Паттерн Тьюринга — это концепция, введенная английским математиком Аланом Тьюрингом в статье 1952 года под названием « Химическая основа морфогенеза », которая описывает, как узоры в природе , такие как полосы и пятна, могут возникать естественным и автономным образом из гомогенного, однородного состояния. [1] [2] Эта закономерность возникает из-за нестабильности Тьюринга, которая, в свою очередь, возникает из-за взаимодействия между дифференциальной диффузией (т.е. различными значениями коэффициентов диффузии) химических веществ и химической реакцией. Механизм нестабильности непредвиден, поскольку можно было бы ожидать, что чистый процесс диффузии окажет стабилизирующее влияние на систему.
В своей статье [1] Тьюринг исследовал поведение системы, в которой два диффундирующих вещества взаимодействуют друг с другом, и обнаружил, что такая система способна генерировать пространственно-периодическую структуру даже при случайном или почти однородном начальном состоянии. [3] До открытия этого механизма неустойчивости, возникающей из-за неравных коэффициентов диффузии двух веществ, всегда предполагалось, что диффузионные эффекты оказывают стабилизирующее влияние на систему.
Тьюринг выдвинул гипотезу, что возникающие в результате волнообразные структуры являются химической основой морфогенеза . [3] Паттерн Тьюринга часто встречается в сочетании с другими паттернами: развитие конечностей позвоночных является одним из многих фенотипов , демонстрирующих паттерн Тьюринга, перекрывающийся с дополнительным паттерном (в данном случае моделью французского флага ). [4]
До Тьюринга Яков Зельдович в 1944 году открыл этот механизм неустойчивости в связи с ячеистыми структурами, наблюдаемыми в пламени бедного водорода . [5] Зельдович объяснил клеточную структуру тем, что коэффициент диффузии водорода больше, чем коэффициент термодиффузии . В литературе по горению неустойчивость Тьюринга называется диффузионно-тепловой неустойчивостью .
Оригинальная теория, теория реакции-диффузии морфогенеза, послужила важной моделью в теоретической биологии . [6] Реакционно-диффузионные системы вызвали большой интерес как прототип модели формирования паттернов . Такие узоры, как фронты , шестиугольники , спирали , полосы и диссипативные солитоны, обнаруживаются как решения тьюринговских уравнений реакции-диффузии . [7]
Тьюринг предложил модель, в которой два однородно распределенных вещества (P и S) взаимодействуют, создавая стабильные структуры во время морфогенеза. Эти закономерности отражают региональные различия в концентрациях двух веществ. Их взаимодействие могло бы создать упорядоченную структуру из случайного хаоса. [8]
В модели Тьюринга вещество P способствует производству большего количества вещества P, а также вещества S. Однако вещество S подавляет производство вещества P; если S диффундирует легче, чем P, для вещества P будут генерироваться резкие волны разницы концентраций. Важной особенностью модели Тьюринга является то, что определенные длины волн в распределении веществ будут усиливаться, в то время как другие длины волн будут подавляться. [8]
Параметры зависят от рассматриваемой физической системы. В контексте пигментации кожи рыб соответствующее уравнение представляет собой трехпольное уравнение реакции-диффузии, в котором линейные параметры связаны с концентрацией пигментных клеток, а параметры диффузии не одинаковы для всех полей. [9] В жидких кристаллах, легированных красителями , процесс фотоизомеризации в жидкокристаллической матрице описывается уравнением реакции-диффузии двух полей (параметра порядка жидкого кристалла и концентрации цис-изомера азокрасителя). [10] Системы имеют очень разные физические механизмы химических реакций и диффузионного процесса, но на феноменологическом уровне обе имеют одни и те же ингредиенты.
Было также продемонстрировано, что паттерны, подобные Тьюрингу, возникают у развивающихся организмов без классической потребности в диффузионных морфогенах. Исследования эмбрионального развития кур и мышей подтверждают, что паттерны предшественников перьев и волосяных фолликулов могут формироваться без препаттерна морфогена, а вместо этого генерируются посредством самоагрегации мезенхимальных клеток, лежащих под кожей. [11] [12] В этих случаях однородная популяция клеток может образовывать агрегаты с регулярным рисунком, которые зависят от механических свойств самих клеток и жесткости окружающей внеклеточной среды. Регулярные закономерности клеточных агрегатов такого типа были первоначально предложены в теоретической модели, сформулированной Джорджем Остером, который постулировал, что изменения в подвижности и жесткости клеток могут привести к различным самовозникающим паттернам из однородного поля клеток. [13] Этот способ формирования паттернов может действовать в тандеме с классическими реакционно-диффузионными системами или независимо, создавая паттерны биологического развития.
Паттерны Тьюринга также могут быть ответственны за формирование отпечатков пальцев человека . [14]
Так же, как и в биологических организмах, закономерности Тьюринга встречаются и в других природных системах — например, узоры ветра, образующиеся в песке, повторяющаяся рябь атомного масштаба, которая может образовываться во время роста кристаллов висмута, и неравномерное распределение материи в галактическом диске . [15] [16] Хотя идеи Тьюринга о морфогенезе и закономерностях Тьюринга оставались бездействующими в течение многих лет, сейчас они вдохновляют многие исследования в математической биологии . [17] Это основная теория биологии развития ; Важность модели Тьюринга очевидна, поскольку она дает ответ на фундаментальный вопрос морфогенеза: «как генерируется пространственная информация в организмах?». [3]
Паттерны Тьюринга также могут быть созданы в нелинейной оптике, как демонстрирует уравнение Луджиато-Лефевера .
Механизм, который привлекает все большее внимание как генератор пятен и полос в системах развития, связан с процессом химической реакции-диффузии, описанным Тьюрингом в 1952 году. Это было схематично описано в виде биологической «локальной аутоактивации-латерального торможения». (LALI) структура Мейнхардта и Гирера. [19] Системы LALI, хотя формально похожи на реакционно-диффузионные системы, более подходят для биологических применений, поскольку они включают случаи, когда активатор и ингибитор опосредованы клеточными «реакторами», а не простыми химическими реакциями, [20] а пространственный транспорт может быть опосредован не только простой диффузией, но и другими механизмами. [21] Эти модели могут быть применены, среди прочего, к формированию конечностей и развитию зубов.
Модели реакции-диффузии можно использовать для прогнозирования точного местоположения бугорков зубов у мышей и полевок на основе различий в моделях экспрессии генов. [8] Модель может быть использована для объяснения различий в экспрессии генов между мышами и зубами полевок, сигнальным центром зуба, эмалевым узлом, секретами BMP, FGF и Shh. Shh и FGF ингибируют выработку BMP, тогда как BMP стимулирует как выработку большего количества BMP, так и синтез собственных ингибиторов. BMP также индуцируют дифференцировку эпителия, тогда как FGFs индуцируют рост эпителия. [22] Результатом является образец активности генов, который меняется по мере изменения формы зуба, и наоборот. Согласно этой модели, большие различия между молярами мышей и полевок могут быть вызваны небольшими изменениями в константах связывания и скоростях диффузии белков BMP и Shh. Небольшого увеличения скорости диффузии BMP4 и более сильной константы связывания его ингибитора достаточно, чтобы изменить характер роста зубов полевок на мышиный. [22] [23]
Эксперименты с проращиванием семян чиа , посаженных в лотки, подтвердили математическую модель Тьюринга. [24]
{{cite book}}
: CS1 maint: location missing publisher (link) CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link)