическими. [69]

Защитные механизмы

Юлиеобразные и онискоморфные многоножки свернулись в защитную спираль

Из-за отсутствия скорости и неспособности кусать или жалить основным защитным механизмом многоножек является сворачивание в тугую спираль, защищая свои нежные ноги внутри бронированного экзоскелета. [70]

Многие виды также выделяют различные неприятно пахнущие жидкие выделения через микроскопические отверстия, называемые озопорами (отверстия «пахучих» или «отталкивающих желез»), по бокам их тел в качестве вторичной защиты. Среди многих раздражающих и токсичных химических веществ, обнаруженных в этих выделениях, есть алкалоиды , бензохиноны , фенолы , терпеноиды и цианистый водород . [71] [72] [73] [74] [75] Некоторые из этих веществ являются едкими и могут обжечь экзоскелет муравьев и других насекомых-хищников, а также кожу и глаза более крупных хищников. Приматы, такие как обезьяны-капуцины и лемуры, были замечены намеренно раздражающими многоножек, чтобы втереть химикаты в себя для отпугивания комаров . [76] [77] [78] Некоторые из этих защитных соединений также проявляют противогрибковую активность. [79]

У щетинистых многоножек (отряд Polyxenida) отсутствует как бронированный экзоскелет, так и пахучие железы, а вместо этого они покрыты многочисленными щетинками, которые, по крайней мере, у одного вида, Polyxenus fasciculatus , отрывают и опутывают муравьев. [80]

Другие межвидовые взаимодействия

Замаскированный мхом
Psammodesmus bryophorus, замаскированный симбиотическими мхами

Некоторые многоножки формируют мутуалистические отношения с организмами других видов, в которых оба вида получают выгоду от взаимодействия, или комменсальные отношения , в которых только один вид получает выгоду, а другой не затронут. Несколько видов формируют тесные отношения с муравьями, отношения, известные как мирмекофилия , особенно в семействе Pyrgodesmidae (Polydesmida), которое содержит «облигатных мирмекофилов», виды, которые были обнаружены только в колониях муравьев. Больше видов являются «факультативными мирмекофилами», не исключительно связанными с муравьями, включая многие виды Polyxenida, которые были обнаружены в муравейниках по всему миру. [81]

Многие виды многоножек имеют комменсальные отношения с клещами отрядов Mesostigmata и Astigmata . Многие из этих клещей считаются форетическими, а не паразитическими, что означает, что они используют хозяина-многоножку как средство распространения. [82] [83]

В 2011 году было описано новое взаимодействие между многоножками и мхами, в ходе которого было обнаружено, что на спинной поверхности особей недавно открытого Psammodesmus bryophorus обитает до десяти видов, что может служить камуфляжем для многоножек и способствовать более широкому распространению мхов. [84] [85]

Взаимодействие с людьми

Гигантская огненная многоножка ( Aphistogoniulus corallipes ), Мадагаскар

Многоножки, как правило, оказывают незначительное влияние на экономическое или социальное благополучие человека, особенно по сравнению с насекомыми, хотя локально они могут быть неприятностью или сельскохозяйственным вредителем . Многоножки не кусаются, и их защитные выделения в основном безвредны для человека — обычно вызывая лишь незначительное изменение цвета кожи — но выделения некоторых тропических видов могут вызывать боль, зуд, местную эритему , отек , волдыри , экзему и иногда трещины на коже. [86] [87] [88] [89] Воздействие этих выделений на глаза вызывает общее раздражение и потенциально более серьезные последствия, такие как конъюнктивит и кератит . [90] Это называется ожогом многоножки . Первая помощь заключается в тщательном промывании пораженного участка водой; дальнейшее лечение направлено на облегчение местных эффектов.

Пятнистая змея многоножка
Пятнистые змееголовы могут быть вредителями сельского хозяйства.

Некоторые многоножки считаются домашними вредителями, включая Xenobolus carnifex , который может заражать соломенные крыши в Индии, [91] и Ommatoiulus moreleti , который периодически вторгается в дома в Австралии. Другие виды демонстрируют периодическое роевое поведение , что может привести к вторжениям в дома, [92] повреждению урожая, [93] и задержкам поездов, когда рельсы становятся скользкими от раздавленных останков сотен многоножек. [44] [94] [95] Некоторые многоножки могут нанести значительный ущерб урожаю: пятнистая многоножка-змея ( Blaniulus guttulatus ) является вредителем сахарной свеклы и других корнеплодов, и, как следствие, является одной из немногих многоножек с общим названием . [47]

Некоторые из крупных многоножек отрядов Spirobolida, Spirostreptida и Sphaerotheriida популярны в качестве домашних животных. [96] Некоторые виды, которые обычно продаются или содержатся, включают виды Archispirostreptus , Aphistogoniulus , Narceus и Orthoporus . [97]

Плоская многоножка, найденная в лесу горы Камерун

Многоножки появляются в фольклоре и традиционной медицине по всему миру. Некоторые культуры связывают активность многоножек с приближающимися дождями. [98] В Замбии измельченная мякоть многоножек используется для лечения ран, а народ бафия в Камеруне использует сок многоножек для лечения боли в ухе. [98] В некоторых гималайских племенах бхотия сухой дым многоножек используется для лечения геморроя . [99] Коренные жители Малайзии используют секреции многоножек в отравленных наконечниках стрел. [98] Было замечено, что секреции Spirobolus bungii подавляют деление раковых клеток человека. [100] Единственное зарегистрированное употребление многоножек в пищу людьми произошло от народа бобо из Буркина-Фасо в Западной Африке , который употребляет в пищу вареных, сушеных многоножек, принадлежащих к семействам Gomphodesmidae и Spirostreptidae [101] : 341  [102] , к которым они добавляют томатный соус. [102]

Многоножки также вдохновляли и играли роль в научных исследованиях. В 1963 году было разработано шагающее транспортное средство с 36 ногами, как говорят, вдохновленное исследованием передвижения многоножек. [103] Экспериментальные роботы имели то же вдохновение, [104] [105] в частности, когда необходимо было переносить тяжелые грузы в узких местах, включая повороты и кривые. [106] В биологии некоторые авторы выступали за многоножек как модельные организмы для изучения физиологии членистоногих и процессов развития, контролирующих количество и форму сегментов тела. [44]

Подобно вермикомпосту , многоножки могут использоваться для преобразования растительного материала в компост в процессе, который называется милликомпостированием, что улучшает качество компоста. [107] [108]

Ссылки

  1. ^ "Многоножка | Этимология слова многоножка по etymonline".
  2. ^ «Многоножка».
  3. ^ ab Marek, Paul E.; Buzatto, Bruno A.; Shear, William A.; Means, Jackson C.; Black, Dennis G.; Harvey, Mark S.; Rodriguez, Juanita (2021). «Первая настоящая многоножка — 1306 ног в длину». Scientific Reports . 11 (1): 23126. Bibcode :2021NatSR..1123126M. doi :10.1038/s41598-021-02447-0. PMC 8677783 . PMID  34916527. 
  4. ^ Хоффман, Ричард Л. (1990). "Diplopoda". В Диндал, Дэниел Л. (ред.). Soil Biology Guide . John Wiley & Sons. стр. 835. ISBN 978-0-471-04551-9.
    Хоффман, Ричард Л. (2000). «Многоножка или многоножка?» (PDF) . Бюллетень британской группы многоножек . 16 : 36–37. Архивировано (PDF) из оригинала 21.02.2015 . Получено 21.02.2015 .
  5. ^ abcde Рупперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Беспозвоночная зоология, 7-е издание . Cengage Learning. стр. 711–717. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Кокберн, Гарри (21.12.2021). «Многоножки размером с автомобили когда-то бродили по Северной Англии, как показывают ископаемые находки». The Independent . Получено 12.03.2022 .
  7. ^ abcd Shear, W. (2011). "Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biology: An outline of high-level classification and survey of taxonomic richness" (PDF) . Zootaxa . 3148 : 159–164. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.32. Архивировано (PDF) из оригинала 25.07.2019 . Получено 14.10.2013 .
  8. ^ ab Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2012). «Таксономия многоножек спустя 250 лет: классификация и таксономические практики в мегаразнообразной, но недостаточно изученной группе членистоногих». PLOS ONE . 7 (5): e37240. Bibcode : 2012PLoSO...737240B. doi : 10.1371/journal.pone.0037240 . PMC 3352885. PMID  22615951 . 
  9. ^ abcdefghijklmnopqr Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2007). «Современное состояние класса многоножек Diplopoda (Millipedes): таксономическое разнообразие и филогения». Annual Review of Entomology . 52 (1): 401–420. doi :10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. PMID  17163800.
  10. ^ Баркер, GM (2004). Естественные враги наземных моллюсков. CABI. С. 405–406. ISBN 978-0-85199-061-3.
  11. ^ "Щетинистые многоножки (подкласс Penicillata)". iNaturalist . Получено 2023-03-07 .
  12. ^ аб Буэно-Вильегас, Хулиан; Зирвальд, Петра; Бонд, Джейсон Э. «Диплопода» (PDF) . В Буске, JL; Морроне, Джей-Джей (ред.). Биоразнообразие, таксономия и биогеография членистоногих Мексики . стр. 569–599. Архивировано (PDF) из оригинала 20 декабря 2016 г. Проверено 18 декабря 2016 г.
  13. ^ ab Shelley, Rowland M. "Millipedes". Университет Теннесси: энтомология и патология растений. Архивировано из оригинала 16 августа 2016 года . Получено 17 июля 2016 года .
  14. ^ abcdefghi Шир, Уильям А .; Эджкомб, Грегори Д. (2010). «Геологическая летопись и филогения многоножек». Arthropod Structure & Development . 39 (2–3): 174–190. Bibcode : 2010ArtSD..39..174S. doi : 10.1016/j.asd.2009.11.002. PMID  19944188.
  15. ^ Хоффман, Р. Л. (1963). «Новые роды и виды верхнепалеозойских диплопод». Журнал палеонтологии . 37 (1): 167–174. JSTOR  1301419.
  16. ^ Гарвуд, Рассел; Эджкомб, Грегори (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и просветительская деятельность . 4 (3): 489–501. doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .
  17. ^ Wellman, CH; Lopes, G.; McKellar, Z.; Hartley, A. (2023). «Возраст базального песчаника «нижний старый красный» в группе Стонхейвен в Шотландии: старейшее зарегистрированное наземное животное, дышащее воздухом, относится к силурийскому (позднему венлокскому) периоду». Журнал Геологического общества . 181. Геологическое общество Лондона. doi : 10.1144/jgs2023-138 . hdl : 2164/22754 . ISSN  0016-7649.
  18. ^ abc Wilson, Heather M.; Anderson, Lyall I. (2004). "Морфология и таксономия палеозойских многоножек (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) из Шотландии". Журнал палеонтологии . 78 (1): 169–184. Bibcode :2004JPal...78..169W. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2. S2CID  131201588.
  19. ^ Суарес, Стефани Э.; Брукфилд, Майкл Э.; Катлос, Элизабет Дж.; Штёкли, Дэниел Ф. (2017-06-28). «Ограничение возраста циркона U-Pb на старейшем зарегистрированном наземном животном, дышащем воздухом». PLOS ONE . 12 (6): e0179262. Bibcode : 2017PLoSO..1279262S. doi : 10.1371/journal.pone.0179262 . ISSN  1932-6203. PMC 5489152. PMID 28658320  . 
  20. ^ Brookfield, ME; Catlos, EJ; Garza, H. (2024-07-07). «Самая древняя ассоциация «многоножка» и растений? Возраст, палеосреда и источники силурийских озерных отложений в Керрере, Аргайл и Бьют, Шотландия». Историческая биология : 1–13. doi :10.1080/08912963.2024.2367554. ISSN  0891-2963.
  21. ^ «Ископаемая многоножка признана старейшим наземным существом». CNN . Reuters. 27 января 2004 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Получено 24 декабря 2021 г.
  22. ^ Brookfield, ME; Catlos, EJ; Suarez, SE (2021-10-03). «Время расхождения многоножек различается между молекулярными часами и ископаемыми свидетельствами: U/Pb возраст цирконов самых ранних ископаемых осадков, содержащих многоножки, и их значение». Historical Biology . 33 (10): 2014–2018. Bibcode : 2021HBio...33.2014B. doi : 10.1080/08912963.2020.1762593. ISSN  0891-2963. S2CID  238220137.
  23. ^ Sues, Hans-Dieter (15 января 2011 г.). «Самый большой наземный «жук» всех времен». National Geographic . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Получено 25 февраля 2016 г.
  24. ^ Локли, МГ; Мейер, Кристиан (2013). «Традиция отслеживания динозавров в Европе». Следы динозавров и другие ископаемые следы Европы . Columbia University Press . С. 25–52. ISBN 978-0-231-50460-7. Архивировано из оригинала 2020-06-02 . Получено 2015-10-27 .
  25. ^ Кэроли Линней (1758). Systema naturae per regna tria naturae: вторые классы, порядки, роды, виды, cum характерибусы, дифференциис, синонимы, локусы. Том. т.1. Импенсис Директ. Лаврентий Сальвий. стр. 639–640. Архивировано из оригинала 12 июля 2018 г. Проверено 20 февраля 2018 г.
  26. ^ Шелли, Р. М. (2007). «Таксономия существующих Diplopoda (Многоножки) в современную эпоху: перспективы будущих достижений и наблюдений за мировым сообществом диплопод (Arthropoda: Diplopoda)» (PDF) . Zootaxa . 1668 : 343–362. doi :10.11646/zootaxa.1668.1.18. Архивировано (PDF) из оригинала 26.12.2014 . Получено 11.11.2014 .
  27. ^ Шелли, Роуленд М.; Сирвальд, Петра; Кисер, Селена Б.; Головач, Сергей И. (2000). Nomenclator generum et familiarum Diplopodorum II: список названий родов и групп семейств в классе Diplopoda с 1958 по 1999 год . София, Болгария: Pensoft. стр. 5. ISBN 978-954-642-107-4.
  28. ^ Хоффман, Ричард Л. (1980). Классификация двуногих . Женева, Швейцария: Музей естественной истории. стр. 1–237.
  29. ^ Энгхофф, Х. (1984). «Филогения многоножек – кладистический анализ». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 22 (1): 8–26. doi :10.1111/j.1439-0469.1984.tb00559.x.
  30. ^ Уилсон, Хизер М.; Шир, Уильям А. (2000). «Microdecemplicida, новый отряд мелких членистоногих (Arthropoda: Myriapoda) из девона штата Нью-Йорк, США». Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 90 (4): 351–375. doi :10.1017/S0263593300002674. S2CID  129597005.
  31. ^ аб Краус, О.; Браукманн, К. (2003). «Ископаемые гиганты и выжившие карлики. Arthropleurida и Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): признаки, филогенетические связи и строение». Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге . 40 : 5–50.
  32. ^ Краус, О. (2005). «О строении и биологии видов Arthropleura (Atelocerata, Diplopoda; верхний карбон/нижняя пермь)». Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге . 41 : 5–23.
  33. ^ abcdefg Шелли, Роуленд М. (1999). «Многоножки и многоножки с акцентом на североамериканскую фауну». The Kansas School Naturalist . 45 (3): 1–16. Архивировано из оригинала 2016-11-12 . Получено 2013-10-14 .
  34. ^ Брюэр, Майкл С.; Бонд, Джейсон Э. (2013). «Филогеномика порядкового уровня класса членистоногих Diplopoda (Millipedes) на основе анализа 221 ядерного протеин-кодирующего локуса, полученного с использованием анализа последовательностей следующего поколения». PLOS ONE . ​​8 (11): e79935. Bibcode :2013PLoSO...879935B. doi : 10.1371/journal.pone.0079935 . PMC 3827447 . PMID  24236165. 
  35. ^ ab Blower, John Gordon (1985). Многоножки: ключи и заметки для идентификации видов. Архив Brill. стр. 1. ISBN 978-90-04-07698-3.
  36. ^ ab Минелли, Алессандро; Головач, Сергей И. (2001). "Многоножки" (PDF) . В Левин, Саймон А. (ред.). Энциклопедия биоразнообразия . Academic Press. стр. 291–303. ISBN 978-0-12-226865-6. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-02-21.
  37. ^ abcdefgh Барнс, Роберт Д. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 818–825. ISBN 978-0-03-056747-6.
  38. ^ Марек, Пол Э.; Бузатто, Бруно А.; Шир, Уильям А.; Минс, Джексон К.; Блэк, Деннис Г.; Харви, Марк С.; Родригес, Хуанита (16.12.2021). «Первая настоящая многоножка — 1306 ног в длину». Scientific Reports . 11 (1): 23126. Bibcode :2021NatSR..1123126M. doi :10.1038/s41598-021-02447-0. ISSN  2045-2322. PMC 8677783 . PMID  34916527. 
  39. ^ Марек, Пол Э.; Мур, Венди (2015). «Открытие светящейся многоножки в Калифорнии и постепенная эволюция биолюминесценции у диплопод». Труды Национальной академии наук . 112 (20): 6419–6424. Bibcode : 2015PNAS..112.6419M. doi : 10.1073/pnas.1500014112 . PMC 4443369. PMID  25941389 . 
  40. ^ So, Wai Lok; Nong, Wenyan; Xie, Yichun; Baril, Tobias; Ma, Hai-yao; Qu, Zhe; Haimovitz, Jasmine; Swale, Thomas; Gaitan-Espitia, Juan Diego; Lau, Kwok Fai; Tobe, Stephen S.; Bendena, William G.; Kai, Zhen-Peng; Hayward, Alexander; Hui, Jerome HL (2022). "Myriapod genomes reveal ancestral horizontal gene transfer and hormonal gene loss in millipedes". Nature Communications . 13 (1): 3010. Bibcode :2022NatCo..13.3010S. doi :10.1038/s41467-022-30690-0. PMC 9151784 . PMID  35637228. 
  41. ^ Льюис, Дж. Г. Э. (2008). Биология многоножек (цифровая печать 1-й версии в мягкой обложке. ред.). Кембридж: Cambridge University Press . стр. 110–111. ISBN 978-0-521-03411-1.
  42. ^ Капинера, Джон Л., изд. (2008). «Многоножки». Энциклопедия энтомологии . Спрингер . стр. 2395–2397. ISBN 978-1-4020-6242-1. Архивировано из оригинала 2016-05-15 . Получено 2015-10-27 .
  43. ^ Месибов, Роберт . "Paranota". Внешняя анатомия полидесмид . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Получено 30 октября 2013 г.
  44. ^ abcde Хопкин, Стивен П.; Рид, Хелен Дж. (1992). Биология многоножек . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857699-0.
  45. ^ Лу, Донна (16 декабря 2021 г.). «Первая настоящая многоножка: новый вид с более чем 1000 ног, обнаруженный в Западной Австралии». The Guardian . Архивировано из оригинала 16 декабря 2021 г. . Получено 16 декабря 2021 г. .
  46. ^ Марек, П.; Шир, В.; Бонд, Дж. (2012). «Переописание самого длинноногого животного, многоножки Illacme plenipes, с заметками о ее естественной истории и биогеографии (Diplopoda, Siphonophorida, Siphonorhinidae)». ZooKeys (241): 77–112. Bibcode :2012ZooK..241...77M. doi : 10.3897/zookeys.241.3831 . PMC 3559107 . PMID  23372415. 
  47. ^ abcd Blower, J. Gordon (1985). Многоножки: ключи и заметки для идентификации видов . Лондон: Опубликовано для Линнеевского общества Лондона и Ассоциации наук об эстуариях и солоноватых водах Э. Дж. Бриллом . ISBN 978-90-04-07698-3.
  48. ^ Месибов, Роберт . "Гоноподы". Внешняя анатомия полидесмид . Архивировано из оригинала 9 июля 2017 г. Получено 27 октября 2013 г.
  49. ^ Драго, Леандро; Фуско, Джузеппе; Гаролло, Елена; Минелли, Алессандро (2011). «Структурные аспекты метаморфоза ног в гонопод у самцов гельминтоморфных многоножек (Diplopoda)». Frontiers in Zoology . 8 (1): 19. doi : 10.1186/1742-9994-8-19 . PMC 3170261 . PMID  21859471. 
  50. ^ Везенер, Томас; Кёлер, Йорн; Фукс, Стефан; ван ден Шпигель, Дидье (2011). «Как раскрутить партнера — «брачные песни» гигантских многоножек-таблеток (Diplopoda: Sphaerotheriida)». Naturwissenschaften . 98 (11): 967–975. Бибкод : 2011NW.....98..967W. дои : 10.1007/s00114-011-0850-8. PMID  21971844. S2CID  12005617.
  51. ^ Энгхофф, Хенрик; Аккари, Несрин (2011). «Кокон каллиподида (Diplopoda, Callipodida, Schizopetalidae)». Международный журнал мириаподологии . 5 : 49–53. doi : 10.3897/ijm.5.1995 .
  52. ^ Шелли, Роуленд М.; Голавач, Сергей И. (2011). «Атлас биогеографии многоножек. I. Аборигенные порядковые и надпорядковые распределения в Diplopoda: Перспективы происхождения и возраста таксонов, а также гипотеза о происхождении и ранней эволюции класса». Insecta Mundi . 158 : 1–134.
  53. ^ ab Golovatch, Сергей И.; Kime, Р. Desmond (2009). "Millipede (Diplopoda) distributions: a review" (PDF) . Soil Organisms . 81 (3): 565–597. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-03 . Получено 2014-11-19 .
  54. ^ "Распределение многоножек (Diplopoda): обзор" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 2020-10-08 . Получено 2020-10-06 .
  55. ^ Адис, Иоахим (1986). «Водная многоножка из пойменных лесов Центральной Амазонки». Oecologia . 68 (3): 347–349. Bibcode : 1986Oecol..68..347A. doi : 10.1007/BF01036737. PMID  28311777. S2CID  11374324.
  56. ^ Берроуз, Ф. Дж.; Хейлз, Д. Ф.; Битти, А. Дж. (1994). «Водные многоножки в Австралии: биологическая загадка и сага о сохранении». Australian Zoologist . 29 (3–4): 213–216. doi :10.7882/az.1994.007.
  57. ^ Barber, AD, ed. (2013). "Всемирная база данных литоральных многоножек". Всемирный реестр морских видов . Архивировано из оригинала 7 сентября 2013 года . Получено 25 октября 2013 года .
  58. ^ Минелли, Алессандро (29 сентября 2015 г.). Трактат по зоологии — Анатомия, Таксономия, Биология. Многоножки, Том 2. BRILL. ISBN 9789004188273. Архивировано из оригинала 9 октября 2020 г. . Получено 6 октября 2020 г. – через Google Books.
  59. ^ Баркер, GM (2004). «Многоножки (Diplopoda) и многоножки (Chilopoda) (Myriapoda) как хищники наземных брюхоногих моллюсков». В Баркер, GM (ред.). Естественные враги наземных моллюсков . CAB International . стр. 405–426. ISBN 978-0-85199-061-3.
  60. ^ Распространение по всему миру пещерных хелодесмид (Diplopoda, Polydesmida)
  61. ^ Уэлдон, Пол Дж.; Крэнмор, Кэтрин Ф.; Чатфилд, Дженифер А. (2006). «Поведение коати ( Nasua spp.) в отношении перекатывания добычи вызывается бензохинонами многоножек». Naturwissenschaften . 93 (1): 14–16. Bibcode : 2006NW.....93...14W. doi : 10.1007/s00114-005-0064-z. PMID  16391932. S2CID  22200949.
  62. ^ Saporito, RA; Donnelly, MA; Hoffman, RL; Garraffo, HM; Daly, JW (2003). «Сифонотидная многоножка (Rhinotus) как источник спиропирролизидиновых оксимов дендробатидных лягушек». Journal of Chemical Ecology . 29 (12): 2781–2786. Bibcode : 2003JCEco..29.2781S. doi : 10.1023/B:JOEC.0000008065.28364.a0. PMID  14969363. S2CID  4094895. Архивировано из оригинала 2021-03-08 . Получено 2019-07-07 .
  63. ^ Эйснер, Т.; Эйснер, М.; Аттигалле, АБ; Дейруп, М.; Мейнвальд, Дж. (1998). «Превращение несъедобного в съедобное: обход химической защиты многоножки личинкой хищного жука». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (3): 1108–13. Bibcode : 1998PNAS...95.1108E. doi : 10.1073 /pnas.95.3.1108 . PMC 18689. PMID  9448293. 
  64. ^ Ito, F. (1998). «Состав колонии и специализированное хищничество по отношению к многоножкам загадочного рода муравьев-понерин Probolomyrmex (Hymenoptera, Formicidae)» (PDF) . Insectes Sociaux . 45 (1): 79–83. doi :10.1007/s000400050070. S2CID  22119946. Архивировано (PDF) из оригинала 2013-11-12 . Получено 2013-11-12 .
  65. ^ Герберт, Д.Г. (2000). «Питание диплоподами: замечательное пищевое поведение хламидефоридных слизней (Mollusca: Gastropoda)». Журнал зоологии . 251 (1): 1–5. doi :10.1111/j.1469-7998.2000.tb00586.x.
  66. ^ Forgie, Shaun A.; Grebennikov, Vasily V.; Scholtz, Clarke H. (2002). «Ревизия Sceliages Westwood, рода южноафриканских навозных жуков (Coleoptera: Scarabaeidae), питающихся многоножками». Invertebrate Systematics . 16 (6): 931–955. doi :10.1071/IT01025.
  67. ^ Ларсен, Т. Х.; Лопера, А.; Форсайт, А.; Дженье, Ф. (2009). «От копрофагии к хищничеству: навозный жук, убивающий многоножек». Biology Letters . 5 (2): 152–155. doi :10.1098/rsbl.2008.0654. PMC 2665820. PMID  19158030 . 
  68. ^ Forthman, M.; Weirauch, C. (2012). "Токсичные ассоциации: обзор хищного поведения многоножек-хищнецов (Hemiptera: Reduviidae: Ectrichodiinae)" (PDF) . European Journal of Entomology . 109 (2): 147–153. doi :10.14411/eje.2012.019. Архивировано (PDF) из оригинала 2014-07-14 . Получено 2014-07-14 .
  69. ^ Сантамария, Серджи; Энгхофф, Хенрик; Реболейра, Ана София PS (2018). «Новые виды Troglomyces и Diplopodomyces (Laboulbeniales, Ascomycota) от многоножек (Diplopoda)». Европейский журнал таксономии (429). doi : 10.5852/ejt.2018.429 .
  70. ↑ Животные: Международный журнал дикой природы. Найджел-Ситвелл. 1964. С. 21.
  71. ^ Блюм, Мюррей С.; Вудринг, Дж. Портер (1962). «Секреция бензальдегида и цианистого водорода многоножкой Pachydesmus crassicutis (Wood)». Science . 138 (3539): 512–513. Bibcode :1962Sci...138..512B. doi :10.1126/science.138.3539.512. PMID  17753947. S2CID  40193390.
  72. ^ Кувахара, Ясумаса; Омура, Хисаши; Танабэ, Цутому (2002). «2-Нитроэтенилбензолы как натуральные продукты в защитных выделениях многоножек». Naturwissenschaften . 89 (7): 308–310. Bibcode : 2002NW.....89..308K. doi : 10.1007/s00114-002-0328-9. PMID  12216861. S2CID  30068731.
  73. ^ Вуд, Уильям Ф. (1974). «Толухинон и 2-метокси-3-метилбензохинон из защитных выделений трех африканских многоножек». Анналы энтомологического общества Америки . 67 (6): 988–989. doi :10.1093/aesa/67.6.988.
  74. ^ Вуд, Уильям Ф.; Шеперд, Джулиан; Чонг, Берни; Мейнвальд, Джерролд (1975). «Убихинон-0 в защитном спрее африканской многоножки». Nature . 253 (5493): 625–626. doi :10.1038/253625a0. PMID  1113850. S2CID  4195891.
  75. ^ Вуд, Уильям Ф.; Ханке, Фредерик Дж.; Кубо, Исао; Кэрролл, Дженнифер А.; Крюс, Филлип (2000). «Бузонамин, новый алкалоид из защитной секреции многоножки Buzonium crassipes». Биохимическая систематика и экология . 28 (4): 305–312. Bibcode : 2000BioSE..28..305W. doi : 10.1016/s0305-1978(99)00068-x. PMID  10725589.
  76. ^ Уэлдон, Пол Дж.; Олдич, Джеффри Р.; Клун, Джером А.; Оливер, Джеймс Э.; Деббоун, Мустафа (2003). «Бензохиноны многоножек отпугивают комаров и вызывают самоочищение у обезьян-капуцинов (Cebus spp.)». Naturwissenschaften . 90 (7): 301–305. Bibcode : 2003NW.....90..301W. doi : 10.1007/s00114-003-0427-2. PMID  12883771. S2CID  15161505. Архивировано из оригинала 25.02.2021 . Получено 29.04.2018 .
  77. ^ Вальдеррама, Химена; Робинсон, Джон Г.; Аттигалле, Атула Б.; Эйснер, Томас (2000). «Сезонная обработка многоножками диких приматов: химическая защита от насекомых». Журнал химической экологии . 26 (12): 2781–2790. doi :10.1023/A:1026489826714. S2CID  25147071.
  78. ^ Биркиншоу, Кристофер Р. (1999). «Использование многоножек черными лемурами для помазания своих тел». Folia Primatologica . 70 (3): 170–171. doi :10.1159/000021691. PMID  10394067. S2CID  36036598.
  79. ^ Ронкадори, РВ; Даффи, СС; Блюм, М.С. (1985). «Противогрибковая активность защитных выделений некоторых многоножек». Mycologia . 77 (2): 185–191. doi :10.2307/3793067. JSTOR  3793067.
  80. ^ Эйснер, Томас; Эйснер, Мария; Дейруп, Марк (1996). «Защита многоножек: использование съемных щетинок для запутывания муравьев». Труды Национальной академии наук . 93 (20): 10848–10851. Bibcode : 1996PNAS...9310848E. doi : 10.1073/pnas.93.20.10848 . PMC 38244. PMID  8855269. 
  81. ^ Стоев, Павел; Лапева-Гьонова, Албена (2005). «Многоножки из муравейников Болгарии (Chilopoda, Diplopoda)» (PDF) . Peckiana . 4 : 131–142. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-03 . Получено 2014-06-05 .
  82. ^ Фарфан, Моника; Кломпен, Ханс (2012). «Форетические клещи, ассоциированные с многоножками (Diplopoda, Julidae) в северной части Атлантического океана (Северная Америка, Европа)». Международный журнал мириаподологии . 7 : 69–91. doi : 10.3897/ijm.7.3064 .
  83. ^ Сваффорд, Линн; Бонд, Джейсон Э. (2010). «Неспособность к совместному видообразованию: неотсортированная история многоножек и клещей». Биологический журнал Линнеевского общества . 101 (2): 272–287. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01499.x .
  84. ^ Мартинес-Торрес, Ширли Даниэлла; Даса, Альваро Эдуардо Флорес; Линарес-Кастильо, Эдгар Леонардо (2011). «Встреча между королевствами: открытие тесной связи между Diplopoda и Bryophyta в переходном андийско-тихоокеанском лесу в Колумбии». Международный журнал мириаподологии . 6 : 29–36. doi : 10.3897/ijm.6.2187 .
  85. ^ Маршалл, Майкл (22 сентября 2011 г.). «Зоолог: скрытная многоножка носит живой камуфляж». New Scientist . Архивировано из оригинала 23 апреля 2015 г. Получено 26 июня 2016 г.
  86. ^ Мейсон, Г.; Томпсон, Х.; Фергин, П.; Андерсон, Р. (1994). «Точечная диагностика: горящая многоножка». Медицинский журнал Австралии . 160 (11): 718–726. doi :10.5694/j.1326-5377.1994.tb125915.x. PMID  8202008. S2CID  204065414.
  87. ^ Шпаль, С.; Фриден, И. (1991). «Окрашивание кожи в цвет красного дерева из-за защитной секреции многоножки». Детская дерматология . 8 (1): 25–27. doi :10.1111/j.1525-1470.1991.tb00834.x. PMID  1862020. S2CID  1725209.
  88. ^ Рэдфорд, А. (1976). «Гигантская многоножка ожоги в Папуа-Новой Гвинее». Медицинский журнал Папуа-Новой Гвинеи . 18 (3): 138–141. PMID  1065155.
  89. ^ Рэдфорд, А. (1975). «Многоножка ожоги у человека». Тропическая и географическая медицина . 27 (3): 279–287. PMID  1103388.
  90. ^ Хадсон, Б.; Парсонс, Г. (1997). «Гигантская многоножка „ожоги“ и глаз». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 91 (2): 183–185. doi :10.1016/S0035-9203(97)90217-0. PMID  9196764.
  91. ^ Алагесан, П.; Мутукришнан, Дж. (2005). «Биоэнергетика домашнего вредителя Xenobolus carnifex (Fabricius, 1775)» (PDF) . Пекиана . 4 : 3–14. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 12 ноября 2013 г.
  92. ^ Энгхофф, Хенрик; Кебапчи, Юмит (2008). " Calyptophyllum longiventre (Verhoeff, 1941) вторгается в дома в Турции, с первым описанием самца (Diplopoda: Julida: Julidae)". Журнал естественной истории . 42 (31–32): 2143–2150. Bibcode : 2008JNatH..42.2143E. doi : 10.1080/00222930802196055. S2CID  84768307.
  93. ^ Эбрегт, Э.; Струик, П. К.; Одонго, Б.; Абидин, П. Е. (2005). «Ущерб, наносимый вредителями батату, арахису и кукурузе на северо-востоке Уганды с особым акцентом на ущерб, наносимый многоножками (Diplopoda)». NJAS — Wageningen Journal of Life Sciences . 53 (1): 49–69. doi : 10.1016/S1573-5214(05)80010-7 . S2CID  54205396.
  94. ^ Нидзима, Кейко (2001). ヤケヤスデ列車を止める [Вспышка многоножек ( Oxidus gracilis , Koch) остановила поезда]. Эдафология (на японском языке). 68 (68): 43–46. дои : 10.20695/edaphologia.68.0_43. ISSN  0389-1445. Архивировано из оригинала 10 мая 2020 г. Проверено 10 мая 2020 г.
  95. ^ Пекхэм, Мэтт (4 сентября 2013 г.). «Многоножки — да, многоножки — могут быть ответственны за крушение поезда в Австралии». Time Newsfeed . Time Magazine . Архивировано из оригинала 10 ноября 2013 г. . Получено 31 октября 2013 г.
  96. ^ Стоев, Павел; Заппароли, Марцио; Головач, Сергей; Энгхофф, Хенрик; Аккари, Несрин; Барбер, Энтони (2010). «Многоножки (Myriapoda). Глава 7.2. В: Roques et al. (Eds). Чужеродные наземные членистоногие Европы». BioRisk . 4 : 97–130. doi : 10.3897/biorisk.4.51 .
  97. ^ Lewbart, Gregory A., ред. (2011-09-20). Invertebrate Medicine (2-е изд.). Wiley-Blackwell . стр. 255. ISBN 978-0-470-96078-3. Архивировано из оригинала 2022-01-02 . Получено 2020-10-19 .
  98. ^ abc Коста Нето, Эральдо М. (2007). «Восприятие двуногих (Arthropoda, Myriapoda) жителями графства Педра-Бранка, Санта-Терезинья, Баия, Бразилия». Acta Biológica Colombiana . 12 (2): 123–134. Архивировано из оригинала 12 ноября 2013 г. Проверено 12 ноября 2013 г.
  99. ^ Negi, CS; Palyal, VS (2007). «Традиционное использование животных и продуктов животного происхождения в медицине и ритуалах племенами шока округа Питорагарх, Уттаранчал, Индия» (PDF) . Исследования по этномедицине . 1 (1): 47–54. doi :10.1080/09735070.2007.11886300. S2CID  30993906. Архивировано (PDF) из оригинала 2013-11-12 . Получено 2013-11-12 .
  100. ^ Цзян, TL; Фэн, GW; Шэнь, JH; Ли, LF; Фу, XQ (1981). «Наблюдение за эффектом экстракта Spirobolus bungii на раковые клетки». Журнал традиционной китайской медицины . 1 (1): 34–8. PMID  6926686.
  101. ^ Холлоран, Афтон; Флор, Роберто; Вантомм, Пол; Роос, Нанна, ред. (2018). Съедобные насекомые в устойчивых продовольственных системах . Чам: Спрингер. стр. xvii+479. ISBN 978-3-319-74011-9. OCLC  1036756200.
  102. ^ ab Энгхофф, Хенрик; Манно, Никола; Чибозо, Северин; Лист, Мануэла; Шварцингер, Беттина; Шефбергер, Вольфганг; Шварцингер, Клеменс; Паолетти, Маурицио Г. (2014). «Многоножки как пища для людей: их пищевая и возможная противомалярийная ценность: первый отчет». Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine . 2014 : 1–9. doi : 10.1155/2014/651768 . PMC 3945075. PMID  24688592 . 
  103. ^ "Canada: Money in Muskeg?". New Scientist : 198–199. 25 апреля 1963 г. ISSN  0262-4079. Архивировано из оригинала 30 ноября 2016 г. Получено 14 августа 2016 г.
  104. ^ Авировик, Драган; Бутенхофф, Брайан; Прия, Шашанк (2014). «Вдохновленное многоножками передвижение с помощью новых U-образных пьезоэлектрических двигателей». Умные материалы и структуры . 23 (3): 037001. Bibcode : 2014SMaS...23c7001A. doi : 10.1088/0964-1726/23/3/037001. S2CID  109489932.
  105. ^ Вакимото, Шуичи; Судзумори, Коичи; Канда, Такефуми (2006). «Биомиметический робот-амфибия с мягким шнуром». Нихон Кикай Гаккай Ронбунсю, К. Хен/Труды Японского общества инженеров-механиков, Часть C (на японском и английском языках). 72 (2): 471–477. Архивировано из оригинала 29 ноября 2014 г. Проверено 18 ноября 2014 г.
  106. ^ Битти, Эндрю; Эрлих, Пол (2001). Дикие решения: как биоразнообразие — это деньги в банке (2-е изд.). Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета. С. 192–194. ISBN 978-0-300-10506-3. Архивировано из оригинала 2020-06-02 . Получено 2015-10-27 .
  107. ^ Де Соуза Антунес, Луис Фернандо; Споладор Фернандес, Летисия; Де Соуза Вас, Андре Фелипе; Сантос Рейс де Андраде да Силва, Маура; Дос Сантос Феррейра, Талита; Телес Дос Сантос, Диини Мелисса; Фернандес Коррейя, Мария Элизабет (2022). «Милликомпостирование: устойчивый метод получения органического компоста для выращивания рассады брокколи». Чистая инженерия и технологии . 7 : 100442. Бибкод : 2022CEngT...700442D. дои : 10.1016/j.clet.2022.100442 . S2CID  246794375.
  108. ^ Милликомпост: альтернативный биокомпост для лесных питомников

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Diplopoda .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Diplopoda .
В Wikisource есть текст статьи « Многоножка » из Британской энциклопедии 1911 года .