stringtranslate.com

Орел Верро

Орел Верро ( Aquila verreauxii ) — крупная, в основном африканская , хищная птица . Его также называют чёрным орлом , особенно в южной Африке , не путать с чёрным орлом ( Ictinaetus malayensis ) южной и юго-восточной Азии. [2] Орел Верро обитает в холмистых и горных районах южной и восточной Африки (незначительно проникая в Чад , Мали и Нигер ), а также очень локально на Ближнем Востоке .

Орел Верро — один из самых специализированных видов ястребиных в мире, его распространение и история жизни вращаются вокруг его любимого вида добычи — скальных даманов . Когда популяция даманов сокращается, было показано, что этот вид выживает с переменным успехом, питаясь другой добычей, такой как мелкие антилопы , дичь , зайцы , обезьяны и другие различные позвоночные. Несмотря на высокую степень специализации, орел Верро, с точки зрения сохранения, в исторические времена чувствовал себя относительно хорошо. Одна из популяций этого вида в горах Матобо в Зимбабве , возможно, является наиболее изученной популяцией орлов в мире, поскольку она постоянно и подробно изучается с конца 1950-х годов. [2] [3] Как и все орлы , этот вид принадлежит к таксономическому отряду Accipitriformes (ранее включавшемуся в Falconiformes ) и семейству Accipitridae, которые в разговорной речи могут называться ястребиными или хищными птицами.

Таксономия

Иллюстрация из описания вида Лессона, опубликованного в 1830 году [4]

Этот вид был впервые описан Рене Примвером Лессоном в его публикации 1830 года « Зоологический век, или выбор редких, новых или неизвестнх животных» как Aquila Verreauxii . [5] Название вида дано в честь французского натуралиста Жюля Верро , который посетил Южную Африку в начале 19 века и собрал типовой образец для Французской академии наук . [6] [7]

Орел Верро является частью широкой группы хищных птиц, называемых « орлами-сапожками », которые определяются тем, что все включенные виды имеют оперение над предплюсной , тогда как большинство других ястребиных имеют голые ноги. В эту группу включены все виды, описанные как «ястребиные орлы», включая роды Spizaetus и Nisaetus , а также различные монотипические роды, такие как Oroaetus , Lophaetus , Stephanoaetus , Polemaetus , Lophotriorchis и Ictinaetus . Род Aquila распространен на всех континентах, за исключением Южной Америки и Антарктиды. В род было классифицировано до 20 видов, но таксономическое положение некоторых традиционно включенных видов недавно было поставлено под сомнение. Традиционно орлов- аквилу поверхностно классифицируют как крупных, в основном коричневатых или темных орлов-карликов, которые мало меняются при переходе от оперения молодой особи к оперению взрослой особи.

Генетические исследования недавно показали, что орел Верро входит в кладу со своими ближайшими родственниками, сестринскими видами орлом Бонелли ( A. fasciatus ) и африканским ястребом ( A. spilogaster ), а также беркутом . Более дальние родственники — пара сестринских видов, клинохвостый орел ( A. audax ) и орел Герни ( A. gurneyi ). [8] Близкородственными к этой кладе являются ястреб Кассина ( A. africanus ). [8] Некоторые из родственных связей внутри этой группы давно предполагались на основе морфологического сходства между видами с крупным телом. [9] Идентификация более мелких, гораздо более бледнобрюхих A. fasciatus и A. spilogaster в качестве членов клады была неожиданностью, учитывая, что ранее они были включены в род Hieraaetus . [3] [10] [11] Ястреб-орёл Кассина был отнесён как к группе Hieraaetus , так и к группе «ястреб-орёл» Spizaetus/Nisaetus, но теперь, основываясь на этих генетических данных, известно, что он также гнездится в Aquila . [8]

Другие крупные виды Aquila , восточный могильник ( A. heliaca ), испанский могильник ( A. adaberti ), рыжий орел ( A. rapax ) и степной орел ( A. nipalensis ), в настоящее время считаются отдельной, тесно связанной кладой, которая приобрела некоторые характеристики, схожие с характеристиками предыдущей клады, путем конвергентной эволюции. [10] [11] Было обнаружено , что генетически «подорлики» ( C. pomarina , C. hastata и C. clanga ) более тесно связаны с длиннохохлым орлом ( Lophaetus occipitalis ) и черным орлом [10] [ 12] и были перенесены в род Clanga . [8] Род Hieraaetus , традиционно включающий орла-карлика ( H. pennatus ), малого орла ( H. morphnoides ) и орла-ястреба Айреса ( H. ayresii ), состоит из гораздо более мелких видов, которые на самом деле являются самыми маленькими птицами, называемыми орлами, за исключением неродственного рода орлов-змееядов Spilornis . Этот род недавно был исключен многими органами власти и теперь иногда также включается в Aquila , хотя не все орнитологические союзы последовали этому примеру в этой переклассификации. [3] [11] [13] Мелкотелый орел Вальберга ( H. wahlbergi ) традиционно считался видом Aquila из-за отсутствия изменений от оперения ювенильной особи до взрослого и коричневатого цвета, но на самом деле он генетически связан с линией Hieraaetus . [10] [14]

Описание

Портрет Акилы Верроукси
Взрослый орел Верро в полете в Южной Африке .

Орел Верро — очень крупный орел. Его длина от клюва до кончика хвоста составляет 75–96 см (30–38 дюймов), что делает его шестым по длине орлом в мире. [15] Самцы могут весить от 3 до 4,2 кг (от 6,6 до 9,3 фунта), а более крупные самки — от 3,1 до 7 кг (от 6,8 до 15,4 фунта). Средний вес составляет приблизительно 4,19 кг (9,2 фунта) на основе веса 21 орла обоих полов. Однако другие зарегистрированные средние измерения массы тела орлов Верро были ниже: семь бесполых птиц весили в среднем 3,32 кг (7,3 фунта), в то время как четыре бесполых орла в дополнительном исследовании весили в среднем 3,72 кг (8,2 фунта). В еще одном исследовании было обнаружено, что семь самцов весили в среднем 3,76 кг (8,3 фунта), а семь самок — в среднем 4,31 кг (9,5 фунта). В другой группе взвешенных орлов было обнаружено, что четыре самки весили в среднем 4,6 кг (10 фунтов). Это седьмой или восьмой по весу ныне живущий орел в мире. По средней массе и общему весовому диапазону, если не по линейным измерениям, орлы Верро очень похожи по размеру на своего случайного конкурента, боевого орла , которого регулярно называют самым крупным из африканских орлов. Он также соперничает с боевыми орлами и золотыми орлами как крупнейший из ныне живущих членов клана «орлов-сапожек». [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] Размах крыльев у него составляет от 1,81 до 2,3 м (от 5 футов 11 дюймов до 7 футов 7 дюймов). [15] [22] Хорда крыла самца составляет от 56,5 до 59,5 см (от 22,2 до 23,4 дюйма), а самки — от 59 до 64 см (от 23 до 25 дюймов). Среди других стандартных измерений орлов Верро, оба пола имеют длину хвоста от 27,2 до 36 см (от 10,7 до 14,2 дюйма) и длину предплюсны от 9,5 до 11 см (от 3,7 до 4,3 дюйма). [9] [15] За исключением небольшого преимущества самки в размерах, взрослые самцы и самки физически неотличимы друг от друга. [15] Взрослые орлы Верро в основном имеют угольно-черный цвет. [9] Желтая окраска восковицы (клюв металлически-серый), глазное кольцо и «брови» выделяются на фоне черного оперения. [15] Еще более заметным у летящих птиц при взгляде сверху является белое на спине, крестце и надхвостье, а также на части лопаточных перьев, которое образует V-образное пятно, хотя эта особенность частично скрыта у сидящих птиц. [9] У взрослых особей также есть заметные белые окна на маховых перьях крыльев в запястном суставе (у основания маховых перьев), если смотреть на них как сверху, так и снизу. [9] [15] Клюв толстый, голова выступает на относительно длинной шее, а ноги полностью оперены. [15]

Орел молодого Верро.

Оперение молодых и неполовозрелых особей заметно отличается от оперения взрослых особей. В целом они темно-коричневого цвета. [23] У неполовозрелых особей ярко выраженная золотистая корона и рыжий или рыжий затылок и мантия. У них небольшие белые полосы на лбу и черные на щеках. Горло с темными полосами, нижняя часть горла бледно-коричневая, а верхняя часть груди коричневая. [15] Остальная часть нижней части коричневая, за исключением черновато-пятнистого рыжевато-кремового брюшка и слегка отмеченных кремовых бедер и ног. Перья надхвостья и верхних кроющих крыла коричневые с белыми полосами у молодых птиц, в то время как другие маховые перья хвоста и крыльев почти черные. На маховых перьях крыльев, если смотреть снизу в полете, видны значительные беловатые пятна с более обширным белым цветом, чем обычно наблюдается у взрослых особей. У неполовозрелых особей темно-коричневая радужная оболочка и желтоватые ноги. [9] Черные перья увеличиваются с 2 до 5 лет среди россыпи перьев с коричневыми кончиками, хотя контрастные кремовые штаны сохраняются до 3-го года. К 4-му году они выглядят темно-серо-коричневыми с желтоватым пятном на затылке и крапчатостью сохранившихся коричневатых перьев. В конце полувзрослой фазы, примерно в 5 лет, оперение практически неотличимо от взрослого. [24] Полное взрослое оперение, вероятно, достигается через 5-6 лет. [25]

Летающий орел неполовозрелого Верро

Орел Верро по сути безошибочен, особенно во взрослом возрасте. Ни одна другая хищная птица черного цвета в его ареале не приближается к этому виду по размеру и не обладает его отличительными узорами белого цвета. [15] Золотой орел имеет схожий размер или немного больше, и эти два вида являются самыми тяжелыми из ныне живущих видов Aquila и лишь немного меньше, чем немного более легкий австралазийский клинохвостый орел по общей длине крыла и длине от клюва до хвоста. [3] Хотя молодой орел Верро довольно сильно отличается от взрослого, его оперение не менее отличительно. Ни одна другая ястребообразная не разделяет пятнистое коричневатое тело, черноватые крылья с большими белыми пятнами или контрастный беловатый, рыжий и золотистый цвет вокруг головы и шеи. Профиль полета орла Верро также характерен: это единственный вид Aquila , кроме беркута, который парит в выраженном двугранном положении , с крыльями, поднятыми немного выше спины, и маховыми перьями, поднятыми на конце, чтобы образовать V-образную форму. В горах Бале в Эфиопии и, возможно, в некоторых частях Аравийского полуострова и юго-западной окраине Ближнего Востока ареалы орлов Верро и золотого орла пересекаются, но золотой орлан в основном коричневая птица и не имеет черного оперения орла Верро. У молодого беркута есть белые пятна на подкрылье, как и у орла Верро, но они менее обширны, чем у последнего вида. Форма крыла также отличается от формы золотого орла, так как у орла Верро очень широкие внешние второстепенные маховые и относительно узкая выемка у основания маховых перьев, тогда как сужение крыла беркута более постепенное. Крылья орла Верро по-разному описываются как веслообразные, ложкообразные или листовидные. [9] [15] У орлов-императоров также есть белые отметины на кроющих крыльях, но они отличаются профилем полета (более плоские крылья) и общей окраской (темно-коричневые). [15]

Голос

Пленный орел Верро в Южной Африке .

Этот вид в основном молчалив, хотя, возможно, более сильный вокалист, чем его близкий родственник, золотой орел. [15] Пение цыплят и щебечущие звуки, похожие на звуки молодой индейки или франколина , pyuck , были слышны в различных контекстах, например, при воссоединении пар. Более яркие звуки - громкие, звенящие уаии-уаии , хиии-о или кее-кее , используемые в качестве контактных сигналов или во время преследования злоумышленников. Были слышны различные крики, лай, визг и мяуканье, издаваемые потенциальными хищниками-млекопитающими. [9] [15] Сначала молодые птицы издают слабые щебетания, позже, скорее всего, кудахчут, как взрослые. [9]

Среда обитания и распространение

У орла Верро есть особые требования к среде обитания, и он редко встречается за пределами своего конкретного типа среды обитания. Он живет в холмах , которые представляют собой сухие, каменистые среды, от скалистых холмов до высоких гор среди скал, ущелий и инзельбергов, часто окруженных саванной , терновым кустарником и полупустыней . [ 15] Он часто встречается в сухих районах со средним годовым количеством осадков менее 60 см (24 дюйма).

Наибольшая высота обитания приходится на Эфиопию и Восточную Африку, где она встречается на высоте до 4000 м (13000 футов) над уровнем моря. [9] Орел Верро встречается от гор Марра [26] в Судане на юг через эту страну [27] до 16° с.ш. в Эритрее , [28] вдоль северных гор Сомали , [29] на большей части Эфиопии (в основном на центральном горном хребте), [30] возможно, в некоторых горах на северо-востоке Уганды , [31] в Кении , на самом востоке Демократической Республики Конго и, возможно, в Танзании . [15]

Юго-Восточная Африка является сердцем ареала орла Верро: они встречаются в большинстве горных хребтов в Малави, за исключением плато Ньика , холмов Мафинга и холмов Лулве, [32] в Замбии (особенно на уступах, граничащих с озером Кариба, в ущельях ниже водопада Виктория ), в Зимбабве (особенно к востоку от центрального плато), [33] Мозамбике , Эсватини , [34] Лесото и далее в Южную Африку , где они в основном населяют Кару , вдоль скал Большого Уступа , гор Кейп-Фолд и Капского полуострова . [35] [36] [37] Несколько более редкое распространение известно в Ботсване , западной Намибии и юго-западной Анголе (в Серра-да-Чела ). [38] [39] В других местах Африки орел Верро может быть найден, но, как правило, редок и встречается только местами, например, в восточной части Мали , северо-восточной части Чада , [40] горах Аир в Нигере [41] и юго-западном Камеруне (где известен только как бродяга). [42] В 1968 году была известна только одна запись об орле Верро (из Иордании ) за пределами Африки, но теперь известно, что он редко гнездится на Ближнем Востоке: на основании нескольких записей о молодых особях и территориальном поведении взрослых особей было сделано предположение о размножении в Ливане , [43] [44] Израиле , [45] Омане , [46] Саудовской Аравии [47] и Йемене . [48] [49]

Диетическая экология

Немногие ястребиные столь же специализированы, как орел Верро. Один из двух их любимых видов добычи: капский даман .

Два вида составляют значительно больше половины (часто более 90%) рациона орла Верро: капский даман ( Procavia capensis ) и желто-пятнистый скальный даман ( Heterohyrax brucei ). Немногие другие ястребиные так же специализированы для охоты на одну семью добычи, как орлы Верро, за исключением, возможно, коршуна-слизневика ( Rostrhamus sociabilis ) и тонкоклювого коршуна ( Helicolestes hamatus ) с их специализацией на улитках Pomacea . Даже ястребов, названных по их основному продукту питания, не известны своей специализацией, например, ястреб-летучая мышь ( Macheiramphus alcinus ), пальмовый гриф ( Gypohierax angolensis ), ящероголовый канюк ( Kaupifalco monogrammicus ) и, возможно, рыжий крабовый ястреб ( Buteogallus aequinoctialis ). Конечно, у орла Верро самая консервативная диета среди видов Aquila , хотя в Южной Африке диета более разнообразна, чем в Зимбабве . [50]

В холмах Матобо в Зимбабве два дамана составили 1448 из 1550 объектов добычи орла, зарегистрированных в гнездах сразу после сезона размножения с 1995 по 2003 год. [51] В том же районе с 1957 по 1990 год 98,1% рациона составляли скальные даманы. [2] В выборке из 224 особей из 102 гнезд в национальном парке Серенгети в Танзании 99,1% останков принадлежали даманам. [52] В других местах Танзании рацион более смешанный: 53,7% останков из 24 гнезд состояли из даманов. [53] В гнезде в Южной Африке 89,1% останков из выборки из 55 особей принадлежали даманам. [54] Подробные статистические данные неизвестны, но даман, вероятно, является основной добычей в каждой популяции и упоминается как доминирующий в рационе в Мозамбике , [55] Малави [32] и Ботсване [56]. Около 400 даманов могут быть добыты в течение года парой с детенышами. [15] Полное распространение вида точно соответствует распространению двух видов скальных даманов. [9] На сегодняшний день не известно ни одного случая охоты орла Верро на два вида древесных даманов . [50]

За первые 10 лет постоянного наблюдения за популяцией с холмов Матобо было засвидетельствовано всего два убийства. Тем не менее, в конечном итоге было замечено достаточно охотничьего поведения, чтобы дать хорошее представление о том, как орел Верро добывает свою добычу. [24] Этот вид чаще всего добывает корм в низком полете, при этом скальные даманы в основном ловятся после быстрого, несколько извилистого пикирования в течение нескольких секунд после того, как орел застает дамана врасплох. Как и золотой орел, орел Верро использует естественные контуры земли в скалистых и горных местообитаниях, чтобы увеличить элемент неожиданности, поскольку даманы (уместно учитывая их разнообразный спектр хищников), как правило, очень осторожны. [15] [50] Известно, что орел Верро охотится с насеста, хотя и редко. [9] [57] Была зарегистрирована совместная охота на даманов, когда один орел из пары пролетал мимо и отвлекал добычу, в то время как другой нападал сзади. Орел Верро может сбивать даманов со скал и хватать древесную добычу с верхушек деревьев, но обычно он убивает на земле. [15] Расчетная суточная потребность этого вида в пище составляет около 350 г (12 унций), что почти на треть больше, чем у беркута, несмотря на немного большую массу тела последнего. [24] За даманами часто трудно наблюдать людям, разве что мельком, но орел Верро может вылететь, а затем вернуться в гнездо с добычей в течение нескольких минут. [24]

Из двух видов, которые регулярно добываются, желто-пятнистый скальный даман может весить от 1 до 3,63 кг (от 2,2 до 8,0 фунтов) со средним весом 2,4 кг (5,3 фунта), хотя особи из Зимбабве заметно тяжелее и крупнее особей из Национального парка Серенгети . Капский даман, весящий от 1,8 до 5,5 кг (от 4,0 до 12,1 фунтов) со средним весом около 3,14 кг (6,9 фунтов), может быть даже крупнее самих орлов Верро, поэтому его может быть сложнее убить. Желто-пятнистых скальных даманов чаще добывают в горах Матобо, возможно, из-за их меньшего размера или более дневного образа жизни. Взрослые скальные даманы выбираются непропорционально, возможно, из-за того, что они чаще находятся на открытом воздухе. У капских даманов самцы в возрасте от 1 до 2 лет особенно уязвимы, так как они вынуждены рассеиваться по достижении половой зрелости. Молодые даманы составляли от 11 до 33% остатков добычи в Западной Капской провинции, в то время как 18% убитых даманов были молодыми в холмах Матобо. Из-за их большего веса капские даманы часто либо съедаются на месте убийства (что подвергает орла риску потери добычи из-за конкурирующих хищников или нападения крупных млекопитающих плотоядных), либо их обезглавливают и приносят в гнездо или на насест. В местах гнездования было обнаружено меньше черепов или челюстей капских даманов, чем желто-пятнистых скальных даманов. [58] [59] Однако капский даман имеет более широкое распространение, чем желто-пятнистый, и орел Верро может охотиться на капского дамана почти исключительно за пределами длинной полосы Восточной Африки, где распространен этот более мелкий вид. [50] По сравнению с золотым орлом, у орла Верро подушечка лапы примерно на 20% шире, что может быть адаптацией к поимке громоздкого и широкоспинного скального дамана. [60] Сообщается, что лапа орла Верро больше человеческой руки. [61] Увеличенный задний коготь большого пальца у дамана Верро, в среднем 52,3 мм (2,06 дюйма) у 4 самок и 49,1 мм (1,93 дюйма) у 5 самцов, по размеру очень похож на таковой у золотого орла. [21] В Южной Африке , где капский даман является основным видом добычи, предполагаемый средний размер добычи, приносимой в гнездо, составляет около 2,6 кг (5,7 фунта), возможно, вдвое тяжелее добычи, приносимой некоторыми гнездящимися золотыми орлами. [60] Однако средний размер добычи, добытой орлом Верро в горах Матобо, с большим количеством желто-пятнистых горных даманов, составил около 1,82 кг (4,0 фунта), что примерно соответствует предполагаемому весу добычи, добытой беркутами в Европе , и меньше, чем средняя предполагаемая масса добычи, добытой в гнездах беркутов в таких регионах, как Шотландия или Монголия . [3] [62]

Другая добыча

Взрослый орел Верро несет добычу.

Орел Верро способен охотиться на разнообразную добычу, но это нечасто в районах со здоровыми популяциями скальных даманов. Случаи, когда в гнездо приносят более разнообразную пищу, обычно считаются районами, где популяции скальных даманов сократились, или районами, где орлы занимают домашние участки, включающие нескалистую среду обитания, такую ​​как саванна, которые Валери Гаргетт описывает как «бедные пищей районы» из-за отсутствия даманов. [2] [63] В таких районах около 80% добычи составляют млекопитающие. [9] Менее специализированные орлы Верро имеют рацион и охотничьи способности, которые похожи на рацион и охотничьи способности беркута, хотя последний вид часто питается зайцами , кроликами , сусликами или тетеревами, что составляет около половины или двух третей его рациона, часть которого по-прежнему составляет скальный даман в Верро. [2] [3] В одном исследовании собраны записи об охоте орла Верро по меньшей мере на 100 видов добычи. [64] Другие зарегистрированные типы добычи включают небольших (в основном молодых) антилоп , зайцев , кроликов , сурикатов ( Suricata suricatta ), других мангустов , обезьян , белок , тростниковых крыс , галаго и ягнят ( Ovis aries ) и козлят ( Capra aegagrus hircus ). Франколин ( Francolinus ssp.) и цесарка ( Numina ssp.), а также водоплавающие птицы , цапли , белые цапли , дрофы , голуби , вороны ( Corvus ssp.), горлицы , куры ( Gallus gallus domesticus ) и большой перепелятник ( Accipiter melanoleucus ) были среди зарегистрированных жертв птиц. [15] [65] Размер добычи птиц варьировался от 102,6 г (3,62 унции) альпийского стрижа ( Tachymarptis melba ) до 7,26 кг (16,0 фунтов) взрослых самцов дрофы Денхэма ( Neotis denhami ). [16] [66] [67] В Танзании, из выборки размером 41 из 26 гнезд, 53,7% останков были даманами, 29,3% франколинами, цесарками и курами, 12,2% антилопами, 2,4% зайцами и кроликами и 2,4% мангустами. [53] Черепахи составили 145 из 5748 из 73 мест (2,5%) в Южной Африке. Редко, змеи и ящерицы также могут быть взяты, и даже термиты были съедены этим видом. [15] [24]

В Южной Африке наиболее распространенной пищей были (в порядке убывания предпочтения): капский даман , заяц-русак Смита ( Pronolagus rupertris ), сурикат , горный редунка ( Redunca fulvorufula ), козы и овцы , заяц-русак ( Lepus saxatilis ), франколин ( Francolinus capensis ), шлемоносная цесарка ( Numida meleagris ), желтый мангуст ( Cynictis penicillata ) и угловатая черепаха ( Chersina angulata ). [15] В «бедных пищей районах» холмов Матобо три гнезда включали 53,6% даманов, 10,7% тростниковых крыс, 7,1% обезьян, 7,1% мангустов и 3,6% антилоп. [2] С 1997 по 2005 год в том же районе добычей, не являющейся даманом (каждый из которых представлял менее 10 из 1550 объектов добычи в гнездах), были белохвостый мангуст ( Ichneumia albicauda ), стенбок ( Raphicerus campestris ), домашняя коза, верветка ( Chlorocebus pygerythrus ), заяц-беляк Джеймсона ( Pronolagus randensis ), шлемоносная цесарка , франколин Свенсона ( Pternistis swainsonii ), франколин Натала ( Pternistis natalensis ), южный красноклювый носорог ( Tockus rufirostris ), сизый голубь ( Columba livia ), белошейный ворон ( Corvus albicollis ), леопардовая черепаха ( Stigmochelys pardalis ) и гигантская пластинчатая ящерица ( Gerrhosaurus validus ). [51] В Национальном ботаническом саду Уолтера Сисулу в Южной Африке основной добычей, обнаруженной вокруг гнезд после заметного снижения численности даманов, стали шлемоносные цесарки и франколины , за которыми следуют тростниковые крысы, кролики и дикдики ( Rhynchotragus ssp.). [63] Также можно охотиться на молодых бабуинов, даже на крупных павианов чакма ( Papio ursinus ), которые издают сигнал тревоги о хищнике в ответ на присутствие орлов Верро.[68] Падаль либо довольно частая, либо ее нет вообще. [2] [57] Исследование добычи домашних ягнят в Кару выявило только два случая, когда ягнята были съедены орлом Верро, и они были уже мертвы, когда были унесены. Это контрастирует с золотым орлом, который в некоторых районах может съесть много мертвых ягнят и иногда охотиться на живых. [3] [69] Известно, что орлы Верро охотятся на впечатляющий спектр млекопитающих хищников . Некоторые из них могут состоять из генетов , мангустов , кошачьих , лисиц с большими ушами ( Otocyon megalotis ) и даже шакалов с черными спинами ( Canis mesomelas ), по-видимому, хищники могут стать более значимыми в районах, развитых человеком. [70] [71] Хотя добыча весом более 4,5 кг (9,9 фунта) добывается редко, некоторые копытные, на которых охотятся орлы Верро, могут быть значительно крупнее. [15] Известно, что взрослые особи клипспрингера ( Oreotragus oreotragus ) подвергаются охоте, и один орел принес в гнездо ягненка клипспрингера весом около 12 кг (26 фунтов). [60] [72] Было замечено, что орел Верро охотился и убил ягненка горного редунка, вес которого оценивается в 15 кг (33 фунта). [73] Самой маленькой известной добычей среди млекопитающих была песчанка капская ( Gerbilliscus afra ) весом 97,6 г (3,44 унции) . [66] [74]

Межвидовая конкуренция

Орёл Верро подвергается нападению сокола -ланнера , когда входит в пределы его территории обитания, но сокол быстро уклоняется, когда орел выпускает когти.

Хотя он является самым специализированным хищником скальных даманов в мире, у него нет монополии на эту добычу. Многие другие хищники также охотятся на скальных даманов, что, таким образом, ставит их в потенциальную конкуренцию с орлами Верро. Среди других очень крупных орлов, которые широко распространены в Африке к югу от Сахары, как коронованный орел, так и боевой орел также могут локально отдавать предпочтение скальным даманам в своем рационе. Однако эти виды имеют сильно различающиеся предпочтения в отношении среды обитания и методы охоты. Коронованный орел, лесной вид, в первую очередь охотится с насеста и может часами наблюдать за активностью добычи с видного насеста на дереве. Боевой орел в основном обитает в саванне с небольшим количеством леса и часто охотится на крыле, паря высоко и высматривая активность добычи своим превосходным зрением, что совсем не похоже на технику контурной охоты, используемую орлами Верро. Хотя места обитания коронованного орла и орла Верро достаточно изолированы, чтобы, вероятно, устранить конкуренцию, были зарегистрированы столкновения между орлом Верро и боевым орлом. Хотя боевой орел несколько крупнее и сильнее, он относительно менее проворен в воздухе, и есть случай, когда у боевого орла отобрали добычу — скального дамана — орла Верро. [15] [24] Другой случай клептопаразитизма орла Верро заключался в краже падали у бородача ( Gypaetus barbatus ). [15] Орлы Верро иногда охотятся на других крупных хищников, включая стервятников, включая белоголового грифа ( Trigonoceps occipitalis ), белоспинного грифа ( Gyps africanus ) и капского грифа ( Gyps coprotheres ), хотя более ранние случаи, вероятно, относятся к хищничеству птенцов или молоди, а последние — к защите гнезда со стороны орлов. [50] [64] [75] Очевидная попытка хищничества на взрослую молодую особь грифона Рюппеля ( Gyps rueppellii ) оказалась неудачной. [76] Уникальная возможность изучить орла Верро, живущего со своим ближайшим ныне живущим родственником, беркутом, была предоставлена ​​в горах Бале в Эфиопии. Эти два вида, имеющие схожие предпочтения в отношении среды обитания, защищали свои территории исключительно друг от друга, причем во многих случаях золотые орлы выгоняли орлов Верро с их территорий в полете, и только один раз орлы Верро преследовали золотых. Однако, поскольку золотые орлы предпочитают зайцев, а Верро предпочитает скальных даманов, они на самом деле, похоже, не оказывают вредного воздействия на размножение друг друга. [77] Африканские орлы-ястребы ( Aquila spilogaster) также могут поймать несколько даманов, но, скорее всего, будут избегать прямых конфликтов со своими гораздо более крупными собратьями, как и рыжие орлы ( Aquila rapax ). [24] Другими хищниками скального дамана могут быть такие кошачьи , как африканские дикие кошки ( Felis silvestris lybica ), сервалы ( Leptailurus serval ), каракалы ( Caracal caracal ) и леопарды ( Panthera pardus ), а также шакалы ( Canis ssp.), африканские скальные питоны ( Python sebae ) и совы (в основном большой филин Верро ( Ketupa lacteus ) или, возможно, капский филин ( Bubo capensis )). Новорожденные скальные даманы могут стать добычей мангустов и ядовитых змей, таких как египетские кобры ( Naja haje ) и шумящие гадюки ( Bitis arietans ). [78] [79] Из-за огромного количества конкурентов орлу Верро приходится быть осторожным с того момента, как он нападает на свою добычу. Случаи, когда предпринимались попытки пиратства, были связаны с различными плотоядными животными, такими как каракалы и шакалы. По крайней мере в одном случае было замечено, что орел Верро был вытеснен с добычи грызуна (вероятно, тростниковой крысы) эфиопским волком ( Canis simensis ). [80] Известно, что маловероятными конкурентами за места гнездования были бабуины и даже гуси . [81] [82] Как это часто бывает с реинтродуцированными орлами (например, даже с огромной гарпией ( Harpia harpyja )), реинтродуцированный орел Верро может потерять страх перед другими хищниками в ущерб себе, и одна такая птица стала жертвой каракала. [83] Случаи, когда орлы Верро нападали на леопардов, вряд ли были конкурентными, но, скорее всего, пытались вытеснить кошку со своей территории, и такие атаки иногда имели фатальные последствия для птиц. [9] [84] Этот вид обычно не агрессивен по отношению к людям, но может подлететь слишком близко, когда исследуется гнездо. [9]

Поведение

Территориальность и перемещения

Грубо оцененный средний размер участка обитания орла Верро составляет 10,9 км 2 (4,2 кв. мили). [24] Плотность гнездящихся пар варьируется от 1 пары на 10,3 км 2 (4,0 кв. мили) в горах Матобо , Зимбабве , 1 пары на 24 км 2 (9,3 кв. мили) в Кару , 1 пары на 25 км 2 (9,7 кв. мили) в Восточной Африке , 1 пары на 28 км 2 (11 кв. миль) в горах Бале в Эфиопии до известного максимального расстояния 1 пара на 35–65 км 2 (14–25 кв. миль) в хребтах Магалисберг и Драконовы горы. [2] [50] [85] [86] [87] Сообщается, что холмы Матобо имеют одну из самых высоких плотностей размножения, известных среди крупных орлов, а территории чрезвычайно стабильны в течение сезонов и лет. Такие стабильные распределения ожидаются от долгоживущих хищных птиц, живущих в тропиках с относительно стабильным запасом пищи за пределами сезонных колебаний умеренных зон. [88] В то время как домашние ареалы холмов Матобо варьировались от 6 до 14 км 2 (от 2,3 до 5,4 кв. миль), большинство из них, как было замечено, включали примерно такую ​​же площадь местообитаний копье (до 5 км 2 (1,9 кв. миль)). [2] Популяции колеблются на удивление мало, несмотря на четырехкратные изменения между пиками и спадами численности даманов. [89] В спады орлы могут временно исчезать или переключаться на другую добычу. Это особенно заметно только в периоды засухи и в среднем происходит раз в 20 лет. [90] Некоторые авторы считают орла Верро частично мигрирующим, [91] другие описывают его как оседлого. [92] Это скорее вопрос терминологии, чем неясного поведения, поскольку этот вид, как известно, ведет себя как почти все хищные птицы, которые размножаются в странах Африки к югу от Сахары. То есть молодые особи бродят относительно широко после того, как рассеялись с территории своих родителей, но взрослые особи, как правило, остаются оседлыми на своей домашней территории до конца своей жизни. [2]

Демонстрации орла Верро потенциально могут происходить почти в течение всего года. Часто демонстрации являются реакцией на присутствие другой парящей пары или после отпугивания одного нарушителя с территории. Они также будут демонстрировать, если беспокоятся о гнезде, когда люди или другие крупные млекопитающие приближаются слишком близко. [24] Демонстрация самца часто состоит из того, что он сначала взлетает в волнообразном полете с крыльями, которые легко расправить или сложить. Затем, оказавшись на большой высоте, он ныряет вниз на расстояние до 305 м (1001 фут) за раз, затем быстро поднимается обратно, иногда раскачиваясь взад и вперед, как рычаги маятника, в других случаях ныряя и поднимаясь по прямой линии. Эти эволюции могут быть украшены кувырками и боковыми перекатами на пике перед спуском. [9] [24] Некоторые демонстрации включают пары орлов. Пара часто кружит или делает восьмерки над своей территорией. Одна птица может перевернуться и выпустить когти в полете, или самец может лететь позади самки с преувеличенно загнутыми вверх крыльями. [15] В настоящее время распространено мнение, что большинство демонстраций орлов Aquila являются территориальными, поскольку они часто происходят вдоль границы определенного участка обитания, а не около гнезда. [3] Демонстрации с захватом когтей и кувырком часто представляют собой воздушные бои между территориальными птицами, и иногда орлы могут сцепиться и кружиться вниз (одна такая драка, как сообщается, закончилась тем, что птицы упали в море). [9] [15]

Разведение

Гнездящаяся пара орлов Верро.

В Зимбабве 60 пар могут гнездиться на площади 620 км 2 (240 кв. миль), что эквивалентно 1 паре на 10,3 км 2 (4,0 кв. миль), но это исключение. В Восточной Африке одна пара гнездится на площади 25 км 2 (9,7 кв. миль), а в Южной Африке иногда всего 1 пара на 10,2–15 км 2 (3,9–5,8 кв. миль), но более типично около 60 км 2 (23 кв. миль). [15] Орел Верро может построить от 1 до 3 гнезд, иногда ни одного в течение года. В холмах Матобо среднее количество гнезд, построенных на пару, составляет 1,4. [24] Орлы, гнездящиеся в Кару , имеют гораздо большие территории, хотя подвергаются преследованиям и изменению среды обитания, больше, чем многие другие популяции. [24] В Матобосе вид находится на уровне потенциала размножения популяции с почти неограниченным количеством гнезд, которые довольно неравномерно распределены среди доступных нагромождений скалистых холмов. В Кении гнезда более разбросаны, и орел Верро иногда не размножается даже там, где среда обитания кажется подходящей, и есть большое количество скальных даманов. [9] В силу расположения на узком уступе гнезда, как правило, намного шире, чем глубже, и относительно малы для размера орла. [9] Плоские гнезда, сделанные из зеленых веток и выстланные зелеными листьями, достигают 1,8 м (71 дюйм) в поперечнике и 2 м (6,6 фута) в глубину. Хотя типичная глубина гнезда составляет около 0,6 м (2,0 фута), одно старое гнездо было глубиной 4,1 м (13 футов). [9] [15] Обычно гнезда располагаются на скалах, часто в нависающей расщелине или в небольшой пещере, иногда на открытом уступе. Место гнездования обычно отмечено «белой кашей», которая образуется из птичьего помета. [93] Верро — самый зависимый от скал вид из всех видов орлов, в конце 1970-х годов только 3 известных гнезда были на деревьях. [24] Очень редко они могут гнездиться на деревьях, таких как молочай или акация , часто тех, которые растут из расщелин скал. [15] Несколько гнезд в Южной Африке даже были на электрических опорах . [94] Строительство нового гнезда занимает до четырех месяцев, и при каждом использовании обычно требуется некоторый ремонт. В строительстве гнезда участвуют оба пола, хотя самка обычно берет на себя инициативу. [9] Человеку может потребоваться несколько сотен футов веревки, чтобы добраться до гнезда. [9] Хищничество над птенцами в гнезде либо подозревается, либо сообщается в анекдотичных сообщениях как совершенноеАфриканские скальные питоны , бабуины и каракалы . Однако считается, что хищничество обычно довольно редкое явление из-за сочетания таких факторов, как недоступность большинства гнезд для пеших прогулок (что отрезает всех, кроме самых проворных млекопитающих-хищников) и смелой защиты родителей-орлов. [2] Сообщается, что орлы Верро бросали палки на потенциальных хищников гнезда. Это считалось формой использования инструментов, которая, как правило, неизвестна другим хищным птицам и в основном была зарегистрирована у врановых и цапель . [95]

Откладка яиц может происходить с ноября по август в Судане и Аравии , с октября по май в Эфиопии и Сомали , круглый год в Восточной Африке (с пиком с июня по декабрь) и в любом месте с апреля по ноябрь в Африке от Замбии на юг. [15] В необычном для орлов поведении самцы могут приносить еду самкам перед откладкой яиц и, что более типично, самцы приносят почти всю еду во время инкубационной стадии. [2] Обычно откладывают два яйца, хотя известен диапазон от одного до трех. Яйца довольно вытянутые овалы и мелово-белые, иногда с голубоватым оттенком или несколькими красновато-коричневыми отметинами, размером от 71 до 83,4 мм (2,80 до 3,28 дюйма) в длину и 56–62 мм (2,2–2,4 дюйма) в ширину, в среднем 76,9 мм × 58,6 мм (3,03 дюйма × 2,31 дюйма). [9] Яйца откладываются с интервалом в три дня, начиная с середины дня. Насиживают оба пола, но самка берет на себя большую часть и, как правило, сидит над ними всю ночь. Иногда самец может сидеть 40-50% дня, с большим количеством смен для него к концу инкубации. Это близко сидящие, которых нелегко потревожить вне гнезда. [9] Инкубация длится 43-47 дней. Вылупление происходит с интервалом около 2-3 дней, с примерно 24 часами от первого скола поверхности яйца до полного вылупления. Одно яйцо иногда бывает бесплодным, а второе яйцо, как правило, примерно на 10% меньше. [9] Орел Верро считается «облигатным каинистом», то есть старший брат обычно убивает младшего (в более чем 90% наблюдаемых гнезд) либо голодом, либо прямым нападением. Агрессия может продолжаться до 70 дней после вылупления. [2] [96] Одно время не было известно ни об одном случае успешного достижения двумя птенцами стадии оперения, однако было зафиксировано несколько случаев двух здоровых птенцов из одного гнезда. [9] Сиблицид регулярно наблюдается у хищных птиц, включая неродственные семейства, такие как совы и поморники , и является обычным, даже типичным, для орлов- орлов. Такое поведение чаще всего объясняется как своего рода страховой полис, при котором второй птенец существует как для того, чтобы действовать в качестве резерва, если первое яйцо или птенец погибнет, так и для смягчения стрессовой нагрузки, которую требуют от родителей-хищников кормление, высиживание и защита детенышей. [96] Шансы на выживание для второго оперения выше у беркута и других орлов- орлов, гнездящихся в умеренном климате, возможно, из-за более короткой стадии гнездования у этих видов. [96]Примерно в 20% гнезд беркутов и в некоторых случаях, например, в богатых добычей районах Северной Америки , около половины гнезд успешно производят двух птенцов. [3] У орла Верро птенцам не дают еды в течение первых 36 часов, после этого их регулярно кормят. [2] На ранней стадии вылупления птенцов высиживают до 90% времени. Через 20 дней родители проводят до 20% времени со своим орленком вокруг гнезда, не высиживая при дневном свете после 21 дня. Перья появляются через пух примерно на 34 день, к 60 дню перья покрывают пух. [9] В Экваториальной Африке орленок оперяется из гнезда в возрасте 95–99 дней, хотя иногда всего лишь через 90 дней южнее. У беркута стадия вылупления примерно на 35 дней короче. [24] Молодой орел Верро совершает свой первый полет, а затем возвращается в гнездо на первые две недели. [9] В ранний период оперения самец приносит больше еды, позже это в основном делает самка. В какой-то момент на стадии после оперения она перестает наседать с птенцом и сидит с самцом на некотором расстоянии, поведение, которое, кажется, варьируется от гнезда к гнезду по времени. Через 45–50 дней родители ловят еду, но, вероятно, съедают ее сами и не приносят птенцам. После того, как они покинули гнездо, семейные группы могут быть вместе до 6 месяцев. Орленок становится сильнее после первого месяца и сопровождает родителей в охотничьих вылазках вдали от гнезда. Он часто размножается каждый год, иногда только раз в два года. [9]

Население и статус

Орел Верро в Замке Великана .

Гнезда орлов Верро, по оценкам, имеют 40–50% успеха в год. [9] Успех гнездования значительно выше, когда даманы распространены: 0,56 молодых в год снижается до 0,28 молодых в год. Фактически, в районах с плохим питанием попытки размножения обычно не происходили (66% не пытались размножаться), тогда как 24% не пытались размножаться в районах с лучшим питанием. Частота попыток размножения ниже в более влажные годы. Около 90% пытались гнездиться в годы с 300 мм (12 дюймов) осадков, тогда как 45% пытались в годы с примерно 1000 мм (39 дюймов) осадков. [90] В холмах Матобо постоянное вторжение непарной взрослой особи на гнездовую территорию пары, по-видимому, оказывает неблагоприятное воздействие на успех гнездования. [97]

Средняя продолжительность жизни орла Верро оценивается примерно в десятки тысяч особей. На северо-востоке Южной Африки местная размножающаяся популяция оценивается в 240 пар, в то время как в западном регионе Капской провинции страны может обитать, возможно, более 2000 пар. [35] [ 87] Орел Верро обитает в среде обитания копье, которая, как правило, неуязвима для уничтожения человеком, в отличие, скажем, от саванны, населенной боевыми орлами, или лесов, населенных коронованными орлами. [15] В отличие от двух других крупных африканских орлов, они не часто едят много падали, поэтому подвергаются небольшому риску отравления тушами, оставленными для контроля шакалов . [15] Тем не менее, некоторые люди стреляют в них или иным образом преследуют их, когда им предоставляется возможность, из-за в значительной степени ошибочного мнения, что они представляют угрозу для мелкого домашнего скота. [69]

Возможно, наибольшую обеспокоенность для вида вызывает локальная охота людей на скальных даманов ради еды и шкур, что приводит к вероятному снижению численности и требует от орлов либо переключения на другую добычу, либо провала их попыток гнездования. В Национальном ботаническом саду Уолтера Сисулу в Южной Африке , несмотря на заметное снижение численности популяций скальных даманов, данные о размножении выявили мало изменений в инкубационном периоде, периоде высиживания птенцов и периоде распространения после вылета птенцов у двух известных пар орлов. [63] На этом же участке, несмотря на то, что это одна из самых популярных природных зон в столичном Йоханнесбурге , высокий уровень человеческой активности не оказал явного неблагоприятного воздействия на поведение орлов при размножении (напротив, при воздействии схожих уровней беспокойства было показано, что беркуты временно покидают свои гнезда). [3] [98] Однако в Южной Африке общее количество пар сократилось с 78 в 1980 году (25 в заповедниках) до 27 в 1988 году (из них 19 в заповедниках). [15] В ботаническом саду Сисулу рассматривалось искусственное кормление для поддержания размножающейся пары в условиях продолжающегося сокращения доступной дикой добычи. [98]

Ссылки

  1. ^ BirdLife International (2016). "Aquila verreauxii". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2016 : e.T22696067A95221980. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22696067A95221980.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ abcdefghijklmn Гаргетт, Валери (1990). Черный орел: исследование . Южная Африка: Acorn Books и Russel Friedman Books. стр. 19, 30–31. ISBN 0-620-11915-2.
  3. ^ abcdefghij Уотсон, Джефф (2010). Золотой орел. A&C Black. ISBN 978-1-4081-1420-9.
  4. ^ Урок, РП (1830). Centurie Zoologique, или, Choix d'animaux Rares, Nouveaus или Imparfaitement connus par RP Lesson. Chez FG Levrault, Париж. стр. 104–106.
  5. ^ Kemp, AC (1994) IN del Hoyo, Elliott & Sargatal. ред. (1994). Справочник птиц мира , т. 2. ISBN 84-87334-15-6 
  6. ↑ Гаргетт, стр. 30.
  7. ^ Мирнс, Барбара ; и Мирнс, Ричард. (1988). Биографии для наблюдателей за птицами. Жизни тех, кто увековечен в названиях птиц Западной Палеарктики . Academic Press: Лондон. ISBN 0-12-487422-3 
  8. ^ abcd Лернер, Х.; Кристидис, Л.; Гамауф, А.; Гриффитс, К.; Харинг, Э.; Хаддлстон, CJ; Кабра, С.; Кокум, А.; Кросби, М.; Квалой, К.; Минделл, Д.; Расмуссен, П.; Рёв, Н.; Уодли, Р.; Винк, М.; Гьершауг, Дж.О. (2017). «Филогения и новая систематика орлов-карликов (Accipitriformes: Aquilinae)». Зоотакса . 4216 (4): 301–320. дои : 10.11646/zootaxa.4216.4.1 . hdl : 11250/2443953 . PMID  28183111.
  9. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae Орлы, ястребы и соколы мира Лесли Браун и Дин Амадона. Wellfleet Press (1986), ISBN 978-1555214722 . 
  10. ^ abcd Helbig, AJ, Kocum, A., Seibold, I. & Braun, MJ (2005). "Мультигенная филогения орлов-орлов (Aves: Accipitriformes) выявляет обширную парафилию на уровне рода" (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 35 (1). Elseveir: 147–164. doi :10.1016/j.ympev.2004.10.003. PMID  15737588. Архивировано из оригинала (PDF) 13 августа 2012 г. . Получено 23 апреля 2013 г. .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ abc Lerner, HR & Mindell, DP (2005). "Филогения орлов, стервятников Старого Света и других Accipitridae на основе ядерной и митохондриальной ДНК" (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (2). Elseveir: 327–346. doi :10.1016/j.ympev.2005.04.010. PMID  15925523 . Получено 22 апреля 2013 г. .
  12. ^ "Lophaetus pomarinus". Фонд Перегрин . Получено 22 апреля 2013 г.
  13. ^ "Aquila morphnoides". Peregrine Fund . Получено 22 апреля 2013 г.
  14. ^ "Aquila wahlbergi". The Peregrine Fund . Получено 22 апреля 2013 г.
  15. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah Хищные птицы мира Фергюсон-Лис, Кристи, Франклин, Мид и Бертон. Houghton Mifflin (2001), ISBN 0-618-12762-3 . 
  16. ^ ab CRC Handbook of Avian Body Masses, 2-е издание, редактор Джон Б. Даннинг-младший. CRC Press (2008), ISBN 978-1-4200-6444-5 . 
  17. ^ Браун, Л. Х., Гаргетт, В. и Стейн, П. (1977). Успех размножения некоторых африканских орлов в связи с теориями об агрессии со стороны братьев и сестер и ее последствиях . Ostrich, 48(3-4), 65-71.
  18. ^ Мендельсон, Дж. М., Кемп, А. С., Биггс, Х. К., Биггс, Р. и Браун, К. Дж. (1989). Площадь крыльев, нагрузка на крылья и размах крыльев 66 видов африканских хищных птиц . Страус, 60(1), 35-42.
  19. ^ Биггс, Х.К., Кемп, А.С., Мендельсон, Х.П. и Мендельсон, Дж.М. (1979). Вес южноафриканских хищных птиц и сов . Durban Museum Novitates, 12: 73-81.
  20. ^ Броу, Т. (1983). Средний вес птиц . Министерство сельского хозяйства, рыболовства и продовольствия, Служба сельскохозяйственных наук, Отделение по изучению птиц в авиации, Лаборатория Уорплсдона.
  21. ^ ab Parry, SJ (2001). Орлы-карлики (Aves: Accipitridae): перспективы эволюционной биологии . Лондонский университет, Университетский колледж Лондона (Великобритания).
  22. ^ "Введение". Проект Black Eagle . Получено 2016-08-19 .
  23. ^ "Home- Wonderboom Urban Verreaux's Eagle". Проект мониторинга Wonderbloom Urban Verreaux's Eagle 2012. Получено 12 августа 2013 .
  24. ^ abcdefghijklmn Браун, Л. 1976. Орлы мира . Дэвид и Чарльз, ISBN 0360003184 . 
  25. ^ "Aquila verreauxii". The Peregrine Fund . Получено 12 августа 2013 г.
  26. ^ WW Bowen, 1926. Каталог птиц Судана . Хартум, Суданский государственный музей естественной истории.
  27. ^ Николаус, Г. 1987. Атлас распространения птиц Судана с примечаниями о среде обитания и статусе . Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Александра Кенига (Бонн) ISBN 3925382259 . 
  28. ^ Смит, К. Д. (1957). Аннотированный список птиц Эритреи . Ibis, 99(2), 307-337.
  29. ^ Птицы Сомали Джона Мискелла и Джона Эша (1998, твердый переплет). Джон Эш. ISBN 1-873403-58-5 . 
  30. ^ Эш, Дж. и Аткинс, Дж. (2009) Птицы Эфиопии и Эритреи . Опубликовано Кристофером Хелмом, Лондон.
  31. ↑ Атлас птиц Уганды : NHBS — Маргарет Карсвелл, Дерек Померой и Джейк Рейнольдс, Британский клуб орнитологов, 2005.
  32. ^ ab Dowsett-Lemaire, F. & Dowsett, RJ The Birds of Malawi: An Atlas and Handbook . 2006, Tauraco Press and Aves, Льеж, Бельгия. 556 страниц
  33. ^ Ирвин, MPS 1981. Птицы Зимбабве . Quest Publishing, Солсбери, Зимбабве.
  34. ^ Monadjem, A., и MW Rasmussen. 2008. Распределение гнезд и статус сохранения орлов, отдельных ястребов и сов в Свазиленде. Gabar 18:1-22
  35. ^ ab Tarboton, WR и Аллан, DG 1984. Статус и охрана хищных птиц в Трансваале . Претория: Монография Музея Трансвааля, № 3.
  36. ^ Дженкинс, А. Р. и А. Дж. ван Зил. 2005. Статус сохранения и структура сообщества хищных птиц и воронов, гнездящихся на скалах на Капском полуострове, Южная Африка . Ostrich 76:175-184.
  37. ^ Хоккей, PAR; Дин, WRJ; Райан, PG, ред. (2003). "Орел Верро. Черный орел, Aquila verreauxii ". Робертс – Птицы Южной Африки, VII изд . Кейптаун: Фонд книги о птицах Джона Фёлькера. стр. 531–532. ISBN 0620340517.
  38. ^ Oatley, TB, Oschadleus, HD, Navarro, RA и Underhill, LG 1998. Обзор восстановления колец хищных птиц в Южной Африке: 1948-1998 . Йоханнесбург: Фонд исчезающих видов дикой природы.
  39. ^ Пинто, А.А. 1983. Орнитология Анголы . Институт тропических исследований, Лиссабон.
  40. ^ Борроу Н. и Демей Р. 2001. Птицы Западной Африки . Кристофер Хелм, Лондон.
  41. ^ Ньюби, Дж., Греттенбергер, Дж. и Уоткинс, Дж. (1987). Птицы северного Аира, Нигер . Malimbus 9(1).
  42. ^ Штайнхаймер, Ф. Д. и С. Сэммлер. 2007. Первое упоминание орла Верро Aquila verreauxii в Камеруне . Бюллетень Британского клуба орнитологов 127:167-168.
  43. ^ Рамадан-Джаради, Г., Т. Бара и М. Рамадан-Джаради. 2008. Пересмотренный список птиц Ливана 1999-2007 . Sandgrouse 30:22-69.
  44. ^ Рамадан-Джаради, Г., С. П. Уотербери и М. Рамадан-Джаради. 2005. Орнитологические наблюдения из Ливана в 2003-4 годах . Sandgrouse 27:69-73.
  45. ^ Ширихаи, Х. (1996) Птицы Израиля . Academic Press, Лондон.
  46. ^ Эриксен, Х. и Эриксен, Дж. Birdlife в Омане . Издательство Al Roya, Маскат, Оман, 1999 г.
  47. ^ Дженнингс, М.К.; Аль Салама, М.И.; Фелембан, Х.М. 1988. Отчет об орнитологическом обследовании национального парка Асир, Саудовская Аравия: 29 июня — 18 июля 1987 г. Национальная комиссия по сохранению и развитию дикой природы, Эр-Рияд.
  48. ^ Портер, Р. Ф., Кристенсен, С. и Ширмаккер-Хансен, П. 1996. Poyser, Лондон, Великобритания.
  49. ↑ Майнерцхаген 1954, Птицы Аравии . Эдинбург: Оливер и Бойд.
  50. ^ abcdef Steyn, P. 1982. Хищные птицы Южной Африки . Дэвид Филип, Кейптаун.
  51. ^ ab Chiweshe, N. 2007. Черные орлы и даманы — два флагманских вида в деле сохранения дикой природы в горах Матобо, Зимбабве . Ostrich 78:381-386.
  52. ^ Хёк, Х.Н. 1982. Динамика численности, расселение и генетическая изоляция двух видов дамана (Heterohyrax brucei и Procavia johnstoni) на островах обитания в Серенгети . Zeitschrift für Tierpsychologie, 59: 177–210.
  53. ^ ab Rowe, EG 1947. Биология размножения Aquila verreauxi, Lesson . Ibis, 89: 387-410; 576-606.
  54. ^ Дженкинс, А. 1984. Охотничье поведение и успешность пары черных орлов . Страус, 55: 102-103.
  55. ^ Паркер, В. (2005). Атлас птиц центрального Мозамбика . Endangered Wildlife Trust и Отдел демографии птиц.
  56. ^ Пенри, Х. 1994. Атлас птиц Ботсваны : NHBS, University of Natal Press - 319 страниц.
  57. ^ ab Maclean; 1993; стр. 113
  58. ^ Barry, RE и LM Barry. 1996. Видовой состав и возрастная структура останков даманов (Hyracoidea: Procaviidae) в гнездах черных орлов . Журнал маммологии 77:702–707.
  59. ^ Барри, Р. и Манди, П. 1998. Динамика популяции двух видов даманов в национальном парке Матобо, Зимбабве . African Journal of Ecology, 36(3), 221-233.
  60. ^ abc Мунир Вирани. "Орел Верро - Интервью с доктором Робом Дэвисом". African Raptors . Получено 12 августа 2013 г.
  61. ^ Парри-Джонс, Дж. 1997. Орлы и хищные птицы: Книги очевидцев . Dorling Kindersley Limited, Нью-Йорк. ISBN 978-0-7894-6618-1 . 
  62. ^ Эллис, Д. Х., Ценгег, П., Уитлок, П. и Эллис, М. Х. 2000. Хищники как добыча в гнезде беркута Aquila chrysaetos в Монголии . Ibis, 142: 139 – 141.
  63. ^ abc Кругер, ТЛ (2010). Долгосрочные перспективы сохранения размножения орлов Верро (Aquila verreauxii) в Национальном ботаническом саду Уолтера Сисулу, Йоханнесбург (докторская диссертация).
  64. ^ ab Thompson, LJ, Clemence, L., Clemence, B., & Goosen, D. (2018). Птенец белоспинного грифа (Gyps africanus) съеден орлом Верро (Aquila verreauxii) в гнезде, занятом в течение рекордных 21 года . Vulture News, 74(1), 24-30.
  65. ^ Мортимер, Дж. 2009. Орел Верро охотится на серую цаплю . Gabar 20:39.
  66. ^ ab Boshoff, AF, Palmer, NG, Avery, G., Davies, RAG, & Jarvis, MJF (1991). Биогеографические и топографические изменения в добыче черного орла в Капской провинции, Южная Африка . Ostrich, 62(1-2), 59-72.
  67. ^ Армстронг, А. и Эвери, Г. (2014). Тафономия скоплений добычи орла Верро (Aquila verreauxii) из Капской флористической области, Южная Африка: значение для археологических интерпретаций . Журнал археологической науки, 52, 163-183.
  68. ^ Зиннер Д. и Пелаес Ф. (1999). Орлы Верро (Aquila verreauxi) как потенциальные хищники павианов-гамадрилов (Papio hamadryas hamadryas) в Эритрее . Американский журнал приматологии, 47 (1), 61-66.
  69. ^ ab Davies, RAG 1999. «Масштабы, стоимость и контроль хищничества домашнего скота орлами на примере черных орлов (Aquila verreauxii) в Кару». Журнал исследований хищных птиц, 33: 67-72.
  70. ^ Падаячи, К., Малан, Г., Любкер, Н., Вудборн, С. и Холл, Г. (2021). Различия в пищевых привычках орлов Верро (Aquila verreauxii) между пригородными и сельскими популяциями . Bird Conservation International, 31(1), 96-110.
  71. ^ Макферсон, SC, Сумасгутнер, P., и Даунс, CT (2021). Южноафриканские хищные птицы в городских ландшафтах: обзор . Ostrich, 92(1), 41-57.
  72. ^ Steyn, P. (1983). Хищные птицы Южной Африки: их идентификация и истории жизни. Croom Helm, Бекенхэм (Великобритания). 1983.
  73. ↑ Хенвуд, Р. Р. и У. В. Хауэллс. 1990. «Ягненок горного редунка как добыча черного орла». Lammergeyer 41:48.
  74. ^ Скиннер, Дж. Д. и Чимимба, КТ (2005). Млекопитающие южноафриканского субрегиона . Издательство Кембриджского университета.
  75. ^ Манди, П. Дж., Робертсон, А. С., Комен, Дж. и О'Коннелл, Т. Дж. 1986. Нападения черных орлов на стервятников . Raptor Research 20: 61–64
  76. ^ Томсетт, С. и Олдред, Дж. (2015). Попытка нападения орла Верро на стервятника Рюппеля и наблюдения за размножением в колонии озера Квения, Кения . Vulture News 68: 59–63.
  77. ^ Клуэ, М. 1981. L'Aigle Royal Aquila chrysaetos dans les Pyrenees Francaises. Результаты 5 наблюдений . L'Oiseau et RFO, 51: 89-100.
  78. ^ Эстес, Р. 1991. Руководство по поведению африканских млекопитающих . Беркли: Издательство Калифорнийского университета.
  79. ^ Олдс, Н., Дж. Шошани . 1982. Вид млекопитающих Procavia capensis . Американское общество маммологов, 171: 1-7.
  80. ^ Силлеро-Зубири, К., и Готтелли, Д. (1995). Рацион и пищевое поведение эфиопского волка (Canis simensis) . Журнал маммологии, 531–541.
  81. ^ Малан, ГМ и Падаячи, КП (2020). Межвидовая конкуренция за уступы скал на Магалисберге между гнездящимися орлами Верро и ночующими павианами чакма . African Zoology, 55(4), 368-371.
  82. ^ Томпсон, Л. Дж., Хикман, К. Дж., Дэвис, Дж. П., Ферн, Ф. и Даунс, КТ (2019). Обзор использования птичьих гнезд египетскими гусями, включая попытку размножения в гнезде хохлатого стервятника . African Zoology, 54(3), 169-173.
  83. ^ "The Breeding Cycle". Black Eagle Project . Получено 12 августа 2013 г.
  84. ^ Нортон, П.М. и С.Р. Хенли. 1985. Черные орлы «атакуют» леопардов . Bokmakierie 37:114-115.
  85. ^ Аллан, Д.Г. 1988. Успех размножения, расстояние между гнездами и размер территории черных орлов в Магалисберге, Южная Африка . Gabar 3: 76-81.
  86. ^ Клуэ, М., Барро, К. и Гоар, Ж.-Л. 2000. Дневное сообщество афро-альпийских хищников Эфиопского нагорья Бэйл . Страус 71: 380-384.
  87. ^ ab Davies. RAG 1994. Хищничество черного орла Aquila verreauxii против каменного дамана Procavia capensis и другой добычи в Карру . Кандидатская диссертация, Университет Претории.
  88. ^ Ньютон, И. 1979. Популяционная экология хищных птиц . Пойсер, Беркхэмстед.
  89. ^ Дэвис, Р. А. Г. и Фергюсон, Дж. В. Х. 2000. Влияние хищничества черных орлов Aquila verreauxii на численность скальных даманов в засушливом Кару . В: Чанселор Р. Д. и Мейбург, Б. У. (Ред.) Хищники под угрозой. WWGBP, Hancock House, Великобритания.
  90. ^ ab Gargett, V., Gargett, E. & Damania, D. 1995. Влияние осадков на размножение черного орла в течение 31 года в горах Матобо, Зимбабве . Ostrich 66: 114-121.
  91. ^ Бильдштейн, К. Л. 2006. (Книга) Мигрирующие хищные птицы мира: их экология и сохранение . Издательство Корнеллского университета, Итака, Нью-Йорк.
  92. ^ Хартли, Р. 1998. Миграция и охрана хищных птиц в Зимбабве . Torgos 28:135-150.
  93. ^ Кемп; 2001; стр.78
  94. ^ Гризель, Р. 2004. Места гнездования орла Верро на юге Фри-Стейт . Габар 15:20-22.
  95. ^ Дик, JA, и Фентон, MB (1979). Использование орудий черным орлом .
  96. ^ abc Simmons, R. 1988. Качество потомства и эволюция каинизма . Ibis, 130: 339-357.
  97. ^ Гаргетт, В. 1977. 13-летнее исследование популяции черных орлов в Матопосе, Родезия, 1964-1976 . Ostrich, 48: 17-27.
  98. ^ ab Simmons, R., Rodrigues, L., Woodcock, L., Steyn, P. & Jenkins, A. 2007. Городские границы: сможет ли орел Верро пережить урбанизацию? Птицы и наблюдение за птицами, стр. 43-45.

Внешние ссылки