stringtranslate.com

Нервная трубка

У развивающихся хордовых (включая позвоночных ) нервная трубка является эмбриональным предшественником центральной нервной системы , которая состоит из головного и спинного мозга . Нервная борозда постепенно углубляется по мере того, как нервная складка поднимается, и в конечном итоге складки встречаются и сливаются по средней линии и превращают борозду в закрытую нервную трубку. У человека закрытие нервной трубки обычно происходит к четвертой неделе беременности (28-й день после зачатия).

Этапы формирования нервной трубки.

Разработка

Нервная трубка развивается двумя способами: первичная нейруляция и вторичная нейруляция .

Первичная нейруляция делит эктодерму на три типа клеток:

  1. Первичная нейруляция начинается после формирования нервной пластинки. Края нервной пластинки начинают утолщаться и подниматься вверх, образуя нервные складки. Центр нервной пластинки остается заземленным, что позволяет сформировать U-образную нервную борозду. Эта нервная борозда устанавливает границу между правой и левой сторонами эмбриона. Нервные складки сжимаются к средней линии эмбриона и сливаются вместе, образуя нервную трубку. [1]
  2. При вторичной нейруляции клетки нервной пластинки образуют шнуровидную структуру, которая мигрирует внутри эмбриона и впадает, образуя трубку.

Каждый организм в разной степени использует первичную и вторичную нейруляцию.

Нервные трубки млекопитающих закрываются в голове в порядке, противоположном тому, как они закрываются в туловище.

  1. Клетки нервного гребня мигрируют
  2. Нервная трубка закрывается
  3. Вышележащая эктодерма закрывается
  1. Вышележащая эктодерма закрывается
  2. Нервная трубка закрывается
  3. Клетки нервного гребня мигрируют

Состав

Стадии развития мозговых пузырьков

Каждый из четырех подразделений нервной трубки в конечном итоге развивается в отдельные области центральной нервной системы путем деления нейроэпителиальных клеток : передний мозг (передний мозг), средний мозг (мезенцефалон), задний мозг (ромбэнцефалон) и спинной мозг .

На короткое время нервная трубка открывается как краниально , так и каудально . Эти отверстия, называемые нейропорами , у человека закрываются на четвертой неделе. Неправильное закрытие нейропор может привести к дефектам нервной трубки, таким как анэнцефалия или расщелина позвоночника .

Дорсальная часть нервной трубки содержит крыловидную пластинку , связанную прежде всего с ощущением. Вентральная часть нервной трубки содержит базальную пластинку , которая в первую очередь связана с моторным (т. е. мышечным ) контролем.

Спинной мозг развивается из задней нервной трубки. По мере развития спинного мозга клетки, составляющие стенку нервной трубки, пролиферируют и дифференцируются в нейроны и глию спинного мозга. Дорсальные ткани будут связаны с сенсорными функциями, а вентральные ткани — с двигательными функциями. [2]

Дорсально-вентральный рисунок

Структура нервной трубки вдоль дорсо-вентральной оси образует определенные компартменты нервных клеток-предшественников, которые приводят к различным классам нейронов. [3] Согласно модели морфогенеза French flag , этот паттерн возникает на ранних стадиях развития и является результатом активности нескольких секретируемых сигнальных молекул. Sonic hedgehog (Shh) является ключевым игроком в формировании паттерна вентральной оси, тогда как костные морфогенные белки (BMPs) и члены семейства Wnt играют важную роль в формировании паттерна дорсальной оси. [4] Другие факторы, которые, как показано, предоставляют информацию о положении нервным клеткам-предшественникам, включают факторы роста фибробластов (FGF) и ретиноевую кислоту . Ретиноевая кислота необходима вентрально вместе с Shh для индукции Pax6 и Olig2 во время дифференцировки мотонейронов. [5]

Во время раннего развития нервной трубки устанавливаются три основных типа вентральных клеток: клетки пластинки дна , которые формируются на вентральной средней линии на стадии нервной складки; а также более дорсально расположенные мотонейроны и интернейроны . [3] Эти типы клеток определяются секрецией Shh из хорды (расположенной вентрально от нервной трубки), а затем из клеток пластинки дна. [6] Shh действует как морфоген, то есть он действует в зависимости от концентрации, определяя типы клеток по мере их удаления от источника. [7]

Ниже приводится предполагаемый механизм того, как Shh паттернирует вентральную нервную трубку: создается градиент Shh, который контролирует экспрессию группы гомеодомена (HD) и основных транскрипционных факторов Helix-Loop-Helix (bHLH). Эти факторы транскрипции сгруппированы в два класса белков в зависимости от того, как на них влияет Shh. Класс I ингибируется Shh, тогда как класс II активируется Shh. Эти два класса белков затем перекрестно регулируют друг друга, создавая более четкие границы экспрессии. Различные комбинации экспрессии этих факторов транскрипции вдоль дорсально-вентральной оси нервной трубки ответственны за создание идентичности нейрональных клеток-предшественников. [4] Пять молекулярно различных групп вентральных нейронов образуются из этих нейрональных клеток-предшественников in vitro. Кроме того, положение, в котором эти группы нейронов генерируются in vivo, можно предсказать по концентрации Shh, необходимой для их индукции in vitro. [8] Исследования показали, что нейронные предшественники могут вызывать разные реакции в зависимости от продолжительности воздействия Shh, причем более длительное время воздействия приводит к образованию большего количества вентральных типов клеток. [9] [10]

На дорсальном конце нервной трубки BMP отвечают за формирование нейронного паттерна. BMP первоначально секретируется из вышележащей эктодермы. Вторичный сигнальный центр затем устанавливается в верхней пластинке, самой дорсальной структуре нервной трубки. [1] BMP из дорсального конца нервной трубки, по-видимому, действует таким же зависимым от концентрации образом, как Shh в вентральном конце. [11] Это было показано с использованием мутантов рыбок данио, которые имели разную степень активности передачи сигналов BMP. Исследователи наблюдали изменения в дорсально-вентральном паттерне, например, у рыбок данио с дефицитом определенных BMP наблюдалась потеря дорсальных сенсорных нейронов и расширение интернейронов. [12]

Shh, секретируемый из пластинки дна, создает градиент вдоль вентральной нервной трубки. Shh функционирует зависимым от концентрации образом, определяя судьбы вентральных нейронов. V0-V3 представляют четыре разных класса вентральных интернейронов, а MN указывает на мотонейроны.

Смотрите также

Рекомендации

Всеобщее достояние В эту статью включен общедоступный текст со страницы 50 20-го издания « Анатомии Грея» (1918 г.).

  1. ^ аб Гилберт, Скотт Ф. Биология развития, восьмое издание. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., 2006.
  2. ^  В эту статью включен текст, доступный по лицензии CC BY 4.0. Беттс, Дж. Гордон; Дезе, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Мудро, Джеймс; Уомбл, Марк Д; Янг, Келли А. (8 июня 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 13.1. Эмбриологическая перспектива. ISBN 978-1-947172-04-3.
  3. ^ аб Джесселл ТМ (2000). «Спецификация нейронов спинного мозга: индуктивные сигналы и транскрипционные коды». Нат преподобный Жене . 1 (1): 20–9. дои : 10.1038/35049541. PMID  11262869. S2CID  205012382.
  4. ^ аб Уллоа Ф, Марти Э (2010). «Wnt выиграл войну: антагонистическая роль Wnt по отношению к Shh контролирует дорсо-вентральное паттернирование нервной трубки позвоночных». Динамика развития . 239 (1): 69–76. дои : 10.1002/dvdy.22058 . PMID  19681160. S2CID  205766310.
  5. ^ Дустер Г (2008). «Синтез ретиноевой кислоты и передача сигналов во время раннего органогенеза». Клетка . 134 (6): 921–931. дои : 10.1016/j.cell.2008.09.002. ПМК 2632951 . ПМИД  18805086. 
  6. ^ Паттен I, Плачек М (2000). «Роль ежа Соника в формировании рисунка нервной трубки». Cell Mol Life Sci . 57 (12): 1695–708. дои : 10.1007/pl00000652. PMID  11130176. S2CID  20950575.
  7. ^ Дессо Э., МакМахон А.П., Бриско Дж. (2008). «Формирование паттерна в нервной трубке позвоночных: транскрипционная сеть, регулируемая морфогеном звукового ежа». Разработка . 135 (15): 2489–2503. дои : 10.1242/dev.009324 . ПМИД  18621990.
  8. ^ Эриксон Дж., Бриско Дж., Рашбасс П., ван Хейнинген В., Джесселл Т.М. (1997). «Градуированная передача сигналов Sonic hedgehog и спецификация судьбы клеток в вентральной части нервной трубки». Холодный источник Harb Symp Quant Biol . 62 : 451–466. дои : 10.1101/SQB.1997.062.01.053. ПМИД  9598380.
  9. ^ Стаматаки Д., Уллоа Ф., Цони С.В., Минетт А., Бриско Дж. (2005). «Градиент активности Gli опосредует ступенчатую передачу сигналов Sonic hedgehog в нервной трубке». Генс Дев . 19 (5): 626–641. дои : 10.1101/gad.325905. ПМК 551582 . ПМИД  15741323. 
  10. ^ Дессо Э., Ян Л.Л., Хилл К. и др. (ноябрь 2007 г.). «Интерпретация градиента морфогена звукового ежа с помощью механизма временной адаптации» (PDF) . Природа . 450 (7170): 717–20. Бибкод : 2007Natur.450..717D. дои : 10.1038/nature06347. hdl : 2027.42/62511 . PMID  18046410. S2CID  4419025.
  11. ^ Уилсон Л., Мэден М. (2005). «Механизмы формирования дорсовентрального паттерна в нервной трубке позвоночных». Биология развития . 282 (1): 1–13. дои : 10.1016/j.ydbio.2005.02.027 . ПМИД  15936325.
  12. ^ Нгуен В.Х., Траут Дж., Коннорс С.А., Андерманн П., Вайнберг Э., Маллинз MC (2000). «Типы дорсальных и промежуточных нейрональных клеток спинного мозга определяются сигнальным путем BMP». Разработка . 127 (6): 1209–1220. дои : 10.1242/dev.127.6.1209 . ПМИД  10683174.

Внешние ссылки