Птичий мозг — центральный орган нервной системы птиц. Птицы обладают большим и сложным мозгом , который обрабатывает , интегрирует и координирует информацию, полученную из окружающей среды, и принимает решения о том, как реагировать остальными частями тела. Как и у всех хордовых , птичий мозг находится в костях черепа головы .
Мозг птицы разделен на несколько отделов, каждый из которых выполняет свою функцию. Головной мозг или телэнцефалон разделен на два полушария и контролирует высшие функции. В конечном мозге преобладает большой мантий , который соответствует коре головного мозга млекопитающих и отвечает за когнитивные функции птиц. Паллий состоит из нескольких основных структур: гиперпаллия, дорсальной выпуклости паллия, встречающейся только у птиц, а также нидопаллия, мезопаллия и архипаллия. Ядерная структура конечного мозга птиц, в которой нейроны распределены в трехмерно расположенных кластерах, без крупномасштабного разделения белого и серого вещества , хотя существуют слоистые и столбчатые связи. Структуры мантии связаны с восприятием , обучением и познанием . Под мантием расположены два компонента субпаллия: полосатое тело и паллидум . Субпаллий соединяет различные части конечного мозга и играет важную роль в ряде критических форм поведения. В задней части конечного мозга расположены таламус , средний мозг и мозжечок . Задний мозг соединяет остальную часть головного мозга со спинным мозгом.
Размер и структура птичьего мозга позволяют птицам совершать заметные действия, такие как полет и вокализация . Специальные структуры и пути объединяют слуховые и зрительные чувства, сильные у большинства видов птиц, а также обычно более слабые обонятельные и тактильные чувства. Социальное поведение , широко распространенное среди птиц, зависит от организации и функций мозга. Некоторые птицы демонстрируют сильные познавательные способности, обусловленные уникальной структурой и физиологией птичьего мозга.
Теленцефалон , или передний мозг , обычно представляет собой крупную структуру у птиц. Он состоит из трех основных доменов: стриарного домена, паллидного домена и паллиального домена. [1]
Паллиальный домен разделен на две основные части: Вульст, или гиперпаллий , на дорсальной поверхности паллиума и дорсо-желудочковый гребень, который включает нидопаллий , аркопаллий и архипаллий . Схема птичьего мозга устроена таким образом, что цепи таких процессов, как зрение и познание, проходят между структурами мантии, при этом связи внутри мантии ориентированы как горизонтально, так и вертикально. [2] В сенсорных областях мантии нейроны имеют многослойную организацию в виде столбцов с горизонтальными связями; следовательно, часть паллия, отвечающая за сенсорную схему, у птиц также называется сенсорной корой . [3]
Считается, что в мантии нидопаллиум каудолатере является центром целенаправленного действия. Это часть мантии, которая обладает наиболее чувствительной к дофамину иннервацией и имеет структуру, предполагающую сильный дофаминовый контроль. Нейронная активность nidopallium caudolatere коррелирует с вознаграждениями, правилами, категориями и информацией, хранящейся в памяти . Нидопаллиум каудолатере также пропорционально намного крупнее у птиц с более сильными когнитивными способностями. Разнообразие мозга птиц и, возможно, роль nidopallium caudolatalee заключается в разделении этой структуры на несколько структур у певчих птиц. [2]
Птичий конечный мозг, как и его человеческий аналог, состоит из двух отдельных полушарий . Такие функции, как обучение пению у певчих птиц, зрение, слуховая и обонятельная, а также магнитная сенсорная системы, являются латерализованными, а это означает, что одно полушарие мозга доминирует над определенной функцией. Левое полушарие мозга доминирует над деятельностью, требующей отделения важных стимулов от отвлекающих, тогда как правое полушарие легче отвлекается и обладает более широким вниманием. Правое полушарие также доминирует над реакциями страха и бегства . [4] У зебровых амадин ( Taeniopygia Guttata ) левое полушарие также доминирует в задачах обучения. [5] Птицы могут чувствовать ориентацию магнитных полей и использовать их для навигации. Правое полушарие мозга является доминирующим в магнетическом смысле. [4]
Субпаллиальный тенецефалон птиц, вентральнее мантия, содержит нервные системы с критическими функциями. Его можно разделить на полосатый домен и паллидный домен, которые являются зонами-предшественниками, из которых развиваются структуры мозга. Субпаллиальный конечный мозг также сгруппирован в несколько основных функциональных систем. Это дорсальные соматомоторные базальные ганглии , вентральные висцеролимбические базальные ганглии, субпаллиальная расширенная миндалина, базальная кортикопетальная система и перегородка. Кроме того, преоптическая область считается частью субпаллиального конечного мозга. Функциональные системы существуют в обоих субпаллиальных доменах. [6]
Исследования 1960-х годов показали, что базальные ганглии птиц занимают только вентромедиальную часть конечного мозга , а не весь передний мозг, - исторически сложившееся мнение. Базальные ганглии включают дорсальные соматомоторные базальные ганглии (DSBG), которые обладают как паллидным, так и стриарным компонентом и состоят из медиального полосатого тела, латерального полосатого тела, бледного шара и внутриножкового ядра. У певчих птиц он также содержит область X, которая отвечает за аспекты голосовой функции певчих птиц. DSBG выполняет важные функции в произвольном управлении моторикой. Пути, включающие DSBG, позволяют птицам совершать движения, когда это необходимо, и отказываться от движения, когда оно нежелательно. К базальным ганглиям также относятся вентральные висцеролимбические базальные ганглии (ВВБГ). VVBG, как и DSBG, занимает часть как полосатого тела, так и паллидума. Он содержит вентральную часть медиального полосатого тела, прилежащее ядро , обонятельный бугорок и вентральный паллидум. VVBG функционирует как « центр вознаграждения », а также координатор « выбора действий ». В этих ролях VVBG играет важную роль в поддержке поведения, направленного на вознаграждение , и в предотвращении поведения, ведущего к негативным стимулам . [7]
Зона X, уникальная для певчих птиц, имеет решающее значение для обучения пению , которое является критически важным для размножения поведением певчих птиц. Ученые описали его как аналог полосатого тела млекопитающих из-за схожего состава с этой частью мозга. Однако он также содержит клетки головного мозга паллидума. Область X активируется наиболее сильно, когда певчие птицы изучают новые песни, и после этого ее активность снижается. [8]
Расширенная миндалина состоит из центральной расширенной миндалевидного тела и медиальной расширенной миндалевидного тела. Центральная расширенная миндалина связана с поведением, связанным с приемом пищи , а также со стрессом, тревогой и страхом. Роль и структура медиальной расширенной миндалины обсуждаются учеными. Медиальная расширенная миндалина получает сигналы от обонятельной луковицы , а также от остальной части обонятельной системы , включая органы обоняния в передней части головы птицы. Это связано с сексуальным и социальным поведением. Было продемонстрировано, что у птиц некоторые структуры средней расширенной миндалевидного тела имеют половой диморфизм . Исследования показывают, что у кур ( Gallus Gallus ) часть средней расширенной миндалевидного тела играет роль в сексуальном поведении самцов. [7]
Базальная кортикопетальная система у птиц представлена тремя ядрами : базальным магноцеллюлярным ядром , а также горизонтальным и вертикальным коленами ядер диагональной полосы. Роль базальной кортикопетальной системы у птиц плохо изучена, хотя известно, что эта система коррелирует с памятью у млекопитающих. Однако было показано, что повреждение базальной кортикопетальной системы ухудшает память птенцов ( Gallus Gallus ). [7]
На основании исследований различных воробьиных птиц перегородка птиц разделена на четыре основные части: латеральную перегородку, медиальную перегородку, септо- гиппокампальную перегородку и каудоцентральную перегородку. Перегородка выполняет функции, связанные со стрессом , а также реакцией на такие раздражители , как свет . Преоптическая область выполняет функции, связанные с сексуальным поведением. [7]
Мозжечок — относительно консервативная часть мозга, схема которой, как правило, одинакова у разных типов позвоночных . Как и у млекопитающих, мозжечок птиц представляет собой сильно складчатую структуру. Птичий мозжечок обычно делится на десять различных групп складок, называемых дольками. У некоторых групп птиц мозжечок расширен для удовлетворения различных потребностей. Например, у птиц, совершающих много манипуляций с клювом (вороны, дятлы, попугаи), наблюдается расширение зрительной части мозжечка. Напротив, часть мозжечка, связанная с хвостом, расширена. [9]
Существуют значительные различия в слоении (складчатости) мозжечка птиц, хотя у всех птиц имеется хотя бы некоторая складчатость мозжечка. Складчатость мозжечка также не связана строго со структурой и размером остального мозга: пингвины, морские птицы, попугаи и вороны демонстрируют одинаковую степень складчатости, несмотря на очень разные характеристики мозга. Аналогично, совы, курообразные и голуби имеют схожие модели складывания. [10] В целом, структура складок мозжечка у птиц отражает различия в поведении, а также различия в форме черепа, ограничивающие развитие мозжечка, а также сенсорные и сенсомоторные потребности животных, ведущих разный образ жизни. [11]
Нейроны, как правило, представляют собой энергоемкие клетки, содержание которых требует высоких затрат, однако птицы имеют высокую плотность и абсолютное количество нейронов в мозгу. Из энергии, потребляемой мозгом, около 70-80% используется нейронами. Большое количество нейронов в птичьем мозге обеспечивается относительно низкими удельными энергетическими потребностями. Эксперименты с голубями показали, что потребность нейронов птиц в глюкозе более чем в 3 раза меньше, чем у млекопитающих, у которых энергетические затраты нейронов не меняются между таксонами. Пока неизвестно, почему птичьему мозгу требуется гораздо меньше глюкозы, но исследователи установили два способствующих этому фактора: размер нейронов и температуру тела . Хотя по состоянию на 2023 год окончательных исследований по этой теме не проводилось, предполагается, что нейроны птиц меньше, чем у млекопитающих, поскольку мозг птиц имеет гораздо более высокую плотность нейронов на единицу объема по сравнению с мозгом млекопитающих аналогичного размера. Нейроны меньшего размера могут потреблять меньше энергии, поскольку их меньшая площадь поверхности и объем содержат меньше рецепторов , ионных каналов и митохондрий , обладая при этом более низкой емкостью мембраны , а это означает, что для изменения мембранного потенциала требуется меньше энергии. Меньший нейрон также требует меньше энергии для поддержания. Кроме того, более высокая температура мозга птиц, достигающая 42 °C (108 °F) у голубей , также способствует снижению потребления энергии . Более высокие температуры сокращают время, необходимое для активации и деактивации ионных каналов, что снижает потребности в энергии. [12]
Мозг птиц сегодня заметно отличается от мозга млекопитающих, от которых линия птиц разошлась в перми , и от всех других рептилий, от которых птицы разошлись в триасе .
Нидопаллиум каудолатере птичьего мозга, отвечающий за целенаправленное действие, был обнаружен у крокодилов , ближайших ныне живущих родственников птиц , эволюционно разделенных 245 миллионами лет. Хотя это может служить примером конвергентной эволюции крокодилов и птиц, учёные полагают, что более вероятно, что последний общий предок птиц и крокодилов обладал nidopallium caudolatere. [3]
Птицы произошли от нептичьих динозавров , а линия динозавров, ведущая к птицам, демонстрирует значительное увеличение и изменение формы мозга. Эндокасты черепных коробок динозавров позволяют ученым изучить взаимосвязь между размером мозга и размером тела у вымерших видов. В частности, размеры мозга претерпели несколько значительных изменений от первых динозавров -теропод до современных птиц. Размеры и форма мозга большинства динозавров аналогичны таковым у современных рептилий. [13] Однако у целурозаврии , группы динозавров, содержащей (среди других таксонов ) тираннозавроидов и птиц, мозг как минимум в два раза больше, чем у других динозавров аналогичного размера тела. [14] Группа целурозавров, Maniraptoriformes , группа, в которую входят птицы, а также орнитомимозавры , обладает мозгом в два раза больше, чем у других целурозавров. [14] Размер мозга снова увеличивается у манираптор , группы, состоящей из птиц и овирапторозавров . [14] Кроме того, форма мозга, приобретенная у Maniraptora, с большим мозжечком и зрительной долей, расположенной латерально от конечного мозга, [15] обнаружена у Ихтиорниса , птицы, которая жила 70 миллионов лет назад и тесно связана с современными птицами. [16] Понимание эволюции размера мозга у современных птиц осложняется ограниченной выборкой эндокастов мозга стволовых птиц. Только четыре мезозойских авиалана имеют эндокасты головного мозга: Archeopteryx , который не всегда классифицируется как авиалан (ближе к современным птицам, чем к Dromaeosaurus ), [14] Cerebavis , неполный экземпляр, у которого отсутствует гиперпаллий и классификация которого неясна, Ichthyornis и MPM. -334-1, базикраний , принадлежавший энантиорнитиновой птице возрастом восемьдесят миллионов лет, сохранивший задний мозг . [16] [17] Ни один конечный мозг не известен из окончательных примеров Enanitornithes, самой большой и самой разнообразной группы птиц за пределами радиации современных птиц. [16]
Археоптерикс традиционно считается первой птицей, и иногда его называют Урвогелем (первоначальная птица). [18] Несмотря на то, что мозг археоптерикса почти наверняка был приспособлен к полету, конечный мозг археоптерикса не был особенно большим по сравнению с родственными ему динозаврами. Действительно, у некоторых овирапторозавров, а также у троодонтина Занабазара и троодонтида jinfengopterygine [19] IGM100/1126, мозг больше по сравнению с размером их тела, чем у археоптерикса. Другие элементы черепной анатомии археоптерикса также аналогичны таковым у других динозавров-манирапторов, что позволяет предположить, что эти животные также могли иметь необходимые неврологические возможности для полета . [20]
Вульст, физически выступающий гиперпаллий, представляет интерес для эволюции мозга птиц, поскольку он отсутствует ни у каких других ныне живущих рептилий, кроме птиц. Более того, считается, что он аналогичен неокортексу млекопитающих и играет важную роль в высшем познавательном процессе. Ни один нептичий динозавр не обладает вульстом, как и археоптерикс , примитивная птица. Однако птицевидный Ichthyornis, несмотря на то, что форма его мозга напоминает примитивных манирапторанов , обладает Wulst, показывая, что эта структура, вероятно, возникла раньше в эволюции птиц и существует за пределами современных птиц. [16]
В целом соотношение мозга и тела динозавров удвоилось от базальных теропод до целурозаврии и снова удвоилось от целурозаврии до манирапториформ . От манирапториформных общая форма мозга приняла форму, которая сохранится по крайней мере у ихтиорнисов, близких к современным птицам. [14] Ученые предполагают, что в эволюции птиц от базального Paraves до основания кроны Neoaves произошли три основных изменения в соотношении мозга и тела . [21]
У современных птиц существует существенное разнообразие размеров и расположения мозга. В палеогене средний размер мозга птиц по отношению к телу имел тенденцию к увеличению; во многих линиях, возникших в результате палеогеновой радиации птиц, размер мозга имел тенденцию увеличиваться быстрее, чем размер тела. [22] [21] Ученые предполагают, что этот рост размера мозга произошел в результате адаптивной радиации, которую птицы испытали при переходе K-Pg , и что больший мозг коронных птиц позволил им адаптироваться к нестабильной окружающей среде. [22]
Огромное разнообразие современных птиц приводит к разнообразию моделей мозга. В кладе Neoaves , в которую входят все птицы, за исключением птиц и палеогнатов , соотношение мозга и тела увеличивается, но это обусловлено, прежде всего, уменьшением среднего размера тела. [22] [21] Эта закономерность наблюдается у стрижей , колибри , куликов , перепелов , а также у линии, ведущей к Теллуравесу , «высшим наземным птицам». Однако многие группы водоплавающих птиц , известные под общим названием Aequornithes , не следуют этой тенденции, а скорее имеют тенденцию увеличивать размер тела и размер мозга с одинаковой скоростью. Самые базовые теллюравы — это две ветви крупных хищных птиц. Один, в Afroaves , состоит из сов , у которых большой мозг развился для остроты зрения, и Accipitriformes , включая ястребов и орлов . Другой, в Австралавесе , включает соколов , серием и вымерших ужасных птиц . Внутри афроавов наблюдается последовательный сдвиг в сторону более высокого соотношения мозга и тела. У мышевидных птиц и катунов Coraciimorphae соотношение мозга к телу больше, чем у афроавов, а у дятлов, гнездящихся в Coraciimorphae, соотношение еще больше. [21]
Некоторые из самых больших соотношений мозга и тела у птиц, особенно конечного мозга, той части мозга, которая отвечает за познание, обнаружены у Psittaciformes (попугаи) и Corvidae (вороны, вороны, сойки, сороки и их союзники). оба члены австралавов. [23] Действительно, попугаи и врановые уникальны среди птиц из-за большого размера мозга. Более того, ученые полагают, что увеличение соотношения мозга и тела у птиц развивалось быстрее всех других изменений соотношения мозга и тела. [21]
В отличие от того, что в настоящее время считается относительно небольшим изменением соотношения мозга и тела птиц в мезозое, исследователи обнаружили, что девять таких сдвигов произошли в палеоцене , возможно, в ответ на вымирание K-Pg. событие . Более того, они обнаружили, что наибольшие размеры мозга у птиц развились лишь недавно, с неогеновой радиацией у коронованных врановых и коронованных попугаев. Более того, в этих линиях плотность нейронов в мозге также увеличивается, что способствует значительной когнитивной сложности. [21]
Мозг птиц часто сравнивают с мозгом млекопитающих. Первые нейробиологи, активно изучавшие птиц, такие как Людвиг Эдингер , были поражены различиями, которые они наблюдали между мозгом птиц и млекопитающих. Сегодня взаимоотношения между гомологичными структурами в мозге птиц и млекопитающих более известны; кроме того, наблюдались многие конвергентные особенности мозга птиц и млекопитающих. Некоторые сходства между мозгом птиц и млекопитающих включают обработку специализированной сенсорной информации, участие в более высоких когнитивных функциях, высокую плотность нейронов и структуру волокон мозга. Более того, птичий мозг демонстрирует наличие сенсорного сознания . [24] Многие из структур, которые, как считается, способствуют интеллекту млекопитающих, такие как шестислойный неокортекс , отсутствуют у птиц. Несмотря на это, такие птицы, как врановые и попугаи, демонстрируют интеллектуальное поведение, сравнимое с поведением высокоинтеллектуальных млекопитающих, таких как человекообразные обезьяны . Ученые считают, что это пример конвергентной эволюции , когда радикально разные грубые структуры эволюционировали в сторону связующего сходства, что привело к сопоставимым результатам. [25]
У млекопитающих неокортекс, тесно связанный с высшим мышлением и познанием, многослойный и состоит из 6 слоев. У птиц подобная слоистость отсутствует на большей части мантия, соответствующего коре головного мозга. [24] Однако гиперпаллий дорсального конечного мозга действительно обладает некоторой слоистостью: либо тремя, либо четырьмя слоями, в зависимости от размера гиперпаллия рассматриваемой птицы. Как в неокортексе млекопитающих, так и в гиперпаллии птиц слои имеют разные типы связей и нейрохимический состав. [25]
Префронтальная кора млекопитающих, активно вовлеченная в процессы, поддерживающие сложное обучение, может иметь аналог у птиц в виде nidopallium caudolatere. Исследователи обнаружили, что существует сходство между тем, как нейроны каудолатерального нидопаллия активируются в ответ на определенные тесты, разработанные для префронтальной коры, аналогично тому, как ведут себя сами нейроны префронтальной коры. Повреждение каудолатерального нидопаллия также приводит к нарушениям в выполнении этого класса задач. Однако роль каудолатерального нидопаллия до сих пор не ясна, и он был протестирован только на голубях, обладающих относительно небольшим мозгом. Таким образом , роль каудолатерального нидопаллия в более сложных целенаправленных действиях неясна. [25] [26]
Научное изучение мозга птиц ускорилось в 19 веке, когда новые методы подготовки мозга позвоночных стали более совершенными. На рубеже 20-го века немецкий невролог Людвиг Эдингер разработал теорию эволюции головного мозга позвоночных , которая вскоре стала доминирующей научной точкой зрения. Голландский невролог К.У. Ариенс-Капперс затем усовершенствовал модель, адаптировав ее к птичьему мозгу. Следуя линейной модели эволюции, Ариенс-Капперс выдвинул идею о том, что структуры мозга возникали последовательно в ходе эволюционных линий , называемую аккреционной теорией. Согласно его теории, птицы и млекопитающие унаследовали от рыб и амфибий примитивные базальные ганглии , известные как палеостриатум . Они также унаследовали от рептилий новые базальные ганглии, известные как неостриатум . Предполагалось, что рептилии развили неостриатум в две разные структуры, которые затем были переданы птицам. Ариенс-Капперс также предположил, что самый верхний слой птичьего мозга образован клетками полосатого мозга, содержащими массу, которую он назвал гиперстриатумом. Поэтому в течение многих лет считалось, что конечный мозг птиц почти полностью состоит из крупных базальных ганглиев. [27] Первый стереотаксический атлас птичьего мозга, вышедший в 1967 году, последовал взгляду Ариенса-Каппера на птичий мозг и еще больше закрепил неправильную концепцию «примитивного» птичьего мозга. [28]
В течение многих лет ученые предполагали, что птицы не способны к продвинутому мышлению, поскольку считалось, что их мозг лишен сложных мантийных структур. Более того, у них отсутствовали поперечно-полосатые структуры, подобные тем, которые обнаружены в коре головного мозга млекопитающих, которые, как считалось, отвечают за сложное познание . На самом деле неврологи считали, что птицы — это существа, которые действуют скорее инстинктивно , чем на основании каких-либо мыслей, и что они крайне неразумны. Из этой концепции возник разговорный термин « птичий мозг» , используемый для унижения людей как неразумных. [27]
Исследования познания, поведения и анатомии птиц, а также мозга, в частности, показали, что традиционный аккреционный взгляд на эволюцию телэнцефалов позвоночных неверен. Стало также ясно, что то, что тогда называли полосатыми частями мозга, на самом деле имело паллиальное происхождение. В конце 1990-х и начале 2000-х годов началось движение, достигшее кульминации в 2002 году, в результате которого была создана новая номенклатура птичьего мозга, которая с тех пор стала стандартной. [28] Новые исследования нейронных сетей птиц привели к лучшему пониманию структуры и организации птичьего мозга. [29]