Онихофоры / ɒ n ɪ ˈ k ɒ f ə r ə / ( от древнегреческого : ονυχής , onyches , «когти»; и φέρειν , pherein , «нести»), широко известные как бархатные черви (из-за их бархатистой текстуры и несколько червеобразный вид) или более двусмысленно как перипат / p ə ˈ r ɪ p ə t ə s / (по первому описанному роду, Peripatus ), представляет собой тип удлиненных, мягкотелых, многоногих панартропод . [1] [2] По внешнему виду их по-разному сравнивали с червями с ногами, гусеницами и слизняками. [3] Они охотятся на других беспозвоночных, которых ловят, выбрасывая липкую слизь. Описано около 200 видов бархатных червей, хотя истинное количество видов, вероятно, больше. Два современных семейства бархатных червей — Peripatidae и Peripatopsidae . Они демонстрируют своеобразное распространение: перипатиды преимущественно экваториальные и тропические, тогда как все перипатопсиды встречаются к югу от экватора. Это единственный тип Animalia , полностью эндемичный для наземной среды обитания, по крайней мере, среди ныне живущих представителей. [4] [5] Бархатные черви обычно считаются близкими родственниками членистоногих и тихоходок , вместе с которыми они образуют предлагаемый таксон Panarthropoda . [6] Это делает их интересными для палеонтологии, поскольку они могут помочь реконструировать предков членистоногих. Лишь два ископаемых вида уверенно отнесены к онихофорам: Antennipatus из позднего карбона и Cretoperipatus из позднего мела , причем последний принадлежит к Peripatidae. [5] [7] В современной зоологии они особенно известны своим любопытным брачным поведением и вынашиванием живых детенышей у некоторых видов.
Бархатные черви — это сегментированные животные с уплощенным цилиндрическим поперечным сечением тела и рядами неструктурированных придатков тела , известные как онкоподы или лобоподы (неофициально: короткие ноги). Они достигают длины от 0,1 до 22 см (0,04–8,66 дюйма) в зависимости от вида, самый маленький из известных — Ooperipatellus nanus , а самый крупный — Mongeperipatus solorzanoi . [8] [9] Число пар ног колеблется от всего лишь 13 (у Ooperipatellus nanus ) до целых 43 (у Plicatoperipatus jamaicensis ). [10] Их кожа состоит из многочисленных тонких поперечных колец и часто имеет незаметный оранжевый, красный или коричневый цвет, но иногда также ярко-зеленый, синий, золотой или белый, а иногда и украшена узорами других цветов. Сегментация внешне незаметна и определяется регулярным расстоянием между парами ног, правильным расположением пор кожи, органов выделения и концентраций нервных клеток . Отдельные части тела в значительной степени неспециализированы ; даже голова развивается лишь несколько иначе, чем брюшные сегменты. Сегментация, по-видимому, задается тем же геном , что и у других групп животных, и активируется в каждом случае в процессе эмбрионального развития у заднего края каждого сегмента и в зоне роста коротких ног. Хотя онихофоры относятся к группе протостом , их раннее развитие имеет вторичноротую траекторию (рот и анус формируются отдельно); эта траектория скрыта довольно сложными процессами, происходящими на ранних стадиях развития. [11]
Короткие лапки, характерные для бархатных червей, представляют собой конические , мешковатые придатки тела, полые внутри и не имеющие суставов. Хотя количество ног может значительно различаться у разных видов, их строение в основном очень похоже. Жесткость обеспечивается гидростатическим давлением их жидкого содержимого, а движение обычно достигается пассивно за счет растяжения и сокращения всего тела животного. Однако каждая нога также может быть укорочена и согнута за счет внутренних мышц . [12] Из-за отсутствия суставов этот изгиб может произойти в любой точке по бокам ноги. У некоторых видов в ступнях находятся два разных органа:
На каждой стопе имеется пара втягивающихся, затвердевших (склеротизированных) хитиновых когтей, которые и дали таксону научное название: Onychophora происходит от древнегреческого : ονυχής , onyches , «когти»; и φέρειν , здесь , «нести». У основания когтей находятся от трех до шести колючих «подушек», на которых нога сидит в положении покоя и на которых животное ходит по гладкому субстрату. Когти используются в основном для прочного закрепления на неровной местности. Каждая клешня состоит из трех сложенных друг на друга элементов, как у русской матрешки . Самый внешний элемент отслаивается во время шелушения, что обнажает следующий элемент, который полностью сформирован, поэтому ему не требуется время для затвердевания перед использованием. [15] Эта отличительная конструкция идентифицирует многие ранние кембрийские окаменелости как ранние ответвления линии онихофоров. [15] Помимо пар ног, есть еще три придатка тела, которые находятся в голове и состоят из трех сегментов:
Поверхность мандибул гладкая, без орнамента. [19] Кутикула нижних челюстей (и когтей) отличается от остальной части тела. У него есть внутренний и внешний компонент; внешний компонент имеет всего два слоя (тогда как кутикула тела имеет четыре), и эти внешние слои (в частности, внутренняя эпикутикула) обезвожены и сильно загорели, что обеспечивает прочность. [19]
На третьем сегменте головы, слева и справа от рта, расположены два отверстия, называемые «ротовыми сосочками». Внутри них находится пара больших, сильно разветвленных внутри слизистых желез. Они лежат примерно в центре тела и выделяют своего рода молочно-белую слизь, которую используют для ловли добычи и в защитных целях. [20] Иногда соединительный «проводник слизи» расширяется до резервуара, который может буферизировать уже произведенную слизь. Сами слизевые железы, вероятно, представляют собой модифицированные железы голеней. [21] Все три структуры соответствуют эволюционному происхождению пар ног других сегментов. [ нужна цитата ]
В отличие от членистоногих, бархатные черви не обладают жестким экзоскелетом . Вместо этого заполненная жидкостью полость тела действует как гидростатический скелет, подобно многим отдаленно родственным мягкотелым животным, имеющим цилиндрическую форму, например морским анемонам и различным червям . Давление их несжимаемой внутренней телесной жидкости на стенки тела обеспечивает жесткость, и мышцы способны противодействовать этому. Стенка тела состоит из неклеточной внешней оболочки, кутикулы ; один слой клеток эпидермиса , образующий внутреннюю кожу; а под ним обычно три слоя мышц, погруженных в соединительные ткани. Кутикула толщиной около микрометра покрыта мелкими ворсинками. По составу и строению он напоминает кутикулу членистоногих, состоящую из α-хитина и различных белков [17] , хотя и не содержащую коллагена . Ее можно разделить на наружную эпикутикулу и внутреннюю прокутикулу, которые сами состоят из экзо- и эндокутикулы. Эта многоуровневая структура отвечает за высокую гибкость внешней кожицы, что позволяет бархатному червю протискиваться в самые узкие щели. Хотя внешне водоотталкивающая , кутикула не способна предотвратить потерю воды при дыхании , в результате чего бархатные черви могут жить только в микроклимате с повышенной влажностью во избежание высыхания . Поверхность кутикулы усеяна многочисленными тонкими сосочками, более крупные из которых несут видимые ворсинчатые чувствительные щетинки. Сами сосочки покрыты крошечными чешуйками , придающими коже бархатистый вид (отсюда, вероятно, и произошло общее название). На ощупь он также похож на сухой бархат, за что отвечает его водоотталкивающая природа. Линька кожи ( шелушение ) происходит регулярно, примерно каждые 14 дней, [22] индуцируется гормоном экдизоном . Внутренняя поверхность кожи имеет шестиугольный рисунок. [23] При каждой линьке сброшенная кожа заменяется эпидермисом, который лежит непосредственно под ней; в отличие от кутикулы, она состоит из живых клеток. Под ним находится толстый слой соединительной ткани, который состоит в основном из коллагеновых волокон, расположенных параллельно или перпендикулярно продольной оси тела. Окраска Onychophora создается рядом пигментов. [ нужны разъяснения ]Растворимость этих пигментов является полезным диагностическим признаком: у всех членистоногих и тихоходок пигмент тела растворим в этаноле. Это справедливо и для Peripatidae, но у Peripatopsidae пигмент тела нерастворим в этаноле. [24]
Внутри соединительной ткани лежат три непрерывных слоя неспециализированной гладкой мышечной ткани. Относительно толстый внешний слой состоит из кольцевых мышц, а такой же объемистый внутренний слой — из продольных мышц. Между ними лежат тонкие диагональные мышцы, которые по спирали извиваются вперед и назад вдоль оси тела . Между кольцевыми и диагональными мышцами существуют тонкие кровеносные сосуды , которые лежат под поверхностно распознаваемыми поперечными кольцами кожи и отвечают за псевдосегментарные отметины. [12] Под внутренним мышечным слоем находится полость тела. В поперечном сечении он разделен на три отдела так называемыми дорсо-вентральными мышцами, которые проходят от середины нижней части живота до краев верхней стороны: центральный срединный отдел, а слева и справа - два боковых отдела. это также включает в себя ноги. [ нужна цитата ]
Полость тела известна как «псевдоцель», или гемоцель . В отличие от настоящего целома , псевдоцель не полностью окружен клеточным слоем, происходящим из эмбриональной мезодермы . Однако вокруг гонад и нефридиев , выводящих отходы, формируется целом . [12] Как следует из названия гемоцель , полость тела заполнена кровеподобной жидкостью, в которой заключены все органы; таким образом, их можно легко снабжать питательными веществами , циркулирующими в крови. Эта жидкость бесцветна, так как не содержит пигментов ; по этой причине он играет лишь ограниченную роль в транспорте кислорода . В жидкости циркулируют два разных типа клеток крови (или гемоцитов): амебоциты и нефроциты. Амебоциты, вероятно, защищают от бактерий и других инородных тел; у некоторых видов они также играют роль в размножении . Нефроциты поглощают токсины или преобразуют их в форму, пригодную для выведения нефридиями. [ нужна цитата ]
Гемоцель разделен горизонтальной перегородкой — диафрагмой — на две части: перикардиальный синус на спине и перивисцеральный синус на брюшке. Первая окружает трубчатое сердце, а вторая — другие органы. Диафрагма перфорирована во многих местах, что обеспечивает обмен жидкостями между двумя полостями. [ нужна цитация ] Само сердце представляет собой трубку кольцевых мышц, состоящую из эпителиальных тканей, с двумя боковыми отверстиями (устьями) на каждый сегмент. Хотя неизвестно, открыта или закрыта задняя часть, спереди она открывается прямо в полость тела.
Поскольку кровеносных сосудов нет, за исключением мелких сосудов, проходящих между мышечными слоями стенки тела, и пары артерий, кровоснабжающих усики, это называется открытым кровообращением . [ нужна цитация ] Время процедуры сцеживания можно разделить на две части: диастолу и систолу . Во время диастолы кровь течет через отверстие из синуса перикарда (полости, содержащей сердце) в сердце. Когда начинается систола, отверстия закрываются, и сердечные мышцы сокращаются внутрь, уменьшая объем сердца. При этом кровь перекачивается из передней части сердца в перивисцеральный синус, содержащий органы. Таким образом, различные органы снабжаются питательными веществами, прежде чем кровь наконец возвращается в синус перикарда через перфорации диафрагмы. Помимо насосной функции сердца, на кровообращение также влияют движения тела. [ нужна цитата ]
Поглощение кислорода в некоторой степени происходит за счет простой диффузии через всю поверхность тела, при этом у некоторых видов, возможно, участвуют коксальные пузырьки на ногах. Однако наиболее важным является газообмен через тонкие неразветвленные трубки, трахеи , которые переносят кислород с поверхности глубоко в различные органы, особенно в сердце.
Стенки этих структур, общая толщина которых составляет менее трех микрометров, состоят только из чрезвычайно тонкой мембраны , через которую может легко диффундировать кислород. Трахеи берут начало в крошечных отверстиях, дыхалцах , которые сами сгруппированы в вмятинчатых углублениях внешней кожи, предсердиях. Число образующихся таким образом «пучков трахеи» составляет в среднем около 75 пучков на сегмент тела; наиболее плотно они скапливаются на задней части организма. [ нужна цитата ]
В отличие от членистоногих, бархатные черви не способны контролировать отверстия своих трахей; трахеи всегда открыты, что приводит к значительной потере воды в засушливых условиях. Вода теряется в два раза быстрее, чем у дождевых червей, и в сорок раз быстрее, чем у гусениц. [25] По этой причине бархатные черви зависят от мест обитания с высокой влажностью воздуха. [ нужна цитата ]
Переносу кислорода способствует гемоцианин , переносчик кислорода . [26]
Пищеварительный тракт начинается немного позади головы, рот лежит на нижней стороне, немного дальше от самой передней точки тела. Здесь добычу можно механически расчленить челюстями, покрытыми тонкими зубцами. Две слюнные железы отходят по общему проводнику в последующее «горло», составляющее первый отдел передней кишки . Слюна, которую они производят, содержит слизь и гидролитические ферменты , которые инициируют пищеварение во рту и за его пределами.
Горло само по себе очень мускулистое, служит для поглощения частично разжиженной пищи и перекачивания ее через пищевод , образующий заднюю часть передней кишки, в центральную кишку. В отличие от передней кишки, она не выстлана кутикулой, а состоит только из одного слоя эпителиальной ткани, на которой нет заметных углублений, как у других животных.
При попадании в центральную кишку частицы пищи покрываются перитрофической мембраной на основе слизи , которая защищает слизистую оболочку кишечника от повреждения частицами с острыми краями. Кишечный эпителий секретирует дополнительные пищеварительные ферменты и поглощает высвободившиеся питательные вещества, хотя большая часть пищеварения уже произошла снаружи или во рту. Неперевариваемые остатки попадают в задний отдел кишечника, или прямую кишку , которая снова выстлана кутикулой и открывается в анус , расположенный на нижней стороне рядом с задним концом. [ нужна цитата ]
Почти в каждом сегменте имеется пара органов выделения, называемых нефридиями, которые происходят из ткани целома. Каждый состоит из небольшого мешочка, который соединен жгутиковым проводником , называемым нефридиодуктом, с отверстием в основании ближайшей ножки, известным как нефридиопор. Мешочек заполнен специальными клетками, называемыми подоцитами , которые способствуют ультрафильтрации крови через перегородку между гемоцелом и нефридием.
Состав мочевого раствора модифицируется в нефридиодукте путем избирательного восстановления питательных веществ и воды, а также выделения ядов и отходов, прежде чем он выводится во внешний мир через нефридиопор. Важнейшим азотистым продуктом экскреции является нерастворимая в воде мочевая кислота ; он может выводиться из организма в твердом состоянии с очень небольшим количеством воды. Этот так называемый урикотелический экскреторный режим представляет собой приспособление к жизни на суше и связанную с этим необходимость экономного обращения с водой. [ нужна цитата ]
Пара бывших нефридиев в голове вторично превратилась в слюнные железы, а еще одна пара в последнем сегменте самцов теперь служит железами, которые, по-видимому, играют роль в размножении. [27]
Все тело, включая короткие ступни, усеяно многочисленными сосочками: бородавчатыми выступами, реагирующими на прикосновение, которые несут на кончике механорецептивную щетину, каждая из которых также связана с другими чувствительными нервными клетками , лежащими под ней. Ротовые сосочки, выходы слизистых желез, вероятно, также выполняют некоторую функцию в сенсорном восприятии . Сенсорные клетки, известные как «сенсиллы» на «губах» или верхней губе, реагируют на химические стимулы и известны как хеморецепторы . Они также находятся на двух усиках, которые, по-видимому, являются наиболее важными органами чувств бархатного червя. [ нужна цитата ]
За исключением некоторых видов (обычно подземных ), один глаз простой конструкции (глазок) расположен позади каждой антенны, сбоку, прямо под головой. [28] Он состоит из хитинового шарика -хрусталика , роговицы и сетчатки и связан с центром мозга через зрительный нерв . [28] Сетчатка содержит многочисленные пигментные клетки и фоторецепторы; последние представляют собой легко модифицируемые жгутиковые клетки, мембраны жгутиков которых несут на своей поверхности светочувствительный пигмент.
Считается , что рабдомерные глаза Onychophora гомологичны срединным глазкам членистоногих; это позволяет предположить, что у последнего общего предка членистоногих могли быть только срединные глазки. [28] Однако иннервация показывает, что гомология ограничена: глаза Onychophora формируются за антенной, тогда как у членистоногих верно обратное. [29]
Оба пола обладают парами гонад , открывающихся через канал, называемый гонодуком, в общее половое отверстие, гонопору , расположенное на задней брюшной стороне. И гонады, и гонодук происходят из истинной ткани целома. [ нужна цитата ]
У самок два яичника соединены посередине и с горизонтальной диафрагмой. Гонодук появляется по-разному в зависимости от того, является ли вид живородящим или яйцекладущим . У живородящих видов каждый выходной канал делится на тонкий яйцевод и вместительную «матку» — матку , в которой развиваются зародыши. Единственное влагалище , к которому соединены обе матки, выходит наружу к гонопору. У яйцекладущих видов, гонодук которых устроен равномерно, половое отверстие лежит на кончике длинного яйцекладочного аппарата — яйцеклада . У самок многих видов также есть хранилище спермы, называемое резервуаром Seminis , в котором сперматозоиды самцов могут храниться временно или в течение более длительных периодов времени. [ нужна цитата ]
У самцов есть два отдельных семенника , а также соответствующий сперматозоидный пузырек ( vesicula seminalis ) и выходной канал ( vasa efferentia ). Два эфферентных протока соединяются в общий семявыносящий проток, который , в свою очередь, расширяется через семявыбрасывающий канал и открывается в гонопоре. Непосредственно рядом или позади него лежат две пары особых желез, выполняющих, вероятно, какую-то вспомогательную репродуктивную функцию; самые задние железы также известны как анальные железы. [30] Пенисоподобная структура до сих пор была обнаружена только у самцов рода Paraperipatus , но еще не наблюдалась в действии. [ нужна цитата ]
Существуют разные процедуры спаривания: у некоторых видов самцы вносят свой сперматофор непосредственно в отверстие гениталий самки, в то время как другие помещают его на тело самки, где кутикула разрушается и позволяет сперматозоидам мигрировать в самку. Есть также австралийские виды, у которых самцы помещают сперматофор на макушку головы, который затем прижимается к гениталиям самки. У этих видов голова имеет сложные структуры, такие как шипы, шипы, полые стилеты, ямки и впадины, цель которых — либо удерживать сперму, либо способствовать передаче спермы самке. Самцы большинства видов также выделяют феромоны из желез на нижней стороне ног, чтобы привлечь самок. [31]
Бархатные черви обитают во всех тропических средах обитания и в умеренной зоне Южного полушария , демонстрируя циркумтропическое и околоюжное распространение. Отдельные виды встречаются в Центральной и Южной Америке ; Карибские острова ; экваториальная Западная Африка и Южная Африка ; северо-восток Индии ; [32] [33] Таиланд ; [34] Индонезия и некоторые части Малайзии ; Новая Гвинея ; Австралия ; и Новая Зеландия . [ нужна цитата ]
Окаменелости были найдены в балтийском янтаре , что указывает на то, что раньше они были более распространены в Северном полушарии , когда условия были более подходящими. [35]
Бархатные черви всегда редко занимают места обитания: они редки среди фауны, частью которой являются. [ нужна цитата ]
Все современные бархатные черви являются наземными (наземными) и предпочитают темную среду с высокой влажностью воздуха. Они встречаются особенно в тропических лесах тропиков и умеренных зон, где живут среди мховых подушек и опавших листьев , под стволами деревьев и камнями, в гниющей древесине или в термитных туннелях. Они также встречаются на безлесных лугах , если в почве имеется достаточно расщелин , в которые они могут уйти в течение дня , и в пещерах . [36] Два вида живут в пещерах , среде обитания, к которой их способность протискиваться в мельчайшие трещины делает их исключительно хорошо адаптированными и в которой гарантированы постоянные условия жизни. Поскольку основные требования для пещерной жизни, вероятно, существовали еще до заселения этих мест обитания, это можно назвать экзаптацией .
Некоторые виды бархатных червей способны занимать измененные человеком землепользования, такие как плантации какао и бананов в Южной Америке и Карибском бассейне, но для других преобразование тропических лесов, вероятно , является одной из наиболее важных угроз их выживанию . ] (см. Сохранение). [ нужны разъяснения ]
Бархатные черви фотофобны: их отпугивают яркие источники света. [ нужна цитата ] Поскольку опасность высыхания наиболее велика днем и в сухую погоду, неудивительно, что бархатные черви обычно наиболее активны ночью и в дождливую погоду. В холодных или сухих условиях они активно ищут расщелины, в которых переводят свое тело в состояние покоя. [37]
Онихофоры с силой выпрыскивают клейкую слизь [38] из ротовых сосочков; они делают это либо для защиты от хищников, либо для поимки добычи. [39] Отверстия желез, вырабатывающих слизь, находятся в сосочках, паре сильно видоизмененных конечностей по бокам головы под усиками. Внутри у них есть система, похожая на шприц, которая с помощью геометрического усилителя позволяет быстро впрыскивать, используя медленное мышечное сокращение. [40] На высокоскоростных пленках показано, как животное выбрасывает два потока клейкой жидкости через небольшое отверстие (от 50 до 200 микрон) со скоростью от 3 до 5 м/с (от 10 до 20 футов/с). [40] Взаимодействие между эластичностью сосочков полости рта и быстрым нестационарным потоком вызывает пассивное колебательное движение (30–60 Гц) сосочков полости рта. [40] Колебания заставляют потоки пересекаться в воздухе, сплетая беспорядочную сеть; бархатные черви могут контролировать только общее направление, куда забрасывается сеть. [41]
Сами слизевые железы находятся глубоко внутри полости тела, каждая на конце трубки длиной более половины длины тела. Трубка одновременно проводит жидкость и сохраняет ее до тех пор, пока она не понадобится. Расстояние, на которое животное может переместить слизь, варьируется; обычно он распыляет его на расстояние около сантиметра, [42] но максимальная дальность, по разным сообщениям, составляет десять сантиметров, [43] или даже почти фут, [44] , хотя точность падает с увеличением дальности. [45] Неясно, в какой степени ареал варьируется в зависимости от вида и других факторов. Одной струи обычно достаточно, чтобы поймать добычу, хотя более крупную добычу можно дополнительно обездвижить более мелкими струями, направленными на конечности; кроме того, иногда целью становятся клыки пауков. [45] При выбросе он образует сеть нитей диаметром около двадцати микрон с равномерно расположенными каплями вязкой клейкой жидкости по их длине. [42] Впоследствии он высыхает, сжимается, теряет липкость и становится ломким. [42] Онихофоры поедают высушенную слизь, когда могут, и это вполне уместно, потому что онихофорану требуется около 24 дней, чтобы пополнить истощенное хранилище слизи. [45]
Слизь может составлять до 11% сухой массы организма [45] и на 90% состоит из воды; его сухой остаток состоит в основном из белков — преимущественно белка коллагенового типа. [42] 1,3% сухого веса слизи состоит из сахаров, в основном галактозамина . [42] Слизь также содержит липиды и поверхностно-активное вещество нонилфенол . Онихофоры — единственные известные организмы, производящие это последнее вещество. [42] На вкус он «слегка горький и в то же время несколько вяжущий». [46] Белковый состав обеспечивает высокую прочность и эластичность слизи . [42] Липидные и нонилфенольные компоненты могут служить одной из двух целей. Они могут выстилать канал выброса, предотвращая прилипание слизи к организму во время ее выделения; или они могут замедлить процесс высыхания на время, достаточное для того, чтобы слизь достигла своей цели. [42]
Бархатные черви/онихофоры движутся медленно и постепенно, поэтому добыче их трудно заметить. [45] Их туловище поднято относительно высоко над землей, и они ходят неперекрывающимися шагами. [47] Чтобы передвигаться с места на место, бархатный червь ползет вперед, используя ноги; в отличие от членистоногих, обе ноги пары двигаются одновременно. Когти ног используются только на твердой, пересеченной местности, где необходим надежный захват; на мягких субстратах, например мхе, бархатный червь ходит по подушечкам лапок у основания когтей. [ нужна цитата ]
Фактическое передвижение достигается не столько за счет напряжения мышц ног, сколько за счет локальных изменений длины тела. Управлять этим можно с помощью кольцевых и продольных мышц. Если кольцевые мышцы сокращаются, поперечное сечение тела уменьшается, а соответствующий сегмент удлиняется; это обычный режим работы гидростатического скелета, который применяется и у других червей. За счет растяжения ноги рассматриваемого сегмента приподнимаются и поворачиваются вперед. Локальное сокращение продольных мышц затем укорачивает соответствующий сегмент, и ноги, соприкасающиеся теперь с землей, перемещаются назад. Эта часть локомотивного цикла представляет собой собственно ход ноги, который отвечает за движение вперед. Отдельные растяжения и сокращения сегментов координируются нервной системой, так что волны сокращения проходят по всей длине тела, каждая пара ног последовательно качается вперед, а затем вниз и назад. Macroperipatus может достигать скорости до четырех сантиметров в секунду, [45] хотя более типична скорость около 6 длин тела в минуту. [48] Тело становится длиннее и уже по мере того, как животное набирает скорость; длина каждой ноги также меняется во время каждого шага. [48]
Мозг Onychophora хоть и небольшой, но очень сложен; следовательно, организмы способны к довольно сложным социальным взаимодействиям. [49] Поведение может варьироваться от рода к роду, поэтому в этой статье отражен наиболее изученный род Euperipatoides . [49]
Euperipatoides образуют социальные группы численностью до пятнадцати особей, обычно тесно связанных между собой, которые обычно живут и охотятся вместе . Группы обычно живут вместе; в более засушливых регионах примером общего дома может служить влажная внутренняя часть гниющего бревна. Члены группы крайне агрессивны по отношению к особям из других логов. [49] Доминирование достигается посредством агрессии и поддерживается посредством покорного поведения. [49] После добычи первой всегда кормится доминирующая самка, за ней по очереди следуют другие самки, затем самцы, а затем молодые. [49]
Оценивая других людей, люди часто измеряют друг друга, проводя усиками по длине другого человека. [49] Как только иерархия установлена, пары людей часто собираются вместе, образуя «агрегат»; быстрее всего это происходит в парах самец-самка, за ними следуют пары самок, а затем пары самцов. [49]
Социальная иерархия устанавливается посредством ряда взаимодействий: люди более высокого ранга будут преследовать и кусать своих подчиненных, в то время как последние пытаются залезть на них сверху. [49] Молодые особи никогда не ведут себя агрессивно, а забираются на взрослых, которые терпят их присутствие на спине. [49] Иерархия быстро устанавливается среди особей одной группы, но не среди организмов из разных групп; они значительно более агрессивны и очень редко взбираются друг на друга или образуют скопления. [49] Лица в отдельном журнале обычно тесно связаны; особенно с мужчинами. Это может быть связано с сильной агрессией между неродственными самками. [49]
Бархатные черви - хищники , устраивающие засаду , охотятся только ночью [45] и способны ловить животных, по крайней мере, своего размера, хотя для поимки крупной добычи может потребоваться почти вся их способность выделять слизь . [50] Они питаются практически любыми мелкими беспозвоночными, включая мокриц ( Isopoda ), термитов ( Isoptera ), сверчков ( Gryllidae ), книжных/корых вшей ( Psocoptera ), тараканов ( Blattidae ), многоножек и многоножек ( Myriapoda ), пауков ( Araneae ). ), [50] различных червей и даже крупных улиток ( Gastropoda ). В зависимости от размера они едят в среднем раз в одну-четыре недели. [45] Они считаются экологически эквивалентными многоножкам ( Chilopoda ). Наиболее энергетически выгодная добыча составляет две пятых размера охотничьего онихофорана. [45] Девяносто процентов времени, потраченного на поедание добычи, тратится на ее проглатывание; повторное проглатывание слизи, используемой для ловли насекомого, происходит в то время, когда онихофоран находит подходящее место для прокалывания добычи, и на эту фазу приходится около 8% времени кормления, а оставшееся время равномерно распределяется между осмотром, впрыскиванием и введение добычи. [45] В некоторых случаях куски добычи откусываются и проглатываются; Неперевариваемым компонентам требуется около 18 часов, чтобы пройти через пищеварительный тракт. [17] Онихофоры, вероятно, в первую очередь не используют зрение для обнаружения добычи; хотя их крошечные глаза обладают хорошей способностью формировать изображения, их переднее зрение закрыто усиками; [45] их ночной образ жизни также ограничивает полезность зрения. Считается, что воздушные потоки, образующиеся в результате движения добычи, являются основным способом обнаружения добычи; роль запаха, если таковая имеется, неясна. [45] Поскольку проглатывание добычи занимает очень много времени, охота в основном происходит в сумерках; онихофоры бросают свою добычу на восходе солнца. [45] Этот хищный образ жизни, вероятно, является следствием потребности бархатного червя оставаться влажным. Из-за постоянного риска высыхания на поиски еды часто выделяется всего несколько часов в день. Это приводит к сильному отбору в пользу низкого соотношения затрат и выгод, чего невозможно достичь с помощью травоядной диеты. [ нужна цитата ]
Бархатные черви буквально подкрадываются к своей добыче, их плавные, плавные и плавные движения ускользают от обнаружения. [45] Достигнув добычи, они очень мягко прикасаются к ней усиками, чтобы оценить ее размер и пищевую ценность. После каждого тыкания антенну поспешно убирают, чтобы не насторожить добычу. [45] Это расследование может длиться более десяти секунд, пока бархатный червь не примет решение, нападать ли на него, или пока он не потревожит добычу и добыча не убежит. [45] Голодные онихофоры тратят меньше времени на исследование добычи и быстрее применяют слизь. [45] После того, как слизь была распылена, онихофоры полны решимости преследовать и пожирать свою добычу, чтобы окупить затраты энергии. Было замечено, что они тратят до десяти минут на поиск удаленной добычи, после чего возвращаются в свою слизь, чтобы съесть ее. [45] В случае с более мелкой добычей они могут вообще не использовать слизь. [45] Впоследствии мягкая часть объекта добычи (обычно суставная оболочка у членистоногих) идентифицируется, прокалывается укусом челюстей и вводится слюной. Это очень быстро убивает добычу и запускает более медленный процесс пищеварения. [45] Пока онихофоран ждет, пока добыча переварится, он выделяет слюну на ее слизь и начинает поедать ее (и все, что к ней прикреплено). Впоследствии он растягивает и разрезает раннюю перфорацию, чтобы получить доступ к теперь уже разжиженной внутренней части своей добычи. [45] Челюсти действуют, двигаясь вперед и назад вдоль оси тела (а не зажимающими движениями из стороны в сторону, как у членистоногих), предположительно используя сочетание мускулатуры и гидростатического давления. [17] Глотка специально приспособлена для сосания, для извлечения разжиженных тканей; Расположение челюстей вокруг сосочков языка и губ обеспечивает плотное прилегание и установление присасывания. [17] В социальных группах доминирующая самка кормится первой, не позволяя конкурентам получить доступ к добыче в течение первого часа кормления. Впоследствии начинают питаться подчиненные особи. Численность самцов достигает пика после того, как самки начинают покидать объект добычи. [49] После кормления особи чистят свои усики и части рта, прежде чем снова присоединиться к остальной группе. [49]
Почти все виды бархатного червя размножаются половым путем. Единственное исключение — Epiperipatus imthurni , у которого самцов не обнаружено; вместо этого размножение происходит путем партеногенеза . [51] Все виды в принципе различаются по половому признаку и во многих случаях имеют выраженный половой диморфизм : самки обычно крупнее самцов и имеют больше ног у видов, у которых число ног варьируется. Самки многих видов оплодотворяются только один раз в жизни, что приводит к совокуплению, которое иногда происходит до того, как репродуктивные органы самок полностью разовьются. В таких случаях, например в трехмесячном возрасте у Macroperipatus torquatus , перенесенные сперматозоиды сохраняются в специальном резервуаре , где они могут сохранять жизнеспособность в течение более длительного периода времени. Оплодотворение происходит внутри организма , хотя способы передачи сперматозоидов широко варьируются. У большинства видов, например у рода Peripatus , в половое отверстие самки помещается пакет сперматозоидов, называемый сперматофором . Подробный процесс, с помощью которого это достигается, в большинстве случаев до сих пор неизвестен, настоящий пенис наблюдался только у видов рода Paraperipatus . У многих австралийских видов на голове имеются ямочки или особые образования в форме кинжала или топора ; Самец Florelliceps stutchburyae прижимает длинный шип к половому отверстию самки и, вероятно, таким образом размещает там свой сперматофор. Во время этого процесса самка поддерживает самца, сжимая его когтями своей последней пары ног. Особенно любопытно брачное поведение двух видов рода Peripatopsis . Здесь самец размещает двухмиллиметровые сперматофоры на спине или боках самки. Амебоциты из крови самки собираются на внутренней стороне места отложения, и как оболочка сперматофора, так и стенка тела, на которой он находится, разлагаются посредством секреции ферментов . При этом сперматозоиды высвобождаются, которые затем свободно перемещаются через гемоцель , проникают через внешнюю стенку яичников и, наконец, оплодотворяют яйцеклетку .. Почему это нанесенное самому себе повреждение кожи не приводит к бактериальным инфекциям, пока не понятно (хотя, вероятно, это связано с ферментами, используемыми для разрушения кожи или облегчения передачи жизнеспособного генетического материала от мужчины к женщине). Бархатные черви встречаются в яйцекладущей ( яйцеродящей ), яйцеживородящей ( яйцеживородящей ) и живородящей ( живородящей ) формах.
В недавней рецензируемой статье, опубликованной в «Журнале зоологии», исследователи обнаружили, что некоторые виды Peripatus демонстрируют уникальную форму родительской заботы. В отличие от большинства беспозвоночных, у которых участие родителей минимально, самки Peripatus активно охраняют свои яйца и даже обеспечивают защиту потомству после вылупления. Это открытие бросает вызов традиционному пониманию репродуктивного поведения беспозвоночных и подчеркивает разнообразие родительских стратегий в животном мире. [52]
Самка может иметь от 1 до 23 потомков в год; Развитие от оплодотворенной яйцеклетки до взрослой особи занимает от 6 до 17 месяцев и не имеет личиночной стадии. Вероятно, это также первоначальный способ развития. Известно, что бархатные черви живут до шести лет.
Важными хищниками бархатного червя являются в первую очередь различные пауки и многоножки, а также грызуны и птицы , такие как в Центральной Америке дрозд глинистого цвета ( Turdus Grayi ). В Южной Америке коралловая змея Хемпричи ( Micrurus hemprichii ) питается почти исключительно бархатными червями. [54] Для защиты некоторые виды рефлекторно сворачиваются в спираль, а также могут отбиваться от более мелких противников, выбрасывая слизь. Известно, что различные клещи ( Acari ) являются эктопаразитами , поражающими кожу бархатного червя. Повреждения кожи обычно сопровождаются бактериальными инфекциями, которые почти всегда приводят к летальному исходу. [ нужна цитата ]
Южноафриканский вид Peripatopsis capensis был случайно завезен на остров Санта-Крус на Галапагосских островах , где он встречается вместе с местными бархатными червями. [55]
Глобальный статус сохранения видов бархатных червей оценить трудно; Известно, что многие виды существуют только в своей типовой местности (месте, где они впервые были обнаружены и описаны). Сбору надежных данных также препятствуют низкая плотность населения, их типичное ночное поведение и, возможно, также еще недокументированные сезонные влияния и половой диморфизм. На сегодняшний день единственными онихофорами, оцененными МСОП, являются :
Основная угроза исходит от разрушения и фрагментации среды обитания бархатного червя из-за индустриализации , осушения водно - болотных угодий и подсечно-огневого земледелия. Многие виды также имеют естественную низкую плотность населения и строго ограниченный географический ареал; в результате относительно небольшие локальные нарушения важных экосистем могут привести к исчезновению целых популяций или видов. Сбор образцов для университетов или исследовательских институтов также играет роль в местном масштабе. [57] Существует очень выраженная разница в защите, предоставляемой бархатным червям между регионами: в некоторых странах, таких как Южная Африка, существуют ограничения как на сбор, так и на экспорт , в то время как в других, таких как Австралия, существуют только ограничения на экспорт. Многие страны вообще не предлагают никаких конкретных гарантий. В Тасмании действует уникальная во всем мире программа защиты: в одном из лесных регионов действует собственный план сохранения бархатных червей, адаптированный к конкретному виду бархатных червей. [57]
В своей нынешней форме бархатные черви, вероятно, очень тесно связаны с членистоногими — очень обширным таксоном, включающим, например, ракообразных, насекомых и паукообразных. У них, среди прочего, общий экзоскелет, состоящий из α-хитина и неколлагеновых белков; гонады и органы удаления отходов, заключенные в настоящую ткань целома; открытая кровеносная система с трубчатым сердцем, расположенным сзади; брюшная полость разделена на перикардиальную и перивисцеральную полости; дыхание через трахеи; и подобное эмбриональное развитие. Сегментация с двумя придатками тела на сегмент также является общей чертой.
Однако усики, мандибулы и ротовые сосочки бархатных червей, вероятно, не гомологичны соответствующим признакам членистоногих; т.е. они, вероятно, развивались независимо.
Другая близкородственная группа — сравнительно малоизвестные водяные медведи ( Tardigrada ); однако из-за своего очень маленького размера водяные медведи не нуждаются в кровообращении и отдельных дыхательных структурах и, следовательно, не имеют их: общие характеристики, которые подтверждают общее происхождение бархатных червей и членистоногих.
Вместе бархатные черви, членистоногие и водяные медведи образуют монофилетический таксон Panarthropoda , т. е. три группы в совокупности охватывают всех потомков их последнего общего предка. Из-за определенного сходства формы бархатных червей обычно группировали с водяными медведями, образуя таксон Protoarthropoda. Это обозначение означало бы, что и бархатные черви, и водяные медведи еще не так высоко развиты, как членистоногие. Современные систематические теории отвергают такие представления о «примитивных» и «высокоразвитых» организмах и вместо этого рассматривают исключительно исторические связи между таксонами. Эти взаимоотношения еще не до конца изучены, но считается вероятным, что сестринские группы бархатных червей образуют таксон, обозначенный как Tactopoda , таким образом:
Долгое время родственниками кольчатых червей считали и бархатных червей . Помимо всего прочего, у них общее червеобразное тело; тонкая и гибкая внешняя оболочка; многослойная мускулатура; парные органы удаления отходов; а также просто устроенный мозг и простые глаза. Решающим, однако, было наличие сегментации в обеих группах, причем сегменты демонстрировали лишь незначительную специализацию. Таким образом, придатки параподий, обнаруженные у кольчатых червей, соответствуют культям ног бархатных червей. В рамках гипотезы Articulata , разработанной Жоржем Кювье , бархатные черви, таким образом, образовали эволюционное звено между кольчатыми червями и членистоногими: у червеобразных предшественников сначала развились параподии, которые затем развились в короткие лапки как промежуточное звено в окончательном развитии членистоногих. 'придатки. Из-за структурного консерватизма бархатных червей считали «живыми ископаемыми». Парадигматично эта точка зрения выражена в высказывании французского зоолога А. Ванделя:
Современная систематика не изучает такие критерии, как «высшая» и «низшая» стадии развития или различия между «главными» и «побочными» ветвями — актуальными считаются только семейные отношения, обозначенные кладистическими методами. С этой точки зрения, несколько общих характеристик все еще поддерживают гипотезу Articulata — сегментированное тело; парные придатки на каждом сегменте; попарное расположение органов удаления отходов в каждом сегменте; и, прежде всего, нервная система, похожая на веревочную лестницу, основанная на двойной нервной нити, лежащей вдоль живота. Альтернативная концепция, наиболее широко распространенная сегодня, — это так называемая гипотеза Ecdysozoa . Это помещает кольчатых червей и Panarthropoda в две совершенно разные группы: первые - в Lophotrochozoa , а вторые - в Ecdysozoa. Последовательности митохондриальных генов также подтверждают эту гипотезу. Сторонники этой гипотезы предполагают, что вышеупомянутые сходства между кольчатыми червями и бархатными червями либо развились конвергентно, либо были примитивными характеристиками, переданными неизмененными от общего предка как Lophotrochozoa, так и Ecdysozoa . Например, в первом случае веревочно-лестничная нервная система развилась бы в обеих группах независимо, а во втором случае это очень старый признак, не предполагающий особо тесного родства кольчатых червей и панартропод. Концепция Ecdysozoa делит таксон на два: Panarthropoda, к которому относятся бархатные черви, и сестринскую группу Cycloneuralia , включающую острицов ( Nematoda ), червей из конского волоса ( Nematomorpha ) и три довольно малоизвестные группы: грязевых драконов ( Kinorhyncha ); половые глисты ( Priapulida ); и кисточки ( Loricifera ).
Особенно характерным для Cycloneuralia является кольцо «околоморальных» нервов вокруг ротового отверстия, которое сторонники гипотезы Ecdysozoa в измененной форме узнают и в деталях нервных узоров Panarthropoda. Обе группы также имеют общий механизм шелушения кожи ( шелушение ) и молекулярно-биологическое сходство. Одной из проблем гипотезы Ecdysozoa является субтерминальное положение рта бархатных червей: в отличие от Cycloneuralia, рот находится не на переднем конце тела, а лежит дальше назад, под брюхом. Однако исследования биологии их развития, особенно в отношении развития головных нервов, позволяют предположить, что это было не всегда так и что изначально рот был конечным (расположен на кончике тела). Это подтверждается летописью окаменелостей .
Гипотеза о «стволовой группе членистоногих» очень широко принята, но некоторые деревья предполагают, что онихофоры могут занимать другое положение; анатомия их мозга более тесно связана с анатомией хелицератов, чем с анатомией любого другого членистоногого. [59] Современные бархатные черви образуют монофилетическую группу, включающую всех потомков их общего предка. Важные общие производные характеристики ( синапоморфии ) включают, например, нижние челюсти второго сегмента тела, ротовые сосочки и связанные с ними слизевые железы третьего; нервные тяжи, идущие вдоль нижней стороны, с многочисленными поперечными связями на сегмент; и особая форма трахеи. К 2011 г. было описано около 180 современных видов, включающих 49 родов ; [60] фактическое количество видов, вероятно, примерно в два раза больше. Согласно более недавнему исследованию, на данный момент описано 82 вида Peripatidae и 115 видов Peripatopsidae. Однако из 197 видов 20 относятся к nomina dubia из-за серьезных таксономических несоответствий. [61] Наиболее известным является типовой род Peripatus , который был описан еще в 1825 году и который в англоязычных странах является репрезентативным для всех бархатных червей. Все роды отнесены к одному из двух семейств, ареалы которых не перекрываются, а разделены засушливыми территориями или океанами:
Некоторые окаменелости раннего кембрия имеют поразительное сходство с бархатными червями. Эти окаменелости, известные под общим названием лобоподии , были морскими и представляют собой класс, от которого произошли членистоногие, тихоходки и онихофоры. [67] [68] Возможные окаменелости онихофоров обнаружены в кембрийском , [69] ордовике (возможно), [70] силурийском [71] и пенсильванском [5] [72] периодах.
Исторически все ископаемые Onychophora и lobopodians были объединены в таксон Xenusia , который некоторые авторы далее подразделяли на палеозойские Udeonychophora и мезозойские/третичные Ontonychophora; живые онихофоры были названы Euonychophora. [73] Важно отметить, что немногие из кембрийских окаменелостей имеют особенности, которые отчетливо объединяют их с Onychophora; ни один из них не может быть с уверенностью отнесен к коронке онихофора или даже группе стеблей. [74] Возможными исключениями являются Hallucigenia и родственные таксоны, такие как Collinsium ciliosum , которые имеют когти, явно похожие на онихофораны. [67] Неясно, когда произошел переход к наземному существованию, но считается вероятным, что он произошел между ордовиком и поздним силурием — примерно 490–430 миллионов лет назад — через приливную зону. [24]
Низкий сохранный потенциал неминерализованных онихофор означает, что у них скудная летопись окаменелостей. Предполагается, что лобоподианец Helenodora из каменноугольного периода Северной Америки является членом Onychophora, [75] но другие исследования подтверждают, что он более тесно связан с другими лобоподиями. Было высказано предположение, что окаменелость Antennipatus позднего карбона из Монсо-ле-Мин , Франция, имеет явное родство с онихофорами, вероятно, с первым наземным онихофораном, но ее сохранность не позволяет дифференцировать между ее размещением на стебле или кроне двух существующих семейств или на стволовая группа онихофорана. [5] В 2018 году Гирибет и его коллеги согласились с идентификацией Antennipatus как старейшего онихофорана, которые предположили, что минимальный возраст Antennipatus будет приходиться на гжельскую эпоху около 298,75 миллионов лет назад , и консервативно включили таксон для филогенетического анализа. онцихофоров на основании неопределенности их размещения в отряде. [7] В 2021 году Бейкер и его коллеги провели анализ расхождений, используя молекулярное датирование и консервативно рассматривая Antennipatus как онихофоран стволовой группы с минимальным возрастом 300 миллионов лет назад , в результате чего дата расхождения для онихофоранов коронной группы составила 376 миллионов лет назад. . [76] Представители кроновой группы известны только из янтаря, старейшим из которых является Cretoperipatus из бирманского янтаря на сеноман - туронском этапе позднего мела , возрастом около 100-90 миллионов лет, отнесенный к семейству Peripatidae. [73] Родство янтарных находок из кайнозойской эры, таких как Tertiapatus и Succinipatopsis , которые образуют предполагаемое надсемейство, названное Tertiapatoidea, [ 75 ] было признано сомнительным другими авторами. [5]
Капризы процесса сохранения могут затруднить интерпретацию окаменелостей. Эксперименты по распаду и уплотнению онихофоры демонстрируют трудности интерпретации окаменелостей; определенные части живых онихофор видны только в определенных условиях:
Что еще более важно, особенности, наблюдаемые в окаменелостях, могут быть артефактами процесса консервации: например, «подплечники» могут быть просто вторым рядом ног, соосно сжатых с телом; ветвящиеся «усики» на самом деле могут возникнуть в результате распада. [77]
Потому что они напоминают червей с ногами... Внешне они напоминают гусениц, но их сравнивают и со слизняками.
Выделительная система: пареные метанефридии, открывающиеся собственными протоками на каждом внутреннем «сегменте».
Передние нефридии модифицированы в слюнные железы;
задние нефридии модифицированы в гонопоры.
{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )