Онтогенетический сдвиг ниши (сокращенно СОНН ) [1] — это экологическое явление, при котором организм (обычно животное) меняет свой рацион или среду обитания в ходе онтогенеза (развития). [2] Во время онтогенетического сдвига ниши экологическая ниша особи меняет свою ширину и положение. [3] Наиболее известными представителями таксонов, которые демонстрируют тот или иной вид онтогенетического сдвига ниши, являются рыбы (например, миграция так называемых проходных рыб между соленой и пресной водой с целью размножения [2] ), насекомые (например, метаморфоз между различными стадиями жизни; такими как личинка , куколка и имаго [2] ) и земноводные (например, метаморфоз от головастика до взрослой лягушки [2] ). [4] Считается, что сдвиг ниши определяется генетически , а также является необратимым. [5] Важным аспектом СОНН является тот факт, что особи разных стадий популяции ( например, разного возраста или размера) используют разные виды ресурсов и среды обитания. [6] [7] Термин был введен в 1984 году в статье биологов Эрла Э. Вернера и Джеймса Ф. Гиллиама. [1] [8]
Считается, что онтогенетический сдвиг ниши определяется генетически , но при этом является необратимым. [5] В сложных природных системах онтогенетический сдвиг ниши происходит несколько раз в течение жизни особи (в некоторых примерах онтогенетический сдвиг ниши может происходить непрерывно). [4] Онтогенетический сдвиг ниши различается у разных видов; у некоторых он едва заметен и постепенен (например, изменение рациона или размера у млекопитающих и рептилий ), в то время как у других он очевиден и резок (метаморфоза насекомых, которая часто приводит к изменению среды обитания, рациона и других экологических условий). [5] [9] Одно из исследований предполагает, что различия в онтогенетических сдвигах ниши у разных видов могут быть (по крайней мере, в некоторой степени) объяснены разнообразием признаков и функциональных ролей вида. Как следствие, различия в онтогенетическом сдвиге ниши, как полагают, следуют некоторым общим закономерностям. [10]
Считается, что почти каждый организм демонстрирует некий вид онтогенетического сдвига ниши. ONS, который отвечает за возникновение заметной фенотипической изменчивости среди особей одного вида, играет важную роль в структурировании сообществ и влиянии на их внутреннюю динамику. [4] В некоторых случаях особи, подвергающиеся ONS, в котором они меняют свою среду обитания, становятся (мобильным) связующим звеном между двумя различными сообществами (например, через поток энергии , вещества и питательных веществ ). [11] Структура стадии популяции может привести к тому, что различные стадии будут взаимодействовать с различными представителями сообщества или даже с особями других сообществ, [2] [12] таким образом, имея отличную экологическую роль от других стадий жизненного цикла той же популяции. [13] Теоретические модели, в которых сообщества структурированы по стадиям, предполагают, что онтогенетическое смещение ниши изучаемых организмов влияет на все сообщество (особенно на его устойчивость и реакции на нарушения). [4]
Наиболее очевидным следствием смещения онтогенетической ниши является снижение конкуренции между различными стадиями одной и той же популяции. Из-за ONS особи разного возраста или размера не конкурируют за пищу, материалы и другие ресурсы среды обитания. [6] Различные стадии одной и той же популяции также оказывают разное трофическое воздействие на пищевую сеть сообщества. [7] Разделение популяции на отдельные стадии жизненного цикла полезно и очевидно, когда существует нехватка ресурсов для одной стадии (например, когда молодь не получает достаточно ресурсов для себя). В этом случае недостающая стадия будет иметь более высокий уровень смертности . [6]
ONS имеет большое значение для выживания популяций. Исследователи заметили, что многие виды демонстрируют онтогенетическое смещение ниши в разное время, и во многих примерах ONS произошло в ответ на различные абиотические и биотические факторы окружающей среды . Считается, что онтогенетическое смещение ниши может быть адаптивным ответом на изменяющиеся условия в среде обитания особи. Авторы теории жизненного цикла предсказали, что организмы могут влиять на время своего онтогенетического смещения ниши. В то время как особи, живущие в благоприятных условиях, обычно задерживают свое ONS до следующей экологической ниши, организмы, живущие в нише с плохими условиями, обычно продвигаются в следующую нишу. [2]
Понимание смещения онтогенетической ниши у разных видов и его влияния на все сообщество важно при изучении биоразнообразия и функционирования экосистемы . [4] Считается, что это полезно при работе с популяциями, которым угрожают антропогенные нарушения [4] [13] и изменения окружающей среды . [10] [13]
Хотя считается, что явление онтогенетического сдвига ниши широко распространено, наиболее известными репрезентативными таксонами с тщательно изученным ONS являются насекомые и несколько групп позвоночных , особенно рыбы и земноводные, где особи часто меняют свою среду обитания , а также множество других аспектов своей ниши в ходе развития. Менее выраженное онтогенетическое смещение ниши можно увидеть во многих других таксонах, где их среда обитания остается прежней. Обычно ONS у этих видов очевиден, если рассматривать ресурсы, используемые организмами одного и того же вида, но разного возраста или размера (например, изменение их рациона). [2]
Смещение онтогенетической ниши, связанное с экстремальными изменениями среды обитания, можно наблюдать среди насекомых . [2] Известно, что особи таксона Insecta демонстрируют один из различных типов метаморфоза , наиболее изученным из которых является гемиметаболизм (когда насекомое проходит три стадии жизни: яйцо , нимфа и имаго ) и голометаболизм (характеризующийся четырьмя стадиями жизни насекомого: яйцо, личинка , куколка и имаго). [14] Пищевые ниши и их смещение в течение онтогенеза можно точно измерить, используя стабильную изотопную сигнатуру животных. [15] [16] Такой метод использовался при изучении ONS у брюхоногих моллюсков , таких как полевые слизни . [15]
ONS, аналогичный таковому у насекомых, встречается у земноводных, [2] наиболее известными из которых являются лягушки , которые начинают с яйца, а затем вылупляются в личиночную стадию, называемую головастиком . [17] Головастики демонстрируют множество отличий, которые отличают их от взрослой стадии лягушки; головастики большинства видов являются водными , они обычно обладают внешними жабрами и в основном питаются растительным материалом (хотя есть некоторые исключения, которые потребляют мертвую плоть животных или смешанную диету). [18] Другой хорошо изученный пример ONS встречается у рыб, которые демонстрируют диадромное поведение . Виды диадромных рыб резко меняют свою среду обитания, когда они отправляются в путешествие из моря (соленая вода) в реки (пресная вода) и наоборот. [2] Многие виды пресноводных рыб демонстрируют ONS в своем рационе, когда они переключаются с охоты на планктон на бентофагию . [5]
ONS может быть не так заметен у рептилий , хотя эти позвоночные его используют. Онтогенетическое смещение ниши изучалось у американского аллигатора ( Alligator mississippiensis ), который идеально подходит для изучения экологических аспектов ONS из-за множества различных стадий размера в популяции. Аллигаторы меняли свою нишу обитания между гидрологически изолированными, сезонными водно-болотными угодьями и речными системами. Исследование показало, что речные системы были заселены в основном взрослыми и полувзрослыми особями обоих полов , которые использовали эту область как негнездовую среду обитания. С другой стороны, молодые особи и взрослые самки были обнаружены на сезонных водно-болотных угодьях, которые служили питомниками и местами гнездования соответственно. [11]
Хорошим примером ONS у птиц являются крупные морские птицы , такие как альбатросы , которые проводят часть своего времени как полностью океанические птицы и, достигнув половой зрелости , начинают посещать места размножения . Неполовозрелые детеныши обычно остаются в субтропических водах, где занимают высокие трофические уровни . Исследователи заметили, что молодые птицы постепенно направляются к более низким трофическим позициям, когда они приближаются к половой зрелости. Со временем они занимают изотопную нишу взрослой птицы. [19]
Онтогенетический сдвиг ниши — это концепция, широко изучаемая в палеонтологии и палеозоологии . Известно, что крупные нептичьи динозавры продемонстрировали одно из самых интенсивных онтогенетических смещений ниши, поскольку они вылуплялись из яйца и должны были испытывать большие изменения размера в течение своего онтогенеза. [20] Одной из проблем, связанных с пониманием фауны мезозойских динозавров, было отсутствие так называемых мезохищников . Предполагается, что онтогенетический сдвиг ниши является ответом, поскольку плотоядные динозавры начинали как маленькие детеныши и прогрессировали до размеров взрослых особей, занимая при этом различные последовательные ниши и ограничивая разнообразие трофических видов. Считается, что молодые особи мегатероподов занимают нишу мезохищников. [21]
Онтогенетическое смещение ниши в основном изучается на животных, но есть некоторые исследования, которые касаются ONS у растений . [3] [22] [23] Одним из ONS, изученных на растениях, является изменение регенерационной ниши. Авторы статьи заметили, что в ходе онтогенеза регенерационная ниша Acer opalus , итальянского клена, сократилась. Считается, что такое онтогенетическое смещение ниши было в основном следствием травоядности , глубины слоя подстилки и присутствия других растений (особенно взрослых деревьев и кустарников). [23]