В глубоком океане морской снег (также известный как « океанская перхоть ») представляет собой непрерывный дождь, состоящий в основном из органического детрита , падающего из верхних слоев водной толщи . Это важный способ экспорта энергии из богатой светом фотической зоны в афотическую зону ниже, которая называется биологическим насосом . Экспортное производство – это количество органического вещества , произведенного в океане в результате первичного производства , которое не перерабатывается ( реминерализируется ) до того, как оно опустится в афотическую зону . Из-за роли экспортного производства в биологическом насосе океана его обычно измеряют в единицах углерода (например, мг C м -2 д -1 ). Этот термин был придуман исследователем Уильямом Бибом , наблюдавшим из его батисферы . Поскольку происхождение морского снега связано с деятельностью внутри продуктивной фотической зоны, распространенность морского снега меняется в зависимости от сезонных колебаний фотосинтетической активности и океанских течений . Морской снег может быть важным источником пищи для организмов, живущих в афотической зоне, особенно для организмов, обитающих очень глубоко в толще воды.
Морской снег состоит из множества органических веществ, в том числе мертвых или умирающих животных, а также фитопланктона , протистов , фекалий, песка и другой неорганической пыли. Большинство захваченных частиц более уязвимы для травоядных, чем для свободно плавающих особей. Агрегаты могут образовываться в результате абиотических процессов (т.е. экстраполимерных веществ). [2] Это природные полимеры , выделяемые в качестве отходов в основном фитопланктоном и бактериями . Слизь , выделяемая зоопланктоном (в основном сальпами , аппендикуляриями и крылоногими ), также вносит свой вклад в состав агрегатов морского снега. [3] Эти агрегаты со временем растут и могут достигать нескольких сантиметров в диаметре, путешествуя неделями, прежде чем достичь дна океана.
Морской снег часто образуется во время цветения водорослей . По мере накопления фитопланктона они агрегируются или захватываются другими агрегатами, что ускоряет скорость погружения. На самом деле считается, что агрегация и погружение являются важными причинами потери водорослей из поверхностных вод. [4] Большинство органических компонентов морского снега потребляются микробами , зоопланктоном и другими животными-фильтраторами в течение первых 1000 метров их пути. Таким образом, морской снег можно считать основой глубоководных мезопелагических и донных экосистем : поскольку солнечный свет не может достичь их, глубоководные организмы в значительной степени полагаются на морской снег как на источник энергии. Небольшой процент материала, не потребленного на мелководье, попадает в мутную «илу», покрывающую дно океана, где он далее разлагается в результате биологической активности.
Агрегаты морского снега обладают характеристиками, которые соответствуют «гипотезе агрегатного прялки» Гольдмана. Эта гипотеза утверждает, что фитопланктон, микроорганизмы и бактерии живут, прикрепленные к поверхностям агрегатов, и участвуют в быстрой переработке питательных веществ. Было показано, что фитопланктон способен поглощать питательные вещества из небольших локальных концентраций органического материала (например, фекалий из отдельной клетки зоопланктона, регенерированные питательные вещества в результате органического разложения бактериями). [5] Поскольку агрегаты медленно опускаются на дно океана, многие микроорганизмы, живущие на них, постоянно дышат и вносят большой вклад в микробный цикл .
Агрегаты начинаются с коллоидной фракции, которая обычно содержит частицы размером от одного нанометра до нескольких микрометров . Коллоидная фракция океана содержит большое количество органического вещества, недоступного для травоядных. Эта фракция имеет гораздо большую общую массу, чем фитопланктон или бактерии, но не является легкодоступной из-за размерных характеристик частиц по отношению к потенциальным потребителям. Коллоидная фракция должна агрегировать, чтобы быть более биодоступной .
Агрегаты, которые быстрее опускаются на дно океана, имеют больше шансов экспортировать углерод на глубоководное морское дно. Чем дольше время пребывания в толще воды, тем больше шансов стать жертвой выпаса. Агрегаты, образующиеся в областях с высоким содержанием пыли, способны увеличивать свою плотность быстрее и в более поверхностных слоях по сравнению с агрегатами, образовавшимися без частиц пыли, и эти агрегаты с повышенным содержанием литогенного материала также коррелируют с потоками твердых частиц органического углерода, однако, когда они сильно балластируются литогенного материала, они не могут поглощать какие-либо дополнительные минералы во время своего спуска, что позволяет предположить, что экспорт углерода в глубокие слои океана в регионах с высоким уровнем пылевых отложений строго контролируется поступлением пыли на поверхность океана, в то время как взвешенные частицы пыли в более глубоких слоях воды существенно не взаимодействуют с тонущие агрегаты. [6]
Как только частицы агрегируются до нескольких микрометров в диаметре, они начинают накапливать бактерии, поскольку места для питания и размножения достаточно. При таком размере он достаточно велик, чтобы утонуть. У него также есть компоненты, необходимые для соответствия «гипотезе совокупного прялки». Доказательства этого были найдены Олдриджем и Коэном (1987), которые обнаружили доказательства как дыхания, так и фотосинтеза внутри агрегатов, что позволяет предположить наличие как автотрофных, так и гетеротрофных организмов. [7] Во время вертикальной миграции зоопланктона численность агрегатов увеличивалась, а распределение по размерам уменьшалось. Агрегаты были обнаружены в брюшной полости зоопланктона, что указывает на то, что их выпас приводит к фрагментации более крупных агрегатов. [8]
Агрегаты могут также образовываться из коллоидов, захваченных на поверхности поднимающихся пузырьков . Например, Кепкай и др. обнаружили, что пузырьковая коагуляция приводит к усилению дыхания бактерий, поскольку им становится доступно больше пищи. [9]
Частицы и мелкие организмы, плавающие в толще воды, могут попасть в агрегаты. Однако агрегаты морского снега пористые, и некоторые частицы могут проходить сквозь них.
Планктонные прокариоты подразделяются на две категории: свободноживущие и ассоциированные с частицами. Оба разделяются фильтрацией. Бактерии, связанные с частицами, часто трудно изучать, поскольку агрегаты морского снега часто имеют размеры от 0,2 до 200 мкм, что часто затрудняет отбор проб. Эти агрегаты являются очагами микробной активности. Морские бактерии являются наиболее многочисленными организмами в совокупности, за ними следуют цианобактерии и затем нанофлагелляты . [10] Агрегаты могут быть обогащены примерно в тысячу раз больше, чем окружающая морская вода. Сезонная изменчивость также может оказывать влияние на микробные сообщества агрегатов морского снега, концентрации которых наиболее высоки летом. [10]
Как показано на схеме, фитопланктон фиксирует углекислый газ в эвфотической зоне, используя солнечную энергию, и производит твердый органический углерод . Образующийся в эвфотической зоне взвешенный органический углерод перерабатывается морскими микроорганизмами (микробами), зоопланктоном и их потребителями в органические агрегаты (морской снег), которые затем путем опускания и выноса выносятся в мезопелагическую (глубина 200–1000 м) и батипелагическую зоны. вертикальная миграция зоопланктона и рыб. [11] [12] [13]
Экспортный поток определяется как седиментация из поверхностного слоя (на глубине примерно 100 м), а поток секвестрации — это седиментация из мезопелагической зоны (на глубине примерно 1000 м). Часть органического углерода в виде частиц выдыхается обратно в CO 2 в толще океанических вод на глубине, в основном гетеротрофными микробами и зоопланктоном, тем самым поддерживая вертикальный градиент концентрации растворенного неорганического углерода (DIC). Этот глубоководный океанический ДИК возвращается в атмосферу в тысячелетнем масштабе посредством термохалинной циркуляции . От 1% до 40% первичной продукции вывозится из эвфотической зоны, которая экспоненциально затухает к основанию мезопелагической зоны, и только около 1% поверхностной продукции достигает морского дна. [11] [12] [13]
Крупнейшим компонентом биомассы являются морские протисты (эукариотические микроорганизмы). Установлено, что агрегаты морского снега, собранные в батипелагической зоне, состоят преимущественно из грибов и лабиринтуломицетов . В меньших агрегатах не так много эукариотических организмов, как в глубоком океане. Батипелагические агрегаты в основном напоминали те, что встречаются на поверхности океана. [14] Это предполагает более высокие темпы реминерализации в батипелагической зоне.
В численном отношении крупнейшим компонентом морского снега являются прокариоты, колонизирующие агрегаты. Бактерии в значительной степени ответственны за реминерализацию и фрагментацию агрегатов. Реминерализация обычно происходит на глубине ниже 200 м. [15]
Микробные сообщества, формирующиеся на агрегатах, отличаются от сообществ в толще воды. Концентрация прикрепленных микробов обычно на несколько порядков превышает концентрацию свободноживущих микробов. [16] Изолированные бактериальные культуры обладают в 20 раз большей ферментативной активностью в течение 2 часов после прикрепления агрегатов. [10] В темном океане обитает около 65% всех пелагических бактерий и архей. (Whitman et al., 1998).
Ранее считалось, что из-за фрагментации бактериальные сообщества будут смещаться по мере продвижения вниз по толще воды. Как видно из экспериментов, теперь оказывается, что сообщества, образующиеся во время агрегации, остаются связанными с агрегатом, и любые изменения сообщества происходят из-за выпаса или фрагментации, а не из-за образования новых бактериальных колоний. [17]
В глубоком океане содержится более 98% запасов растворенного неорганического углерода [18] , а также высокая скорость седиментации, что приводит к низкому поступлению твердых частиц органического углерода. Еще предстоит выяснить, какое влияние микробы оказывают на глобальный углеродный цикл. Исследования показывают, что микробы в глубинах океана не находятся в состоянии покоя, а метаболически активны и должны участвовать в круговороте питательных веществ не только гетеротрофами, но и автотрофами. Существует несоответствие между потребностью микробов в углероде в глубоком океане и экспортом углерода из поверхностного океана. [18] Фиксация растворенного неорганического углерода находится на тех же порядках, что и гетеротрофные микробы на поверхности океана. Данные, основанные на модели, показывают, что концентрация растворенного неорганического углерода колеблется от 1 ммоль C м -2 д -1 до 2,5 ммоль С м -2 д -1 . [18]
Большие агрегаты могут стать бескислородными, что приводит к анаэробному метаболизму. Обычно анаэробный метаболизм ограничивается областями, где он более энергетически выгоден. Учитывая обилие денитрифицирующих и сульфатредуцирующих бактерий, считается, что этот метаболизм способен процветать в скоплениях морского снега. В модели, разработанной Бьянки и др., Показаны различные окислительно-восстановительные потенциалы внутри агрегата. [19]
Из-за относительно длительного времени существования термохалинной циркуляции океана углерод, переносимый биологическим насосом в виде морского снега в глубины океана, может оставаться вне контакта с атмосферой более 1000 лет. То есть, когда морской снег окончательно разлагается на неорганические питательные вещества и растворенный углекислый газ , они эффективно изолируются от поверхности океана на относительно длительные периоды времени, связанные с циркуляцией океана . Следовательно, увеличение количества морского снега, достигающего глубин океана, является основой нескольких геоинженерных схем по увеличению улавливания углерода океаном. Питание океана и удобрение железом направлены на увеличение производства органического материала на поверхности океана с одновременным увеличением количества морского снега, достигающего глубин океана. [20] Эти усилия еще не привели к устойчивому удобрению, которое эффективно выводит углерод из системы.
Повышение температуры океана, прогнозируемого индикатора изменения климата , может привести к уменьшению образования морского снега из-за усиленной стратификации водного столба. Увеличение стратификации снижает доступность питательных веществ фитопланктона, таких как нитраты , фосфаты и кремниевая кислота , и может привести к снижению первичной продукции и, следовательно, морского снега.
Микробные сообщества, связанные с морским снегом, также представляют интерес для микробиологов . Недавние исследования показывают, что транспортируемые бактерии могут обмениваться генами с ранее считавшимися изолированными популяциями бактерий, населяющими дно океана. На такой огромной территории могут существовать еще не открытые виды, устойчивые к высоким давлениям и экстремальным холодам, которые, возможно, найдут применение в биоинженерии и фармации .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
