stringtranslate.com

Щитовка

Щитовки — мелкие насекомые отряда Hemiptera , подотряда Sternorrhyncha . Обладая резко изменчивым внешним видом и выраженным половым диморфизмом , они составляют инфраотряд Coccomorpha , который считается более удобной группой, чем надсемейство Coccoidea из-за таксономической неопределенности. Взрослые самки , как правило, имеют мягкое тело и не имеют конечностей, и скрыты под куполообразными чешуйками, выделяя некоторое количество воска для защиты. Некоторые виды являются гермафродитами, с объединенным овотестисом вместо отдельных яичников и семенников. Самцы, у видов, где они встречаются, имеют ноги и иногда крылья и напоминают маленьких мух. Щитовки — травоядные , прокалывающие растительные ткани своими ротовыми частями и остающиеся на одном месте, питаясь соком . Избыток жидкости, который они поглощают, выделяется в виде медвяной росы , на которой имеет тенденцию расти сажистая плесень. Насекомые часто имеют мутуалистические отношения с муравьями , которые питаются медвяной росой и защищают их от хищников . Описано около 8000 видов.

Древнейшие окаменелости группы датируются поздней юрой и сохранились в янтаре . Они уже были существенно разнообразны к раннему мелу, что предполагает более раннее происхождение во время триаса или юры . Их ближайшими родственниками являются прыгающие тли , белокрылки , филлоксеры и тли . Большинство самок щитовок остаются на одном месте во взрослом состоянии, а недавно вылупившиеся нимфы, известные как «ползуны», являются единственной подвижной стадией жизни, за исключением короткоживущих самцов. Репродуктивные стратегии многих видов включают по крайней мере некоторое количество бесполого размножения путем партеногенеза .

Некоторые щитовки являются серьезными коммерческими вредителями, в частности, щитовка хлопковая ( Icerya purchasi ) на цитрусовых деревьях; с ними трудно бороться, так как щитовка и восковой покров эффективно защищают их от контактных инсектицидов. Некоторые виды используются для биологической борьбы с вредными растениями, такими как опунция, Opuntia . Другие производят коммерчески ценные вещества, включая красители кармин и кермес , а также шеллачный лак. Два названия красного цвета — малиновый и алый — оба происходят от названий продуктов Kermes на других языках.

Описание

Панцирные щитовки: (A) Lepidosaphes gloverii , взрослые самки. (B) Parlatoria oleae , взрослые самки (круглые, с темным пятном) и личинки (продолговатые). (C) Diaspidiotus juglansregiae , взрослая самка ореховой щитовки с удаленным восковым чешуйчатым покровом.

Щитковые насекомые сильно различаются по внешнему виду: от очень маленьких организмов (1–2 мм), которые растут под восковыми покровами (некоторые по форме напоминают устриц, другие — раковины мидий), до блестящих жемчужно-подобных объектов (около 5 мм) и животных, покрытых мучнистым воском. Взрослые самки почти всегда неподвижны (за исключением мучнистых червецов ) и постоянно прикреплены к растению, которым они питаются. Они выделяют воскообразное покрытие для защиты, что делает их похожими на чешую рептилий или рыб , и дает им их общее название. [2] Ключевой признак, который отличает Coccomorpha от всех других Hemiptera, — это односегментная цевка на ногах с одним когтем на конце. [3]

Группа чрезвычайно половой диморфна ; самки щитовок, что необычно для Hemiptera, сохраняют незрелую внешнюю морфологию даже при достижении половой зрелости, состояние, известное как неотения . Взрослые самки имеют грушевидную, эллиптическую или круглую форму, без крыльев и, как правило, без перетяжки, отделяющей голову от тела. Сегментация тела нечеткая, но может быть указана наличием краевых щетинок. Ноги отсутствуют у самок некоторых семейств, а если присутствуют, то варьируются от односегментных до пятичлениковых конечностей. У самок щитовок нет сложных глаз, но глазки (простые глаза) иногда присутствуют у Margarodidae , Ortheziidae и Phenacoleachiidae . У семейства Beesoniidae отсутствуют антенны , но у других семейств антенны имеют от одного до тринадцати сегментов. Ротовые части приспособлены для прокалывания и сосания. [2]

Взрослые самцы, напротив, имеют типичную голову, грудь и брюшко других групп насекомых и настолько отличаются от самок, что объединение их в один вид является сложной задачей. Обычно это тонкие насекомые, напоминающие тлей или маленьких мух . У них есть усики с девятью или десятью сегментами, сложные глаза (Margarodidae и Ortheziidae) или простые глаза (большинство других семейств) и ноги с пятью сегментами. У большинства видов есть крылья, а у некоторых поколения могут чередоваться между крылатыми и бескрылыми. Взрослые самцы не питаются и умирают в течение двух или трех дней после появления на свет. [2]

У видов с крылатыми самцами, как правило, полностью функциональны только передние крылья. Это необычно для насекомых; это больше всего напоминает ситуацию у настоящих мух , Diptera. Однако Diptera и Hemiptera не являются близкородственными и не очень похожи друг на друга по морфологии ; например, хвостовые нити Coccomorpha не напоминают ничего в морфологии мух. Задние ( заднегрудные ) крылья редуцированы, обычно до такой степени, что их можно легко не заметить. У некоторых видов на задних крыльях есть крючки, которые соединяют задние крылья с основными крыльями, как у Hymenoptera . Рудиментарные крылья часто редуцированы до псевдожужжальца , булавовидных придатков, но они не гомологичны органам управления Diptera, и неясно, имеют ли они какую-либо существенную функцию управления. [4]

Гермафродитизм очень редок у насекомых, но несколько видов Icerya демонстрируют необычную форму. Взрослая особь обладает овотестисом, состоящим из женской и мужской репродуктивной ткани, а сперма передается молодым особям для их будущего использования. Тот факт, что новая популяция может быть основана одной особью, возможно, способствовал успеху щитовки -подушечки, которая распространилась по всему миру. [5]

Жизненный цикл

Жизненный цикл яблонной щитовки, Mytilaspis pomorum . a) нижняя сторона щитовки, на которой изображены самка и яйца, x24 b) верхняя сторона щитовки, x24 c) женские щитовки на ветке d) мужские щитовки, x12 e) мужские щитовки на ветке

Самки щитовок в более продвинутых семействах развиваются из яйца через первую стадию (ползун) и вторую стадию, прежде чем стать взрослой особью. В более примитивных семействах есть дополнительная стадия. Самцы проходят через первую и вторую стадию, предкуколочную и куколочную стадию до взрослой особи (на самом деле псевдокуколку, так как только у насекомых с полным превращением есть настоящая куколка). [2]

Первые стадии большинства видов щитовок появляются из яиц с функциональными ногами и неформально называются «ползунами». Они немедленно ползают в поисках подходящего места для поселения и питания. У некоторых видов они откладывают поселение либо до тех пор, пока не начнут голодать, либо пока их не унесет ветром на то, что предположительно является другим растением, где они могут основать новую колонию. Существует множество вариаций на эту тему, например, щитовок, которые связаны с видами муравьев, которые выступают в роли пастухов и переносят молодых особей в защищенные места для кормления. В любом случае, многие такие виды щитовок, когда линяют, теряют возможность использовать свои ноги, если они самки, и остаются на месте на всю жизнь. Только самцы сохраняют ноги, а у некоторых видов крылья и используют их для поиска самок. Для этого они обычно ходят, так как их способность летать ограничена, но их может переносить ветер в новые места. [2]

Яблочная чешуя. а) самец с ногами и крыльями б) стопа самца в) личинка, х20 г) усик личинки д) неподвижная самка (снята с чешуи)

Взрослые самки семейств Margarodidae, Ortheziidae и Pseudococcidae подвижны и могут перемещаться в другие части растения-хозяина или даже на соседние растения, но период подвижности ограничен коротким периодом между линьками. Некоторые из них зимуют в трещинах коры или среди растительного опада, перемещаясь весной к нежной молодой поросли. Однако большинство самок щитовок ведут малоподвижный образ жизни во взрослом возрасте. Их способность к распространению зависит от того, насколько далеко может проползти гусеница, прежде чем ей понадобится сбросить кожу и начать питаться. Существуют различные стратегии борьбы с лиственными деревьями. На них самцы часто питаются листьями, обычно рядом с жилками, в то время как самки выбирают ветки. Там, где в году сменяется несколько поколений, может наблюдаться общее отступление на ветки по мере приближения осени. На ветвях нижняя сторона обычно предпочтительнее, так как дает защиту от хищников и неблагоприятных погодных условий. Мучнистый червец Solenopsis питается листьями своего хозяина летом и корнями зимой, а большое количество видов щитовок питается корнями незаметно, круглый год. [2]

Размножение и генетика определения пола

Щитковые насекомые демонстрируют очень широкий спектр вариаций в генетике определения пола и способах размножения. Помимо полового размножения , используется ряд различных форм репродуктивных систем, включая бесполое размножение путем партеногенеза . У некоторых видов половые и бесполые популяции встречаются в разных местах, и в целом виды с широким географическим ареалом и разнообразием растений-хозяев с большей вероятностью будут бесполыми. Предполагается, что большой размер популяции защищает бесполую популяцию от вымирания, но тем не менее партеногенез нехарактерен для щитковых насекомых, при этом наиболее распространенные универсальные кормильцы размножаются половым путем, большинство из них являются видами-вредителями. [6]

Крылатый самец Drosicha sp.

У многих видов есть система XX-XO, где самка диплоидна и гомогаметна, а самец гетерогаметен и лишен половой хромосомы. У некоторых Diaspididae и Pseudococcidae оба пола производятся из оплодотворенных яиц, но во время развития самцы устраняют отцовский геном, и эта система, называемая устранением отцовского генома (PGE), встречается почти у 14 семейств щитовок. Это устранение достигается несколькими вариациями. Самая распространенная (известная как леканоидная система) включает дезактивацию отцовского генома и устранение во время выработки спермы у самцов, это наблюдается у Pseudococcidae, Kerriidae и некоторых Eriococcidae . В другом варианте или системе Comstockiella соматические клетки имеют нетронутый отцовский геном. Третий вариант, обнаруженный у Diaspididae, включает в себя полное удаление отцовского генома на ранней стадии, что делает самцов гаплоидными как в соматических, так и в зародышевых клетках, даже если они образуются из диплоидов, т. е. из оплодотворенных яиц. В дополнение к этому существует также истинная гаплодиплоидия, когда самки рождаются из оплодотворенных яиц, а самцы — из неоплодотворенных яиц. Это наблюдается у рода Icerya . У Parthenolecanium самцы рождаются из неоплодотворенных яиц, но диплоидность на короткое время восстанавливается путем слияния гаплоидных ядер дробления, а затем одна половая хромосома теряется из-за гетерохроматинизации. Самки могут размножаться партеногенетически с шестью различными вариантами, основанными на том, отсутствуют ли самцы полностью или нет (облигатный против факультативного партеногенеза); пола оплодотворенных против неоплодотворенных яиц; и на том, как диплоидия восстанавливается в неоплодотворенных яйцах. Эволюция этих систем, как полагают, является результатом внутригеномного конфликта , а также, возможно, межгеномного конфликта с эндосимбионтами под различными давлениями отбора. Разнообразие систем сделало чешуйчатых насекомых идеальными моделями для исследований. [7]

Экология

Скопление щитовок на стебле

Щитовки — древняя группа, возникшая в меловом периоде , периоде, когда покрытосеменные стали доминировать среди растений, и только несколько групп видов были обнаружены на голосеменных . Они питаются самыми разными растениями, но не способны долго выживать вдали от своих хозяев. В то время как некоторые специализируются на одном виде растений (монофаги), а некоторые — на одном роде или семействе растений (олигофаги), другие менее специализированы и питаются несколькими группами растений (полифаги). [2] Биолог-паразитолог Роберт Пулен отмечает, что пищевое поведение щитовок очень похоже на поведение эктопаразитов , живущих снаружи своего хозяина и питающихся только им, даже если их традиционно так не описывали; по его мнению, те виды, которые остаются неподвижными на одном хозяине и питаются только им, ведут себя как облигатные эктопаразиты. [8] Например, виды кошенили ограничены кактусовыми хозяевами, а галлообразующие Apiomorpha ограничены эвкалиптом . Некоторые виды имеют определенные требования к среде обитания; некоторые Ortheziidae встречаются на влажных лугах, среди мхов и в лесной почве, а бореальная щитовка-знамя ( Newsteadia floccosa ) населяет растительную подстилку . [2] Гавайский мучнистый червец Clavicoccus erinaceus , который питался исключительно находящимся под угрозой исчезновения Abutilon sandwicense, вымер, как и другой вид Phyllococcus oahuensis . [9] Несколько других монофаговых щитовок, особенно обитающих на островах, находятся под угрозой совместного вымирания из-за угроз, с которыми сталкиваются их растения-хозяева. [10]

Большинство щитовок являются травоядными , питающимися соком флоэмы , взятым непосредственно из сосудистой системы растения, но несколько видов питаются грибковыми матами и грибами , например, некоторые виды рода Newsteadia в семействе Ortheziidae. Растительный сок обеспечивает жидкую диету, которая богата сахаром и заменимыми аминокислотами. Чтобы восполнить нехватку незаменимых аминокислот, они зависят от эндосимбиотических протеобактерий. [11] Щитовок выделяют большое количество липкой вязкой жидкости, известной как « медвяная роса ». Она включает в себя сахара, аминокислоты и минералы и привлекательна для муравьев, а также выступает в качестве субстрата , на котором может расти сажистая плесень . Плесень может снизить фотосинтез листьев и ухудшить внешний вид декоративных растений. Деятельность щитовок может привести к стрессу для растения, вызывая снижение роста и делая его более восприимчивым к болезням растений. [12]

Муравьи Formica fusca ухаживают за стадом мучнистых червецов

Щитовки рода Cryptostigma живут внутри гнезд неотропических видов муравьев. [13] Многим тропическим растениям для выживания нужны муравьи, которые, в свою очередь, разводят щитовок, образуя таким образом трехсторонний симбиоз . [14] Некоторые муравьи и щитовки имеют мутуалистические отношения; муравьи питаются медвяной росой и взамен защищают чешуйки. На тюльпановом дереве муравьи были замечены строящими бумажную палатку над чешуйками. В других случаях щитовки переносятся внутри гнезда муравья; муравей Acropyga exsanguis доводит это до крайности, перенося оплодотворенную самку мучнистого червеца с собой в брачный полет, чтобы гнездо, которое он находит, могло быть снабжено провизией. [2] Это дает мучнистому червецу возможность широко распространяться. Виды Hippeococcus имеют длинные цепкие ноги с когтями, чтобы хватать муравьев Dolichoderus , которые ухаживают за ними; они позволяют занести себя в колонию муравьев. Здесь мучнистые червецы защищены от хищников и опасностей окружающей среды, в то время как у муравьев есть источник питания. [2] Другой вид муравьев содержит стадо щитовок внутри полых стеблей дерева Barteria ; щитовки питаются соком, а муравьи, пользуясь медвяной росой, отгоняют от дерева других травоядных насекомых, а также не дают лозам его задушить. [15]

Cheilomenes sexmaculata охотится на мучнистых червецов

У щитовок есть различные естественные враги, и исследования в этой области в основном направлены на виды, которые являются вредителями сельскохозяйственных культур. Энтомопатогенные грибы могут атаковать подходящие щитки и полностью их зарастать. Идентификация хозяина не всегда очевидна, поскольку многие грибы являются специфичными для хозяина и могут уничтожать все щитки одного вида, присутствующие на листе, не затрагивая другие виды. [16] Грибы рода Septobasidium имеют более сложные, мутуалистические отношения с щитовками. Гриб живет на деревьях, где он образует коврик, который зарастает щитками, уменьшая рост отдельных паразитирующих щитков и иногда делая их бесплодными, но защищая колонию щитков от условий окружающей среды и хищников. Гриб получает выгоду, метаболизируя сок, извлекаемый из дерева насекомыми. [17]

Естественные враги включают паразитоидных ос , в основном из семейств Encyrtidae и Eulophidae , и хищных жуков, таких как грибные долгоносики , божьи коровки и жуки-соковы . [2] Божьи коровки питаются тлями и щитовками, откладывая яйца рядом со своей добычей, чтобы обеспечить личинкам немедленный доступ к пище. Божья коровка Cryptolaemus montrouzieri известна как «уничтожитель мучнистых червецов», потому что и взрослые особи, и личинки питаются мучнистыми червецами и некоторыми мягкими чешуйками. [18] Муравьи, заботящиеся о своих поставщиках медвяной росы, как правило, отгоняют хищников, но истребитель мучнистых червецов перехитрил муравьев, разработав скрытную маскировку, а их личинки имитируют личинок щитовок. [2]

Значение

Как вредители

Многие виды щитовок являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур и особенно проблематичны из-за их способности обходить карантинные меры. [19] [20] В 1990 году они нанесли ущерб урожаю в Соединенных Штатах на сумму около 5 миллиардов долларов. [21] Восковой покров многих видов щитовок эффективно защищает их взрослых особей от контактных инсектицидов , которые эффективны только против нимфальной стадии первой стадии, известной как гусеница . Однако щитовок часто можно контролировать с помощью садовых масел , которые их душат , системных пестицидов, которые отравляют сок растений-хозяев, или биологических агентов контроля , таких как крошечные паразитоидные осы и божьи коровки. Инсектицидное мыло также может использоваться против щитовок. [22]

Один вид, щитовка хлопковая, является серьезным коммерческим вредителем 65 семейств древесных растений, включая цитрусовые . Он распространился по всему миру из Австралии. [23] [24]

В качестве биологического контроля

В то же время некоторые виды щитовок сами по себе полезны в качестве биологических агентов борьбы с вредными растениями, например, различные виды кошенильных насекомых , которые нападают на инвазивные виды опунции , которые широко распространены, особенно в Австралии и Африке. [25] [26]

Продукция

Некоторые виды щитовок экономически ценны из-за веществ, которые они могут давать при правильном содержании. Некоторые, такие как кошениль , кермес , лак , армянская кошениль и польская кошениль , использовались для производства красных красителей для окраски продуктов питания и тканей. [27] [28] [29] Как название цвета « малиновый », так и родовое название Kermes происходят от итальянского carmesi или cremesi для красителя, используемого для итальянских шелковых тканей, в свою очередь от персидского [30] qirmizī (قرمز), что означает как цвет, так и насекомое. [31] Название цвета « алый » аналогично происходит от арабского siklāt , обозначающего чрезвычайно дорогие роскошные шелка, окрашенные в красный цвет с использованием кермеса. [32]

Некоторые виды восковых чешуек родов Ceroplastes и Ericerus производят такие материалы, как китайский воск , [33] а несколько родов лаковых чешуек производят шеллак . [34]

Эволюция

Группа насекомых, включающая щитовок, ранее рассматривалась как надсемейство Coccoidea, но таксономические неопределенности заставили исследователей предпочесть использование инфраотряда Coccomorpha в качестве предпочтительного названия для группы. [35] Щитовок являются членами Sternorrhyncha . Филогения современных групп, выведенная из анализа малой субъединицы (18S) рибосомной РНК , показана на первой кладограмме . [ требуется ссылка ]

Ископаемые останки мучнистого червеца Electromyrmococcus (в челюстях муравья) в миоценовом доминиканском янтаре [36]

Филогенетическая диверсификация в пределах Coccomorpha была проанализирована таксономистом Изабель Веа и энтомологом Дэвидом Гримальди в 2016 году, объединив ДНК (3 генных региона) и 174 морфологических признака (чтобы позволить включить ископаемые доказательства). Они показали, что основные линии щитовок разошлись до их хозяев-покрытосеменных, и предположили, что насекомые переключились с питания голосеменными, как только покрытосеменные стали обычными и широко распространенными в меловом периоде. Coccomorpha появились в начале триасового периода , около 245 млн лет назад ; неококкоиды около 185 млн лет назад. Щитовок очень хорошо представлены в ископаемой летописи, причем самый старый известный член группы был обнаружен в позднеюрском янтаре из Ливана. [37] Они в изобилии сохранились в янтаре с раннего мелового периода, 130 млн лет назад; они уже были очень разнообразны к меловому периоду. Все семейства были монофилетическими, за исключением Eriococcidae . Coccomorpha делятся на две клады: «Archaeococcoids» и «Neococcoids». Семейства археококкоидов имеют взрослых самцов либо с фасеточными глазами, либо с рядом единорогих глаз, а также имеют брюшные дыхальца у самок. У неоккоидов у самок нет брюшных дыхалец. [38] В кладограмме ниже род Pityococcus перемещен в «Neococcoids». Кладограмма, показывающая основные семейства, использующие эту методологию, показана ниже. [39]

Распознавание семейств насекомых-щитовок со временем менялось, и обоснованность многих из них остается неопределенной, [40] [41] при этом несколько признанных семейств, не включенных в представленную выше филогению, включая вымершие группы, перечислены ниже: [42] [43] [44]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Coccoidea Handlirsch, 1903". Интегрированная таксономическая информационная система .
  2. ^ abcdefghijkl Capinera, John L. (2008). Энциклопедия энтомологии. Springer Science & Business Media. С. 3263–3272. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  3. ^ Ходжсон, Крис; Денно, Барб; Уотсон, Джиллиан В. (2021). «Инфраотряд Coccomorpha (Insecta: Hemiptera)». Zootaxa . 4979 (1): 226–227. doi : 10.11646/zootaxa.4979.1.24 . PMID  34186999. S2CID  235685337.
  4. ^ Дхуриа, Манджит С. (2009). Энциклопедический словарь общей и прикладной энтомологии Эне. Springer Science & Business Media. стр. 198. ISBN 978-1-4020-8644-1.
  5. ^ Гарднер, А.; Росс, Л. (2011). «Эволюция гермафродитизма инфекционной мужской клеточной линией: анализ инклюзивной приспособленности» (PDF) . The American Naturalist . 178 (2): 191–201. doi :10.1086/660823. hdl : 11370/c2d17516-c096-4e53-80a1-d79b3aab10b3 . PMID  21750383. S2CID  15361433.
  6. ^ Росс, Лора; Харди, Нейт Б.; Окусу, Акико; Нормарк, Бенджамин Б. (2013). «Большой размер популяции предсказывает распределение сексуальности у щитовок». Эволюция . 67 (1): 196–206. doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01784.x . PMID  23289572.
  7. ^ Росс, Лора; Пен, Идо; Шукер, Дэвид М. (2010). «Геномный конфликт у щитовок: причины и последствия причудливых генетических систем». Biological Reviews . 85 (4): 807–828. doi :10.1111/j.1469-185X.2010.00127.x. PMID  20233171. S2CID  13719072.
  8. ^ Poulin, Robert (2011). «Множество дорог к паразитизму». В Rollinson, D.; Hay, SI (ред.). « Множество дорог к паразитизму: история конвергенции» . Достижения в паразитологии. Том 74. Academic Press. стр. 27–28. doi :10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. ISBN 978-0-12-385897-9. PMID  21295676.
  9. ^ Moir, Melinda L.; Hughes, Lesley; Vesk, Peter A.; Leng, Mei Chen (2014). «Какие насекомые, зависящие от хозяина, наиболее склонны к совместному вымиранию в условиях изменившегося климата?». Ecology and Evolution . 4 (8): 1295–1312. Bibcode : 2014EcoEv...4.1295M. doi : 10.1002/ece3.1021. PMC 4020690. PMID  24834327 . 
  10. ^ Такер, Джонатан И.; Хопкинс, Грэм У.; Диксон, Энтони Ф. Г. (2006). «Тли и щитовки на находящихся под угрозой деревьях: совместное вымирание — незначительная угроза». Oryx . 40 (2): 233–236. doi : 10.1017/S0030605306000123 .
  11. ^ Моран, Нэнси А. (2001). «Коэволюция бактериальных эндосимбионтов и насекомых, питающихся флоэмой». Annals of the Missouri Botanical Garden . 88 (1): 35–44. doi :10.2307/2666130. JSTOR  2666130.
  12. ^ Stauffer, S.; Rose, M. (1997). Мягкочешуйчатые насекомые. Elsevier. С. 186–187. ISBN 978-0-08-054135-8.
  13. ^ Кондо, Такумаса; Гуллан, Пенни Дж. (2004). «Новый вид мягкой чешуйчатки, поддерживаемой муравьями, рода Cryptostigma Ferris (Hemiptera: Coccidae), связанный с бамбуком в Перу». Неотропическая энтомология . 33 (6): 717–723. doi : 10.1590/S1519-566X2004000600009 .
  14. ^ Itino, Takao; Murase, Kaori; Sato, Yumiko; Inamori, Keita; Itioka, Takao; Quek, Swee-Peck; Ueda, Shouhei (2008). «Древний трехсторонний симбиоз растений, муравьев и щитовок». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1649): 2319–26. doi :10.1098/rspb.2008.0573. JSTOR  25249807. PMC 2603224. PMID  18611850 . 
  15. ^ Хёллдоблер, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи . Издательство Гарвардского университета. стр. 553. ISBN 978-0-674-04075-5.
  16. ^ Эванс, Гарри К.; Хайвел-Джонс, Найджел Л. (1997). Мягкочешуйчатые насекомые. Elsevier. С. 3–4. ISBN 978-0-08-054135-8.
  17. ^ "Род Septobasidium". Геномный портал Министерства энергетики, Объединенный институт генома . Ресурс по геномике грибов . Получено 18 января 2020 г.
  18. ^ «Знай своих друзей — истребитель мучнистых червецов». www.entomology.wisc.edu Университет Висконсина . 14 февраля 2009 г. Архивировано из оригинала 16 февраля 2012 г. Получено 16 января 2020 г.
  19. ^ Sethusa, MT; Millar, IM; Yessoufou, K.; Jacobs, A.; Bank, M. van der; Bank, H. van der (2014). «Эффективность ДНК-штрихкода для идентификации экономически важных чешуйчатых насекомых (Hemiptera: Coccoidea) в Южной Африке». African Entomology . 22 (2): 257–266. doi :10.4001/003.022.0218. ISSN  1021-3589. S2CID  84171305.
  20. ^ "Scale Insects". Университет штата Айова . Получено 14 января 2020 г.
  21. ^ Пайпер, Росс (2011). Вредители: Путеводитель по самым оклеветаным, но непонятым существам в мире. ABC-CLIO. стр. 149. ISBN 978-0-313-38426-4.
  22. ^ "Щитовки". Gardeners' World . Получено 16 января 2020 г.
  23. ^ ScaleNet
  24. ^ Nair, KSS (2007). Насекомые-вредители тропических лесов: экология, воздействие и управление. Cambridge University Press. стр. 221. ISBN 9781139464857.
  25. ^ Ramírez-Puebla, ST (2010). «Молекулярная филогения рода Dactylopius (Hemiptera: Dactylopiidae) и идентификация симбиотических бактерий» (PDF) . Environmental Entomology . 39 (4): 1178–83. doi : 10.1603/EN10037 . PMID  22127169. S2CID  5816903. Архивировано из оригинала (PDF) 2015-09-23.
  26. ^ "Opuntia ficus-indica (опунция)". CABI. 3 января 2018 г.
  27. ^ "Кошениль и кармин". Основные красители и красители, в основном производимые в садоводческих системах . ФАО . Получено 16 июня 2015 г.
  28. ^ "Руководство для промышленности: экстракт кошенили и кармин". FDA . Получено 6 июля 2016 г.
  29. ^ Манро, Джон Х. (2003). "4: Средневековые шерстяные ткани: текстиль, технология и организация около 800–1500". В Дженкинс, Дэвид (ред.). Кембриджская история западного текстиля . Том I. Издательство Кембриджского университета. С. 214–215. ISBN 0-521-34107-8. OCLC  48475172.
  30. ^ ویکی, پارسی. "Мне нравится | لغت نامه دهخدا". پارسی ویکی (на персидском языке) . Проверено 3 апреля 2021 г.
  31. ^ "Crimson (n.)". Etymology Online . Получено 17 января 2020 г.
  32. ^ Манро, Джон (2012). "Алый". В Гейл Оуэн-Крокер; Элизабет Коутсворт; Мария Хейворд (ред.). Энциклопедия средневековой одежды и текстиля . Brill. doi :10.1163/2213-2139_emdt_COM_550. ISBN 978-9004124356.
  33. ^ Чжан, Сяомин (2011). Китайская мебель. Cambridge University Press. стр. 58. ISBN 978-0-521-18646-9.
  34. ^ «Как производится шеллак». The Mail (Аделаида, Южная Австралия: 1912 – 1954). 18 декабря 1937 г.
  35. ^ Уильямс, Дуглас Дж.; Ходжсон, Крис Дж. (2014). «Дело в пользу использования инфраотряда Coccomorpha над надсемейством Coccoidea для щитовок (Hemiptera: Sternorrhyncha)». Zootaxa . 3869 (3): 348–350. doi : 10.11646/zootaxa.3869.3.9 . PMID  25283922.
  36. ^ Poinar, G.; Heiss, E. (2011). «Новые Termitaphididae и Aradidae (Hemiptera) в мексиканском и доминиканском янтаре» (PDF) . Palaeodiversity . 4 : 51–62.
  37. ^ аб Вршанский, П.; Сенди, Х.; Котулова Ю.; Шведо, Дж.; Гавелцова, М.; Палькова, Х.; Вршанска, Л.; Сакала, Дж.; Пушкелова, Л.; Голей, М.; Биронь, А.; Пейро, Д.; Квик, Д.; Неродо, Д.; Ухер, П.; Максуд, С.; Азар, Д. (2024). «Приближается Парк Юрского периода: кокцид из кимериджского хейролепидиацея Aintourine ливанского янтаря». Национальный научный обзор . nwae200. дои : 10.1093/nsr/nwae200 .
  38. ^ Уильямс, DJ; Гуллан, PJ; Миллер, DR; Матиль-Ферреро, D.; Хан, Сара И. (2011). «Исследование родов щитовок Puto Signoret (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea: Putoidae) и Ceroputo Šulc (Pseudococcidae) в сравнении с Phenacoccus Cockerell (Pseudococcidae)». Zootaxa . 2802 (1): 1. doi :10.11646/zootaxa.2802.1.1. hdl : 1885/63136 .
  39. ^ Vea, Isabelle M.; Grimaldi, David A. (2016). «Помещение чешуек в эволюционное время: расхождение основных линий чешуйчатых насекомых (Hemiptera) предшествует радиации современных покрытосеменных хозяев». Scientific Reports . 6 (1): 23487. Bibcode :2016NatSR...623487V. doi :10.1038/srep23487. ISSN  2045-2322. PMC 4802209 . PMID  27000526. 
  40. ^ Гуллан, П. Дж.; Кук, Л. Г. (2007). «Филогения и высшая классификация щитовок (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea)». Zootaxa . 1668 : 413–425. doi :10.11646/zootaxa.1668.1.22.
  41. ^ Hodgson, Chris J.; Hardy, Nate B. (2013). «Филогения надсемейства Coccoidea (Hemiptera: Sternorrhyncha) на основе морфологии современных и вымерших самцов macropterous». Systematic Entomology . 38 (4): 794–804. Bibcode : 2013SysEn..38..794H. doi : 10.1111/syen.12030 .
  42. ^ Szwedo, J. (2018). «Единство, разнообразие и соответствие насекомых (Hemiptera) с течением времени». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 107 (2–3): 109–128. doi :10.1017/s175569101700038x. S2CID  134243346.
  43. ^ Бен-Дов, Y.; Миллер, DR; Гибсон, GAP "Home". ScaleNet . Архивировано из оригинала 2013-04-04 . Получено 2013-04-04 .
  44. ^ Джонсон, Кристина; Агости, Донат; Делаби, Жак Х.; и др. (2001). «Муравьи Acropyga и Azteca (Hymenoptera: Formicidae) с щитовками (Sternorryncha: Coccoidea): 20 миллионов лет тесного симбиоза». Новитаты Американского музея (335): 1–18. doi :10.1206/0003-0082(2001)335<0001:AAAAHF>2.0.CO;2. S2CID  55067700.
  45. ^ Poinar, GO Jr (2020). "Macrodrilidae fam. nov. (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea), новое семейство щитовок в бирманском янтаре среднего мела". Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 33 (9): 1726–1730. doi : 10.1080/08912963.2020.1733549. S2CID  216480240.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Coccoidea .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Coccoidea .

На сайте «Избранные существа» Университета Флориды / Института пищевых и сельскохозяйственных наук :