Онтогенез (также онтогенез ) — зарождение и развитие организма ( как физическое, так и психологическое, например моральное развитие [1] ), обычно с момента оплодотворения яйцеклетки до взрослой особи. Этот термин также можно использовать для обозначения изучения всей продолжительности жизни организма.
Онтогенез — это история развития организма в течение его жизни, в отличие от филогении , которая относится к истории эволюции вида. Другой способ представить онтогенез заключается в том, что это процесс прохождения организмом всех стадий развития в течение своей жизни. История развития включает в себя все события развития, которые происходят в течение существования организма, начиная с изменений в яйцеклетке во время оплодотворения и событий с момента рождения или вылупления и после (т. е. рост, изменение формы тела, развитие вторичных половых признаков и др.). [2] Хотя процессы развития (т. е. онтогенетические) могут влиять на последующие эволюционные (например, филогенетические) процессы [3] (см. эволюционную биологию развития и теорию рекапитуляции ), отдельные организмы развиваются (онтогенез), а виды развиваются (филогенез).
Онтогенез, эмбриология и биология развития — тесно связанные исследования, и эти термины иногда используются как синонимы. Аспектами онтогенеза являются морфогенез , развитие формы и облика организма; рост тканей; и клеточная дифференциация . Термин онтогенез также использовался в клеточной биологии для описания развития различных типов клеток внутри организма. [4] Онтогенез является полезной областью исследований во многих дисциплинах, включая биологию развития , клеточную биологию , генетику , психологию развития , когнитивную нейробиологию развития и психобиологию развития . Онтогенез используется в антропологии как «процесс, посредством которого каждый из нас воплощает историю своего собственного творения». [5]
Слово онтогенез происходит от греческого и означает существо, индивидуум; и существование, и от суффикса -geny от греческого geniea , означающего генезис, происхождение и способ производства. [6]
Термин онтогенез был придуман Эрнстом Геккелем , немецким зоологом и эволюционистом в 1860-х годах. Геккель, родившийся в Германии 16 февраля 1834 года, также был ярым сторонником дарвинизма . Геккель в своей книге 1866 года « Generelle Morphologie der Organismen » («Общая морфология организмов») предположил, что онтогенез кратко, а иногда и неполностью повторяет или повторяет филогению. Несмотря на то, что его книга была широко прочитана, научное сообщество не было очень убеждено или заинтересовано в его идеях, поэтому он начал выпускать больше публикаций, чтобы привлечь больше внимания. [7] В 1866 году Геккель и другие представляли развитие как создание новых структур после того, как были установлены более ранние дополнения к развивающемуся организму. Он предположил, что индивидуальное развитие следует за стадиями развития предыдущих поколений и что будущие поколения добавят к этому процессу что-то новое, и что существует причинный параллелизм между онтогенезом и филогенезом животного. Кроме того, Геккель предложил биогенетический закон, согласно которому онтогенез повторяет филогению, основанный на идее о том, что последовательное и прогрессивное возникновение новых видов основано на тех же законах, что и последовательное и прогрессивное возникновение новых эмбриональных структур. По мнению Геккеля, развитие порождает новинки, а естественный отбор уничтожает виды, которые устарели или устарели. Хотя его взгляд на развитие и эволюцию не был оправдан, будущие эмбриологи доработали предложения Геккеля и сотрудничали с ним и показали, как новые морфологические структуры могут возникать в результате наследственной модификации эмбрионального развития. [8] [9] Морской биолог Вальтер Гарштанг перевернул соотношение Геккеля между онтогенезом и филогенией, заявив, что онтогенез создает филогению, а не повторяет ее. [10]
В плодотворной статье Николааса Тинбергена 1963 года онтогенез назван одним из четырех основных вопросов биологии, наряду с тремя другими вопросами Джулиана Хаксли : причинно-следственная связь, ценность выживания и эволюция. [11] Тинберген подчеркивал, что изменение поведенческих механизмов во время развития отличается от изменения поведения во время развития. Мы можем заключить, что сам дрозд, то есть его поведенческий механизм, изменился только в том случае, если изменение поведения произошло в то время, когда окружающая среда оставалась постоянной... Когда мы переходим от описания к причинному анализу и спрашиваем, каким образом наблюдаются наблюдаемые изменения в поведенческом механизме. был осуществлен, естественным первым шагом является попытка провести различие между влияниями окружающей среды и воздействиями внутри животного... В онтогенезе вывод о том, что определенное изменение является внутренне контролируемым (является «врожденным»), достигается путем исключения . [12] Тинберген был обеспокоен тем, что устранение факторов окружающей среды трудно установить, а использование слова «врожденный» часто вводит в заблуждение.
Развитие организма происходит путем оплодотворения, дробления, бластуляции, гаструляции, органогенеза и метаморфоза во взрослую особь. У каждого вида животных эти стадии проходят немного по-разному, поскольку некоторые стадии могут быть короче или длиннее по сравнению с другими видами, а место развития потомства различно для каждого типа животных (например, в твердой яичной скорлупе, матке, мягких тканях). яичной скорлупы, на листе растения и др.). [13]
У человека процесс развития плода начинается после того, как сперма оплодотворяет яйцеклетку , и они сливаются вместе, запуская эмбриональное развитие . Слияние яйцеклетки и сперматозоида в зиготу изменяет окружающую мембрану, не позволяя сперматозоидам проникнуть в яйцеклетку, что позволяет предотвратить многократное оплодотворение. Слияние зиготы также активирует яйцеклетку, чтобы она могла начать деление клеток. У каждого вида животных может быть не сперматозоид и яйцеклетка, а две гаметы, которые содержат половину типичного генетического материала этого вида, и мембраны этих гамет сливаются, создавая потомство. [14]
Вскоре после успешного оплодотворения спермой зигота претерпевает множество митотических делений , которые также не являются половыми делениями клеток. Дробление — это процесс деления клеток, поэтому стартовая зигота становится совокупностью идентичных клеток, которая представляет собой морулу и содержит клетки, называемые бластомерами. [15] Дробление подготавливает зиготу к превращению в эмбрион, что составляет от 2 до 8 недель после зачатия (оплодотворения) у людей. [16]
После того как зигота стала эмбрионом, она продолжает делиться на полую сферу клеток, которая представляет собой бластулу . Эти внешние клетки образуют единый эпителиальный слой, бластодерму, которая по существу заключает в себе наполненную жидкостью внутреннюю часть, то есть бластоцель. На рисунке справа показан основной процесс, который видоизменяется у разных видов. Бластуляция немного различается у разных видов, но у млекопитающих на восьмиклеточной стадии эмбриона формируется бластула немного другого типа, называемая бластоцистой. [17] Другие виды, такие как морские звезды , лягушки , птенцы и мыши , на этой стадии имеют одинаковые структуры, но ориентация этих особенностей различается, плюс у этих видов на этой стадии есть дополнительные типы клеток. [18]
После бластуляции однослойная бластула расширяется и реорганизуется в несколько слоев — гаструлу (см. рисунок справа). Рептилии , птицы и млекопитающие представляют собой триблобластные организмы, то есть гаструла состоит из трех зародышевых листков ; энтодерма (внутренний слой), мезодерма (средний слой) и эктодерма (наружный слой). [15] Как видно на рисунке ниже, каждый зародышевый листок станет мультипотентными стволовыми клетками , которые могут стать специфической тканью в зависимости от зародышевого листка, и именно это происходит у людей. Эта дифференциация зародышевых листков несколько отличается, поскольку не все расположенные ниже органы и ткани имеются во всех организмах, но вместо них могут быть заменены соответствующие системы организма. [19]
На рисунке ниже зародышевые клетки человека способны дифференцироваться в определенные органы и ткани, которыми они становятся в дальнейшем в жизни. Зародышевые клетки способны мигрировать в свои конечные места, чтобы перестроиться, а некоторые органы состоят из двух зародышевых листков; один снаружи, другой внутри. [20] Клетки энтодермы становятся внутренними оболочками организмов, таких как желудок, толстая кишка, тонкая кишка, печень и поджелудочная железа, пищеварительная система и легкие. Мезодерма дает начало другим тканям , не образованным эктодермой, например сердцу, мышцам, костям, крови, дерме кожи, костному мозгу и мочеполовой системе. Этот зародышевый слой более специфичен для видов, поскольку он является отличительным слоем из трех, который может отличать эволюционно более высокие формы жизни (например, двусторонние организмы, такие как люди) от форм низшей жизни (с радиальной симметрией). Наконец, эктодерма — это внешний слой клеток, которые становятся эпидермисом и волосами, являясь предшественником молочных желез, центральной нервной системы и периферической нервной системы . [21]
На рисунке выше показано, насколько схоже развитие потомства свиньи , коровы , кролика и человека по сравнению друг с другом. На этом рисунке показано, как зародышевые листки могут стать различными органами и тканями у эволюционно более высоких форм жизни и что эти виды по существу развиваются очень похоже. Кроме того, он показывает, как несколько видов развиваются параллельно, но разветвляются, развивая более специфические особенности организма, такие как копыта, хвост или уши.
У развивающихся потомков позвоночных нервная трубка формируется посредством первичной или вторичной нейруляции . У некоторых видов позвоночник и нервная система развиваются с использованием как первичной, так и вторичной нейруляции, тогда как другие используют только первичную или вторичную нейруляцию. [22] При развитии плода человека первичная нейруляция происходит на 3-й и 4-й неделях беременности для развития головного и спинного мозга. Затем на 5-й и 6-й неделях беременности вторичная нейруляция формирует нижний крестцово-копчиковый канатик. [23]
Диаграмма справа иллюстрирует первичную нейруляцию, которая представляет собой процесс взаимодействия клеток, окружающих нервную пластинку, с клетками нервной пластинки с целью пролиферации, сближения и отщепления с образованием полой трубки над хордой и мезодермой. Этот процесс носит прерывистый характер и может начинаться в разных точках краниально-каудальной оси, необходимых для его закрытия. [23] После закрытия нервного гребня клетки нервного гребня и клетки эктодермы разделяются, и эктодерма становится эпидермисом, окружающим этот комплекс. Клетки нервного гребня дифференцируются и становятся компонентами большей части периферической нервной системы животных. Затем хорда дегенерирует и становится только студенистым ядром межпозвоночных дисков , а клетки мезодермы дифференцируются, чтобы позже стать сомитами и скелетными мышцами. Также на этом этапе клетки нервного гребня становятся спинномозговыми ганглиями, которые функционируют как мозг у таких организмов, как дождевые черви и членистоногие . [24] У более развитых организмов, таких как земноводные , птицы и млекопитающие ; [22] Спинальные ганглии состоят из скопления нервных тел, расположенных вдоль спинного мозга у дорсальных и вентральных корешков спинномозгового нерва, который представляет собой пару нервов, соответствующих позвонкам позвоночника. [25]
При вторичной нейруляции каудальные и крестцовые отделы позвоночника формируются после завершения первичной нейруляции. Этот процесс начинается после завершения первичной нейруляции и закрытия задней нейропоры, поэтому хвостовой зачаток может разрастаться и уплотняться, а затем образовывать полость и сливаться с центральным каналом нервной трубки. Вторичная нейруляция происходит в небольшой области, начиная от спинномозгового хвостового зачатка до задней нейропоры, которая представляет собой открытые нервные складки вблизи области хвоста, которые не закрываются посредством первичной нейруляции. По мере прогрессирования канализации в течение следующих нескольких недель нейроны и эпендимальные клетки (клетки, которые создают спинномозговую жидкость [26] ) дифференцируются и становятся хвостовым концом спинного мозга. Далее, закрытая нервная трубка содержит нейроэпителиальные клетки, которые сразу после закрытия делятся, и образуется второй тип клеток; нейробласт. Клетки нейробластов образуют мантийный слой, который позже становится серым веществом , который затем дает начало маргинальному слою, который становится белым веществом спинного мозга. [23] Вторичная нейруляция наблюдается в нервной трубке поясничных и хвостовых позвонков лягушек и птенцов , и в обоих случаях этот процесс подобен продолжению гаструляции. [22]
У большинства видов молодой организм, который только что родился или вылупился, еще не достиг половой зрелости, и у большинства животных этот молодой организм выглядит совсем иначе, чем взрослая форма. [20] Этот молодой организм является личинкой и представляет собой промежуточную форму перед превращением во взрослую особь. [27] [ 8 ] Хорошо известным примером личиночной формы животного являются гусеницы бабочек и мотыльков . Гусеницы продолжают расти и питаться, чтобы получить достаточно энергии на стадии куколки, когда вырастают необходимые части тела для метаморфоза . [28] Ювенильная фаза у растений и животных различна, но у растений ювенильная фаза — это ранняя фаза роста растений, на которой растения не могут цвести. [29] У животных ювенильная стадия чаще всего встречается у социальных млекопитающих, таких как дикие собаки , обезьяны , человекообразные обезьяны , львы , волки и многие другие. У людей половое созревание знаменует конец этой стадии, за которым следует подростковый возраст . У некоторых видов половая зрелость и размножение начинаются до завершения ювенильной стадии, например, у самок приматов, не являющихся людьми. [30] Стадии личинки и куколки можно увидеть на рисунке справа.
Процесс, в котором тело организма претерпевает структурные и физические изменения после рождения или вылупления, чтобы стать пригодным для взрослой среды обитания, называется метаморфозой . [31] Например, у головастиков -амфибий происходит созревание ферментов печени, гемоглобина и глазных пигментов, в дополнение к ремоделированию их нервной, пищеварительной и репродуктивной систем. [32] У всех видов эти изменения регулируются линькой и ювенильными гормонами . [31] На рисунке справа показаны этапы жизни бабочек и их метаморфоза, превращающая гусеницу в бабочку.
Взрослая жизнь — это стадия достижения физической и интеллектуальной зрелости, которая различается у разных видов. Считается, что у людей взрослая жизнь длится около 20 или 21 года и является самой продолжительной стадией жизни, но у всех видов она заканчивается смертью. [33] У собак мелких пород (например, йоркширский терьер , чихуахуа , кокер-спаниель и т. д.) физически взрослеют быстрее, чем у крупных пород (например, сенбернар , немецкий дог , золотистый ретривер и т. д.), поэтому взрослая жизнь достигается где угодно от От 12 до 24 месяцев или от 1 до 2 лет. [34] Напротив, многие виды насекомых имеют длительные личиночные стадии, а взрослая стадия предназначена только для размножения. Шелкопряды не имеют ротового аппарата и не питаются, поэтому на личиночной стадии им приходится потреблять достаточно пищи, чтобы получить энергию для выживания и спаривания . [20]
Старение — это когда клетки перестают делиться, но не умирают, но эти клетки могут накапливаться и вызывать проблемы в организме. Эти клетки могут выделять вещества, вызывающие воспаление и повреждать близлежащие здоровые клетки. [35] Старение может быть вызвано невосстановленным повреждением ДНК (например, из-за радиации, [36] старости и т. д.) или другого клеточного стресса [37] , а также является состоянием старости. [38]
Большинство организмов претерпевают аллометрические изменения формы по мере роста и созревания , тогда как другие участвуют в метаморфозе . Даже рептилии (нептичьи зауропсиды, например крокодилы , черепахи , змеи [39] и ящерицы [ 40] ), у которых потомство часто рассматривается как миниатюрные взрослые особи, обнаруживают разнообразные онтогенетические изменения в морфологии и физиологии . [41]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: другие ( ссылка )
СМИ, связанные с морфогенезом, на Викискладе?
Словарное определение онтогенеза в Викисловаре.