Мясной муравей ( Iridomyrmex purpureus ), также известный как гравийный муравей или южный мясной муравей , является видом муравьев, эндемичным для Австралии . Член рода Iridomyrmex в подсемействе Dolichoderinae , он был описан британским энтомологом Фредериком Смитом в 1858 году. Мясной муравей связан со многими общими названиями из-за его внешнего вида, поведения при строительстве гнезд и распространенности, из которых его видовое название purpureus относится к его цветному внешнему виду. Это один из самых известных видов муравьев, встречающихся по всей Австралии; он встречается почти во всех штатах и территориях, за исключением Тасмании. Его огромное распространение, агрессивность и экологическое значение сделали этого муравья доминирующим видом .
Мясной муравей мономорфен (встречается в определенной форме ), хотя есть свидетельства того, что некоторые популяции могут быть полиморфными . Он характеризуется темно-синеватым телом и красной головой. Это средний или крупный вид, размером 6–12 мм (0,24–0,47 дюйма). Рабочие и самцы примерно одинакового размера — 6–7 мм (0,24–0,28 дюйма) и 8 мм (0,31 дюйма) соответственно. Королевы самые крупные и в основном выглядят черными, размером 12,7 мм (0,50 дюйма). Радужность у рабочих варьируется от зеленого или синего до простого зеленого и фиолетового, варьируясь в разных частях тела и кастах. Мясные муравьи обитают на открытых и теплых участках в больших овальных курганах, которые сопровождаются множеством входных отверстий. Область гнезда всегда очищена от растительности и покрыта материалами, включая гравий, гальку и мертвую растительность. Они также полидомны, где колония может быть основана в серии спутниковых гнезд, соединенных четко определенными путями и тропами. Спутниковые гнезда строятся вдали от основного гнезда и близлежащих территорий с ценными источниками пищи, чтобы рабочие могли их использовать.
Королевы спариваются с одним самцом, и в колониях может быть более одной королевы, пока не прибудут рабочие, где они обе проявляют антагонизм . Для того чтобы отдельное яйцо превратилось во взрослую особь, требуется около одного или двух месяцев. Колонии различаются по размеру, варьируясь от 11 000 особей до более 300 000. Мясной муравей является дневным видом (активен в течение большей части дня), особенно в теплое время года. Он питается на деревьях и собирает сладкие вещества, такие как медвяная роса и нектар, а также ловит насекомых или собирает останки животных. Ряд хищников поедают этих муравьев, включая короткоклювую ехидну ( Tachyglossus aculeatus ), многочисленные виды птиц, слепых змей и пауков. Этот вид также является конкурентом полосатого сахарного муравья ( Camponotus consobrinus ). Мясные муравьи устанавливают территориальные границы с соседними колониями и решают споры посредством ритуальных боев.
Мясные муравьи играют важную роль как в окружающей среде, так и для людей. Одно гнездо способно распространять более 300 000 семян растений; более того, мясные муравьи сформировали симбиотические отношения со многими насекомыми. Этот муравей может использоваться в качестве формы борьбы с вредителями, чтобы уничтожить тростниковую жабу , инвазивный вид. Они также могут помочь фермерам убрать туши животных, потребляя их и превращая в кости в течение нескольких недель. Несмотря на это, мясные муравьи иногда являются вредителями вокруг городских территорий, и искоренить их сложно.
Мясной муравей был впервые описан в 1858 году британским энтомологом Фредериком Смитом в его «Каталоге перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея», часть VI , под биномиальным названием Formica purpurea по голотипу рабочего муравья, которого он собрал в Мельбурне, штат Виктория . [2] Типовой материал в настоящее время хранится в Музее естественной истории в Лондоне . [3] В 1862 году австрийский энтомолог Густав Майр выделил род Iridomyrmex и переклассифицировал мясного муравья как члена Iridomyrmex, а не рода Formica . [4] Муравей был назван Iridomyrmex purpurea в 1862 году. Майр переименовал муравья в Iridomyrmex purpureus год спустя. [5] I. purpureus позже был классифицирован как синоним Iridomyrmex detectus , и этот таксон был обозначен как типовой вид Iridomyrmex в 1903 году. [ 6] [7] [8]
В 1993 году I. detectus был синонимизирован с I. purpureus и сгруппирован в комплекс видов I. purpureus . [9] I. detectus был описан как отдельный вид Смитом в том же году, что и I. purpureus, по двум синтипным маткам, которых он собрал в реке Хантер в Новом Южном Уэльсе . Хотя название I. purpureus использовалось многими авторами, Карл Вильгельм фон Далла Торре повторно использовал I. detectus , и оно было принято несколькими авторами, заменив I. purpureus . [9] К 1960-м годам I. purpureus снова стал предпочтительным вместо I. detectus . Хотя оба названия были описаны в одном и том же году и публикации, название I. purpureus является допустимым названием для вида в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры . Энтомолог Б. Т. Лоун был первым человеком, который пересмотрел I. purpureus и I. detectus , и он синонимизировал два вида. [9] [10]
Несколько синонимов были либо классифицированы как отдельный вид от мясного муравья, либо даже как подвид. Iridomyrmex purpureus sanguineus и I. p. viridiaeneus были классифицированы как подвиды в 1974 году, ранее будучи признанными как два вида. I. detectus castrae был первоначально описан как вариант мясного муравья в 1925 году (как I. d. var. castrae ), но таксон был реклассифицирован как подвид в 1985 году; впоследствии, пересмотр 1993 года реклассифицировал I. p. sanguineus и I. p. viridiaeneus на уровне видов, в то время как I. d. castrae был синонимизирован на основе морфологических исследований собранного материала. [9] [11] [12]
Camponotus horni , Formica smithii и Liometopum aeneum были описаны как три отдельных вида в трех различных родах муравьев, но эти классификации просуществовали недолго, так как ученые обнаружили, что все эти таксоны идентичны, и впоследствии синонимизировали их с мясным муравьем. [9] [13] Camponotus horni был описан английским энтомологом Уильямом Форселлом Кирби в 1896 году по синтипам рабочих и королевы, которые он собрал в Палм-Крик на Северной территории . В 1930 году австралийский энтомолог Джон С. Кларк рассмотрел эти образцы и синонимизировал таксон с мясным муравьем. Однако позже было обнаружено, что королева отличается от рабочих, и C. horni был переописан как вид. Информация, предоставленная Кларком, делает ее достаточной для сохранения обоснованности названия, что делает Кларка новым автором C. horni . Из-за неопределенного таксономического статуса C. horni Кларка предложение о переименовании вида не может быть принято. C. horni Кларка в настоящее время является младшим омонимом C. horni Кирби . [9]
Один синоним, Iridomyrmex greensladei , был описан как отдельный вид от мясного муравья на основе анатомических различий его головы и переднеспинки ( спинной части экзоскелетных пластин переднегруди ), которые имеют тот же цвет, что и его мезосома . У мясного муравья голова и переднеспинка обычно светлее мезосомы. [3] Американский энтомолог Стив Шаттак отмечает, что эти два муравья не являются симпатрическими (они существуют в одной и той же географической области и регулярно сталкиваются друг с другом), и подтверждающие доказательства для их разделения как двух отдельных видов появились, когда были исследованы ферменты эстераза и амилаза, и результаты показали, что у них был разный аллель амилазы . [15] [16]
Эти исследования не принимали во внимание никаких различий в цвете между популяциями, ранее известными как I. greensladei и I. purpureus . Например, колонии, проживающие в Западной Австралии, могут иметь более светлые головы, тогда как колонии, проживающие в восточных штатах, имеют более темные головы. Неопубликованное исследование митохондриальной ДНК не обнаружило никаких различий между восточными и западными популяциями I. greensladei и I. purpureus . [3] Дополнительные доказательства свидетельствуют о том, что популяции, обнаруженные на востоке и западе, являются одним и тем же видом. [3]
Несмотря на эти доказательства, есть несколько проблем: формы, предполагаемые как I. greensladei, были обнаружены на полуострове Йорк в исследовании 1987 года, в котором отмечалось, что, хотя муравьи были морфологически неотличимы от популяций I. greensladei и I. purpureus , их гнезда содержали только одно гнездовое отверстие (тогда как гнезда I. purpureus имели много отверстий). [17] Шаттак также собирал рабочих для своих образцов голотипа и паратипа из залива Израэлит в Западной Австралии, а не с полуострова Йорк. Формы с полуострова Йорк также никогда не были предметом изучения, поэтому будущие исследования могут пролить свет на то, отличаются ли эти муравьи генетически от мясного муравья. [3]
Согласно настоящей классификации, мясной муравей является членом рода Iridomyrmex в трибе Leptomyrmecini , подсемействе Dolichoderinae . Он является членом семейства Formicidae , принадлежащего к отряду Hymenoptera , [18] отряду насекомых, включающему муравьев, пчел и ос . Род Froggattella является сестринской группой Iridomyrmex , оба из которых находятся в кладе возрастом 23 миллиона лет. [19] Ископаемые останки, связанные с мясным муравьем и другими видами, относятся к эоцену и олигоцену . [20]
В начале 1970-х годов ученые обнаружили несколько различных форм мясных муравьев, образовавших группу видов Iridomyrmex purpureus ; были идентифицированы три формы (обычная I. purpureus и две другие формы I. sanguineus и I. viridiaeneus ), отличающиеся по цвету и структуре гнезда. Однако, поскольку не было четких морфологических различий между этими вариациями, таксономический статус и эволюционные отношения этих муравьев оставались неопределенными. [21] [22] Окраска варьируется от муравьев с красной головой и грудью и синим металлическим блеском до муравьев с желтоватым телом и синевато-фиолетовым брюшком . Другие могут быть темнее, кажущимися металлически-голубоватыми или пурпурно-черными. [21]
Из-за их различных географических ареалов поведение и экология этих форм дифференцировались на основе исследований, где несколько форм были симпатрическими . [22] Каждая форма имела свои собственные географические границы, хотя обычная форма I. purpureus очень распространена, населяя по крайней мере одну треть австралийского континента. Некоторые формы могут быть доминирующими в определенных местообитаниях; например, одна форма может быть широко распространена во влажных средах в сухих районах, а другие - в прохладных и сухих районах. [21]
В 1974 году PJ Greenslade классифицировал I. sanguineus и I. viridiaeneus как два подвида мясного муравья. Он также признал другую форму, неописанную синюю форму, которая была впервые изучена несколькими годами ранее. [23] [24] [25] Гринслейд не предлагал никакого таксономического признания недавно открытого таксона, а вместо этого называл его «формой». [9] В 1975 году исследование изучало отличительные особенности трех форм путем сравнения частот аллелей фермента амилазы . Было обнаружено, что синяя форма генетически изолирована, и ее частоты аллелей значительно отличались от форм purpureus и viridiaeneus , но то же исследование пришло к выводу, что эти две последние формы были похожи. [26] В это время Гринслейд продолжал изучать эти формы, чтобы включить темно-желтую, желтую, оранжевую и маленькую фиолетовую форму. [9]
Кроме того, в более поздних исследованиях были признаны две новые формы, но этим двум формам не было дано никакого формального описания вида. Вместо этого они были признаны только по их цвету и гениталиям самцов. [27] Хотя эти формы, скорее всего, представляли собой неописанные, но отдельные виды, группа видов I. purpureus содержала только один действительный вид, три подвида и семь различных форм. [9] В 1993 году все известные формы и подвиды были либо восстановлены, либо классифицированы на уровне видов в статье, пересмотревшей группу, что завершило отделение форм друг от друга. [9]
Видовой эпитет мясного муравья, purpureus , происходит от латинского , в котором он означает «фиолетовый», «фиолетового цвета» или «тёмно-красный», ссылаясь на цветной внешний вид муравья. [28] В классической латыни purpureus в первую очередь переводится как «окрашенный пурпуром», в то время как слово purpura , использованное Смитом для мясного муравья ( Formica purpura ), переводится как «окрашенная в пурпур ткань». [2] [29] Родовое название , Iridomyrmex , переводится с древнегреческого как «радужные муравьи» , ещё одна ссылка, которая указывает на его внешний вид. Это, в частности, связано с его сине-зелёным цветом переливчатости . [30] Это соединение двух древнегреческих слов – iris , что означает «радуга», и myrmex , что означает «муравей». [31] [32]
Муравей широко известен как мясной муравей из-за своей привычки обдирать мясо с мертвых позвоночных . [33] Альтернативные названия включают гравийного муравья, [34] мясного муравья Гринслейда, [35] муравья-мясоеда, курганного муравья [36] или южного мясного муравья. [37] Название «южный мясной муравей» связано с его чрезвычайной распространенностью в южных регионах Австралии. [37]
В целом, мясные муравьи имеют средний или большой размер, размером 6–12 мм (0,24–0,47 дюйма ), и их можно легко узнать по темно-синему телу и красной голове. [38] Как правило, их головы и переднеспинки имеют схожие цвета и светлее среднегруди ( среднего из трех сегментов в груди ) и проподеума (первого брюшного сегмента), которые красновато-коричневые. [9] Однако иногда голова может быть светлее, а переднеспинка и среднегрудь могут иметь схожие цвета. Мезосомальные щетинки (как волосы, обнаруженные на мезосоме) темные и иногда полупрозрачные. Радужность между сложными глазами и боковой частью головы варьируется от слегка фиолетового до сильного и темно-фиолетового. Цвет ног и тазиков (базальный сегмент ноги насекомого, который прикрепляется к телу) темнее, чем среднегрудь, а черешок (узкая талия) красновато-коричневый и также темнее, чем среднегрудь. [9]
Боковая часть второго гастрального тергита (спинной сегмент, отличный от головы) блестящая, и радужность варьируется среди рабочих от зеленого или синего до простого зеленого и фиолетового. Мягкие волоски на голове часто встречаются вокруг затылочного края , а вокруг нижнечелюстного прикрепления обычно видны от трех до восьми бледных щетинок. Мягкие волоски также обычны вокруг первого гастрального тергита. Исследованные образцы не показывают известных глазков . Прямостоячие щетинки на переднеспинке многочисленны. Антеродорсальная (то есть спереди и по направлению к задней части) часть проподеума изогнутая и плоская. [9]
Среди рабочих нет аллометрических различий. [3] В среднем рабочие достигают размеров около 6–7 мм (0,24–0,28 дюйма); эта характеристика отличает этих муравьев от королев, а также различные цвета, которые они демонстрируют на своих телах. [3] [39] Голова и переднеспинка варьируются от оранжевого до кирпично-красного, а среднеспинка и проподеум либо светлые, того же цвета, либо темнее головы. Брюшко может быть коричневым или черным с синим или фиолетовым отливом, а ноги либо оранжевые, либо коричневые. Отлив вокруг передних частей синий, розовый, бледно-зеленовато-желтый и фиолетовый. Стоячие щетинки коричневые. Голова имеет вогнутый задний край (как на конце организма от его головы) с вертикальными щетинками, обильными перед лицом. Бока головы выпуклые. [3]
Полностью прямые щетинки на щечной части (боковая часть головы) либо присутствуют, либо отсутствуют, хотя небольшое количество щетинок можно увидеть вокруг нижнечелюстного прикрепления. Глаза полукруглые и расположены вокруг середины головной капсулы муравьев. Лобные кили (килевидный гребень или структура) выпуклые, а усики выступают за задний край головы в два или три раза больше диаметра. Прямые щетинки находятся по всему усику и заметно выделяются на клипеальном крае (щитовидная пластина в передней части насекомого). Мандибулы удлиненные и треугольные, с длинными изогнутыми щетинками вокруг головной капсулы. [3]
Переднеспинка равномерно изогнута, имеется не менее 12 или более пронотальных щетинок. Эти щетинки в основном короткие и щетинистые. Среднеспинка извилистая (то есть имеет много изгибов) и, как и переднеспинка, имеет 12 или более мезонотальных щетинок. Среднегрудные дыхальца очень маленькие, а спинка проподеума гладкая или выпуклая. Также имеется ряд проподеальных щетинок. [3] Дорсальная часть узла (сегмент между мезосомой и брюшком) тонкая, чешуевидная и иногда вертикальная. На первом гастральном тергите вокруг брюшка присутствуют как некраевые, так и краевые щетинки. [3]
Королевы легко отличимы от рабочих по черному цвету и большему размеру, размером 12,7 мм (0,50 дюйма). [2] Королевы черные, в основном темные. Усики и ноги железистые (ржавчины), голова буро-желтая, а бока под лицом и мандибулами железистые. Голова шире груди и выемчатая. От передней (ближе к передней части тела) стеммы до основания наличника проходит вдавленная линия . [2] Грудь яйцевидная (имеет овальный контур) и тонко покрыта коротким красновато-коричневым опушением (мягкие короткие волосы). Крылья субгиалиновые , имеют стекловидный вид. Крылья желтоватые вдоль переднего края верхней пары, а также вокруг основания; жилки (жилки крыльев) рыжевато -коричневые. [2]
Как и грудь, брюшко яйцевидное, и несколько брюшных сегментов кажутся рыжевато-пепельными, что делает его красновато-коричневым или глянцево-коричневато-черным. [2] Самцы меньше королев, размером 8 мм (0,31 дюйма). Самцы ярко-фиолетовые, а усики (за исключением первого членика) и лапки железистые. [10] Первая пара ног выглядит почти железистой, а голова, ноги и грудь покрыты черным опушением. Как и у королевы, крылья субгиалиновые (несовершенно гиалиновые ), а жилки рыжевато-бурые. Брюшко показывает яркий зеленый оттенок при определенном освещении. [10]
Личинки имеют размеры 2,7–2,9 мм (0,11–0,11 дюйма). [40] Тело имеет толстую форму, дорсальная сторона длиннее, тогда как вентральная сторона (нижняя часть тела) короче и более прямая. Голова и анус расположены вентрально. Покровы покрыты шипиками , которые либо изолированы друг от друга, либо расположены короткими рядами на заднем сомите и на вентральной поверхности. Волоски на теле очень короткие, размером 0,008–0,016 мм (0,00031–0,00063 дюйма). [ 40] Череп на его дорсальной стороне очерчивает кривую, которая является плавной, а шипики умеренно большие. Эти шипики либо изолированы, либо видны в почти параллельных рядах. На голове имеется несколько волос, но они небольшие, длиной 0,013–0,025 мм (0,00051–0,00098 дюйма). [40]
Верхняя губа узкая и двулопастная (состоит из двух долей). Каждая доля имеет шипики и три сенсиллы (простые сенсорные рецепторы) вокруг передней поверхности. Вентральный край имеет только две сенсиллы и несколько шипиков, а на задней поверхности есть несколько рядов шипиков и три сенсиллы. Мандибулы имеют центральный апикальный (самая дистальная пластинка или придаток от тела) зуб, который отчетливо заметен и острый. Максиллы имеют лопасти , а губные щупики (сенсорные структуры на губе ) имеют форму шишки. [40]
Рабочих мясных муравьев можно спутать с рабочими I. lividus , поскольку они выглядят похожими и сгруппированы в один и тот же видовой комплекс. [3] I. lividus и гораздо более локализованный I. spadius можно отличить от других членов группы I. purpureus по форме переднеспинки. Помимо цветовой дифференциации, которая была ключевым морфологическим признаком, отличающим I. purpureus и синоним I. greensladei друг от друга, некоторые популяции мясных муравьев демонстрируют полиморфизм, несмотря на то, что они мономорфны (встречаются в определенной форме ); в частности, размер тела среди мясных муравьев может различаться в зависимости от географического положения. Например, те, которые встречаются в очень жарких регионах, как правило, крупнее, тогда как те, которые встречаются в регионах с высокой влажностью, как правило, меньше среднего. [41]
Обследованные рабочие, когда-то названные I. greensladei из юго-западной Западной Австралии , имеют вертикальные щетинки на щеках (боковые склериты ), тогда как изученные в других местах имеют голые щеки, что означает, что эти области не имеют волосков. [3] Такие модели, скорее всего, являются клинальными , где несколько характеристик могут постепенно различаться в зависимости от географической области. [9] Цвет щетинок по всему телу и радужность могут различаться в зависимости от географии. Например, популяции, ограниченные побережьями Западной Австралии, обычно имеют бледные щетинки, по сравнению с большинством колоний по всей стране, которые имеют общие черноватые щетинки. [3] В 1993 году Шаттак не смог разделить популяции с бледными щетинками, когда не были рассмотрены другие ключевые диагностические признаки, которые разделяли бы эти популяции. [9]
Мясные муравьи из пшеничного пояса Западной Австралии и золотых приисков демонстрируют различную радужность; радужность в некоторых собранных образцах варьировалась от бледно-зеленовато-голубой до желтовато-зеленой, особенно вокруг плечевых костей (структура, которая образует базальный угол крыла или надкрылья насекомого) и лба . Изменение радужности, однако, является последовательной моделью, обнаруженной у других видов Iridomyrmex с небольшими различиями, что делает ее едва заметной характеристикой. [3] Изменение цвета менее выражено у всех собранных образцов I. purpureus , а также у его близкого родственника I. viridiaeneus , который встречается в засушливых регионах вокруг юго-западных регионов. Шаттак далее отмечает, что популяции, обнаруженные по всей Северной территории и Южной Австралии, имеют сниженное опушение на первом гастральном тергите, но в других местах это отличается. [3]
Мясной муравей — один из самых известных видов муравьев, эндемичных для Австралии; он имеет огромный географический ареал, охватывающий не менее одной трети континента. [21] [42] Его ареал простирается на 4000 километров (2500 миль) с востока на запад и на 3000 километров (1900 миль) с севера на юг. [41] Этот обширный ареал позволил мясному муравью образовать большие гнездовья в районах, где не происходило никакого развития, а большое количество гравия и открытого пространства привело к обильному запасу материалов (т. е. гальки и мертвых кусков растительности) [34], используемых для строительства гнезд. Его изоляция также позволила мясным муравьям образовывать ассоциации с соседними гнездами того же вида. [43] Муравей особенно доминирует и часто встречается в прибрежных и внутренних районах юго-восточной Австралии. [44] [45] На основании изученного материала, мясные муравьи широко распространены по всему Новому Южному Уэльсу, Австралийской столичной территории и Виктории . В Квинсленде они часто встречаются в восточных регионах, тогда как их численность ограничена северными и центральными частями. [3] [9] Муравьи распространены в юго-западных регионах Западной Австралии, но не на севере. [3] Однако Отдел энтомологии CSIRO утверждает, что присутствие муравьев в штате не было подтверждено. [46] Большинство образцов, собранных в Южной Австралии, были собраны на юго-востоке, но некоторые популяции известны в северо-западных и северо-восточных регионах штата. На Северной территории образцы были собраны в северных и южных регионах, но по сравнению с другими юрисдикциями муравей встречается редко. [3] Ни один образец не был собран в Тасмании или на каких-либо отдаленных островах, окружающих Австралию. [47]
Мясные муравьи процветают в разнообразных местах обитания, особенно там, где они открыты и теплы. [48] Эти муравьи адаптированы и процветают в теплом климате и районах с постоянными высокими температурами. Мясной муравей разделяет свое распространение со многими другими животными и насекомыми, некоторые из которых могут причинить вред муравью или конкурировать с ним, например, полосатый сахарный муравей ( Camponotus consobrinus ). [43] [49] Гнезда можно увидеть в кустарниках самшитовой сосны, лесах Callitris , сухих и влажных склерофилловых лесах , эвкалиптовых редколесьях, на фермерских пастбищах, плоских саваннах, лесах Mallee , вересках, мульгах , прибрежных лесах , вокруг дорог и трещин в тротуарах, а также в городских районах, таких как городские сады и парки. [34] [44] [50] Гнезда также распространены в латеритных хребтах , гранитных обнажениях и глинистых образованиях. Мясные муравьи способны выживать в засушливых районах, если есть богатый запас воды и пищевых ресурсов (таких как медвяная роса и членистоногие жертвы), особенно вдоль берегов рек, станций и орошаемых территорий. Мясные муравьи обычно встречаются на высоте от 5 до 1170 м (от 16 до 3839 футов) над уровнем моря, хотя иногда их можно встретить на высоте 915 м (3002 фута). [21] [50] Те, которые встречаются на этих высотах, всегда связаны с Eucalyptus rubida , а колонии, расположенные в восточной части Нового Южного Уэльса, как правило, гнездятся рядом с E. melliodora и E. blakelyi . На южном побережье Нового Южного Уэльса мясные муравьи в основном встречаются в кустарниковых пустошах, но отсутствуют на сильно лесистых склонах и не могут строить гнезда в кварце . Другие районы, где муравьи не встречаются, включают густые пастбища, густые кустарники, тропические дождевые леса и безлесные районы. [47] Например, пригород Канберры Тернер был построен на подземном клеверном пастбище, вокруг которого мясные муравьи не гнездятся. Их популяции позже процветали, и гнезда стали многочисленными вокруг домов после того, как были посажены кустарники и деревья. [21]
Мясные муравьи хорошо известны своими большими овальными гнездами-курганами (обычно 1 или 2 метра (3,3 или 6,6 фута) в диаметре), которые встречаются в местах обитания и легко идентифицируются. [23] [34] [51] [52] Эти гнезда часто связаны со множеством входных отверстий; большинство гнезд имеют от 20 до 35 отверстий. На поверхности гнезда рабочие расчищают область от растительности и покрывают курган гравием, но могут использовать другие доступные материалы, включая песок, гальку, мертвую растительность, плоды эвкалипта и фрагменты веток. [34] [51] Гнезда строятся на солнце и почти не находятся в тени, чтобы сохранять тепло. Муравьи являются полидомным видом, что означает, что они живут более чем в одном гнезде. [53] Известно, что некоторые колонии создают «супергнезда»: рабочие строят множество гнезд, соединенных установленными путями, простирающимися до 650 метров (2130 футов) в длину. [20] В одном экстремальном случае было обнаружено, что одна колония занимала более 10 гектаров (25 акров) земли с 85 отдельными гнездами и 1500 входными отверстиями. [54] Хотя они не проявляют агрессии по отношению к своим товарищам по гнезду, мясные муравьи агрессивны по отношению к обитателям других гнезд в пределах одной колонии. [53] [55] Полидомия внутри колонии обычно приветствуется, поскольку она улучшает доступ к корму, поскольку рабочие доставляют большую часть своей пищи в гнездо, которое находится ближе всего к любому месту, где они кормятся. [56]
При любом размере гнездо мясных муравьев всегда имеет возможность вымереть в любой год, но это место может быть повторно занято другой колонией. Следовательно, гнезда могут быть очень старыми, как предполагается в одном исследовании. [57] Некоторые гнезда могут никогда не быть повторно заняты по неизвестным причинам. Повторный рост растительности, которая затеняет гнездо, повреждение почвы или даже болезнь могут уничтожить колонию и оставить место гнезда полностью заброшенным. [51] [58] Гибель колонии может быть очевидной, когда конкурирующие колонии увеличивают численность и размер, расширяя свои территории с помощью хорошо устоявшихся спутниковых гнезд, чтобы использовать источники пищи, которые когда-то использовались бывшей колонией. Спутниковые гнезда могут расходиться со своими родительскими гнездами, чтобы стать независимыми, как предполагает антагонизм рабочих муравьев из разных гнезд или когда другие становятся непригодными для проживания из-за обработки инсектицидами. После уничтожения гнезда спутниковые гнезда появляются поблизости и могут разорвать свои связи с родительским гнездом. [36] [59] [60] Разделение гнезда-спутника является эффективным способом для гнезда использовать источники пищи, и колония с менее чем 11 входными отверстиями признается незрелой (гнездо считается зрелым при 12). Поскольку большинство гнезд-спутников имеют 11 отверстий и принимают собственную королеву, гнездо-спутник может легко достичь зрелости за один год. [51]
Все входные отверстия данного гнезда ведут в отдельный набор галерей. [61] Входные отверстия, как правило, очень маленькие, с достаточным пространством только для одного рабочего, но другие могут быть шириной 1 сантиметр (0,4 дюйма). Под поверхностью находятся расширенные круглые вертикальные шахты шириной 1,5 сантиметра (0,6 дюйма). Ниже этих шахт туннели превращаются в нерегулярные галереи с путями, идущими наружу и вниз, которые образуют еще больше галерей. Почти все эти галереи сгруппированы вместе на глубине 15–20 сантиметров (5,9–7,9 дюйма) под почвой, которая интенсивно перерабатывается рабочими муравьями в области над гнездом. [61] Эти наборы галерей изолированы от других, соединяясь с соседними отверстиями, хотя некоторые могут приближаться. Однако нет никакой известной физической связи. Каждая галерея имеет плоский пол, куполообразную крышу и имеет неправильную овальную форму. Галерея обычно имеет высоту 1,5 см (0,6 дюйма) и ширину от 5 до 7 см (от 2,0 до 2,8 дюйма). Ниже галерей находится небольшое количество шахт в нетронутой почве с большими, но разбросанными камерами, где популяция остается зимой. В верхних областях колонии галереи и шахты составляют только 7–10% гнездового пространства. Например, галереи раскопанных колоний занимают 420 кубических сантиметров (26 кубических дюймов ), тогда как общий объем составляет около 5000 кубических сантиметров (310 кубических дюймов). В целом, гнездо может находиться очень глубоко под почвой, так как раскопанные гнезда имеют глубину до 3 метров (9,8 фута). [61]
Брачный полет обычно происходит весной, в октябре. [62] Репродуктивные самки спариваются только с одним самцом и начинают основывать свои собственные колонии после этого. [63] Брачный полет происходит после дождя, когда самцы первыми вылетают из своего гнезда, за ними следуют девственные королевы; группы из 20-40 самок вылетают после того, как самцы улетают. [51] Крылатые (репродуктивные самцы и самки ) располагаются на вершине гнезда, чтобы согреться, и все одновременно летают, как только им становится тепло. Этот процесс может происходить несколько раз, если только погода не изменилась, в противном случае королевы вернулись бы в свое гнездо. [51] Брачный полет может продолжаться в течение нескольких дней, пока все девственные королевы не покинут гнездо. В большинстве случаев одна королева начинает свою собственную колонию и откладывает яйца, которые полностью развиваются и превращаются во взрослых особей примерно через 44–61 день [64] [65], но колонии также могут быть основаны несколькими королевами, сотрудничающими друг с другом, принятием в существующую колонию или «почкованием» (также называемым «сателлитированием» или «фракционированием»), когда подгруппа колонии, включая королев, рабочих и выводок (яйца, личинки и куколки), покидает основную колонию для альтернативного места гнездования. [65] Около 10% королев будут иметь по крайней мере еще одну королеву с собой во время основания колонии. [66] Многие королевы погибают во время основания колонии; основные аспекты включают хищничество со стороны птиц и других муравьев, даже тех же видов, из-за того, что они пытаются основать свои гнезда вблизи больших колоний. [62] Однако некоторые королевы добиваются успеха, иногда с помощью соседних рабочих, которые помогают королеве вырыть несколько камер. Другие причины смерти королевы включают болезни и голод. [51] Яичники королевы могут созревать в течение четырех недель, и она откладывает около 20 яиц, которые могут развиться в личинки менее чем за месяц. [51] Рабочие были замечены откладывающими яйца, предположительно трофические яйца . Функция этих неоплодотворенных яиц — питание, а не воспроизводство. [67] [68]
Количество особей в колонии варьируется. Зрелое гнездо возрастом в несколько лет может содержать от 11 000 до 64 000 муравьев, в то время как другие колонии могут вмещать около 300 000. [57] [69] В некоторых случаях огромные колонии могут иметь до миллиона муравьев. [59] Известно, что наблюдаемые колонии содержат около 70 000 личинок и 64 000 рабочих; в некоторых может быть 20 000 самцов и более 1000 девственных королев, но в других может быть больше девственных королев, чем самцов. [51] Соотношение рабочих муравьев к количеству личинок в колониях колеблется от одного рабочего на каждых двух личинок или двух личинок на каждого рабочего. [51] На популяцию гнезда могут влиять или изменять несколько факторов: вмешательство человека может серьезно повредить или полностью уничтожить гнезда, что потенциально опустошает популяцию гнезда, а затенение является основной причиной гибели гнезда. Кроме того, популяция соседних гнезд может увеличиться, если будут заняты поврежденные или заброшенные участки. Мясные муравьи также полагаются на свои гнезда, чтобы выдерживать климатический стресс летом и зимой, поскольку активность добычи пищи и источники пищи иногда ограничены летом, а зимой рабочие не могут выжить при низких температурах. В результате мясные муравьи зимуют , что представляет собой процесс, при котором некоторые организмы пережидают зимний сезон из-за холодных условий, делающих повседневную деятельность и выживаемость практически невозможной; популяция может сильно пострадать. [70] [71]
Большинство колоний моногинны , что означает, что в колонии есть только одна королева, [72] но, основываясь на наблюдениях, некоторые гнезда содержат более одной королевы. [51] Известно, что в некоторых гнездах есть две королевы, а в некоторых даже до четырех в одной колонии, что делает их полигинными; большая часть королев, живущих в полигинных гнездах, не связаны друг с другом родством. [73] Некоторые колонии олигогинны, что означает, что в колонии присутствует несколько королев, но их терпят все рабочие, рожденные от разных королев, и относятся к ним одинаково. [65] [74] Толерантность все еще имеет место, даже когда рождаются новые репродуктивные самки и самцы, [65] но известно распознавание, основанное на родстве со стороны королев и рабочих, что намекает на дискриминацию выводка, когда личинки кормятся или ухаживают за ними; [75] королевы заботятся только о своем собственном выводке и пренебрегают заботой о выводках, отложенных другими королевами. [76] С другой стороны, королевы будут сотрудничать друг с другом только во время основания гнезда, но будут антагонистичны, как только в колонии появятся рабочие. [77] Королевы становятся более нетерпимыми друг к другу по мере роста колонии и в конечном итоге разделяются внутри гнезда, в результате чего королева откладывает больше яиц. [65] Такие случаи обычно происходят, когда происходит плеометротическое основание или если королева-муравей принимается колонией, устанавливая агрессивные отношения. [65] [78] Физические драки между королевами в одной и той же колонии редки. [65]
Поскольку большинство колоний мясных муравьев редко имеют вторую королеву, полидомия не всегда связана с полигинией, хотя эти две вещи часто связаны друг с другом, потому что полигамные колонии размножаются почкованием. Это означает, что экологические факторы, способствующие полидомии и полигинии, различаются. Исследования показывают, что большинство мясных муравьев производятся одной оплодотворенной королевой из-за высокого уровня родства во всех, кроме одной, протестированных колониях. Колонии, которые не являются тесно связанными, являются результатом слияния колоний (что означает, что две неродственные и отдельные колонии образуют единое целое). [53] Мясные муравьи также демонстрируют верность гнезду: в полидомных колониях рабочие из разных гнезд всегда будут смешиваться с другими из разных гнезд, но никогда не возвращаются в гнездо, из которого они не происходят. Вместо этого они возвращаются в гнездо, в котором они были заключены. Это означает, что колонии могут гомогенизироваться только посредством переноса выводка. [53] [79] Сородичи из разных гнезд всегда будут агрессивны друг к другу, но это связано с рядом факторов: генетическая и пространственная дистанция в гнездах может коррелировать с уровнем агрессии, проявляемой муравьями. Однако они проявляют большую агрессию к муравьям разных видов с соседних территорий. Они также агрессивны к конспецифичным муравьям из отдаленных колоний, что предполагает, что экологические сигналы играют жизненно важную роль в распознавании сородичей. [80] Примером может служить то, что фоновые запахи в определенной среде могут мешать муравьям идентифицировать своих собственных сородичей, и им может потребоваться предпринять больше попыток для определения личности муравья. [81]
Мясной муравей, дневной вид (активен в основном в течение дня), проявляет минимальное взаимодействие с ночными видами муравьев, когда их территории перекрываются. [82] Мясной муравей и другие члены группы видов I. purpureus считаются доминирующей группой дневных видов в Австралии, поскольку они очень активны, агрессивны и имеют огромный географический ареал. [83] В течение дня основная часть рабочих посещает и питается медвяной росой, выделяемой насекомыми, живущими на листьях эвкалиптовых деревьев. [51] Эти деревья соединены тропами для добычи пищи, образованными мясными муравьями, которые также соединяются с гнездами-спутниками, являющимися частью одной колонии; [51] [84] эти тропы легко видны из-за отсутствия растительности и ведут к важным источникам пищи и воды. [51] Другие рабочие в меньшем количестве часто роются вокруг гнезда в поисках мертвых насекомых или другой белковой пищи, чтобы принести ее в свою колонию. [51] Их доминирование очевидно, когда мясные муравьи способны находить источники пищи более успешно, чем большинство муравьев, способные вытеснять многих муравьев и других насекомых. [85] [86] Источники пищи также обнаруживаются быстрее и значительно снижают эффективность добычи пищи другими муравьями, включая муравьев Iridomyrmex . Однако некоторые муравьи, такие как муравей с зеленой головкой ( Rhytidoponera metallica ), не подвержены влиянию присутствия мясных муравьев и по-прежнему успешно находят источники пищи. [86] Поскольку муравьи с зеленой головкой являются обычными хищниками и добывают пищу в одиночку и не могут привлекать других сородичей по гнезду, они не способны защищать источники пищи от доминирующих муравьев. Они в значительной степени зависят от любого источника пищи, и невозможность успешной защиты его от других муравьев могла привести к его мирному сосуществованию с доминирующими видами, включая мясных муравьев. Это означает, что муравьи с зеленой головкой избегают конфликтов с мясными муравьями. [86] Некоторые мирмицины, которые являются весьма конкурентоспособными, способны защищать себя от рабочих-фуражиров; быстрый набор сородичей и использование химикатов для защиты позволяет им выдерживать атаки мясных муравьев. В частности, было замечено, что муравьи Monomorium занимают приманки независимо от присутствия или отсутствия мясного муравья. [87] Это не относится к мучным червям, но они имеют умеренный успех с медовыми приманками. [86]В районах добычи пищи, где мясные муравьи исключены или отсутствуют, количество других наблюдаемых муравьев намного больше, а активность резко возрастает. Однако присутствие мясных муравьев не влияет на распространенные виды, и большую часть времени только муравьи Iridomyrmex увеличивают свою скорость добычи пищи. [83] [85] [88]
Влияние мясных муравьев на другие виды различается в зависимости от среды обитания и типа источника пищи, а также экологической роли, которую играет муравей. [86] Преднамеренное исключение мясных муравьев показывает, что они могут не только изменять количество доступных источников, но и динамику использования ресурсов на целых обнажениях. Если они присутствуют, мясные муравьи полагаются на быстрое обнаружение источников пищи и сохраняют свое доминирование, чтобы другие муравьи не могли их собирать, а также на эксплуатацию и вмешательство, которые помогают вытеснять других муравьев. Среда обитания мясных муравьев может влиять на их доминирование среди фауны. Они менее успешны в сложных средах обитания и более успешны на открытых участках, что позволяет рабочим эффективно добывать корм; например, рабочие добывают корм вокруг камней и собирают источники пищи более успешно, чем те, что находятся в растительности. [86] Мясные муравьи даже более доминируют, чем другие члены группы видов I. purpureus в несложных средах обитания. Мясные муравьи обычно крупнее других видов Iridomyrmex и могут вытеснять или даже убивать тех, кто пытается конкурировать за источники пищи. Сходное поведение мясных муравьев и некоторых видов Iridomyrmex увеличило уровень конфликтов между ними, особенно в открытых местообитаниях. [86]
Скорость передвижения рабочих связана с температурой, и рабочие-добытчики покидают гнездо после восхода солнца, когда гнездо прогревается ранним утром. [51] [89] Мясные муравьи появляются и начинают добывать пищу, когда температура составляет около 14 °C (57 °F), но они способны выдерживать экстремально высокие температуры, поскольку рабочие были замечены добывающими пищу при температуре 43 °C (109 °F). [90] Рабочие могут добывать пищу только в течение нескольких минут, когда температура почвы значительно превышает их тепловой предел в 45,8 °C (114,4 °F)). При температуре поверхности почвы 50 °C (122 °F) активность добывающей пищи снижается еще больше. Поскольку эти муравьи демонстрируют высокую скорость бега в жаркие дни, их скорость снижается после температур 50 °C (122 °F) из-за физиологического стресса, которому они подвергаются. Рабочие могут выдерживать такие температуры, демонстрируя оппортунистические тепловые реакции, чтобы скорректировать свое поведение, чтобы справиться с высокими температурами тропы и изменить свою термическую биологию для низких температур. Они также намеренно подвергают себя воздействию высоких температур . [91]
Успех мясных муравьев зависит от того, с каким ресурсом они имеют дело. В одном исследовании удаление мясных муравьев позволило муравьям Iridomyrmex успешно добывать пищу из источников углеводов, но не из белковых приманок. [86] Успех муравьев также не увеличился с приманками из мучных червей, что предполагает, что конкуренция не всегда происходит между мясными муравьями и другими видами, и могут быть задействованы такие факторы, как предпочтения в еде. В отличие от кампонотин и некоторых мирмицин , на их успех влияли многочисленные источники пищи с присутствием мясных муравьев. Кампонотины не проявляют агрессии и не могут защищать себя. [87]
Как и другие виды Iridomyrmex , мясной муравей является всеядным , извлекая источники пищи из различных насекомых, за которыми он ухаживает, включая гусениц и различные виды бабочек, в частности личинок волосатика Уотерхауса ( Jalmenus lithochroa ). [34] [92] Мясные муравьи обычно питаются медвяной росой сосущих соки насекомых, цветочным нектаром , сахаром и другими сладкими веществами. [44] [93] В колониях, содержащихся в неволе, рабочие предпочитают потреблять небольшие кусочки винограда, а не медовые растворы и другие сладкие продукты. [94] Эти муравьи охотятся на различных насекомых и животных, собирая как живых, так и мертвых беспозвоночных и добывая мясо с мертвых позвоночных. [93] Насекомые, на которых охотятся мясные муравьи, включают гигантских златоглазок , которых они убивают, [95] бабочку геновева лазурную Ogyris genoveva , [96] [97] индийскую мучную моль , миндальную моль , западно-австралийскую минирующую моль и личинки осы Trichogramma . [98] [99] [100] Крупные и развитые личинки капустной бабочки ( Pieris rapae ) более эффективно подвергаются нападению со стороны рабочих мясных муравьев, чем личинки других видов Iridomyrmex . [101] На песчаных пляжах этот вид можно увидеть охотящимся на многощетинковых кольчатых червей Armandia intermedia , что приводит к высокому уровню смертности среди них (показатель составляет 30 процентов). [102] Эти муравьи питаются множеством мертвых или живых животных, включая метаморфических жаб-крестоносцев , [103] змей, ящериц и птиц. В некоторых случаях рои рабочих были обнаружены на мертвых лисах . [44] [104] Мясной муравей — единственный известный муравей в Австралии, который питается свежим гуано . [105] Сбор гуано близлежащей колонией мясных муравьев показывает оппортунистическую природу этого вида. Наблюдения показывают, что были обнаружены следы рабочих в группах по два-четыре человека, собирающих гуано под активным насестом летучих мышей в заброшенной шахте и возвращающих его в гнездо. Сбор гуано какой-либо австралийской колонией муравьев никогда не регистрировался до этих наблюдений, но неизвестно, почему мясные муравьи собирают свежее гуано. [105]
Мясные муравьи являются одними из немногих местных видов Австралии, которые не страдают от токсинов тростниковой жабы , инвазивного вида . Большую часть времени рабочие-добытчики нацеливаются на метаморфных жаб. [106] [107] Наблюдения показывают, что рабочие ищут пропитание вокруг прудов и хватают любую жабу. Обычно это начинается с того, что один рабочий вступает в контакт с особью и отслеживает ее перемещения, после чего ее захватывают три или четыре рабочих. Все участвующие муравьи хватают конечность и отрезают ноги, возвращая добычу обратно в свое гнездо. В большинстве случаев эта тактика не работает. Например, большинство жаб могут сбежать от муравьев, демонстрируя поведение, похожее на отвращение; особь может сбежать, хаотично борясь или заставляя муравьев отпустить хватку, вернувшись в воду. Такое поведение отвращения приводит к тому, что большинство жаб остаются в воде или остаются на таких объектах, как кувшинки, куски коры, к которым муравьи не могут получить доступ, или передвигаются по влажным субстратам. [106] Неизвестно, повлияло ли хищничество мясных муравьев на жаб на популяцию, но, основываясь на плотности популяции жаб на исследуемом участке, а также времени и эффективности добычи пищи, можно было бы удалить около 2700 жаб в день. Поскольку плотность популяции жаб чрезвычайно высока, влияние хищничества мясных муравьев незначительно. Однако выживаемость жаб может быть затронута, если муравьи не позволят жабам добывать пищу во многих областях влажного субстрата. [106]
Вода является важным ресурсом для колоний, живущих в сухих и засушливых условиях, но иногда она может быть недоступна. Чтобы противостоять этому, рабочие могут извлекать значительное количество воды из песка с содержанием воды 2%–4% и 4% из почвы. [108] Мясные муравьи не могут извлечь столько воды из почвы, тогда как с песком они могут получить большее количество воды; однако почва содержит большое количество разнообразных частиц, включая глину и крупный песок, что заставляет воду прочно связываться. Муравьи могут извлекать ее, копая или напрямую всасывая саму почву с низкими метаболическими затратами. Это может быть эволюционной реакцией, основанной на протестированных муравьях, но никакие наблюдения не показывают, что мясные муравьи делают это. Известно, что мясные муравьи роются во влажной почве, чтобы получить доступ к воде или к месту, где была пролита вода, как если бы место находилось рядом с их гнездом, так и далеко. [108]
Несмотря на свое доминирование среди муравьев, известно, что ряд животных охотятся на мясных муравьев. Короткоклювая ехидна ( Tachyglossus aculeatus ) является известным хищником мясных муравьев, в основном из-за высокого уровня жира у девственных королев: [109] Эти королевы могут содержать почти 47% жира, и когда после нападения нет доступных королев, ехидна может прекратить атаковать гнездо. [110] Однако эти муравьи обычно потребляются либо в небольших количествах, либо полностью избегаются. [109] Атакующие ехидны зарываются в сделанную ими нору и съедают их, одновременно обрабатывая укусы муравьев, поскольку они часто чешут себе голову и грудь. [111] [112] Ехидна не потребляет мясных муравьев в течение всего года; [112] вместо этого ехидны нападают на гнезда мясных муравьев только с августа по октябрь, когда происходит брачный полет (то есть когда девственные королевы и самцы появляются для спаривания). [112] В этот период времени ехиднам гораздо легче охотиться на крылатых самок, поскольку они находятся прямо над гнездом. Несмотря на нападения, рост колонии не страдает от ехидн. [113]
Несколько птиц охотятся на мясных муравьев. Масковая лесная ласточка ( A. personatus ) и белобровая лесная ласточка ( Artamus superciliosus ) собираются вокруг гнезд мясных муравьев и пикируют на них, ловя нескольких муравьев, прежде чем съесть их. [114] Кусочки мясных муравьев были обнаружены в фекалиях красношапочной зарянки ( Petroica goodenovii ), рыжего свистуна ( Pachycephala rufiventris ), хохлатой зарянки ( Melanodryas cucullata ) и краснобровой пищухи ( Climacteris erythrops ). [115] Мясные муравьи, которые питаются на деревьях Ventilago viminalis, часто поедаются птицей -апостолом . [116] Некоторые крупные наземные птицы, такие как вороны-флейтисты , сороки и вороны, выкапывают недавно созданные колонии после того, как королева нашла подходящее место для гнезда. В таких местах присутствуют небольшие купола из выкопанной почвы, что выдает присутствие королев этим птицам. [51] В результате многие королевы съедаются птицами, оставляя много заброшенных гнездовых камер. [51]
Слепая змея Ramphotyphlops nigrescens следует по тропам, проложенным мясными муравьями, чтобы обнаружить их, а змеи, как известно, также питаются выводком. [117] Различные виды пауков предпочитают охотиться на мясных муравьев, в основном привлекаемые феромоном тревоги, который выделяют муравьи. [118] Один паук, в частности, бегающий паук Habronestes bradleyi , является специализированным хищником против этих муравьев и использует их феромоны тревоги, которые выделяются во время территориальных споров, чтобы обнаружить их. [119] [120] [121] [122] Эти сигналы тревоги создаются путем колебания тела вдоль продольной оси, которые в основном выделяются, когда муравей сталкивается с товарищем по гнезду. [123]
Бабочки Cyclotorna monocentra питаются выводками мясных муравьев. [124] Личинки этих бабочек являются паразитами цикадовых и перемещаются в колонии мясных муравьев, чтобы завершить свое развитие, где они продолжают потреблять выводок; самки откладывают много яиц вблизи муравьиных троп, которые находятся недалеко от цикадовых, за которыми ухаживают муравьи. [124] [125] [126] Другие наблюдения показывают, что личинки Iphierga macarista являются падальщиками в гнездах мясных муравьев, [124] [127] в то время как жуки Sphallomorpha живут в норах около гнезд мясных муравьев, где личинки захватывают и охотятся на проходящих мимо рабочих. [128] Личинки пилильщика-огненного и Pseudoperga guerini способны отрыгивать жидкость в мясных муравьев, если те на них нападают; В зависимости от того, сколько отрыгнуто, муравей либо уйдет и очистится, либо будет смертельно поражен. [129] Ящерицы, такие как колючий дракон , который является сидящим и выжидающим хищником, потребляют мясных муравьев, [130] но другие ящерицы, которые едят муравьев Iridomyrmex, обычно отвергают этот вид. [131]
Мясные муравьи — это высокотерриториальные и агрессивные муравьи, которые устанавливают прочные границы между соседними колониями. [45] Хотя границы не являются физическими, рабочие муравьи поддерживают их, участвуя в ритуальных боях с муравьями-соперниками, взаимодействие, в котором участвует большинство колоний. Смертельные случаи редки с обеих сторон, но драки могут привести к травмам нескольких рабочих. Эта борьба позволяет противоборствующим колониям оспаривать территорию без того, чтобы они убивали друг друга и стоили многочисленным жертвам с обеих сторон. [45] Из-за этого это метод избегания жертв и способствует межколониальному общению и оценке. Истощение рабочей силы произошло бы, если бы эти границы действовали как зона конфликта, если бы ритуальные бои не происходили. Смертельные бои происходят только в том случае, если колония подвергается нападению. [132]
Встречи между рабочими длятся 15 секунд. [45] Ритуальная драка происходит только между двумя рабочими муравьями, которые вступают в контакт друг с другом, но если оба муравья из одной колонии, они прерывают контакт и чистят себя. После этого они ходят вокруг, пока не вступят в контакт с другим муравьем. [45] Мясной муравей обнаруживает чужого рабочего по интенсивному антеннированию (акту касания усиками) и разинутым челюстям, и вытягивается вверх, чтобы казаться выше и больше, предполагая, что мясные муравьи будут делать это в демонстрации соответствия размеров. [132] Рабочие демонстрируют поведение, известное как «бокс передними ногами»; оба рабочих поднимают и опускают передние ноги, при этом они сгибаются в тазобедренном суставе в гребковом движении. [45] Это гребковое движение направлено друг на друга во время драки, продолжаясь в среднем от трех до пяти секунд. С этого момента это будет определять, кто является «проигравшим», а кто «победителем». [45]
Муравей, проигравший ритуальный бой, опустит свое тело и наклонится вбок от победившего муравья. Победивший муравей останется поднятым вверх и потянется к рабочему и широко раскроет свои челюсти, хватаясь за челюсти противника, а затем несколько мгновений будет дергать и слегка трясти головой. [45] Однако бой может продолжаться, если ни один из рабочих не отступит, и начнет стоять в позе из стороны в сторону. [45] Оба муравья кружат друг вокруг друга и направляют свои брюшки к противнику, а в некоторых случаях один или оба муравья будут пинать друг друга ногами. В конце концов, они разорвут контакт и будут ухаживать друг за другом, как только будет достигнуто умиротворение, и продолжат искать другого муравья. [45]
Было замечено, что мясные муравьи блокируют гнездовые отверстия полосатых сахарных муравьев галькой и землей, чтобы не дать им покинуть свое гнездо в ранние часы дня. Полосатые сахарные муравьи противодействуют этому, не давая мясным муравьям покидать свое гнездо, блокируя их гнездовые отверстия мусором, поведение, известное как затыкание гнезда. [49] [133] Если гнезда мясных муравьев закрывают деревья или другая тень, полосатые сахарные муравьи могут вторгнуться и захватить гнездо, так как здоровье колонии может ухудшиться из-за затенения. [58] Члены пораженной колонии мясных муравьев позже перемещаются в соседнее гнездо-спутник, которое размещается в подходящем месте, в то время как вторгшиеся полосатые сахарные муравьи заполняют гнездовые галереи черным смолистым материалом. [61] Мясные муравьи иногда привлекают кошек из-за выделяемых ими химических веществ (дигидронепеталактон, изодигидронепеталактон и иридомирмецин ). [134]
Мясные муравьи, как правило, нетерпимы к мирмекофилам (насекомым или другим организмам, которые разделяют положительные межвидовые связи с муравьями), живущим в их колониях, но личинки Cyclotorna , как известно, обитают в колониях. [51] [135] Хотя личинки Sphallomorpha иногда охотятся на рабочих, как обсуждалось ранее, некоторые из них являются инквилинами и живут в гнезде комменсально . Неиспользуемые или заброшенные области внутри колоний иногда занимают другие виды муравьев, а в некоторых случаях и термиты . [51] Мясные муравьи могут намеренно уничтожать колонии термитов Amitermes laurensis, если конкуренция между ними усиливается. [136]
Мясные муравьи играют важную роль в распространении семян . Колония мясных муравьев способна распространять 334 000 отдельных семян кустарника беллачи на гектар, что показывает сильную связь между муравьями и семенами. [137]
Личинки обыкновенного жасида ( Eurymela fenestrata ) выделяют сладкий сок, который собирают муравьи, защищая этот ценный пищевой ресурс. [ необходима цитата ]
Мясные муравьи способны убивать ядовитых тростниковых жаб , завезенных вредителей , поскольку токсины, выделяемые жабой, обычно смертельные для ее хищников, не действуют на мясных муравьев. [138] В связи с этим ученые в Австралии рассматривали возможность использования мясных муравьев в качестве формы борьбы с вредителями для сокращения популяции тростниковых жаб. [139] Одним из способов сделать это является создание гнезд мясных муравьев в местах обитания, где численность тростниковых жаб высока. [140] В сельской Австралии мясные муравьи важны для фермеров, которые помещают туши животных в муравейники, чтобы избавиться от них. В течение нескольких недель вся туша съедается и превращается в кости. [34] Из-за агрессии мясных муравьев рабочие вылезают из входных отверстий, чтобы атаковать, если человек или животное потревожит их гнездо. [3]
Несмотря на свою полезную важность для человека, мясные муравьи иногда считаются вредителями, поскольку эти муравьи беспокоят почву в городских районах и иногда заходят в человеческие дома, чтобы поесть. Гнезда могут вызывать раздражение, если они построены вокруг гравийных дорожек, теннисных кортов и других расчищенных мест. [141] [142] Хотя мясные муравьи иногда заходят в дома, они хорошо приспособились к урбанизации, и популяции могут процветать в городских районах. В первые дни существования города Канберра недавно построенные пригороды предоставили новые места для гнездования мясных муравьев. Немощеные улицы, гравийные дорожки и подъездные пути являются одними из многих новых мест, где мясные муравьи могли гнездиться, что делает их часто встречающимся муравьем, который может представлять собой значительного вредителя для многих. Обилие пищевых запасов из парков, плантаций и домашних садов также привлекло мясных муравьев в городские районы. [52] [59] Они представляют серьезную проблему для производителей цитрусовых в восточной Австралии, поскольку они влияют на биологический контроль насекомых Hemiptera , особенно тех, которые производят медвяную росу. [143] Мясные муравьи не могут жалить, но они могут вызывать раздражающие укусы и выделять защитную жидкость из конца своего брюшка. [35] Сообщалось, что мясные муравьи вызывают смертность среди домашней птицы. [144]
Многие попытки искоренить мясных муравьев оказались безуспешными. Первые исследования были проведены в 1930-х годах для контроля популяций мясных муравьев в городских районах путем фумигации с использованием сероуглерода и цианида кальция . Хотя эти методы успешно искоренили некоторые гнезда, они были быстро повторно заняты теми, кто жил в спутниковых или конкурирующих гнездах. Однако повторное заселение этих гнезд зарождающимися колониями (молодыми колониями, начинающими развиваться) не происходит. Это связано с тем, что основание колонии часто затруднено и редко, когда большинство областей заселены зрелыми колониями. [59] Такое поведение привело к длительному обслуживанию и повторным обработкам, чтобы гарантировать, что гнезда не будут переселены. Кроме того, не все гнезда можно обработать, и некоторые могут остаться незамеченными для инспекторов по борьбе с вредителями. [145] В 1973 году Гривз отмечает, что плохое проникновение инсектицидов во все гнездовые галереи может быть причиной повторного занятия гнезд, но из-за структуры гнезда инсектициды приходится выливать в каждое отдельное отверстие, поскольку ни одно из отверстий не соединяет их друг с другом. Пропуск одного из отверстий может привести к повторному занятию места гнезда. [59] Гривз приходит к выводу, что дильдрин является наиболее эффективным инсектицидом для борьбы с мясными муравьями, способным быстро убивать муравьев и являющимся наиболее долгодействующим используемым химикатом. [59]
Трудность искоренения мясных муравьев привела к дальнейшим исследованиям. Два исследования между 1996 и 2002 годами изучали влияние гранулированных приманок на колонии мясных муравьев. Приманка, содержащая гидраметилнон и фипронил, эффективно сокращала количество рабочих, добывающих пищу. [146] [147] Однако это было эффективно только тогда, когда 10 г (0,35 унции) приманки было помещено на цитрусовые деревья или на кучи. Приманка для муравьев Amdro использовалась в недавнем исследовании для выявления эффективного метода искоренения мясных муравьев, но результаты показали, что приманка не смогла значительно сократить популяцию муравьев. Были доказательства того, что количество активных куч уменьшилось, но этот эффект был лишь временным. Это связано с тем, что колонии имели только 5 г (0,18 унции) приманки, что было недостаточно для устранения дальнейших гнезд, но эффект мог быть более драматичным, если бы использовалась дополнительная приманка. [142]
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )iridomyrmex detectus.
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
Медиа, связанные с Iridomyrmex purpureus на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Iridomyrmex purpureus на Wikispecies