Armillaria — род грибов, включающий виды A. mellea, известные как опята, обитающие на деревьях и древесных кустарниках. Он включает около 10 видов , ранее отнесенных к A. mellea . Армиллярии долгоживущие и образуют самые крупные живые грибы в мире. [1] Самый крупный известный организм (из вида Armillaria ostoyae ) занимает площадь более 3,4 квадратных миль (8,8 км 2 ) в Национальном лесу Малёр в Орегоне , и его возраст оценивается в 2500 лет. [2] [3] Некоторые виды Armillaria демонстрируют биолюминесценцию , приводящую к лисьему пожару .
Армиллярия может быть разрушительным лесным патогеном . Вызывает корневую болезнь лесов «белую гниль» (см. раздел «Патология растений»), что отличает ее от Tricholoma , микоризного (непаразитарного) рода. Поскольку Армиллярия является факультативным сапрофитом , она также питается мертвым растительным материалом, что позволяет ей убивать своего хозяина, в отличие от паразитов , которые должны замедлять свой рост, чтобы избежать гибели хозяина. [3]
Базидиокарпий (репродуктивная структура) гриба — это гриб , который растет на древесине, обычно небольшими плотными комками или пучками. Их шляпки (верхушки грибов), как правило, желто-коричневые, несколько липкие на ощупь во влажном состоянии и, в зависимости от возраста, могут иметь форму от конической до выпуклой или вдавленной в центре. Ножка (стебель) может иметь или не иметь кольца . Все виды Armillaria имеют белый отпечаток спор , и ни у одного из них нет вольвы (чашечки у основания) (сравните Amanita ). [4]
К сходным видам относятся Pholiota spp. которые осенью также растут дерновыми (матовидными) гроздьями на древесине и плодах. Pholiota spp. отличаются от Armillaria желтоватым или зеленовато-желтым оттенком и отпечатком спор от темно-коричневого до серо-коричневого. Грибникам следует опасаться Galerina spp. которые могут расти рядом с Armillaria spp. на дереве. Галерины имеют темно-коричневый отпечаток спор и смертельно ядовиты ( альфа-аманитин ) – см.: Отравление грибами .
Опята — гриб «белой гнили», представляющий собой патогенный организм, поражающий деревья, кустарники , древесные вьющиеся растения и реже древесные травянистые многолетние растения . Опята могут расти на живых, разлагающихся и мертвых растительных материалах.
Опята распространяются от живых деревьев, мертвых и живых корней и пней через ризоморфы от красновато-коричневых до черных (корнеподобные структуры) со скоростью примерно 3,3 фута (1 м) в год, но возможно заражение при контакте с корнями. Заражение спорами встречается редко. Ризоморфы растут близко к поверхности почвы (на высоте 7,9 дюймов (20 см)) и проникают в новые корни или корневую шейку (там, где корни встречаются со стеблем) растений. Зараженное дерево погибнет, как только грибок опояшит его или произойдет значительное повреждение корней. Это может произойти быстро, а может занять несколько лет. Зараженные растения ухудшаются, хотя незадолго до гибели могут демонстрировать обильное цветение или плодоношение. [ почему? ]
Первоначальные симптомы заражения опятом включают отмирание или нехватку листьев весной. Ризоморфы (также называемые тяжами мицелия) появляются под корой и вокруг дерева, а грибы вырастают гроздьями из зараженного растения осенью и отмирают после первых заморозков. Однако эти симптомы и признаки не обязательно означают, что причиной являются патогенные штаммы опят, поэтому перед постановкой диагноза рекомендуется использовать другие методы идентификации. Тонкие листы мицелия кремового цвета под корой у основания ствола или стебля указывали на то, что возбудителем, вероятно, является опята. Он будет испускать сильный грибной запах, и грибы иногда поднимаются вверх. На хвойных опятах из трещин коры часто выделяется камедь или смола .
Название Armillaria было определено в 1821 году Фрисом , но в то время считалось, что большинство жаберных грибов принадлежат к роду Agaricus , а Armillaria была лишь подродом («племенем»). Лишь в 1857 году Фридрих Штауде создал его как отдельный род. [5]
Связь морфологических, генетических и молекулярных признаков Armillaria за последние несколько десятилетий привела к признанию интерстерильных групп, обозначенных как «биологические виды». Данные таких исследований, особенно с использованием инструментов молекулярной диагностики, устранили большую неопределенность для микологов и лесопатологов. Остаются без ответа новые вопросы, касающиеся филогении североамериканских видов Armillaria и их взаимоотношений с европейскими аналогами, особенно в рамках « комплекса Armillaria mellea ». Некоторые данные свидетельствуют о том, что североамериканские и европейские изоляты A. Gallica не являются монофилетическими. Хотя североамериканские и европейские изоляты A. Gallica могут быть интерфертильными, некоторые североамериканские изоляты A. Gallica более тесно связаны с североамериканским таксоном A.calvescens , чем с европейскими изолятами A. Gallica . Увеличение генетической дивергенции не обязательно исключает интерстерильность между изолированными популяциями A. Gallica . Хотя отношения между некоторыми группами рода кажутся более ясными, исследование географически разнообразных изолятов показало, что отношения между некоторыми североамериканскими видами все еще неясны (Hughes et al. 2003). [6]
Интерстерильные виды Armillaria , встречающиеся в Северной Америке (North American Biological Species = NABS), были перечислены Маллеттом (1992): [7]
NABS I, V, VII, IX, X и XI были обнаружены в Британской Колумбии ; I, III, V были обнаружены в провинциях прерий , причем I и V встречаются как в бореальных , так и в субальпийских регионах ; I, III, V и VII были найдены в Онтарио ; и I, II, III, V и VI были найдены в Квебеке . Armillaria ostoyae — вид, наиболее часто встречающийся во всех исследованных провинциях Канады (Mallett 1990). [8] Корневая гниль армиллярий встречается на Северо-Западных территориях , [ нужна ссылка ] и была обнаружена на белой ели в Пайн-Пойнт на Большом Невольничьем озере до открытия NABS. [ нужна цитата ]
В 1791 году Альбрехт Вильгельм Рот описал вид Rhizomorpha fragilis для коллекции, полностью состоящей из ризоморфов. Таким образом, был установлен род Rhizomorpha , и позже было показано, что эти тяжи мицелия принадлежат Armillaria mellea . Согласно номенклатурному кодексу это означает, что два названия рода являются синонимами, и поскольку род Armillaria не был определен до 1857 года, название Rhizomorpha имеет приоритет и должно заменить название Armillaria . Чтобы избежать этого, в статье Stalpers et al., опубликованной в 2021 году. предлагает защитить имя Армиллярия . Однако это предложение ожидает решения Номенклатурного комитета по грибам и, в конечном итоге, Международного ботанического конгресса . [9] [10] [11]
Опята считаются в Украине, России, Польше, Германии и других странах Европы одними из лучших лесных грибов. Их обычно ставят выше сморчков и лисичек , и только белые грибы ценятся выше. [ нужна цитация ] Однако опята необходимо тщательно готовить, так как в сыром виде они слегка ядовиты. Опята — один из четырех видов британских грибов, которые могут вызвать заболевание при приеме внутрь с алкоголем. Тем, кто не знаком с этим видом, рекомендуется не употреблять алкоголь в течение 12 часов до и 24 часов после употребления этого гриба, чтобы избежать возможной тошноты и рвоты. Однако при соблюдении этих правил этот сорт грибов представляет собой деликатес с характерным грибно-ореховым вкусом. [ нужна цитация ] Справочными текстами для идентификации являются «Полные британские грибы и поганки» Коллинза за разнообразие полевых изображений в нем, а также « Грибы » Роджера Филипса за качество его изображений и описаний за пределами поля.
В Норвегии некоторые микологи начали считать опята ядовитыми, поскольку министерство здравоохранения Норвегии отказывается от практики пропаривания . [12] [13]
Потенциальные хозяева включают хвойные деревья и различные однодольные и двудольные деревья, кустарники и травянистые виды, от спаржи и клубники до крупных лесных деревьев (Паттон и Васкес Браво, 1967). [14] Армиллярийная корневая гниль проникает в организм хозяина через корни. В Альберте 75% бревен-ловушек (Mallett and Hiratsuka 1985) [15] , помещенных в почву между посаженными елями , в течение одного года заражались характерным белым мицелием Armillaria . Из зараженных 12% были A. ostoyae , а 88% - A. sinapina (Blenis et al. 1995). [16] Полезны обзоры биологии, разнообразия, патологии и борьбы с Armillaria in Fox (2000) [17] .