Молочай (Euphorbia) — очень большой и разнообразный род цветковых растений , обычно называемых молочаем , из семейства молочайных .
Euphorbias варьируются от крошечных однолетних растений до крупных и долгоживущих деревьев. [2] Возможно, самым высоким является Euphorbia ampliphylla высотой 30 м (98 футов) или более. [3] [4] Род насчитывает около 2000 членов, [5] [6] что делает его одним из крупнейших родов цветковых растений . [7] [8] Он также имеет один из самых больших диапазонов числа хромосом , наряду с Rumex и Senecio . [7] Euphorbia antiquorum является типовым видом для рода Euphorbia . [9] Впервые он был описан Карлом Линнеем в 1753 году в Species Plantarum .
Некоторые молочаи широко доступны в продаже, например, пуансеттии на Рождество. Некоторые обычно выращиваются как декоративные растения или собираются и высоко ценятся за эстетический вид их уникальных цветочных структур, например, растение терновый венец ( Euphorbia milii ). Суккулентные молочаи из пустынь Южной Африки и Мадагаскара развили физические характеристики и формы, похожие на кактусы Северной и Южной Америки, поэтому их часто неправильно называют кактусами. [10] Некоторые используются как декоративные растения в ландшафтном дизайне из-за красивых или ярких общих форм, а также засухо- и жароустойчивости. [6] [2]
Все молочаи имеют ядовитый, латексоподобный сок и уникальные цветочные структуры. [6] Если рассматривать их в целом, головка цветов выглядит как один цветок ( псевдантиум ). [6] У него есть уникальный вид псевдантиума, называемый циатием , где каждый цветок в головке уменьшен до своей самой необходимой части, необходимой для полового размножения. [6] Отдельные цветы бывают либо мужскими, либо женскими, причем мужские цветы уменьшены только до тычинки , а женские — до пестика . [ 6] У этих цветов нет чашелистиков , лепестков или других частей, типичных для цветов других видов растений. [6] Структуры, поддерживающие головку цветка и другие структуры под ней, эволюционировали, чтобы привлекать опылителей нектаром, а также с формами и цветами, которые функционируют так же, как лепестки и другие части цветка в других цветах. Это единственный род растений, который имеет все три типа фотосинтеза : CAM , C3 и C4 . [6]
Распространенное название «spurge» происходит от среднеанглийского / старофранцузского espurge («очищать»), из-за использования сока растения в качестве слабительного . Ботаническое название Euphorbia происходит от Euphorbos , греческого врача царя Юбы II Нумидийского и Мавретанского (52–50 до н. э. — 23 н. э.), который женился на дочери Антония и Клеопатры. [11] Джуба был плодовитым писателем на различные темы, включая естественную историю . Euphorbos писал , что один из кактусоподобных молочаев (теперь называемый Euphorbia obtusifolia ssp. regis-jubae ) использовался как сильное слабительное . [11] В 12 г. до н. э. Юба назвал это растение в честь своего врача Euphorbos, поскольку Август Цезарь посвятил статую брату Euphorbos, Антонию Мусе , который был личным врачом Августа. [11] В 1753 году ботаник и систематик Карл Линней присвоил всему роду название Euphorbia в честь врача. [12]
Растения представляют собой однолетние , двулетние или многолетние травы, древесные кустарники или деревья с едким, ядовитым молочным латексом. Корни тонкие или толстые и мясистые или клубневые. Многие виды более или менее сочные , колючие или невооруженные. Главный стебель и в основном также боковые ветви суккулентных видов толстые и мясистые, и часто крылатые, 15–91 см (6–36 дюймов) в высоту. Суккулентные деревья и крупные кустарники в основном ограничены южной и восточной Африкой, но Euphorbia neutra является родным для Каатинга в Бразилии , а Euphorbia royleana встречается в предгорьях Гималаев . [13] Листопадные [ требуется цитата ] листья могут быть супротивными , очередными или в мутовках . У суккулентных видов листья в основном маленькие и недолговечные. Прилистники в основном мелкие, частично преобразованы в шипы или железки , либо отсутствуют.
Как и все представители семейства молочайных, молочай имеет однополые цветки.
У молочая цветы располагаются в головке, называемой циатием (множественное число циатия). Каждый мужской или женский цветок в головке циатия имеет только свою основную половую часть, у мужчин тычинку , а у женщин пестик . Цветки не имеют чашелистиков , лепестков или нектара для привлечения опылителей, хотя другие нецветковые части растения имеют внешний вид и нектарные железы с аналогичными функциями. Молочаи — единственные растения, у которых, как известно, есть такой тип цветочной головки. [14]
Нектарные железы и нектар, привлекающие опылителей, находятся в обертке, чашеобразной части внизу и поддерживающей головку циатия. «Обертку» в роде Euphorbia не следует путать с «оберткой» в семействе сложноцветных, которая представляет собой набор прицветников, называемых филлариями , которые окружают и покрывают нераскрывшуюся головку цветка, а затем поддерживают цветоложе под ней после того, как головка цветка раскроется.
Обертка находится выше и поддерживается прицветничными модифицированными листовыми структурами (обычно парами) [ требуется ссылка ] называемыми циатофиллами или циатиальными листьями. Циатофилл часто имеет поверхностный вид лепестков цветка.
Цветки молочая крошечные, а вариации, привлекающие разных опылителей, с разной формой и окраской, происходят в циатии, обертке, циатофилле или дополнительных частях, таких как железки, которые прикреплены к ним.
Совокупность множества цветков может быть сформирована и организована таким образом, чтобы все вместе они выглядели как один отдельный цветок, иногда называемый псевдантием у сложноцветных, а также у молочаев .
Большинство видов однодомные (имеющие мужские и женские цветки на одном растении), хотя некоторые из них двудомные , и мужские и женские цветки появляются на разных растениях. Нередко центральный циатий соцветия бывает чисто мужским, а боковые циатии несут оба пола. Иногда молодые растения или те, которые растут в неблагоприятных условиях, являются только мужскими и производят только женские цветки в циатии с возрастом или по мере улучшения условий роста. [ необходима цитата ]
Женские цветки, уменьшенные до одного пестика, обычно разделяются на три части, часто с двумя рыльцами на каждом кончике. [ требуется ссылка ] Мужские цветки часто имеют два пыльника. [ требуется ссылка ] Нектарные железы обычно встречаются по пять, [15] могут быть всего по одной, [15] и могут быть слиты в форме буквы «U». [14] Циатофиллы часто встречаются по два, похожи на листья и могут быть эффектными и ярко окрашенными и привлекательными для опылителей, или уменьшаться до едва заметных крошечных чешуек. [ требуется ссылка ]
Плоды — трех- или редко двухкамерные коробочки , иногда мясистые, но почти всегда созревающие в деревянистую емкость, которая затем раскалывается, иногда взрывообразно . Семена четырехугольные, овальные или сферические, а некоторые виды имеют мясистый отросток . [ требуется цитата ]
В роде Euphorbia суккулентность у видов часто развивалась дивергентно и в разной степени. Иногда трудно решить, и это вопрос интерпретации, является ли вид действительно суккулентным или «только» ксерофитным . В некоторых случаях, особенно с геофитами , растения, тесно связанные с суккулентами, являются обычными травами. Около 850 видов являются суккулентными в самом строгом смысле. Если включить слегка суккулентные и ксерофитные виды, эта цифра возрастает примерно до 1000, что составляет около 45% всех видов Euphorbia .
Млечный сок молочаев (называемый «латексом») развился как средство отпугивания травоядных . Он белый и прозрачный в сухом виде, за исключением E. abdelkuri , у которого он желтый. Сок под давлением просачивается из малейшей раны и застывает через несколько минут на воздухе. Раздражающее и едкое воздействие на кожу в основном вызвано различным количеством дитерпенов . Тритерпены, такие как бетулин и соответствующие эфиры, являются другими основными компонентами латекса. [16] При контакте со слизистыми оболочками (глаз, носа, рта) латекс может вызывать чрезвычайно болезненное воспаление . Известно также, что сок вызывает легкий или сильный кератоувеит, который влияет на зрение. [17] Поэтому с молочаями следует обращаться осторожно и держать их вдали от детей и домашних животных. Рекомендуется надевать защитные очки при работе в тесном контакте с молочаем . [17] Латекс на коже следует немедленно и тщательно смывать. Застывший латекс нерастворим в воде, но его можно удалить с помощью эмульгатора, например, молока или мыла. При возникновении воспаления следует обратиться к врачу, поскольку воздействие сока может привести к серьезным повреждениям глаз, включая постоянную слепоту. [18]
Ядовитые свойства были хорошо известны: в эфиопской поэме «Кебра Нагаст » царь змей Арве был убит соком молочая . [ 19]
Несколько молочаев выращивают как садовые растения, среди них пуансеттия ( E. pulcherrima ) и суккулент E. trigona . E. pekinensis ( китайский :大戟; пиньинь : dàjǐ ) используется в традиционной китайской медицине , где он считается одним из 50 основных трав . Несколько видов молочаев используются в качестве пищевых растений личинками некоторых чешуекрылых ( бабочек и моли), таких как бражники-моли ( Hyles euphorbiae и Hyles tithymali ), а также гигантской леопардовой моли .
Ингенол мебутат , препарат, используемый для лечения актинического кератоза , представляет собой дитерпеноид, обнаруженный в Euphorbia peplus .
Эуфорбии часто используются в качестве живых изгородей во многих частях Африки. [20]
Среди неспециалистов виды Euphorbia относятся к таксонам растений, которые чаще всего путают с кактусами , особенно со стеблевыми суккулентами . [21] Молочаи выделяют липкую, молочно-белую жидкость с латексом, а кактусы — нет. [21] Отдельные цветки молочаев обычно крошечные и невзрачные (хотя структуры вокруг отдельных цветков могут и не быть), без лепестков и чашелистиков, в отличие от кактусов, которые часто имеют фантастически эффектные цветы. [21] Молочаи из пустынных местообитаний с формами роста, похожими на кактусы, имеют шипы , которые отличаются от колючек кактусов. [21]
Текущий таксон « Euphorbia » соответствует своей бывшей подтрибе, Euphorbiinae . [ требуется ссылка ] Он насчитывает более 2000 видов. [6] Морфологическое описание с использованием наличия циатия (см. раздел выше) согласуется с данными последовательности ядерной и хлоропластной ДНК при тестировании около 10% его членов. Это тестирование поддерживает включение ранее других родов как наиболее помещенных в этот единый род, включая Chamaesyce , Monadenium, Pedilanthus и poinsettia ( E. pulcherrima ).
Генетические тесты показали, что схожие структуры головок цветков или формы внутри рода могут не означать близкого происхождения внутри рода. Генетические данные показывают, что внутри рода конвергентная эволюция структур соцветий может происходить из предковых субъединиц, которые не связаны между собой. Поэтому использование морфологии внутри рода становится проблематичным для дальнейшей подродовой группировки. Как указано на веб-странице проекта Euphorbia Planetary Biodiversity Inventory: [6]
Предыдущие морфологически обоснованные разграничения подродов или секций внутри рода не следует принимать за чистую монету. Род на самом деле изобилует яркими примерами морфологической конвергенции в циатиях и вегетативных признаках, что оправдывает глобальный подход к изучению рода для получения надлежащего филогенетического понимания всей группы... Суть в том, что ряд кладов были помещены внутрь или за пределы Euphorbia в разное время... немногие из подродовых границ выдерживают анализ последовательности ДНК.
Согласно публикации 2002 года по исследованиям данных последовательности ДНК , [22] [23] [24] большинство более мелких «родов-сателлитов» вокруг огромного рода Euphorbia гнездятся глубоко внутри последнего. Следовательно, эти таксоны , а именно никогда не общепринятый род Chamaesyce , а также более мелкие роды Cubanthus , [25] Elaeophorbia , Endadenium , Monadenium , Synadenium и Pedilanthus были переведены в Euphorbia . Вся подтриба Euphorbiinae теперь состоит исключительно из рода Euphorbia .
Полный список см . в разделе « Список видов рода Euphorbia» .
Euphorbia широко гибридизировалась для использования в садах, и многие ее сорта доступны в продаже. Более того, некоторые гибридные растения были обнаружены растущими в дикой природе, например, E. × martini Rouy, [31] скрещивание E. amygdaloides × E. characias subsp. characias , найденное на юге Франции.
Род Euphorbia является одним из крупнейших и наиболее сложных родов цветковых растений, и несколько ботаников предприняли безуспешные попытки подразделить род на многочисленные более мелкие роды. Согласно недавним филогенетическим исследованиям, [22] [23] [24] Euphorbia можно разделить на четыре подрода, каждый из которых содержит несколько секций и групп. Из них подрод Esula является наиболее базальным . Подроды Chamaesyce и Euphorbia, вероятно, являются сестринскими таксонами , но очень тесно связаны с подродом Rhizanthium . Обширные ксероморфные адаптации, по всей вероятности, развивались несколько раз; [32] неизвестно, был ли общий предок кактусоподобных линий Rhizanthium и Euphorbia ксероморфным — в этом случае более нормальная морфология повторно развилась бы именно в Chamaesyce — или же обширный ксероморфизм полностью полифилетичен даже на уровне подродов.
Медиа, связанные с Euphorbia на Wikimedia Commons
