Нейронный дарвинизм — это биологический, а точнее дарвиновский и селекционистский подход к пониманию глобальной функции мозга , первоначально предложенный американским биологом, исследователем и лауреатом Нобелевской премии [1] Джеральдом Морисом Эдельманом (1 июля 1929 г. — 17 мая 2014 г.). Книга Эдельмана 1987 г. «Нейронный дарвинизм» [2] познакомила общественность с теорией нейронного группового отбора (TNGS), теорией, которая пытается объяснить глобальную функцию мозга.
TNGS (также называемая теорией нейронного дарвинизма ) берет свое начало в книге Эдельмана и Маунткасла 1978 года « Осознанный мозг – корковая организация и групповая селективная теория высших мозговых функций», в которой описывается столбчатая структура корковых групп в неокортексе [ 3] и приводятся доводы в пользу селективных процессов, действующих среди вырожденных первичных репертуаров нейронных групп. [4] Развитие нейронного дарвинизма было глубоко затронуто работами в области иммунологии , эмбриологии и нейронауки , а также методологической приверженностью Эдельмана идее отбора как объединяющей основы биологических наук .
Нейронный дарвинизм на самом деле является нейронной частью естественной философской и объяснительной структуры, которую Эдельман использует для большей части своей работы – Соматические селективные системы. Нейронный дарвинизм является фоном для всеобъемлющего набора биологических гипотез и теорий , разработанных Эдельманом и его командой, которые стремятся примирить нейронную морфологию позвоночных и млекопитающих , факты биологии развития и эволюции и теорию естественного отбора [5] в подробную модель нейронной и когнитивной функции в реальном времени , которая является биологической по своей ориентации. Она построена снизу вверх с использованием вариации, которая проявляется в природе . Это контрастирует с вычислительными и алгоритмическими подходами, которые рассматривают вариацию как шум в системе логических схем с двухточечной связью.
Книга « Нейронный дарвинизм – Теория нейронного группового отбора» (1987) является первой из трилогии книг, которые Эдельман написал, чтобы очертить масштаб и широту своих идей о том, как биологическая теория сознания и эволюции плана тела животных может быть разработана снизу вверх. В соответствии с принципами популяционной биологии и теорией естественного отбора Дарвина – в отличие от нисходящих алгоритмических и вычислительных подходов, которые доминировали в зарождающейся когнитивной психологии в то время.
Другие два тома — «Топобиология — введение в молекулярную эмбриологию» [6] (1988) с его морфорегуляторной гипотезой развития плана тела животных и эволюционной диверсификацией посредством дифференциальной экспрессии молекул клеточной поверхности в процессе развития; и «Воспоминания о настоящем — биологическая теория сознания» [7] (1989) — новый биологический подход к пониманию роли и функции «сознания» и его связи с познанием и поведенческой физиологией.
Эдельман напишет еще четыре книги для широкой публики, в которых изложит свои идеи о том, как работает мозг и как сознание возникает из физической организации мозга и тела: « Яркий воздух, блестящий огонь — О материи разума» [8] (1992), «Вселенная сознания — Как материя становится воображением» [9] (2000) совместно с Джулио Тонони, «Шире неба — Феноменальный дар сознания» [10] (2004) и «Вторая природа — Наука о мозге и человеческое знание» [11] (2006).
Нейронный дарвинизм — это исследование биологической мысли и философии , а также фундаментальной науки ; Эдельман хорошо разбирается в истории науки, естественной философии и медицине , а также в робототехнике , кибернетике , вычислениях и искусственном интеллекте . В ходе изложения аргументов в пользу нейронного дарвинизма, или, точнее, TNGS, Эдельман описывает набор концепций для переосмысления проблемы организации и функционирования нервной системы — при этом требуя строго научных критериев для построения фундамента по-настоящему дарвиновского, а следовательно, биологического, объяснения нейронной функции, восприятия , познания и глобальной функции мозга, способных поддерживать первичное и более высокое сознание.
Эдельман был вдохновлен успехами своего коллеги-лауреата Нобелевской премии [12] Фрэнка Макфарлейна Бернета и его теорией клонального отбора (CST) приобретенного иммунитета к антигенам путем дифференциальной амплификации уже существующих вариаций в конечном пуле лимфоцитов в иммунной системе . Популяция вариантных лимфоцитов в организме отражала вариантные популяции организмов в экологии. Уже существующее разнообразие является двигателем адаптации в эволюции популяций.
«Из эволюционной и иммунологической теории ясно, что перед лицом неизвестного будущего основным требованием для успешной адаптации является уже существующее разнообразие». [13] – Джеральд М. Эдельман (1978)
Эдельман признает объяснительный диапазон использования Бернетом дарвиновских принципов при описании работы иммунной системы и обобщает этот процесс на все популяции клеток организма. Он также приходит к рассмотрению проблемы как проблемы распознавания и памяти с биологической точки зрения, где различение и сохранение своего и чужого имеет жизненно важное значение для целостности организма.
Нейронный дарвинизм, как TNGS, является теорией нейронного группового отбора, которая переосмысливает фундаментальные концепции теоретического подхода Дарвина и Бернета. Нейронный дарвинизм описывает развитие и эволюцию мозга млекопитающих и его функционирование, распространяя дарвиновскую парадигму на тело и нервную систему.
Эдельман был медицинским исследователем, физическим химиком , иммунологом и начинающим нейробиологом, когда он был награжден Нобелевской премией по физиологии и медицине 1972 года (совместно с Родни Портером из Великобритании). Часть премии Эдельмана была за его работу по раскрытию химической структуры антитела позвоночных путем расщепления ковалентных дисульфидных мостиков, которые соединяют фрагменты цепей компонентов вместе, открывая пару двухдоменных легких цепей и четырехдоменных тяжелых цепей. Последующий анализ показал, что концевые домены обеих цепей являются вариабельными доменами, ответственными за распознавание антигена. [14]
Работа Портера и Эдельмана раскрыла молекулярные и генетические основы, лежащие в основе того, как разнообразие антител было создано в иммунной системе. Их работа поддержала более ранние идеи о предсуществующем разнообразии в иммунной системе, выдвинутые пионером датской иммунологией Нильсом К. Йерне (23 декабря 1911 г. – 7 октября 1994 г.); а также поддержала работу Фрэнка Макфарлейна Бернета, описывающего, как лимфоциты, способные связываться со специфическими чужеродными антигенами, дифференциально амплифицируются путем клонального размножения выбранных предсуществующих вариантов после открытия антигена.
Эдельман черпал вдохновение из механохимических аспектов взаимодействия антигена/антитела/лимфоцита в связи с распознаванием своего-чужого; вырожденной популяции лимфоцитов в их физиологическом контексте; и биотеоретических основ этой работы в дарвиновских терминах.
К 1974 году Эдельман почувствовал, что иммунология прочно обосновалась на прочной теоретической основе в плане описания, была готова к количественному экспериментированию и могла стать идеальной моделью для изучения процессов эволюционного отбора в течение наблюдаемого периода времени. [15]
Его исследования взаимодействий иммунной системы развили в нем понимание важности клеточной поверхности и встроенных в мембрану молекулярных механизмов взаимодействия с другими клетками и субстратами. Эдельман продолжил развивать свои идеи топобиологии вокруг этих механизмов – и их генетической и эпигенетической регуляции в условиях окружающей среды.
Во время набега на молекулярную эмбриологию и нейронауку в 1975 году Эдельман и его команда продолжили изолировать первую молекулу нейронной клеточной адгезии (N-CAM), одну из многих молекул, которые удерживают нервную систему животных вместе. N-CAM оказалась важной молекулой в руководстве развитием и дифференциацией нейронных групп в нервной системе и мозге во время эмбриогенеза . К изумлению Эдельмана, генетическое секвенирование показало, что N-CAM был предком антитела позвоночных [16], вырабатываемого в результате ряда событий дупликации целого генома у истоков позвоночных [17] , которые дали начало целому суперсемейству генов иммуноглобулинов.
Эдельман рассуждал, что молекула N-CAM, которая используется для самораспознавания и сцепления между нейронами в нервной системе, дала начало их эволюционным потомкам, антителам, которые развили самораспознавание через антиген-сцепление в истоках иммунной системы позвоночных, основанной на антителах. Если клональный отбор был способом работы иммунной системы, возможно, он был наследственным и более общим – и действовал в эмбрионе и нервной системе.
Вырождение и его связь с изменчивостью являются ключевым понятием в нейронном дарвинизме. Чем больше мы отклоняемся от идеальной формы, тем больше мы склонны описывать отклонения как несовершенства. Эдельман, с другой стороны, открыто признает структурную и динамическую изменчивость нервной системы. Он любит противопоставлять различия между избыточностью в инженерной системе и вырождением в биологической системе. Он продолжает демонстрировать, как «шум» вычислительного и алгоритмического подхода на самом деле полезен для соматической селективной системы, предоставляя широкий и вырожденный массив потенциальных элементов распознавания. [18]
Аргумент Эдельмана заключается в том, что в инженерной системе
Для обеспечения надежности решения критические компоненты реплицируются как точные копии. Избыточность обеспечивает отказоустойчивую резервную копию в случае катастрофического отказа важного компонента, но это тот же ответ на ту же проблему после того, как была сделана замена.
Если проблема предсказуема и известна заранее, избыточность работает оптимально. Но биологические системы сталкиваются с открытой и непредсказуемой ареной событий пространства-времени, о которых они не имеют предвидения. На этой арене избыточность терпит неудачу — ответ может быть разработан для неправильной проблемы.
Изменчивость подпитывает вырождение; вырождение обеспечивает соматические селективные системы более чем одним способом решения проблемы и склонностью повторно использовать решение для других проблем. Это свойство вырождения делает систему более адаптивно устойчивой перед лицом непредвиденных обстоятельств: когда одно конкретное решение неожиданно терпит неудачу, есть другие незатронутые пути, которые могут быть задействованы для достижения той же цели. Вначале Эдельман уделяет значительное время противопоставлению вырождения избыточности, восходящих и нисходящих процессов, а также селекционистских и инструкционистских объяснений биологических явлений.
Эдельман прекрасно знал о более ранних дебатах в иммунологии между инструкторами, которые считали, что лимфоциты иммунной системы узнают или получают инструкции об антигене, а затем разрабатывают ответ; и селекционерами, которые считали, что лимфоциты уже содержат ответ на антиген в существующей популяции, который дифференциально усиливается в популяции при контакте с антигеном. И он прекрасно знал, что доказательства были на стороне селекционера.
Теоретический подход Эдельмана в нейронном дарвинизме был задуман в противовес алгоритмическим, вычислительным и инструкционистским подходам к объяснению нейронной функции сверху вниз. Эдельман стремится вместо этого обратить проблемы этой парадигмы в пользу; тем самым подчеркивая разницу между процессами снизу вверх, которые мы видим в биологии, и процессами сверху вниз, которые мы видим в инженерных алгоритмах. Он рассматривает нейроны как живые организмы, работающие кооперативно и конкурентно в рамках своей локальной экологии , и отвергает модели, которые рассматривают мозг с точки зрения компьютерных чипов или логических вентилей в алгоритмически организованной машине .
Приверженность Эдельмана дарвиновским основам биологии, его развивающееся понимание эволюционных взаимосвязей между двумя молекулами, с которыми он работал, и его опыт в области иммунологии привели к тому, что он стал все более критически и неудовлетворенно относиться к попыткам описать работу нервной системы и мозга в вычислительных или алгоритмических терминах.
Эдельман открыто отвергает вычислительные подходы к объяснению биологии как небиологической. Эдельман признает, что существует сохранение филогенетической организации и структуры в нервной системе позвоночных, но также указывает на то, что локально естественное разнообразие, вариации и вырождение изобилуют. Эта вариация в нервной системе является разрушительной для теорий, основанных на строгой связности точка-точка, вычислениях или логических схемах, основанных на кодах. Попытки понять этот шум представляют трудности для нисходящих алгоритмических подходов – и отрицают фундаментальные факты биологической природы проблемы.
Эдельман считал, что проблемный и раздражающий шум парадигмы вычислительной схемы-логики можно переосмыслить с точки зрения популяционной биологии, где это изменение сигнала или архитектуры на самом деле является двигателем изобретательности и надежности с точки зрения селекционизма.
В Топобиологии Эдельман размышляет о поисках Дарвином связей между морфологией и эмбриологией в его теории естественного отбора . Он выделяет четыре нерешенные проблемы в развитии и эволюции морфологии, которые Дарвин считал важными: [19]
Позже, в книге «Яркий воздух, блестящий огонь» , Эдельман описывает то, что он называет Программой Дарвина для получения полного понимания правил поведения и формы в эволюционной биологии. [20] Он выделяет четыре необходимых требования:
Важно отметить, что эти требования не прямо изложены в терминах генов, а наследственности. Это понятно, учитывая, что сам Дарвин, по-видимому, не был напрямую осведомлен о важности менделевской генетики . Ситуация изменилась к началу 1900-х годов, неодарвинистский синтез объединил популяционную биологию менделевской наследственности с дарвиновским естественным отбором. К 1940-м годам было показано, что теории взаимно последовательны и согласуются с палеонтологией и сравнительной морфологией. Теория стала известна как современный синтез на основе названия книги 1942 года «Эволюция: современный синтез» Джулиана Хаксли . [21]
Современный синтез действительно взлетел с открытием структурной основы наследственности в форме ДНК. Современный синтез был значительно ускорен и расширен с появлением геномных наук, молекулярной биологии, а также достижений в области вычислительных методов и возможностей моделирования динамики популяций. Но для эволюционно-развивающих биологов не хватало чего-то очень важного... – а именно включения одной из основополагающих ветвей биологии, эмбриологии. Четкое понимание пути от зародыша к зиготе , к эмбриону , к ювенильной и взрослой особи было недостающим компонентом синтеза. Эдельман и его команда были расположены во времени и пространстве, чтобы в полной мере извлечь выгоду из этих технических разработок и научных проблем – по мере того, как его исследования все глубже и глубже проникали в клеточные и молекулярные основы нейрофизиологических аспектов поведения и познания с точки зрения Дарвина.
Эдельман переосмысливает цели «программы Дарвина» в терминах современного понимания генов, молекулярной биологии и других наук, которые не были доступны Дарвину. Одна из его целей — примирение отношений между генами в популяции (геном), которые лежат в зародышевой линии (сперматозоид, яйцеклетка и оплодотворенная яйцеклетка); и особями в популяции, которые развивают вырожденные фенотипы (сома), поскольку они трансформируются из эмбриона во взрослую особь, которая в конечном итоге даст потомство, если будет адаптивной. Отбор действует на фенотипы (сома), но эволюция происходит внутри генома вида (зародыш).
Эдельман следует работам весьма влиятельного американского генетика и эволюционного биолога Ричарда Левонтина (29 марта 1929 г. – 4 июля 2021 г.), черпая особое вдохновение из его книги 1974 года « Генетическая основа эволюционных изменений» . [22] Эдельман, как и Левонтин, стремится получить полное описание преобразований (Т), которые ведут нас от: [23]
Исследование Левонтином этих преобразований между геномным и фенотипическим пространствами проводилось с точки зрения ключевых факторов отбора, формирующих организм в масштабах геологической эволюции; однако подход Эдельмана более механистичен и актуален здесь и сейчас, поскольку он фокусируется на генетически ограниченной механохимии процессов отбора, которые управляют эпигенетическим поведением клеток внутри эмбриона и взрослой особи в течение всего периода развития.
Выделение Эдельманом NCAM привело его к теоретизированию о роли молекул клеточной адгезии (CAM) и молекул адгезии субстрата (SAM) в формировании плана тела животного как в реальном времени, так и в эволюционном времени. Топобиология в первую очередь посвящена этому вопросу, который является основополагающим для понимания нейронного дарвинизма и формирования первичного репертуара TNGS.
В своей регуляторной гипотезе Эдельман выдвигает гипотезу о роли молекул клеточной поверхности в эмбриогенезе и о том, как изменение экспрессии этих молекул во времени и месте внутри эмбриона может направлять развитие паттерна. [24] Позже он расширит гипотезу до морфорегуляторной гипотезы. [25] Он описывает популяции эмбриональных клеток как организованные либо как мезенхима, либо как эпителий.
Эдельман характеризует два типа населения следующим образом:
Он предполагает цикл, управляемый CAM и SAM, где популяции клеток трансформируются туда и обратно между мезенхимой и эпителием посредством эпителиально-мезенхимальных преобразований [26] по мере того, как развитие эмбриона переходит к стадии плода. Экспрессия CAM и SAM находится под генетическим контролем, но распределение этих молекул на клеточной мембране и внеклеточном матриксе исторически обусловлено эпигенетическими событиями, служа одной из основных основ для создания уже существующего разнообразия в нервной системе и других тканях.
Необходимо рассмотреть множество вопросов развития, но Эдельман способен кратко суммировать проблему таким образом, чтобы показать ему четкий объяснительный путь вперед. Вопрос генетики развития определяет проблему – и теоретический подход для него.
«Как одномерный генетический код определяет трехмерное животное?» [27] – Джеральд М. Эдельман, из глоссария Топобиологии
К 1984 году Эдельман был готов ответить на этот вопрос и объединить его со своими более ранними идеями о дегенерации и соматическом отборе в нервной системе. Эдельман вернулся к этому вопросу в Топобиологии и объединил его с эволюционным подходом, стремясь к всеобъемлющей теории формирования плана тела и эволюции.
В 1984 году Эдельман опубликовал свою гипотезу о регуляции действия CAM и SAM в развитии и эволюции плана тела животных.
Эдельман повторил эту гипотезу в своей книге «Нейронный дарвинизм» в поддержку механизмов формирования вырожденных нейронных групп в первичном репертуаре. Гипотеза регулятора в первую очередь касалась действия CAM. Позднее он расширил гипотезу в «Топобиологии» , включив в нее гораздо более разнообразный и инклюзивный набор морфорегуляторных молекул.
Эдельман понял, что для того, чтобы по-настоящему завершить программу Дарвина, ему необходимо связать вопрос развития с более крупными проблемами эволюционной биологии.
«Как ответ на вопрос генетики развития (см.) согласуется с относительно быстрыми изменениями формы, происходящими за относительно короткое эволюционное время?» [28] – Джеральд М. Эдельман, из глоссария Topobiology
Вскоре после публикации своей регуляторной гипотезы Эдельман расширил свое видение формирования паттернов во время эмбриогенеза и попытался связать его с более широкой эволюционной структурой. Его первая и главная цель — ответить на вопрос генетики развития, за которым следует вопрос эволюции, в ясной, последовательной и связной манере.
Мотивацией Эдельмана к разработке теории нейронного группового отбора (TNGS) было разрешение «ряда очевидных несоответствий в наших знаниях о развитии, анатомии и физиологической функции центральной нервной системы». [29] Насущной проблемой для Эдельмана было объяснение перцептивной категоризации без ссылки на центрального наблюдающего гомункула или «предположение, что мир заранее упорядочен в информационной форме». [29]
Чтобы освободиться от требований, потребностей и противоречий модели обработки информации, Эдельман предполагает, что перцептивная категоризация осуществляется путем отбора нейронных групп, организованных в различные сети, которые по-разному усиливают свои реакции в сочетании с гедонистической обратной связью в ходе опыта, изнутри огромной популяции нейронных групп, сталкивающихся с хаотичным массивом сенсорных входных сигналов различной степени значимости и релевантности для организма.
Эдельман полностью отвергает понятие гомункула , описывая его как «близкого родственника электрика развития и нейронного декодера», артефакты наблюдательно-центрированной логики проектирования сверху вниз подходов обработки информации. Эдельман справедливо указывает, что «вероятно, можно с уверенностью предположить, что большинство нейробиологов будут рассматривать гомункула, а также дуалистические решения (Поппер и Экклз, 1981) проблем субъективного отчета как находящиеся за пределами научного рассмотрения». [30]
Первый теоретический вклад Эдельмана в нейронный дарвинизм был сделан в 1978 году, когда он предложил свой групповой отбор и фазовую реентерабельную передачу сигналов . [31] Эдельман излагает пять необходимых требований, которым должна удовлетворять биологическая теория высшей функции мозга. [32]
Нейронный дарвинизм организует объяснение TNGS в три части: соматический отбор, эпигенетические механизмы и глобальные функции. Первые две части посвящены тому, как вариации возникают посредством взаимодействия генетических и эпигенетических событий на клеточном уровне в ответ на события, происходящие на уровне развивающейся нервной системы животных. Третья часть пытается построить временную когерентную модель глобально единой когнитивной функции и поведения, которая возникает снизу вверх посредством взаимодействия нейронных групп в реальном времени.
Эдельман сформулировал ключевые идеи теории TNGS в три основных принципа:
Первичный репертуар формируется в период от начала нейруляции до конца апоптоза. Вторичный репертуар распространяется на период синаптогенеза и миелинизации, но будет продолжать демонстрировать пластичность развития на протяжении всей жизни, хотя и в меньшей степени по сравнению с ранним развитием.
Оба репертуара посвящены вопросу взаимосвязи генетических и эпигенетических процессов в определении общей архитектуры нейроанатомии, стремясь примирить природу, воспитание и изменчивость в формировании окончательного фенотипа любой индивидуальной нервной системы.
Не существует двухточечной проводки, которая переносит нейронный код через вычислительную логическую схему, которая доставляет результат в мозг, потому что
Изменчивость — неизбежный результат динамики развития.
Реентерабельная передача сигналов представляет собой попытку объяснить, как «возникают согласованные временные корреляции ответов сенсорных рецепторных слоев, двигательных ансамблей и взаимодействующих нейронных групп в различных областях мозга» [33] .
Первый принцип TNGS касается событий, которые являются эмбриональными и доходят до неонатального периода. Эта часть теории пытается объяснить уникальное анатомическое разнообразие мозга даже между генетически идентичными людьми. Первый принцип предполагает, что развитие первичного репертуара дегенеративных нейронных групп с разнообразными анатомическими связями устанавливается посредством исторических случайностей первичных процессов развития. Он стремится дать объяснение тому, как разнообразие фенотипов нейронных групп возникает из генотипа организма через генетические и эпигенетические влияния, которые проявляются механохимически на поверхности клетки и определяют связность.
Эдельман перечисляет следующие факторы, которые имеют решающее значение для формирования первичного репертуара нейронных групп, а также способствуют их анатомическому разнообразию и изменчивости:
Два ключевых вопроса, касающихся этой проблемы, на которые Эдельман пытается ответить «с точки зрения генетических и эпигенетических событий развития»: [34]
Второй принцип TNGS рассматривает постнатальные события, которые управляют развитием вторичного репертуара синаптических связей между популяциями нейронных групп более высокого порядка, формирование которых обусловлено поведенческим или эмпирическим отбором, действующим на синаптические популяции внутри и между нейронными группами. Понятие Эдельмана о вторичном репертуаре во многом заимствовано из работ Жана-Пьера Шанже и его коллег Филиппа Куррежа и Антуана Данчина – и их теории селективной стабилизации синапсов. [35]
Как только базовая разнообразная анатомическая структура первичного репертуара нейронных групп заложена, она более или менее фиксирована. Но учитывая многочисленный и разнообразный набор нейронных групповых сетей, обязательно должны быть функционально эквивалентные, хотя и анатомически неизоморфные нейронные группы и сети, способные реагировать на определенный сенсорный вход. Это создает конкурентную среду, в которой нейронные группы, искусные в своих реакциях на определенные входы, «дифференцированно усиливаются» посредством усиления синаптической эффективности выбранной нейронной групповой сети. Это приводит к увеличению вероятности того, что та же сеть будет реагировать на подобные или идентичные сигналы в будущем. Это происходит посредством укрепления нейронных синапсов. Эти корректировки обеспечивают нейронную пластичность в довольно быстром темпе.
Третий и последний принцип TNGS — повторный вход. Повторный входной сигнал «основан на существовании реципрокно связанных нейронных карт». [33] Эти топобиологические карты поддерживают и координируют в реальном времени ответы множественных реагирующих вторичных репертуарных сетей, как унимодальных, так и мультимодальных, а их взаимные повторные входные связи позволяют им «поддерживать и поддерживать пространственно-временную непрерывность в ответ на сигналы реального мира». [33]
Последняя часть теории пытается объяснить, как мы ощущаем пространственно-временную согласованность во взаимодействии с окружающими стимулами. Эдельман назвал это « повторным входом » и предложил модель повторного входа сигналов, в которой дизъюнктивная, мультимодальная выборка одного и того же стимульного события коррелирует во времени, что делает возможным устойчивое физиологическое вовлечение распределенных нейронных групп во временно стабильные глобальные поведенческие единицы действия или восприятия. Иными словами, несколько нейронных групп могут использоваться для параллельной выборки заданного набора стимулов и коммуникации между этими дизъюнктивными группами с возникшей задержкой.
После публикации Neural Darwinism Эдельман продолжил развивать и расширять свою теорию TNGS, а также свою регуляторную гипотезу. Эдельман занимался морфологическими вопросами в Topobiology и начал расширять теорию TNGS в The Remembered Present . Периодически в течение последующих лет Эдельман выпускал новые обновления своей теории и достигнутого прогресса.
В своей книге «Воспоминания о настоящем » Эдельман отметил, что центральная нервная система млекопитающих, по-видимому, имеет две различные морфологически организованные системы: одна — лимбико-стволовая система, которая в первую очередь отвечает за «аппетитное, потребительское и оборонительное поведение»; [36] Другая система — это высокореципиентная таламокортикальная система, состоящая из таламуса вместе с «первичными и вторичными сенсорными областями и ассоциативной корой» [36], которые «тесно связаны с экстерорецепторами и тесно и обширно отображены полимодальным образом». [36]
Нейронная анатомия системы гедонической обратной связи находится в стволе мозга, автономной, эндокринной и лимбической системах . Эта система передает свою оценку висцерального состояния остальной части центральной нервной системы. Эдельман называет эту систему лимбико-стволовой системой мозга .
Таламус является воротами в неокортекс для всех чувств, кроме обоняния. Спиноталамические тракты переносят сенсорную информацию с периферии в таламус, где мультимодальная сенсорная информация интегрируется и запускает быстрые подкорковые рефлекторные двигательные реакции через миндалевидное тело, базальные ганглии, гипоталамус и центры ствола мозга. Одновременно каждая сенсорная модальность также отправляется в кору параллельно для рефлексивного анализа более высокого порядка, мультимодальной сенсомоторной ассоциации и включения медленного модуляторного ответа, который будет точно настраивать подкорковые рефлексы.
В «Воспоминающемся настоящем » Эдельман признает ограничения своей теории TNGS для моделирования динамики временной последовательности моторного поведения и памяти. Его ранние попытки репликационных автоматов оказались неадекватными для задачи объяснения последовательности в реальном времени и интеграции взаимодействий нейронных групп с другими системами организма. «Ни исходная теория, ни смоделированные автоматы распознавания не рассматривают в удовлетворительных деталях последовательное упорядочение событий во времени, опосредованное несколькими основными компонентами мозга, которые способствуют памяти, особенно в том, что касается сознания». [37] Эта проблема заставила его сосредоточиться на том, что он называл органами последовательности: мозжечке, базальных ганглиях и гиппокампе.
Ранний обзор книги «Нейронный дарвинизм» в The New York Review of Books [38], написанный Израилем Розенфилдом, вызвал живой отклик со стороны сообщества нейронауков. [39] Взгляды Эдельмана можно было бы рассматривать как атаку на доминирующую парадигму вычислительных алгоритмов в когнитивной психологии и вычислительной нейронауке, что вызвало критику со многих сторон.
Было бы много жалоб на трудности языка. Некоторые увидели бы, что Эдельман выглядит высокомерным или вторгшимся в область нейронауки из соседней молекулярной биологии. Были выдвинуты законные аргументы относительно того, сколько экспериментальных и наблюдательных данных было собрано в поддержку теории в то время. Или была ли теория вообще оригинальной или нет.
Но чаще, вместо того, чтобы иметь дело с критикой Эдельмана вычислительных подходов, критика была сосредоточена на том, была ли система Эдельмана действительно правильным дарвиновским объяснением. Тем не менее, «Нейронный дарвинизм» , как книга, так и концепция, получили довольно широкое критическое признание.
Одной из самых известных критик нейронного дарвинизма был критический обзор 1989 года Фрэнсиса Крика « Нейронный эдельманизм» . [40] Фрэнсис Крик основывал свою критику на том, что нейронные группы обучаются окружающей средой, а не подвергаются слепым изменениям. В 1988 году нейрофизиолог Уильям Кальвин предложил истинную репликацию в мозге, [41] тогда как Эдельман выступал против идеи истинных репликаторов в мозге. Стивен Смоляр опубликовал еще один обзор в 1989 году. [42]
Англия и ее нейробиологическое сообщество должны были полагаться на пиратские копии книги до 1990 года, но как только книга прибыла на английские берега, британский общественный обозреватель и нейробиолог Стивен Роуз поспешил предложить как похвалу, так и критику ее идей, стиля письма, предположений и выводов. [43] Автор New York Times Джордж Джонсон опубликовал «Эволюция между ушами», критический обзор книги Джеральда Эдельмана 1992 года « Блестящий воздух, блестящий огонь» . [44] В 2014 году Джон Хорган написал Джеральду Эдельману в Scientific American , подчеркнув как его высокомерие, гениальность, так и своеобразный подход к науке. [45]
Чейз Херрманн-Пиллат предположил, что Фридрих Хайек ранее предложил похожую идею в своей книге «Сенсорный порядок: исследование основ теоретической психологии» , опубликованной в 1952 году. [46] Другими ведущими сторонниками селекционистских предложений являются Жан-Пьер Шанже (1973, 1985), [35] [47] Дэниел Деннет и Линда Б. Смит . Обзоры работ Эдельмана продолжали публиковаться по мере распространения его идей.
Недавний обзор Фернандо, Сатмари и Хасбандса объясняет, почему нейронный дарвинизм Эдельмана не является дарвиновским, потому что он не содержит единиц эволюции, определенных Джоном Мейнардом Смитом . Он является селекционистским в том смысле, что удовлетворяет уравнению Прайса , но в теории Эдельмана нет механизма, который бы объяснял, как информация может передаваться между нейронными группами. [48] Недавняя теория, называемая эволюционной нейродинамикой , разрабатываемая Эорсом Сатмари и Крисантой Фернандо, предложила несколько способов, с помощью которых в мозге может происходить истинная репликация. [49]
Эти нейронные модели были расширены Фернандо в более поздней статье. [50] В самой последней модели три механизма пластичности i) мультипликативный STDP, ii) LTD и iii) гетеросинаптическая конкуренция отвечают за копирование паттернов связей из одной части мозга в другую. Точно такие же правила пластичности могут объяснить экспериментальные данные о том, как младенцы выполняют каузальное обучение в экспериментах, проведенных Элисон Гопник . Также было показано, что при добавлении обучения Хебба к нейронным репликаторам мощность нейронных эволюционных вычислений может фактически превышать естественный отбор в организмах. [51]
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )