Нейроанатомия памяти охватывает широкий спектр анатомических структур мозга .
Гиппокамп — это структура мозга , связанная с различными функциями памяти . Это часть лимбической системы , расположенная рядом с медиальной височной долей. Он состоит из двух структур: рога Аммона и зубчатой извилины , каждая из которых содержит разные типы клеток . [1]
Есть данные о том, что гиппокамп содержит когнитивные карты у человека. В одном исследовании были сняты записи отдельных клеток с электродов, имплантированных в гиппокамп крысы, и было обнаружено, что определенные нейроны сильно реагировали только тогда, когда крыса находилась в определенных местах. Эти ячейки называются ячейками места , а совокупность этих ячеек можно рассматривать как ментальные карты. Отдельные клетки места не реагируют только на одну уникальную область, однако паттерны активации этих клеток перекрываются, образуя многослойные ментальные карты в гиппокампе. Хорошей аналогией является пример того, как одни и те же пиксели экрана телевизора или компьютера используются для освещения любых триллионов возможных комбинаций для создания изображений, точно так же, как ячейки места могут использоваться в любых возможных комбинациях для представления мысленных карт. Правая сторона гиппокампа больше ориентирована на реагирование на пространственные аспекты, тогда как левая сторона связана с другой контекстной информацией. Также есть данные, что опыт построения обширных мысленных карт, например длительное вождение городского такси (поскольку это требует значительного запоминания маршрутов), может увеличить объем гиппокампа. [2]
Повреждение гиппокампа и окружающей его области может вызвать антероградную амнезию , неспособность формировать новые воспоминания. [3] Это означает, что гиппокамп важен не только для хранения когнитивных карт, но и для кодирования воспоминаний .
Гиппокамп также участвует в консолидации памяти – медленном процессе, посредством которого воспоминания преобразуются из кратковременной памяти в долговременную . Это подтверждается исследованиями, в которых повреждения наносились на гиппокамп крыс в разное время после обучения. [2] Процесс консолидации может занять до пары лет.
Также было обнаружено, что без гиппокампа можно формировать новые семантические воспоминания , но не эпизодические воспоминания , что означает, что явные описания реальных событий (эпизодические) не могут быть усвоены, но некоторый смысл и знания приобретаются из опыта (семантические). . [2]
Мозжечок («малый мозг») — это структура , расположенная в задней части головного мозга, рядом со спинным мозгом . Он выглядит как миниатюрная версия коры головного мозга , поскольку имеет волнистую или извилистую поверхность. [3]
В отличие от гиппокампа, который участвует в кодировании сложных воспоминаний, мозжечок играет роль в обучении процедурной памяти и моторному обучению, например навыкам, требующим координации и мелкой моторики. [4] Примером навыка, требующего процедурной памяти, может быть игра на музыкальном инструменте, вождение автомобиля или езда на велосипеде. Лица с преходящей глобальной амнезией , которым трудно формировать новые воспоминания и/или вспоминать старые события, иногда могут сохранять способность исполнять сложные музыкальные произведения, что позволяет предположить, что процедурная память полностью отделена от сознательной памяти, также известной как эксплицитная память .
Такое разделение имеет смысл, если за процедурное обучение отвечает мозжечок, который находится далеко от гиппокампа. Мозжечок в целом участвует в двигательном обучении, и его повреждение может привести к проблемам с движением, в частности, считается, что он координирует время и точность движений, а также вносит долгосрочные изменения (обучение) для улучшения этих навыков. [1]
Над гиппокампом в медиальных височных долях расположены две миндалевидные тела (единственное число «миндалевидное тело»). Миндалевидное тело связано как с эмоциональным обучением, так и с памятью, поскольку оно сильно реагирует на эмоциональные стимулы, особенно на страх. Эти нейроны помогают кодировать эмоциональные воспоминания и усиливать их. В результате этого процесса эмоциональные события более глубоко и точно кодируются в памяти. Было показано, что поражения миндалины у обезьян ухудшают мотивацию, а также обработку эмоций. [5]
Тесты Павлова показали активную роль миндалевидного тела в формировании страха у крыс. Исследования, связанные с поражением базолатерального ядра, показали сильную связь с воспоминаниями, связанными со страхом. Центральное ядро связано с поведенческими реакциями, которые зависят от реакции базолатераля на страх. [6] Центральное ядро миндалевидного тела также связано с эмоциями и поведением, мотивированными едой и сексом. [7]
Эмоциональные переживания и события несколько хрупки, и требуется время, чтобы полностью запомнить их. Этот медленный процесс, называемый консолидацией, позволяет эмоциям влиять на способ хранения воспоминаний. [7]
Миндалевидное тело участвует в консолидации памяти , то есть процессе передачи информации, которая в данный момент находится в рабочей памяти, в долговременную память. Этот процесс также известен как модуляция памяти. [7] Миндалевидное тело кодирует в память недавнюю эмоциональную информацию. Исследования памяти показали, что чем выше уровень эмоционального возбуждения человека в момент события, тем больше шансов, что это событие запомнится. [7] Это может быть связано с тем, что миндалевидное тело усиливает эмоциональный аспект информации во время кодирования, в результате чего память обрабатывается на более глубоком уровне и, следовательно, с большей вероятностью выдерживает забывание.
.svg/1280px-Basal_ganglia_and_related_structures_(2).svg.png)
Базальные ганглии представляют собой группу ядер , которые расположены в медиальной височной доле, над таламусом и связаны с корой головного мозга. В частности, базальные ганглии включают субталамическое ядро , черную субстанцию , бледный шар , вентральное полосатое тело и дорсальное полосатое тело , которое состоит из скорлупы и хвостатого ядра . [8] Основные функции этих ядер связаны с познанием, обучением, контролем движений и деятельностью. Базальные ганглии также связаны с обучением, памятью и процессами бессознательной памяти, такими как моторика и имплицитная память . [4] В частности, одно деление вентрального полосатого тела, прилежащее ядро, участвует в консолидации, извлечении и реконсолидации памяти о наркотиках. [9]
Считается, что хвостатое ядро помогает в обучении и запоминании ассоциаций, усвоенных во время оперантного обусловливания . В частности, исследования показали, что эта часть базальных ганглиев играет роль в приобретении привычек стимул-реакция, а также в решении задач последовательности. [8]
Повреждение базальных ганглиев связано с нарушением обучения моторике и перцептивно-моторным навыкам. Большинство расстройств, связанных с повреждением этих областей мозга, включают в себя тот или иной тип двигательной дисфункции, а также проблемы с умственным переключением между задачами в рабочей памяти . Такие симптомы часто присутствуют у тех, кто страдает дистонией , атимгормическим синдромом , синдромом Фара , болезнью Хантингтона или болезнью Паркинсона . Болезни Хантингтона и Паркинсона сопровождаются как двигательным дефицитом, так и когнитивными нарушениями. [8]
Лобные доли расположены в передней части каждого полушария головного мозга и расположены впереди теменных долей . Она отделена от теменной доли первичной моторной корой , которая контролирует произвольные движения определенных частей тела, связанных с прецентральной извилиной . [10] Кора головного мозга здесь отвечает за нашу способность планировать день, организовывать работу, печатать письмо, обращать внимание на детали и контролировать движения рук и ног. Это также повлияло на вашу личность и поведение.
Рассматривая лобные доли в отношении памяти , мы видим, что они очень важны для координации информации. Следовательно, лобные доли важны для рабочей памяти . Например, когда вы думаете о том, как добраться до торгового центра, в котором вы никогда раньше не были, вы объединяете различные знания, которые у вас уже есть: план города, в котором находится торговый центр, информацию с карты, знание особенностей дорожного движения. в этом районе и разговоры с друзьями о местонахождении торгового центра. Активно используя всю эту информацию, вы сможете определить лучший маршрут для себя. Это действие предполагает контролируемое использование информации в рабочей памяти, координируемое лобными долями.
Лобные доли помогают человеку выбирать воспоминания, наиболее актуальные в данном случае. Он может координировать различные типы информации в последовательный след в памяти. [11] Например, знание самой информации, а также знание того, откуда она взялась, должны быть объединены в единое представление памяти; это называется мониторингом источника. [12] Иногда мы сталкиваемся с ситуациями, когда информация разделяется, например, когда мы что-то вспоминаем, но не можем вспомнить, откуда мы это помним; это называется ошибкой мониторинга источника . [12]
Лобные доли также участвуют в способности запоминать, что нам нужно сделать в будущем; это называется проспективная память . [13]
Височные доли — это область коры головного мозга , расположенная под сильвиевой щелью как в левом, так и в правом полушарии мозга. [14] Доли этой коры более тесно связаны с памятью, в частности с автобиографической памятью . [15]
Височные доли также отвечают за память узнавания. Это способность идентифицировать предмет как тот, который был недавно обнаружен. [16] Память узнавания широко рассматривается как состоящая из двух компонентов: компонента знакомства (т. е. знаю ли я этого человека, который машет мне рукой?) и вспоминающего компонента (т. е. это моя подруга Джулия из класса эволюционной психологии).
Повреждение височной доли может повлиять на человека по-разному: нарушение слуховых ощущений и восприятия, нарушение избирательного внимания к слуховому и зрительному восприятию, расстройства зрительного восприятия, нарушение организации и категоризации речевого материала, нарушение речи. понимание и изменение личности. [17]
Что касается памяти, повреждение височных долей может ухудшить долговременную память . [17] Таким образом, могут быть затронуты общие семантические знания или более личные эпизодические воспоминания о детстве.
Теменная доля расположена непосредственно позади центральной борозды , выше затылочной доли и кзади от лобной доли, визуально на вершине затылка. [18] Структура теменной доли определяется четырьмя анатомическими границами головного мозга, обеспечивающими разделение всех четырех долей. [18]
Теменная доля выполняет множество функций и обязанностей в мозге, и ее основные функции можно разделить на две основные области: (1) ощущение и восприятие (2) построение пространственной системы координат для представления мира вокруг нас. [19] Теменная доля помогает нам при необходимости направлять внимание, а также обеспечивает пространственное восприятие и навыки навигации. Кроме того, он объединяет всю нашу сенсорную информацию (осязание, зрение, боль и т. д.), формируя единое восприятие. [19] Теменная доля дает возможность сосредоточить наше внимание на различных стимулах одновременно. ПЭТ-сканирование показывает высокую активность теменной доли, когда исследуемых участников просили сосредоточить свое внимание на двух отдельных областях внимания. [19] Теменная доля также способствует вербальной кратковременной памяти, а повреждение надмаргинальной извилины приводит к потере кратковременной памяти. [20]
Повреждение теменной доли приводит к синдрому «пренебрежения», когда пациенты относятся к части своего тела или объектам в поле зрения так, как будто их никогда не существовало. Повреждение левой стороны теменной доли может привести к так называемому синдрому Герстмана . [21] Оно включает в себя путаницу правого и левого, трудности с письмом ( аграфия ) и трудности с математикой ( акалькулия ). Оно также может вызывать нарушения речи ( афазию ) и неспособность воспринимать объекты. [21] Повреждение правой теменной доли может привести к пренебрежению частью тела или пространством (контралатеральное пренебрежение), что может ухудшить многие навыки ухода за собой, такие как одевание и мытье. Повреждение правой стороны также может вызывать трудности в изготовлении вещей (конструктивная апраксия ), отрицание недостатков ( анозогнозия ) и способности рисовать. [21] Синдром пренебрежения, как правило, более распространен на правой стороне теменной доли, поскольку правая часть обеспечивает внимание как к левому, так и к правому полю. [21] Повреждение соматической сенсорной коры приводит к потере восприятия телесных ощущений, а именно осязания.
Затылочная доля — самая маленькая из всех четырех долей коры головного мозга человека, расположена в самой задней части черепа и считается частью переднего мозга . [22] Затылочная доля расположена непосредственно над мозжечком и расположена позади теменно -затылочной борозды или теменно-затылочной борозды. [22] Эта доля известна как центр системы зрительного восприятия , основная функция затылочной доли — зрение.
Сенсоры сетчатки посылают сигналы через зрительный тракт к латеральному коленчатому ядру . Как только латеральное коленчатое ядро получает информацию, она отправляется в первичную зрительную кору , где она организуется и отправляется по одному из двух возможных путей; дорсальный или вентральный поток . [23] Вентральный поток отвечает за представление и распознавание объектов и также широко известен как поток «что». Спинной поток отвечает за руководство нашими действиями и определение местоположения объектов в пространстве, широко известный как поток «где» или «как». После того, как информация организована и отправлена по путям, она поступает в другие области мозга, отвечающие за визуальную обработку. [23]
Важнейшая функция затылочной доли — зрение. Из-за расположения этой доли в задней части головы она не подвержена серьезным травмам, но любое значительное повреждение мозга может вызвать различные повреждения нашей системы зрительного восприятия. Распространенными проблемами в затылочной доле являются дефекты полей и скотомы , дискриминация движений и цветов, галлюцинации , иллюзии , неспособность распознавать слова и неспособность распознавать движение. [19] Было проведено исследование, в котором пациенты страдали от опухоли затылочной доли, и результаты показали, что наиболее частым последствием было контралатеральное повреждение поля зрения. Когда повреждение происходит в затылочной доле, чаще всего последствия наблюдаются на противоположной стороне мозга. Поскольку области мозга настолько специализированы в своем функционировании, повреждения, нанесенные определенным областям мозга, могут вызвать определенный тип повреждения. Повреждение левого полушария мозга может привести к языковым несоответствиям, то есть к трудностям в правильном определении букв, цифр и слов, неспособности использовать визуальные стимулы для понимания нескольких способов обнаружения объекта. [19] Повреждение правой стороны вызывает невербальные проблемы, т.е. распознавание геометрических фигур, восприятие фигур и лиц. [19] Почти во всех областях мозга повреждение левой стороны мозга приводит к общим языковым проблемам, тогда как повреждение правой стороны приводит к ухудшению общего восприятия и навыков решения проблем.
Многие исследования различных заболеваний и расстройств, сопровождающихся симптомами потери памяти, предоставили убедительные доказательства для изучения анатомии мозга и того, какие части больше используются в памяти.
Лобно-височная долевая дегенерация (ЛДЛД) — распространенная форма деменции , обусловленная дегенерацией лобных и височных долей. Исследования обнаружили значительное снижение основных потребностей для правильного функционирования этих долей. Это заболевание в значительной степени влияет на автобиографическую область памяти . В одном исследовании пациентов с FTLD опросили и попросили описать важное событие из пяти разных периодов их жизни. Используя интервью и различные методы визуализации, экспериментаторы надеялись найти связь между закономерностями потери объема мозга и производительностью во время интервью. [24]
Благодаря обработке изображений были обнаружены закономерности значительного уменьшения паренхиматозных объемов, охватывающих лобную и височную доли. При сравнении с контрольной группой пациентов было обнаружено, что объемы паренхимы увеличивались во время эпизодического воспоминания и уменьшались во время семантического воспоминания. Экспериментаторы отметили, что автобиографические эпизодические воспоминания на протяжении всей жизни были в значительной степени повреждены у пациентов с FTLD, а семантическая автобиографическая память, по-видимому, сохранилась. [24]
Болезнь Паркинсона включает как повреждение базальных ганглиев, так и определенные нарушения памяти, что позволяет предположить, что базальные ганглии участвуют в определенных типах памяти. У больных этим заболеванием наблюдаются проблемы как с рабочей, так и с пространственной памятью. [25]
Большинство людей могут мгновенно и легко использовать зрительно-пространственную память для запоминания мест и изображений, но человеку с болезнью Паркинсона это будет сложно. У него или нее также возникнут проблемы с кодированием этой визуальной и пространственной информации в долговременную память. [25] Это говорит о том, что базальные ганглии одновременно кодируют и запоминают пространственную информацию.
У людей с болезнью Паркинсона наблюдаются нарушения рабочей памяти при выполнении последовательных задач и задач, связанных с событиями во времени. Им также трудно понять, как использовать свою память, например, когда менять стратегию или поддерживать ход мыслей. [25]