Степной орел

Виды птиц

Степной орел ( Aquila nipalensis ) — крупная хищная птица . Как и все орлы , он принадлежит к семейству Accipitridae . ^[4] Хорошо оперенные ноги степного орла указывают на то, что он принадлежит к подсемейству Aquilinae , также известному как «орлы-сапоги». ^[5] Когда-то этот вид считался близким родственником оседлого желтовато - коричневого орла ( Aquila rapax ), и эти две формы ранее считались сородичами . Их разделили на основании выраженных различий в морфологии и анатомии; ^{[6] [7]} два молекулярных исследования, каждое из которых основано на очень небольшом количестве генов, показывают, что виды различны, но расходятся во мнениях относительно того, насколько они тесно связаны. ^{[7] [8] [9]}

Степной орел во многом является своеобразным видом орла. Это специализированный хищник сусликов на местах размножения, а также поедающий других довольно мелких млекопитающих и другую добычу, причем чаще, когда сусликов обнаруживают реже. ^[10] В довольно безлесных районах степных местообитаний эти орлы, как правило, гнездятся на небольшом возвышении, часто на обнажении породы или рядом с ним , но их можно даже найти на плоской, широко открытой местности, в довольно плоском гнезде. Это единственные орлы, которые гнездятся преимущественно на земле. ^[11] Обычно откладываются от одного до трех яиц, а в удачных гнездах оперяются от одного до двух молодых орланов. ^[12] Степной орел совершает массовую миграцию практически со всего своего ареала размножения, массово перемещаясь мимо основных миграционных путей, особенно через Ближний Восток , Красное море и Гималаи . ^[4] Зимой, хотя и менее тщательно изученный, чем во время размножения, степной орел отличается вялой и почти пассивной экологией питания, сосредотачиваясь на роях насекомых , свалках , падали и полуальтрициальном молодняке различных животных, лишенном смелого и хищническое поведение своих родственников. ^{[13] [14]} Несмотря на то, что тысячи степных орлов все еще наблюдаются в местах миграций в большем количестве, чем другие мигрирующие орлы в этих районах, вся популяция степного орла резко сократилась. ^[15] Угрозы для этого вида состоят в увеличении количества степных пожаров и вредителей вокруг гнезд (и то, и другое, вероятно, усиливается из-за потепления климата ), что может вызвать большое количество разрушений гнезд. Помимо этих факторов, снижение численности усугубляется беспокойством и преследованиями со стороны людей, а также вытаптыванием гнезд домашним скотом . Свободнолетающие степные орлы также гибнут в тревожно больших количествах, особенно в стране-оплоте разведения в Казахстане , в результате ударов электрическим током об опасные электрические провода и опоры . ^{[1] [16]} По этим и другим причинам сокращение вида, как полагают, значительно превышает 50%. Поэтому МСОП считает этот вид находящимся под угрозой исчезновения . ^[1] Степной орел изображен на флаге Казахстана и является национальной птицей как Казахстана , так и Казахстана.Египет .

Таксономия

Британский натуралист Брайан Хоутон Ходжсон описал степного орла в 1833 году. Aquila в переводе с латыни означает «орел», а nipalensis означает «из Непала », в зависимости от места, где типовой экземпляр был собран, предположительно, во время миграции. ^[14] Сэмюэл Г. Гмелин, однако, описал вид орла из Танаиса , где они были найдены сидящими на древних курганах или могилах кочевников. Он назвал его могильник Aquila , видовое название «могильник», что по-русски означает «погребение». Эта птица была включена в 13-е издание Systema Naturae его двоюродным братом И. Ф. Гмелиным в 1788 году. Однако эту птицу спутали с A. heliaca , но исследования 2019 года показывают, что A. mogilnik можно надежно идентифицировать и что это был бы действительное старшее имя для A. nipalensis, если бы оно не было объявлено Эрнстом Хартертом в 1914 году как nomen dubium, сомнительное имя. Отсутствие использования этого имени в литературе теперь делает имя nomen oblitum , действительным старшим именем, утраченным из-за неиспользования. ^[3] Степной орел является членом подсемейства орлов -карликов семейства Accipitridae . ^[4] Клан орла-карлика монофилетичен , и изучение кариотипов показало, что они, вероятно, практически не имеют близких внешних связей внутри всего существующего семейства ястребиных. ^{[5] [17] [18]} Все подсемейство орлов-карликов имеют перья, покрывающие ноги, и их можно найти в некоторой степени на каждом континенте, где обитают ястребы. ^[11] Считается, что род Aquila традиционно состоит из крупных и довольно темных орлов, которые обычно обитают в различных открытых местах обитания. Тем не менее, было установлено, что существует значительное разделение между внешне похожими орлами, такими как беркут ( Aquila chrysaetos ) и его тремя современными и похожими на вид близкими родственниками, а также тремя очень разными меньшими и бледнобрюхими орлами (Бонелли, африканский орлан ) . ястреба- и ястреба-орлана Кассена ) и видового комплекса , в состав которого входит степной орел. ^{[5] [19] [20]} Для степного орла существует такое же генетическое несоответствие с беркутом, как и для подорликов.которые были признаны достаточно обособленными, чтобы образовать отдельный род Clanga . ^[21] Степной орел генетически тесно связан с желто-коричневым орлом , а также, хотя и более отдаленно, с восточным ( Aquila heliaca ) и испанским могильником ( Aquila adalberti ). ^{[19] [22]} Однако локусы , обнаруженные в родах Aquila , оказались относительно однородными, а общие исследования изоферментов показали, что их гены примерно в десять раз менее удалены друг от друга, чем некоторые роды сов . ^[23]

Степной орел исторически считался родственником желтовато-коричневого орла, даже ^{до 1991} года ^. орел. ^[4] В конечном итоге виды были разделены на основании различий в морфологии, разной окраски, разного жизненного цикла и поведения. ^{[6] [7] [9] [27]} Тестирование генетического материала подтвердило видовые различия степных и желтовато-коричневых орлов. Считается, что генетически степной орел является базальным по отношению к родственным видам, таким как желтовато-коричневый и могильник. ^{[7] [28]} Ископаемый вид, Aquila nipaloides , был обнаружен в Италии , Корсике , Сардинии и Франции , и на основании остеологии ветвей было высказано предположение, что он наиболее тесно связан со степным орлом (хотя и были обнаружены некоторые различия в морфологии ног) . ). ^{[29] Несмотря на то, что} восточный могильник еще более отличается от степного орла, чем от желто-коричневого орла, было замечено, что он гибридизировался со степными орлами в дикой природе, один раз в Турции и, по крайней мере, три раза в Казахстане. Известно, что каждый гибрид с орлами-могильниками включает пары полувзрослых или молодых орлов, и все известные гибридные пары заключались между самцами степных орлов (или самими очевидными степными и имперскими гибридами), скрещенными с самками орлов-могильников. Некоторые из этих гибридных пар также произвели на вид здоровых детенышей с примерно промежуточными характеристиками. ^{[30] [31]}

Обычно считается, что степной орел состоит из двух подвидов. Одним из них был номинальный подвид A. n. nipalensis , который гнездится в восточных частях ареала (возможно, от Восточно-Казахстанской области до всех точек на востоке), в то время как западная гнездящаяся популяция, обнаруженная на большей части территории Казахстана и европейской части России , рассматривалась как подвид A. n. восточный . Разделение на два подвида во многом основывалось на размере: восточная популяция была крупнее и намного тяжелее западных орлов. Более восточные птицы, как правило, немного темнее и имеют более обширное пятно на затылке, а также более заметно глубокую линию зева. ^{[4] [11]} Однако с тех пор как западные, так и российские исследователи убедительно заявили, что степной орел на самом деле является монотипическим видом . Было обнаружено, что оба ранее заявленных подвида, по-видимому, в значительной степени перекрываются в ареале размножения и становятся неразличимыми в месте встречи Казахстана и России. Основные различия, то есть в размере и незначительном цвете, можно объяснить клинальными вариациями, обусловленными окружающей средой. Гнездящиеся популяции восточных и западных орлов недостаточно аллопатричны и слишком активно участвуют в интрогрессии , чтобы их можно было правильно рассматривать как полноценные подвиды. ^{[6] [8] [32]} Однажды в контрольный список ошибочно был включен бывший подвид A. n. orientalis как часть подвида желтовато-коричневого орла из Азии, A. r. виндхиана , ошибка, которая позже была исправлена. ^[33]

Описание

Зияние степного орла — простой способ отличить его от желтовато-коричневого орла. Зево выходит за пределы центра глаза, в отличие от желтовато-коричневого. Овальная ноздря отличает его от подорликов.

Степной орел – крупный, громоздкий и крепкий на вид орел. В основном он темно-коричневого цвета, с длинной, но очень толстой шеей и относительно небольшой головой, которая, тем не менее, имеет сильный клюв и длинную линию зева. Он выглядит длиннокрылым, имеет длинный и довольно округлый хвост и заметно хорошо оперенные (почти с растрепанными на вид перьями) ноги. Степные орлы, как правило, сидят несколько вертикально и обычно делают это на открытом воздухе, часто используя изолированные деревья , столбы , камни или другие подходящие невысокие наблюдательные места, такие как насыпи или кучи соломы . Этот вид часто можно увидеть на земле, где он может стоять в течение длительного времени в течение дня и ходить в горизонтальной позе, а кончики крыльев чуть превышают кончик хвоста. Степные орлы, как и желтовато-коричневые орлы, могут быть относительно ручными и доступными, по крайней мере, по сравнению со многими другими орлами- орлами. ^[4] Взрослая особь имеет несколько изменчивый коричневый цвет с более темными центрами и большими кроющими . Более выраженно в восточной части ареала взрослые особи обычно имеют заметные пятна от бледно-рыжих до тускло-оранжево-желтых или желто-коричневых на затылке и задней темени. ^{[4] [14] [34]} Любые другие более светлые участки (например, кончики перьев спины и надхвостья) скрыты у сидящих взрослых особей. Массивная линия зева проходит на уровне задней части глаза (подчеркивается темной каймой на фоне более светлого подбородка) и длиннее, чем у любых других орлов- орлов, включая желтовато-коричневых орлов. В сочетании с глубоко посаженными глазами это придает степным орлам довольно свирепое выражение лица. ^{[4] [14]} Молодые особи степного орла почти всегда светлее взрослых особей, некоторые из них в целом варьируются от янтарно -коричневого до желтовато - желтого цвета , но некоторые из них темнее и более темно-коричневые. ^{[14] [35]} Молодые особи, как правило, имеют цвет от коричневого до серо-коричневого цвета на верхней части тела, но обычно имеют рыжевато-охристые пятна на затылке (особенно у восточной популяции). ^[4]У молодых особей заметные широкие черные кончики с белыми кончиками на больших кроющих, крыльях и хвосте, а также яркая, но узкая кремовая полоса на коричневых срединных частях. Белые надхвостовые кроющие молодых степных орлов обычно скрыты, когда они сидят; нижняя часть тела обычно такая же, как верхняя, но может иметь несколько более бледный желтовато-коричневый оттенок. На 2-м году жизни оперение по-прежнему во многом такое же, как у 1-го года жизни, но кончики бледные, средние кроющие и хвост часто потерты и уже; к началу 2-й зимы кончики сохранившихся молодых маховых и кроющих перьев сильно стерты и очень тонкие. К концу второй зимы молодые особи часто выглядят очень изношенными и почти полностью теряют бледные кончики, а начиная с третьего года жизни у них проявляется различное сочетание старых и новых перьев. Как правило, неполовозрелые особи часто имеют довольно неряшливый вид, пока к пяти годам оперение не станет похожим на взрослое, после чего перья обычно кажутся более компактными. У взрослых глаза от карих до карих, а у молодых особей ярко-карие глаза; восковица и ноги желтые во всех возрастах. ^{[4] [14]}

Детальный вид на летящего молодого степного орла в Пакистане.

В полете степной орел выглядит как крупный, впечатляющий и заметно тяжелый хищник с хорошо выступающей большой головой и клювом, довольно широкой шеей и длинными широкими крыльями. У них пропорционально длинные руки, особенно у более крупных восточных птиц. Крылья имеют почти параллельные края и квадратные концы с семью очень удлиненными вырезами. Часто молодые особи имеют более узкие крылья. Широкое тело этого вида часто выглядит подвешенным снизу, а хвост кажется округлым или даже клиновидным, его длина составляет около 3/4 длины основания крыла. Размах крыльев примерно в 2,6 раза превышает общую длину тела. ^[4] На верхних крыльях у степных орлов имеется бледно-сероватое основное пятно, которое часто довольно большое и заметное (особенно у невзрослых особей), часто бледное у основания на больших первичных кроющих, но у взрослых особей (особенно темных птиц) оно значительно бледнее. менее выражено. На нижнем крыле может присутствовать очень маленький запястный серп, но он может варьироваться от невидимого до немного более заметного. Маховые перья сероватые, все имеют 7–8 хорошо расположенных черноватых полос (хотя и менее заметных, чем у подорликов), а пальцы простые черноватые. Взрослые особи в основном довольно однородные, темно-коричневые (крылья могут быть незначительно более серыми или редко желтовато-коричневыми). У взрослых особей в полете могут наблюдаться беловатые пятна на спине и кроющих хвоста, размер которых варьируется от незначительного до довольно заметного. У взрослых орлов, у которых действительно есть сероватое основное пятно с темной полосой, оно обычно имеет клиновидную форму на внутренних основных пятнах, хотя иногда может быть более заметным. Ниже у взрослых особей видны серые маховые перья и хвост с темными полосами, причем довольно характерны широкие черноватые края хвостов и концы крыльев; подкладки крыльев часто немного светлее или темнее, чем у ремижей, и часто с неясным остатком разорванной, более светлой центральной полосы. ^{[4] [11] [35]} Молодые особи весьма своеобразны в полете, если их увидеть с достаточного расстояния. Сверху у молодых особей цвет тела и кроющих передних крыльев от бледно-серовато-коричневого до желто-коричневого, над хвостом имеется широкая беловатая буква U. У них широкие белые кончики на черноватых больших кроющих, маховые перья и хвост, создающие явные беловатые полосы на крыльях и задних краях, а также большое и заметное беловатое пятно, покрывающее большую часть внутренних первичных перьев (из-за чего полоса еще больше выделяется и компенсирует простой черный конец крыла). Нижняя сторона молоди имеет цвет от средне-коричневого до коричневато-желтого, с более светлым горлом и кремовой крессой. Ниже кремовая полоса в центре крыла еще шире, чем вверху, тогда как большие кроющие все белые с некоторыми темными центрами на основных первичных (редкие крайне бледные особи имеют почти однородный более светлый цвет на всей подкладке крыла, а меньшие и срединные части от охристо-белого до бледно-песчаные, часто белесоватые (бледные первично-клинья). ^{[4] [11] [35]}Несмотря на сообщения о том, что у некоторых молодых первокурсников есть тонкие полосы на центральных крыльях или они отсутствуют вообще, считается, что это случаи, когда эти перья существуют, но скрыты длинными срединными кроющими перьями. ^{[35] [36]} В конце первого года жизни у молодого степного орла кончики крыльев обычно бледнеют, хвост и верхние кроющие крыла становятся довольно стирающимися; После этого в развитии молодых наблюдаются большие различия из-за индивидуальных различий. Обычно к концу 2-й зимы крыло выглядит еще более изношенным и неровным по рисунку, причем любые вновь приобретенные иглы с узкими белыми кончиками явно длиннее, чем старые изношенные молодые, потерявшие бледные кончики. С 3-й зимы бледные части тела заметно уменьшаются, маховые перья и хвост часто выглядят довольно рваными и к 4-му году жизни начинают больше напоминать взрослых особей. С конца 3-го года жизни и до момента приобретения взрослого оперения орлы, как правило, имеют широкие черноватые задние края и хвост, как у взрослых, часто в сочетании с серым основанием с темными полосами и черными пальцами и следами бледной полосы вдоль больших подкрыльевых кроющих. . ^{[4] [35]} Половозрелость достигается между 4 и 5 годами, а не в 6–7 лет, как сообщалось ранее, несмотря на то, что у некоторых предполагаемых пятилетних орлов все еще есть бледные пятна на кроющих крыльях и горле, а также более тонкий затылок. патчи, чем они в конечном итоге проявятся. ^{[35] [37]}

Взрослый степной орел в полете, Парк биоразнообразия Аравалли, Гургаон

Размер

Степной орел – крупный и внушительный хищник, довольно крупный орел . Однако, как представитель рода Aquila , он довольно среднего размера. ^{[4] [38]} Самки могут быть на 15% крупнее и иметь больший диморфизм по весу, который более выражен диморфизм, чем по линейным размерам. ^[4] Общая длина у взрослых степных орлов может варьироваться от 60 до 89 см (от 24 до 35 дюймов). ^{[14] [39] [40]} Размах крыльев у взрослых орлов этого вида очень варьируется: самые маленькие степные орлы имеют размах всего от 165 до 174 см (от 5 футов 5 дюймов до 5 футов 9 дюймов), в то время как самые крупные могут Сообщается, что размах от 250 до 262 см (от 8 футов 2 дюйма до 8 футов 7 дюймов). Хотя в некоторых источниках максимальный размах крыльев указан всего лишь в 214 или 216 см (7 футов 0 дюймов или 7 футов 1 дюйм), максимальные размеры крыльев, по-видимому, были подтверждены у наиболее массивных степных орлов (т.е. с Алтая ). ^{[4] [40] [41] [42] [43]} Масса тела, как и размах крыльев, как сообщается, также довольно изменчива. Было обнаружено, что степные орлы, взвешенные для российского справочника, весят от 2,5 до 3,5 кг (от 5,5 до 7,7 фунтов) у самцов, а у самок вес варьируется от 2,3 до 4,9 кг (от 5,1 до 10,8 фунтов). ^[34] В других местах минимальный взрослый вес более мелких западных орлов (ранее подвид A. n. orientalis ) составлял 2 кг (4,4 фунта) для самых маленьких самцов, в то время как было обнаружено, что самые тяжелые самки достигали веса около 3,9 кг (34). 8,6 фунта), в то время как вес в восточной части ареала размножения примерно на 20% тяжелее. ^[4] В одной выборке степных орлов различного происхождения самцы весили в среднем 2,48 кг (5,5 фунта), а самки - в среднем 3,56 кг (7,8 фунта). ^[44] Зимующие орлы этого вида на юге Африки весили в среднем 3,02 кг (6,7 фунта) в выборке из четырех особей. ^[45] В Саудовской Аравии 21 степной орлан на одном участке исследования весил в среднем 3,28 кг (7,2 фунта), а 27 орлов на другом участке исследования весили в среднем 3,45 кг (7,6 фунта). ^[46] Неопубликованные данные о весе из Израиля были намного ниже и составили в среднем 2,11 кг (4,7 фунта), как и у других хищников во время перелетной миграции в Израиль, потеря веса может быть значительной по сравнению с другими сезонами. ^[47] Степные орлы, диагностированные как представители более мелкой западной части ареала, весили в среднем 2,46 кг (5,4 фунта) у 13 самцов и в среднем чуть менее 3 кг (6,6 фунта) в выборке из 18 самок. в то время как средний вес более крупной восточной гнездящейся птицы составлял 3,01 кг (6,6 фунта) у 2 самцов и 3,57 кг (7,9 фунта) у 2 самок. ^[29]Максимальный заявленный вес самцов степного орла в дикой природе составляет 4,6 кг (10 фунтов), а самок - 5,5 кг (12 фунтов). ^[43] Среди стандартных размеров хорда крыла может составлять от 510 до 610 мм (от 20 до 24 дюймов) у самцов и от 536 до 640 мм (от 21,1 до 25,2 дюйма) у самок. Хвост может иметь длину от 238 до 295 мм (от 9,4 до 11,6 дюйма) у обоих полов, а предплюсна может быть от 85 до 96 мм (от 3,3 до 3,8 дюйма) у самцов и от 92 до 98 мм (от 3,6 до 3,9 дюйма) у самок. , оба довольно короткие по сравнению с размером орла (хотя его родственник, ископаемый вид, A. nipaloides , по-видимому, имел еще более короткие ноги). ^[4] Длина хорды крыла в исследовании составила в среднем 536 мм (21,1 дюйма) и 566 мм (22,3 дюйма) у самцов и самок соответственно. ^[44] Огромный зев степного орла имеет ширину от 49 до 60,8 мм (от 1,93 до 2,39 дюйма), в среднем 53,1 и 55,3 мм (2,09 и 2,18 дюйма) у самцов и самок соответственно, а длина зева составляет От 40 до 49,7 мм (от 1,57 до 1,96 дюйма), в среднем 44,3 и 45,8 мм (1,74 и 1,80 дюйма) у представителей обоих полов. ^[6] Коготь большого пальца стопы , увеличенный смертоносный коготь на задней лапе практически всех ястребиных , имеет размеры от 28,3 до 36,8 мм (от 1,11 до 1,45 дюйма), в среднем 33,8 мм (1,33 дюйма), у самцов от 31,8 до 40,5 мм (от 1,25 до 1,25 дюйма). 1,59 дюйма), в среднем 36 мм (1,4 дюйма) у женщин. Как и у желтовато-коричневого орла и могильника, размер когтей скромный, тогда как у большинства видов клады беркута когти заметно крупнее по сравнению с их размером. ^[6]

Виды путаницы

Молодой степной орел в неволе в Wildpark Tripsdrill, Германия, демонстрирует несколько типичных особенностей, включая характерные бледные полосы вокруг крыльев и огромный зев.

Во многих случаях степного орла очень трудно отличить от других подобных орлов, особенно во время перелета и зимой. ^[4] Взрослых особей часто путают с подорликами , но их лучше всего отличать по гораздо более широкому строению, гораздо большей площади крыльев с более длинными, более прямоугольными или квадратными кончиками крыльев и более длинными и заметными пальцами, большей головой (а не маленькой и бычьей). с головой) и больший общий размер. ^{[4] [48]} По сравнению с подорликами полет степного орла более орлиный, т. е. более мощный, трудный и глубокий, в то время как подорлики, как правило, летают больше как канюки . ^[48] ​​Малый подорлик ( Clanga pomarina ), наиболее похожий из подорликов, выглядит особенно менее мощным с более короткой шеей, гораздо меньшей площадью крыльев, более короткими пальцами и хвостом и менее обширным, мешковатым оперением на ногах. Большой подорлик ( Clanga clanga ) также меньше и тоньше, но в меньшей степени. Когда оперение ясно видно, у степных орлов более четко и широко полосатые перья и отсутствуют четкие запястные дуги, как у двух широко распространенных подорликов, но эти различия стираются на больших расстояниях. Некоторые молодые степные орлы с более бледно-коричневыми кроющими крыльями сверху и снизу и лишь со следами белых полос под крыльями и явно бледным основным пятном наверху особенно напоминают оперение более старых малых подорликов. Белые полосы на крыльях степных орлов обычно более заметны, чем у малого подорлика. ^{[4] [13] [48] [49] [50]} На близком расстоянии степной орел имеет более глубокий зев, чем малые и большие подорлики, и имеет округлые, а не овальные ноздри. ^{[14] [49]} Когда подорлики всех трех видов видны сидящими на насесте или на земле, они, как правило, стоят довольно высокие и вертикальные, подчеркивая свои более тонкие и слегка оперенные ноги, в то время как степной орел сидит более горизонтально и всегда намного крупнее даже самых крупных подорликов. ^{[48] ​​[49]} Некоторые особенно темные взрослые и молодые степные орлы с затемненными более светлыми перьями на крыльях могут очень напоминать взрослых больших подорликов (последний вид может казаться почти черноватым при определенном освещении), и их необходимо будет идентифицировать по различиям в размере и форма. ^{[14] [49]} Индийский подорлик ( Clanga hastata) имеет глубокий зев, напоминающий степного орла, но гораздо меньше по размеру, похож по размеру или даже меньше, чем малый подорлик, и имеет еще менее заметные беловатые отметины на крыльях, чем у малого подорлика. ^[14] Из-за их грубого сходства многие молодые степные орлы ошибочно идентифицируются, особенно на расстоянии, с подорликами, хотя, как правило, идентификация возможна по сочетанию особенностей строения и оперения. ^{[4] [13] [48]} Молодые степные орлы обычно легко идентифицируются по отличительным особенностям оперения, но могут напоминать молодых восточных могильников , у последних более длинный и менее закругленный хвост, более выступающий (а не глубоко посаженный) клюв, общий цвет гораздо более бледный и желтовато-коричневый, грудь покрыта коричневыми полосами, а иглы не имеют полос. Могильники и степные орлы часто схожи по размеру: более западные гнездящиеся птицы обычно несколько меньше, если их видеть рядом с могильником, а восточные степные орлы имеют такой же средний размер (но даже больший максимальный размер) по сравнению со взрослыми орлами. императорские орлы. ^{[4] [14] [41]} Степных орлов отличают от желтовато-коричневых орлов тем, что этот вид меньше и менее громоздкий, с более короткими крыльями, меньшим зевом, более тонкой шеей и относительно длинным хвостом. И рыжевато-коричневый, и степной орел, как правило, имеют отчетливую S-образную кривизну задней кромки крыльев. Сидя на земле, желтовато-коричневый орел имеет тенденцию стоять более прямо, в то время как степной орел часто принимает более вытянутую горизонтальную позу. Вариации оперения желтовато-коричневых орлов могут придать им удивительно близкую окраску к обычно более темному, тусклому и коричневому степному орлу (особенно в Южной Азии ), но они никогда не приобретают отчетливую беловатую полосу на крыльях, как у молодого степного орла, или пятно на затылке у большинства степных орлов. взрослые степи. ^{[4] [6] [13] [14] [48]} Несмотря на небольшие индивидуальные и клинальные вариации, степной орел, в отличие от желто-коричневого орла, не является полиморфным. ^[27] Эти вышеупомянутые орлы представляют собой основные возможности для путаницы, менее вероятные ошибки потенциально могут варьироваться от относительно изящных и гораздо меньших по размеру орлов Уолберга ( Hieraeetus wahlbergi ) (обычно совершенно разных по характеристикам, но несколько похожего цвета) в Африке до несколько более крупных, но по-другому структурированные беркуты (гораздо более длинный хвост, относительно меньший клюв и гораздо меньший зев, другая форма крыльев, более орлиное телосложение, большие ступни и когти) в большей части ареала. ^{[13] [14]}

Ареал и среда обитания

Ареалы размножения и зимовки

Степной орел летит над заснеженными горами недалеко от долины Хунза в Пакистане.

Хотя ареал гнездования довольно обширен, степной орел по существу приурочен к гнездованию только в четырех крупных странах: России , Казахстане , Монголии и Китае . Однако когда-то степной орел гнездился в Европе. Здесь они размножались в 20 веке, по крайней мере, на юго-востоке Украины и, возможно, в других местах Восточной Европы . Эти орлы пока редко встречаются в качестве гнездящихся на юго-западе России от Ставрополя до Астрахани . ^[4] Намечено, что степной орел размножается вплоть до Махачкалы и Майкопа , вплоть до Ленинградской области на западе, на севере до нижней части Волги и вплоть до Каспийского моря почти до Махачкалы и к югу от Форт-Шевченко . ^[1] Ареал гнездования простирается через соответствующие места обитания на большей части территории Казахстана , от севера Нур-Султана на юг до (хотя и неравномерно) до Кызылорды , а также вокруг бывшего Аральского моря . Из своих основных районов гнездования на севере степные орлы также гнездятся незначительно на северо-востоке Кыргызстана и, возможно, на севере Узбекистана . Гнездовое распространение по существу непрерывно, простираясь далеко на восток России, до Забайкалья и Алтая . Степной орел также гнездится на обширных территориях западного и северного Китая, таких как Тянь-Шань , Синьцзян , район Гоби , Ганьсу , Нинся , северный Тибет (безусловно, самый южный район их размножения), Внутренняя Монголия и достигает своих восточных пределов размножения в Маньчжурии и в других частях северо-восточного Китая . Ареал размножения вида также довольно широк, вплоть до Монголии , за исключением северной части. ^[1] Степной орел полностью перелетный, зимует на востоке и, в меньшей степени, на юге Африки . Их африканский ареал может простираться от запада до южного Судана , почти через всю Восточную Африку , до самой восточной части Демократической Республики Конго . ^{[4] [51] [52] [53] [54] [55]}Южноафриканский ареал зимовки простирается до центральной Анголы , северной и восточной Намибии на юг до Ботсваны , Замбии , Зимбабве , Эсватини и северной части Южной Африки , включая бывший Трансвааль и северный Наталь , а также редко к югу от Оранжевой реки ^{[13] [56] [ 57] [58]} В Южной Африке степные орлы, как сообщается, часто встречаются только в нижней части национального парка Крюгера . ^{[59] [60]} Ареал зимовки степного орла также простирается на Ближний Восток . В течение сезона они широко встречаются в нескольких центральных и южных частях Аравийского полуострова , а также регулярно в восточном Ираке и западном Иране , а также в некоторых случаях на севере, в Турции и Грузии . ^{[1] [4] [61] [62] [63] [64]} Хотя иногда регистрируется, что они встречаются «в некоторой степени» в Аравии, более обширные исследования показали, что многие, если не больше, степные орлы зимуют на полуострове, а не на полуострове. чем в Африке, и что самая большая зимняя численность была зарегистрирована в Саудовской Аравии , где около Эр-Рияда было зарегистрировано около 7200 особей (или, возможно, до 9% нынешней популяции мира) . ^{[65] В} Омане было зарегистрировано около 3000 подобных случаев . ^{[65] [66]} Другие страны, где зимуют степные орлы, включают Йемен , Азербайджан и Сирию , а также, хотя и редко, в Объединенных Арабских Эмиратах , Ливане и Кувейте . ^{[67] [68] [69] [70] [71]}

Необычно то, что несколько зимующих степных орлов сейчас отмечены в Казахстане , по-видимому, недалеко от Шымкента , в Аксу-Жабаглинском заповеднике , долине Сырдарьи , Шардаринской плотине и городах Восточно-Казахстанской области . ^{[72] [73]} В Южной Азии этот вид зимой может встречаться в Афганистане (редко зимующий еще в провинции Нуристан ) и на большей части Индийского субконтинента . ^[14] Известно, что в пакистанских долинах Пунч и Джелум Азад Кашмира обитает в среднем 154 степных орла на исследуемую территорию. ^[74] В Индии они могут встречаться в основном на юге до Мадхья-Прадеша , Индо-Гангской равнины , полуострова Декан и зоны Гималаев, Мизорама , Ассама и южной Ориссы . ^{[14] [75] [76]} Бродяги были зарегистрированы в Индии в национальном парке Перияр , Махендрагири , заповеднике дикой природы Каньякумари и национальном парке Мудумалай . ^{[14] [77] [78]} Ареал зимовки простирается на восток до Тибета (хотя считается, что в последние годы этот вид исчез из Лхасы ), Непала , Бирмы и широко в восточном Китае от юго-восточного Гуйчжоу до Хайнаня и юго-западного Гуандуна . ^{[1] [4] [79] [80] [81] [82]} Недавние записи о зимовках показывают, что этот вид сезонно сохраняется в разные моменты сезона отсутствия размножения, хотя и очень редко, в центральной и южной Мьянме , западном Таиланде , полуостров Малайзия и северный Вьетнам . ^{[83] [84] [85]} Этому виду, возможно, помогла расширить ареал зимовки на восток за счет вырубки лесов . ^[86]

Молодой степной орел замечен в Танзании .

Миграционный диапазон

Степной орел широко распространен во многих странах между центральными евразийскими ареалами гнездования и тропическими местами зимовок в Индо и Африке. Фактически, наибольшая концентрация вида обычно наблюдается во время перелета. ^[4] Степной орел также может нередко залетать далеко от традиционных мест миграции и появлялся во многих регионах от Западной Европы до Японии . ^[1] Бродячие степные орлы были зарегистрированы как минимум в следующих странах или регионах: как минимум в 6 странах Западной Африки, ^[87] Марокко , ^[88] Тунисе , ^[89] Нидерландах , ^[90] Финляндии (минимум 50 раз) . ), а также Испания и Франция , ^[91] Чехия , ^[92] Болгария и Румыния (в обеих они когда-то разводились, но были истреблены), ^{[93] [94]} Греция , ^[95] Мордовия , ^[96] Якутия , ^[97] Корейский полуостров ^[98] и, вероятно, вплоть до Борнео в Азии. ^[85] Места миграции включают как горные хребты, так и крупные моря вдоль их маршрутов. Степные орлы преимущественно используют два основных пути миграции: один расходится через Ближний Восток и Аравию, при этом многие птицы останавливаются на зимовку, но многие также мигрируют вокруг Красного моря , чтобы зимовать в Африке, в то время как другой основной путь миграции часто включает перемещение гнездящихся орлов дальше на восток. вдоль многих хребтов и выдающихся пролетных путей, прежде чем они расходились по широкому пути через Гималаи , чтобы достичь южно-азиатских и других азиатских мест зимовки. Менее известные или менее частые пути миграции перед этими хорошо известными путями перелета могут вести степных орлов вокруг Черного моря на западе и, гораздо чаще, вокруг Каспийского моря дальше на восток. Страны, которые, как известно, посещаются степными орлами почти исключительно во время миграций, включают Египет , большую часть, но не всю Сирию , Туркменистан и Афганистан , а также большую часть восточного Китая от уезда Туцюань до примерно Сямыня . ^[1] «Узкие места» миграций, где часто регистрируется большое количество степных орлов, известны на территориях, в том числе Израиль , особенно вокруг Эйлата , Суэца (в Египте), Баб-эль-Мандеба (в Йемене), некоторых частей Грузии и в Гималайском регионе, особенно в Непале, но также иногда массово в Пакистане и северной Индии . ^[99] Места миграции второстепенного значения менее известны, но включают Альборз . ^[100]

Естественная среда

Обширная и довольно ровная степь – уникальный дом для размножения степных орлов.

Степной орел, как правило, гнездится на открытой и сухой местности, в пределах характерной среды обитания, в честь которой он назван: в степи как на возвышенностях, так и на равнинах. ^[4] Известно, что в Казахстане он обычно встречается в более засушливых частях степи, чем некоторые другие хищники, такие как луни . Этот вид обычно избегает использования сельскохозяйственных земель , таких как пахотные земли и большинство других территорий, фрагментированных человеком , однако они могут быть в некоторой степени терпимы к гнездованию возле дорог. ^{[101] [102]} Сопутствующие места обитания часто встречаются при размножении, например, плоские равнины , засушливые луга , полупустыни и даже окраины пустынь . ^[4] Большинство представителей этого вида гнездятся на более низких уровнях, но в основном в восточной части ареала, а также гнездятся на сухих скалистых склонах с плохой растительностью , таких как гранитные массивы и горные долины, хотя обычно избегают по-настоящему горных районов . ^{[4] [102]} Зимующие степные орлы часто встречаются гораздо чаще в измененных человеком районах, чтобы получить доступ к легкой пище. К ним относятся свалки и свалки туш домашнего скота , которые часто используются повсюду от Аравии до Индии. ^[14] Более естественными местами обитания, чаще всего используемыми зимующими степными орлами, как правило, являются различные водно-болотные угодья или другие водные пути , где они доступны. ^[14] Зимой преобладающей средой обитания в Африке являются в основном саванны и луга , а также иногда сухие леса . ^{[4] [13]} Исследование, проведенное в Ботсване, показало, что зимующие там степные орлы, похоже, безразличны к изменениям в землепользовании людьми. ^[103] В Замбии и Малави было обнаружено, что степной орел часто встречается только на высокогорных участках плато от 370 до 2400 м (от 1210 до 7870 футов) метров над уровнем моря . ^[56] Использование плато также было частым явлением в Зимбабве, часто там, где стоят открытые леса саванны акации , а также использование орлами возделываемых территорий, таких как поля с стерней пшеницы. ^[58] Зимующие в Ираке степные орлы часто использовали свалки.а также пустыни и полузасушливые районы с большим количеством степей, других лугов и горных склонов, используемых в северном Ираке зимой. ^[61] В Армении степные орлы, по-видимому, часто встречаются на старых полях и садах . ^[104] В Южной Азии они обычно используют открытую местность и часто посещают большие озера и другие водно-болотные угодья рядом с засушливыми районами, но могут соглашаться или даже предпочитать более густо лесистые районы (однако первые записи на полуострове Малайзия , похоже, происходят из открытых территорий, созданных вырубка леса). ^{[4] [14] [105]} Хотя обычно он размножается в низинах, известно, что он обитает на высоте до 2300 м (7500 футов) и местами до 3000 м (9800 футов) в горах. свыше 4500 м (14 800 футов), иногда даже до 7 925 м (26 001 фут), как было зафиксировано на горе Эверест . ^{[4] [106]} По сравнению с другими мигрирующими орлами Палеарктики , степной орел, кажется, немного более терпим к более широкому диапазону климатических условий , включая довольно влажные условия в Индии, при условии наличия средств к существованию, а также рост до 50 см (20 в) снежного покрова Казахстана (живущие за счет городских вредителей ). ^{[73] [107]}

Поведение

Молодь степного орла замечена в Керале .

Степного орла иногда считают одиночным, но его часто можно увидеть в компании сородичей в течение всего года. ^{[4] [14]} Помимо очевидной гнездящейся пары, они часто сбиваются в стаи во время миграции и собираются в иногда достаточном количестве в периоды отсутствия размножения, обычно в плодотворных местах кормления, иногда кратковременно сотрудничая друг с другом, особенно для клепопаразитирования других хищных птиц. ^{[4] [14]} Степные орлы летают медленными, глубокими и жесткими на вид взмахами крыльев, держа крылья полностью расправленными при взмахах вверх, что делает полет более тяжелым, чем у подорликов . Полет степного орла хорошо проанализирован, например, экспериментами с самцом в неволе и наблюдениями за мигрантами в Израиле . ^{[108] [109] [110] [111]} Похоже, что подкрыльевые кроющие действуют как устройство, увеличивающее подъемную силу, и, вероятно, обеспечивают устойчивость при неустойчивых маневрах, в противном случае можно поддерживать положительную нагрузку на крылья. Во время полета крылья обычно держат плоскими или слегка согнутыми, но иногда руки опускаются. ^{[4] [108] [109]} Около 90% полета этих орлов в Израиле было планирующим или парящим. ^[112] Они часто летают с опущенной головой и выгнутыми в полете руками или часто с выпрямленными руками и опущенными руками. ^{[4] [109]} Метод полета с опущенным крылом, свойственный как степному орлу, так и большому подорлику , иногда также называется «подкладкой» и считается реакцией на порывы ветра, вызванной временным падением аэродинамических характеристик. загрузка. ^[113] Степи адаптируют свой полет к ветру и тепловым условиям, как это было изучено в Израиле, увеличивая скорость планирования при сильной тепловой конвекции или встречных ветрах. Это исследование показало, что сочетание кружения в термиках и межтермического планирования перемежалось с парением при прямолинейном планировании. Израильские мигранты летали на высоте до 1600 м (5200 футов) над землей, но 90% находились на высоте менее 1000 м (3300 футов), а половина - ниже 400 м (1300 футов). Израильские степные орлы могли поддерживать среднюю скорость набора высоты 1,9 м (6,2 фута) в секунду, среднюю скорость полета по пересеченной местности 12,4 м (41 фут) в секунду и среднюю скорость 15,6 м (51 фут) в секунду. в скольжении; Полет здесь был такой же, как и у других обыкновенных хищников, но степной орел достигал наибольшей средней скорости по пересеченной местности. ^[114] Степные орлы, как правило, не очень громкие, особенно когда они не размножаются. ^[115]Их основной зов — скрипучий лай, похожий на лай желтовато-коричневого орла, хотя и несколько более глубокий. На воздушных показах был зафиксирован громкий свист, совершенно непохожий ни на один вокал желтовато-коричневого орла. Другие записанные звонки включали в себя в основном низкие и квакающие звуки, за исключением высокого визга при испуге. ^[4]

Миграция

Степной орел, сфотографированный в Непале, возможно, это их основной пункт перелета в восточной части ареала.

Степные орлы, по-видимому, выработали стратегию миграции из мест гнездования, во многом из-за временной сезонной доступности их основной добычи, сусликов . ^{[11] [29]} Они, вероятно, мигрируют в большем количестве, чем любой другой орел в мире, и могут оказаться достаточно частыми в местах миграции, что может маскировать менее многочисленных мигрирующих орлов, которые по ошибке пропущены в их рядах. ^[116] Миграционное поведение этого вида, возможно, является одним из наиболее изученных аспектов всей его биологии. ^{[14] [99]} Осенняя миграция часто начинается примерно в октябре довольно широкими фронтами и может достичь пика примерно в конце октября. ^[4] Обычно он заканчивается с конца ноября по декабрь, но степные орлы часто кочуют , не размножаясь , поэтому особи могут не достигать своей зимней конечной точки примерно до января. ^{[13] [14]} Весенняя миграция обычно начинается в феврале, достигая пика в начале февраля и заканчивая мартом, и, вероятно, все они покинули Африку к концу последнего месяца, а затем продолжаются уменьшающимся потоком в апреле и мае. ^{[4] [117]} Во время пролета в Суэце степной орел является одним из самых ранних мигрирующих хищников, в среднем вместе с длинноногим канюком ( Buteo rufinus ), пролетая в среднем примерно на месяц раньше, чем обыкновенный канюк ( Buteo Buteo ) ( там самый обычный мигрант) и немного раньше, чем малый подорлик, а также гораздо раньше, чем некоторые другие тамошние хищники. ^[118] В среднем период зимовки в Африке относительно короткий, в среднем примерно до 4 месяцев (вплоть до 2), в то время как взрослые степные орлы проводят до 7 месяцев (максимум около 5 месяцев для молодых орел) на местах их гнездования. ^{[117] [119]} Согласно осенним записям из Африки, молодые орлы мигрируют раньше всех, а взрослые особи позже всех. ^{[117] [120]} Исследования с помощью радиометок подтвердили, как и в случае с малым подорликом , что весной молодые особи мигрировали позже, больше кочуя, и возвращались на летние места гораздо позже. ^[121] Один молодой степной орел, окольцованный во время перелета в Объединенных Арабских Эмиратах, сначала зимовал в Йемене, а затем вернулся на лето в Казахстан, а затем мигрировал в восточную Африку следующей зимой, показывая, что они могут со временем изменить свои миграционные привычки. ^[120] Многие исследования подтверждают, что с возрастом степные орлы обычно мигрируют на меньшие расстояния.^{[14] [122]}

Пиковые перемещения вокруг Красного моря показывают, что около 76 000 степных орлов перемещались над Баб-эль-Мандебом осенью 1987 года, до 65 000 (в 1981 году) в Суэце и до 75 000 в Эйлате , Израиль, в 1985 году ^{. 4] [123]} После того, как осенью мигрирующие степные орлы проникли в Африку, массовых миграций этого вида на континенте не зафиксировано. ^[117] Хотя и небольшие, но некоторые полузначимые весенние движения были обнаружены в Египте , несмотря на то, что осенью их не было зафиксировано. ^{[124] [125]} Осенью степные орлы обычно пролетают над Баб-эль-Мандебом на севере Красного моря, а весной они преимущественно пересекают юг Красного моря вокруг Суэца. ^[121] Среднее количество степных орлов, которые ежегодно пролетают над Эйлатом весной, оценивается в 28 032 особи со средним пиковым днем ​​10 марта, что делает их примерно четвертым наиболее распространенным мигрирующим хищником весной (и они часто проходят смешанными стаями с другие парящие хищники, но не те, у которых есть двигательный полет). ^{[126] [127] [128]} В Эйлате степные орлы составляют 6,4% всех замеченных хищников, почти все замеченные орлы - орланы, а среди орлов, которые могли быть в возрасте, по оценкам, 60–70% увиденных степных орлов считались быть взрослыми. ^[129] Что еще более необычно, степной орел может быть единственным хищником, который также использует Израиль в качестве обычного пути миграционных полетов осенью и весной, причем даже более распространенные мигрирующие хищники, такие как обыкновенные канюки и европейские осохи ( Pernis apivorus ), встречаются редко. там осенью. ^[130] В Непале за 2,5 недели, начиная с 20 октября, было подсчитано почти 7852 степных орла, что составляет более 80% зарегистрированных мигрирующих хищников, причем пиковое время передвижения приходится на период с 10:00 до 16:00, особенно с полудня до 14:00. ^[131] За 3 года исследований в Непале на учетных площадках было зарегистрировано 21 447 степных орлов (до 1102 в день и в среднем около 15,2 в час). ^{[132] [133] В} долине Катманду были получены убедительные доказательства миграционных движений с востока на запад, а не на юг или север . ^[134] На основании направленных исследований было указано, что особенно молодые особи из восточной части гнездования могут чаще мигрировать на запад, чтобы достичь районов зимовки, таких как Ближний Восток и Африка. ^[132] Напротив, молодые и полувзрослые особи в период зимовки, по-видимому, значительно превосходят численность взрослых особей на Индийском субконтиненте, поэтому многие из них направляются на юг. ^[14]Из 3381 возрастного степного орла, пролетавшего в Непале, 56% были молодыми или неполовозрелыми, 44% - взрослыми особями; из 7852 орлов 58% мигрировали группами по 1–5 особей, 30% — группами по 5–20 особей и 12% — более крупными стаями. ^{[14] [131]} В штате Химачал-Прадеш в Индии около 11 000 степных орлов были зарегистрированы во время осенней миграции в 2001 году, а следующей весной было зарегистрировано примерно на 40% меньше. Это исследование показало, что в зависимости от сезона используются разные пути миграции, предположительно в соответствии с преобладающим направлением ветров вокруг местности: осенняя миграция на запад в основном происходит в западных Гималаях , а весенняя миграция на восток — в большей степени на востоке Непала. ^[135] В Индии плацдармы не четко очерчены, но, похоже, концентрируются вокруг мест кормления, таких как свалки. ^{[14] [136]} Было зарегистрировано, что одиночная самка, помеченная радиометкой в ​​Монголии, отправилась на юго-запад и остановилась в юго-восточном Тибете, который также является самой южной частью ареала размножения вида. Данные этой самки показали, что не все степные орлы переселяются в более теплый климат, и, исходя из того, что она оставалась неподвижной до возвращения в Монголию, она не вела кочевую жизнь, как многие орлы этого вида. ^[137] Сообщается, что во время обратной весенней миграции степные орлы, пролетающие в Непале, собираются в группы примерно по 5–20 орлов на высоте всего от 20 до 70 м (от 66 до 230 футов) над землей, прежде чем подняться, чтобы пересечь снег. -покрытые вершины. ^[14]

Необычный бледный, вероятно, полувзрослый степной орел из Непала.

16 орлов с радиометками, которые вернулись во время своей первой весенней миграции на летние места в Казахстане, были зарегистрированы как зимовщики-однолетки либо, примерно в равной степени, на Аравийском полуострове, либо в южной Африке, и преодолели прямые расстояния от От 3489 до 9738 км (от 2168 до 6051 миль), хотя по отдельности один орел может проезжать до 20 644 км (12 828 миль), мигрирующий из мест зимовки в Ботсване. Из 16 вернувшихся казахстанских орлов весенняя миграция длилась в среднем 40 дней, индивидуально от 38 до 54 дней, и покрывала в среднем 355 км (221 миль) каждый день. Путь миграции обычно вёл орлов почти во всех направлениях Красного моря, многие из них также проходили над Израилем, а некоторые огибали Каспийское море. ^{[121] [138]} Другое исследование радиометок 19 молодых особей (около 57% из которых выжило) из российских и казахстанских мест показало, что осенние перемещения в первом году миграции составляли в среднем 4222 км (2623 мили) и подтвердило не только то, что они свободно меняли места зимовки где угодно от Индии до юга Африки, но никогда, выжившие или нет, не возвращались на родное место в первый год, а возвращались к широкому кочевью по северной степи. Первая миграция в среднем длилась 52 дня и была значительно короче для самок, чем для самцов, причем расхождения более выражены у орлов, происходящих из Горного Алтая . Было обнаружено, что 15 птиц, отслеженных в этом исследовании, чаще всего мигрировали на зимовку в южный Пакистан (прямо вдоль границы с Индией) или в восточный Туркменистан . Весенняя миграция для 15 молодых орланов началась в среднем 25 марта и длилась в среднем около 26 дней, покрывая в среднем 3925 км (2439 миль), при этом самки начинали миграцию в среднем на 18 дней позже, чем самцы, и мигрировали более кратко. быстрее и чаще с меньшим количеством остановок, чем мужчины. 9 орлов, которые были успешно выслежены во время их первого весеннего перелета в этом исследовании, широко кочевали, в основном, в естественной степной охоте на белок, и 8 из них, выслеженных во время их 2-го осеннего перелета, во время 2-го осеннего перелета прошли примерно в 1,5 раза быстрее и мигрировали примерно на 17% меньше в среднем. ^[119]

Диетическая биология

Суслики, как и длиннохвостые суслики, зачастую являются самой важной добычей для размножения степных орлов.

Степной орел, как и другие орлы-орланы, является оппортунистическим хищником, но имеет ряд особенностей в питании и кормлении. Они охотятся в основном на мелких млекопитающих, на некоторых птиц (таких как келеа ) ^[139] и рептилий , а также (в основном зимой) на насекомых (таких как термиты и саранча ) ^[139] и на падаль . ^[4] Несмотря на свой оппортунистический характер, степной орел является в некоторой степени специализированным хищником на определенных млекопитающих, таких как суслики, во время размножения, а в периоды отсутствия размножения питается различной пищей, но часто бывает особенно узок в диетическом выборе, предпочитая массовые источники пищи. для их получения не требуется особых усилий. ^{[4] [13] [14]} Различные другие мелкие и средние млекопитающие могут стать наиболее значимой добычей на местах размножения, например, полевки , пищухи и цокоры и, как правило, в более вторичной степени, сурки , зайцы , песчанки , ежи и другие. ^{[4] [140]} Один ресурс утверждал, что во время сезона размножения добыча в основном весит от 50 до 250 г (от 1,8 до 8,8 унций). ^[4] Согласно другим данным, около 95% добычи весили менее 250 г (8,8 унции), хотя преимущественно более 63 г (2,2 унции). ^[20] Однако еще один источник утверждает, что основная добыча степных орлов может весить от 50 г (1,8 унции) до 1500 г (3,3 фунта). ^[141] Даже последняя оценка может быть консервативной с точки зрения размера: виды добычи сильно различаются по размеру: от очень мелких насекомых из колоний до неожиданно крупных млекопитающих (и редко птиц), по-видимому, убитых возле гнезд. ^{[13] [142]} С другой стороны, действительно было обнаружено предпочтение более мелким роющим млекопитающим (т.е., вероятно, весом менее 250 г (8,8 унций) или около того). Исследования показали, что там, где преобладают только более крупные виды роющих млекопитающих (даже более крупные виды сусликов), степные орлы, по-видимому, имеют сравнительно редкую плотность гнезд, встречаясь только при высокой плотности, где более мелкие роющие особи обильны. ^[43] Экологическое разделение для ограничения межвидовой конкуренции может быть фактором, определяющим предпочтение степного орла относительно небольшой добыче. ^{[12] [34]}Гнездящийся степной орел в основном охотится в низко парящем или планирующем полете, на высоте максимум 200 м (660 футов), ныряя или совершая короткие ускоренные наклоны к своей добыче. ^[4] Обычно они ловят добычу на земле. ^[141] Степные орлы были зарегистрированы как в Казахстане, так и в Монголии: они тактично избегают отбрасывания тени перед тем, как спуститься на добычу, и могут бросать камни, чтобы отвлечься, что является вероятной формой использования инструментов . По казахским наблюдениям, степные орлы во время охоты быстро привыкли к сельскохозяйственной деятельности рядом с доступом к добыче. ^{[143] [144]} Они также могут охотиться на земле в любое время года, передвигаясь при необходимости шаркающей походкой, и могут преследовать пешком как позвоночных, так и насекомых. Степные орлы часто могут устроить засаду на добычу, подстерегая ее рядом с норами и внезапно быстро набрасываясь на добычу при ее появлении. ^[4] В Китае были замечены степные орлы, которые проносились сквозь стаи саранчи на крыльях, а также хватали птичью добычу с высоты более 200 м (660 футов) над землей во время пикирования. ^[141] Тандемная охота парами была зарегистрирована во время сезона размножения, тогда как зимой и во время миграции они могут быть наиболее общительными из всех орлов, часто делясь десятками обильных источников пищи. Стаи степных орлов, не размножающиеся, могут даже казаться помогающими друг другу в добыче добычи, от которой они сами вряд ли смогут получить непосредственную выгоду, и могут неоднократно помогать друг другу, пока все члены стаи не насытятся. Если это подтвердится, эта взаимовыгодная стратегия поиска пищи между предположительно неродственными орлами станет поистине уникальной. ^{[14] [144]} Как и желтовато-коричневый орел , степной орел с готовностью отбирает добычу у других хищников, приближаясь под любым углом и преследуя жертву до тех пор, пока жертва не будет вынуждена приземлиться или уронить пищу. ^[4]

Летняя диета

Единственным видом добычи, наиболее тесно связанным со степным орлом, является маленький суслик ( Spermophilus pygmaeus ). ^[4] По сообщениям, в некоторых регионах до 98% рациона могут составлять маленькие суслики. ^[4] Это небольшой суслик, хотя на самом деле он не намного меньше многих других евразийских сусликов, средний вес взрослой особи составляет около 235,2 г (8,30 унции). ^[145] Маленький суслик когда-то достигал плотности около 30–40 особей на гектар и служил надежным источником пищи для этих орлов. Тем не менее, плотность популяции этого вида резко упала: в Калмыкии , например, ее численность снизилась от многочисленной в различных средах обитания до, возможно, локально вымершего, а затем постепенно снова начала расти в численности (которая продолжает оставаться лишь тенью того, чем они были когда-то). ^{[146] [147]} Местные степные орлы Калмыкии по-прежнему отдают сильное предпочтение маленьким сусликам. ^[142] Продолжающаяся первичная зависимость степных орлов от маленьких сусликов также была обнаружена недавно в исследованиях в Саратове и на озере Баскунчак . ^{[148] [149]} За пределами России, в Карагандинской области Казахстана, маленькие суслики снова стали важным выявленным источником пищи, составляя 19,25% от 400 объектов добычи. ^[150] На общей территории между Аральским и Каспийским морями 112 объектов добычи возглавлялись маленькими сусликами, что составляет чуть более 33%. Однако в этих данных за маленькими сусликами по численности (29,7%) следует желтый суслик ( Spermophilus fulvus ), который с сезонным весом от 500 до 2000 г (от 1,1 до 4,4 фунта) является крупнейшим евразийских сусликов. ^{[12] [145] [151]} Маленький суслик встречается только в значительной части западной части ареала, поэтому в других местах степные орлы, как правило, охотятся на разные виды добычи во время размножения, хотя, как правило, продолжают ловить мелких роющих млекопитающих. , конечно. ^[12]

Мелких млекопитающих, таких как даурская пищуха, степные орлы часто добывают в значительных количествах.

Сообщается, что в районе озера Балхаш в Казахстане основной добычей был краснощекий суслик ( Spermophilus erythrogenys ), немного более крупный суслик, чем маленькие виды, со средним весом взрослой особи 355 г (12,5 унций). Среди других отмеченных здесь жертв были пищуха Манласа ( Ochotona pallasi ), ливийский джирд ( Meriones libycus ) и заяц-толай ( Lepus tolai ). ^{[145] [152]} Сообщается, что в Синьцзяне основной добычей является длиннохвостый суслик весом 415 г (14,6 унции) ( Urocitellus undulatus ). ^{[141] [145]} В Алтайском крае основной добычей может быть сибирский цокор ( Myospalax myospalax ), размер которого равен большому суслику при весе взрослой особи около 453 г (0,999 фунта). ^{[10] [153] [154]} Однако некоторые сообщения в Алтайском крае сообщают, что основной добычей является длиннохвостый суслик, и время прибытия миграции, по-видимому, близко соответствует периоду выхода этого вида из спячки. ^[155] Еще одним основным источником добычи степных орлов на Алтае является гораздо более крупный серый сурок ( Marmota baibacina ). Вся основная добыча в ранее малоизвестной популяции Алтая находится во взрослом состоянии, размер которой значительно превышает размер, который считается типичным для этого орла, например, длиннохвостые суслики, цокоры и сурки, а также куропатки , и, в свою очередь, это может В пользу крупных размеров степных орлов этого региона. ^{[10] [155] [156]} Напротив, другая преобладающая добыча в гнездах степных орлов может быть даже меньше, чем суслики. Сообщается, что в Монголии основной добычей с большим отрывом была полевка Брандта ( Lasiopodomys Brandtii ), весящая около 40 г (1,4 унции). ^{[157] [158]} В Забайкалье основной добычей может быть даурская пищуха ( Ochotona dauurica ), весящая около 155 г (5,5 унций). Эта пищуха может составлять около 39%, как и 62 объекта добычи (и, возможно, до 62% на местном уровне) рациона в регионе. ^{[159] [160] [161]} Другое исследование показало совершенно другой основной источник пищи для Забайкалья: молодь гораздо более крупного сурка-тарбагана ( Marmota sibirica), которые, по оценкам исследования, составляют от 55 до 77% годового рациона. ^Еще более противоречивые данные показали, что некоторые забайкальские степные орлы получали до 70% своей пищи от длиннохвостых и даурских сусликов ( Spermophilus dauricus ). ^[159] Вполне возможно, что как на Алтае, так и в Забайкалье переход к различным зарегистрированным основным видам добычи является реакцией орлов на изменение доступности добычи, поскольку многие роющие млекопитающие подвержены популяционным циклам , а также антропогенному истощению . ^{[10] [159]} Хотя в рационе обычно отдают предпочтение грызунам и некоторым зайцеобразным, в некоторых районах степные орлы могут питаться, по крайней мере частично, совершенно другой добычей, такой как ушастые ежи ( Hemiechinus auritus ). ^[163] Другой заметной добычей, регулярно добываемой степными орлами во время размножения, являются степная пищуха ( Ochotona pusilla ) (особенно в Поволжье), альпийская пищуха ( Ochotona alpina ), желтый степной лемминг ( Eolagurus luteus ) (особенно в восточном Казахстане) или немного более крупные виды песчанок, такие как большие песчанки ( Rhombomys opimus ) и монгольские песчанки ( Meriones unguiculatus ). ^[43] Исследование Карагандинской области Казахстана, где обнаружено 400 объектов добычи, показало, что степной орел способен добывать себе пропитание за счет широкого спектра добычи, в первую очередь розовым скворцом ( Pastorroseus ) (в основном птенцами), в 24%, неопознанные полевки Microtus , в 19,75%, за ними следуют маленькие суслики, неуточненные пищухи (8,25%), зайцы европейские ( Lepus europaeus ) (5%) и серые куропатки ( Perdix perdix ) (4,5%). ^[150] В Забайкалье, в частности, выявлена ​​склонность к птичьим добычам: даурская куропатка ( Perdix dauurica ) и японская перепелка ( Coturnix japonica ) (последние составляют до 15,6% рациона). ^[159] На Алтае важную роль в рационе составляли различные врановые (до 24,2% рациона), вероятно, в основном грачи ( Corvus frugilegus ) и евразийская сорока ( Pica pica ), а такжеивовая куропатка ( Lagopus lagopus ). ^{[10] [155]} В Саратовской области в рационе часто встречались птицы среднего размера, такие как серые куропатки, стрепетки ( Tetrax Tetrax ), чибисы ( Vanellus vanellus ) и грачи. ^[148] В рационе обнаружено разнообразие мелких воробьиных, особенно молодых жаворонков различных видов, чаще всего, возможно, в Казахстане и Монголии. ^{[157] [150]} Несколько рептилий, обнаруженных в рационе вокруг гнезда, включали, по крайней мере, песчаную ящерицу ( Lacerta agilis ), каспийскую змею ( Dolichophis caspius ) и степную гадюку ( Vipera ursinii ). ^{[73] [142] [150]}

Более крупная добыча, такая как серые сурки, степные орлы редко становятся жертвами.

Иногда летом степной орел может поймать исключительно крупную добычу. Наиболее частой крупной добычей, появляющейся в их рационе, обычно является заяц-толай весом около 2 кг (4,4 фунта) и различные сурки . Максимальный размер сурков, на которых может нападать степной орел, точно не установлен, хотя этот орел больше склонен сосредотачиваться на небольших вылетающих молодых особях весом около 1,5 кг (3,3 фунта). ^{[152] [157] [162] [164]} Помимо сурков и зайцев, степной орел добывает множество крупных млекопитающих- хищников . В некоторых случаях охотно добываются корсаковая лисица ( Vulpes corsac ) и куньи , такие как степные хорьки ( Mustela eversmanii ), также можно ловить манулов ( Otocolobus manul ) и лисиц Рюппеля ( Vulpes rueppellii ). ^{[150] [165] [166] [167]} Кроме того, в гнезде были обнаружены останки рыжей лисицы ( Vulpes vulpes ). ^[142]

В небольших количествах также был обнаружен широкий спектр молодых копытных , и вполне вероятно, что некоторые из них добываются как в качестве падали, так и в качестве добычи, в том числе джейран ( Gazella subgutturosa ), монгольский джейран ( Procapra gutturosa ), антилопа-сайгак ( Saiga tatarica ) и домашняя коза ( Capra aegagrus hircus ). У новорожденных этих видов вес может варьироваться от примерно 2 кг (4,4 фунта) (у коз) до примерно 3,5 кг (7,7 фунта) (у сайгака). ^{[34] [142] [157] [168]} Отлов крупных птиц менее хорошо документирован, чем хищничество крупных млекопитающих, и в некоторых случаях как летом, так и в периоды, когда не размножается, определенно относятся к хищничеству птенцов, например, аистов . и журавлей , или легко воровать крупную домашнюю птицу , такую ​​как куры ( Gallus Gallus Domesticus ) или домашние индейки ( Meleagris Gallopavo ). ^{[10] [169] [170] [171]}

Неразмножающаяся диета

Термит -жнец — важнейший зимовочный корм южноафриканских степных орлов.

Степной орел, хотя и является одним из самых многочисленных и широко распространенных среди всех орлов, в своем внегнездовом питании исключительно плохо изучен. Во многом это связано с кочевым поведением большинства (но не всех) степных орлов в это время. Степные орлы сильно отличаются от родственных видов: они довольно стадны и нехищны вдали от мест размножения. ^{[4] [14]} В исключительных случаях известно, что некоторые степные орлы зимуют в городе Алтай в Казахстане, питаясь, как сообщается, коричневыми крысами ( Rattus norvegicus ) и сизыми голубями ( Columba livia ). ^[73] Их часто можно увидеть собирающимися в местах кормления с легко добытой пищей, доступной в больших количествах. На юге Африки эти орлы часто ассоциируются с дождевыми фронтами и сопровождающей их влажностью . ^{[13] [117]} Они делают это в основном для того, чтобы использовать определенный источник пищи, крылатые термиты . Известно, что в этих условиях термиты появляются более широко, и поэтому степной орел, мало чем отличающийся от других хищников, мигрирующих на большие расстояния, может локально становиться довольно насекомоядным , исключая практически любую другую пищу. ^{[13] [117] [58] [56] [172]} Чаще всего эти орлы прилетают вниз, когда замечают появление термитов, или ждут пешком, а затем хватают их. ^{[13] [172]} Согласно одному сообщению, эти большие орлы питаются термитами, «нелепо преследующими свою крохотную добычу». ^[13] Иногда их видели, как они ловили термитов в воздухе и питались ими в полете, а это непростая задача для такого большого орла. ^[13] На насестах возле колоний термитов могут находиться несколько степных орлов, которые могут оставаться в течение нескольких дней, но обычно уходят, независимо от того, сыты они или нет, если дожди прекращаются. В Намибии в качестве насестов использовались верхушки довольно небольших деревьев высотой всего от 2 до 3 м (от 6,6 до 9,8 футов). ^{[13] [172] Несмотря на то, что} термит-жнец ( Hodotermes mossambicus ) (основная добыча термитов) крошечный, со средним расчетным весом всего 0,15 г (0,0053 унции), он считается очень питательным и имеет относительно высокую калорийность. ^[173] Подсчитано, что степному орлу придется съедать примерно 1600–2200 термитов в день, что можно получить примерно за 3 часа кормления. ^[13]В желудках двух рассеченных степных орлов содержалось соответственно 630 и 930 голов термитов. ^{[13] [117]} В Зимбабве степные орлы также были замечены в массах кормления на жнивных полях, выбирая насекомых. ^[58] Однако было бы упрощением считать степного орла зимой преимущественно насекомоядным, поскольку непропорционально большая часть орлов, питающихся термитами на юге Африки, была молодыми и неполовозрелыми, а многие виды зимуют за пределами южной Африки; часто зимующие степные орлы из других районов, по-видимому, не питаются преимущественно насекомыми. ^{[13] [14]} В Восточной Африке рацион степных орлов плохо документирован, но, как сообщается, он состоит в основном из серебристых землекопов ( Heliophobius argenteocinereus ) и блесмолов рода Cryptomys . ^{[174] [175]} Регулярное хищничество степных орлов, вероятно, на молодых или слабых особей, было зарегистрировано среди колоний фламинго в Восточной Африке. ^[176] В некоторых частях Африки степные орлы могут регулярно посещать и питаться колониями очень многочисленной птицы, красноклювой келеа ( Quelea quelea ), уделяя особое внимание отлову, казалось бы, немногочисленных птенцов и птенцов. этой маленькой воробьиной. Сообщается, что степные орлы делают это, неизящно карабкаясь по ветвям гнездовых колоний. ^{[13] [174]}

На Индийском субконтиненте степной орел, по-видимому, выполняет роль слабохищного оппортуниста. ^[14] Сообщается, что отдельные зимующие индийские степные орлы кормятся в периоды уязвимости добычей, в том числе ранеными птицами, яйцами и молодыми водоплавающими птицами из цапель, в то время как группы орлов часто встречаются вокруг падали , масс выброшенной на берег рыбы , птицефабрик , мусора. свалки и свалки туш скота. ^{[14] [177]} На водно-болотных угодьях Чари-Дханда было замечено скопление до 1000 степных орлов, предположительно живущих в основном за счет уязвимых водоплавающих птиц. ^[14] Известно , что на городских свалках Пуны собиралось и кормилось до 200 степных орлов. ^{[14] [136]} Было зарегистрировано, что на свалке туш в Джорбере недалеко от Биканера зимой обитает в среднем 43 степных орла в день, причем пик численности обычно приходится на январь и февраль (обычные даты с ноября по март и реже с сентября). по май), где обитает 136 степных орлов и не менее 9 других крупных хищников (в основном стервятников), многие из которых считаются исчезающими видами. Было обнаружено, что свалки туш джорберов побудили степных орлов уйти из обычных водно-болотных угодий или прилегающих к ним территорий, используемых степными орлами в этом районе, в пустынный регион, но через несколько лет одичавшие собаки могли, по-видимому, преследовать их. и заставить орлов избегать этой свалки. ^{[14] [178]} В Непале было замечено, что около 50 степных орлов питаются стаями саранчи . ^[179] Возможно, чтобы избежать конкуренции (т.е. со стороны стервятников , шакалов и т. д.) и монополизировать продукт питания, степные орлы в Индии, по-видимому, в основном питаются меньшими тушами, такими как тушки лесных кошек ( Felis chaus ) и питонов . ^[14] Сообщается, что в заповеднике «Луга Банни» степные орлы в основном охотятся за едой, в отличие от многих других индийских отчетов, в основном на мелких крыс-бандикутов ( Bandicota bengalensis ), хотя иногда они также крадут добычу у других хищников. ^{[14] [177]} Аналогичным образом, активное хищничество было необычно зарегистрировано в Саураштре и на более крупную добычу, включая мангуста и индийского зайца ( Lepus nigricollis ), а также неудачное нападение нагорная газель ( Gazella gasella ) палевая. ^[180]

Степной орел роется на свалке; среди всех орлов- орлов у него, по-видимому, наименее разборчивая диета и наименее хищное поведение.

В районе Бхаратпура, Раджастхан , в основном вокруг национального парка Кеоладео , широко наблюдалась кормовая деятельность степных орлов. Степные орлы редко активно охотились, вместо этого чередуя отлов птенцов цапель , особенно молодых птенцов поздно гнездящихся окрашенных аистов ( Mycteria leucocephala ), и занимаясь клептопаразитизмом по отношению к другим хищным птицам, часто делая это группами по три человека. до девяти орлов. Реже степных орлов в Бхаратпуре видели охотящимися на стайных птиц, рыбу (обычно выброшенную на берег), ящериц и змей . Было замечено, что степняки питаются только что убитыми молодыми водоплавающими птицами в Бхаратпуре на рассвете и ранним утром, поэтому могут охотиться, используя яркий лунный свет. Пиратство против других хищников часто приводило к потерям еды, поскольку степные орлы часто заставляли других хищников бросать добычу, но степи не могли их перехватить, и добыча часто терялась в воде. В Бхаратпуре степные орлы, как правило, садились на деревья относительно низко по сравнению с другими орлами, примерно на высоте от 9 до 10 м (от 30 до 33 футов), и часто сидели на более длительных периодах времени, чем другие хищники, по-видимому, внимательно наблюдая за деятельностью другие хищные птицы. Из 49 наблюдаемых часов активности степных орлов в Бхаратпуре 45% было потрачено на поиск пищи, при этом максимальное время кормления составляло 69% в январе, а затем сократилось в марте до всего 17%. Ежедневное потребление пищи отдельными степными орлами было чрезвычайно низким по сравнению с их размером - всего 141 г (5,0 унций). Вместо пиратства степные орлы часто вступали друг с другом в игру, которую можно назвать игрой, почти исключительно между молодыми степными орлами. В нем две птицы кружили на расстоянии 100 м (330 футов) или более, причем более высокая птица кружила ближе и падала к нижней птице с вытянутыми ногами, заставляя ее перевернуться и предъявить когти; они либо немедленно расцеплялись со сцепленными когтями или без них, либо опускались вниз. посмотрел на несколько метров, прежде чем разделиться; часто степняки намеренно летят на кружащегося сородича и подлетают к более высокому положению, чтобы он мог упасть на другого; в другом случае степь схватил полиэтиленовый пакет и отпустил его, покачиваясь по ветру, затем неоднократно ловил его и снова отпускал, в конечном итоге к «игре» присоединились еще 5–6 степняков. ^{[14] [181] [182] [183]}

Менее изучены особенности питания зимующих и мигрирующих степных орлов в Малой Азии , на Ближнем Востоке и на Аравийском полуострове . То, что известно, позволяет предположить, что они, даже сильнее, чем зимующие степные орлы на Индийском субконтиненте, сегодня часто посещают различные источники пищи, непреднамеренно поставляемые им человеком. В Маскате ( Оман ) мигранты, в основном из Казахстана, жили за счет смеси мусора с главной свалки региона и крупных свалок туш. Как и в районах свалок туш на Индийском субконтиненте, на этих свалках часто обитает множество крупных хищных птиц, как мигрирующих, так и немигрирующих видов. В соответствии со своим размером степные орлы доминировали над немного меньшими орлами и стервятниками, а над ними, в свою очередь, доминировали немного более крупные орлы и гораздо более крупные стервятники . ^[184] В Иране зимой зафиксировано активное использование боен и свалок скота . Интересно, что на иранских бойнях и свалках не было молоди первого года жизни и мало взрослых особей, но было много степных орлов в возрасте от 2 до 3 лет (62,5%) или от 4 до 5 лет (33,3%). ^[185] В Ираке также был зафиксирован сбор пищи как на свалках, так и на доступных водно-болотных угодьях. ^[61] Случайные наблюдения за кормлением в Армении позволяют предположить, что степные орлы во время перелета и зимой способны ловить большое количество полевок или пиратствовать их или подобную мелкую добычу у более мелких видов хищных птиц. ^[104]

Межвидовые хищнические отношения

Три степных орла сидят рядом со свалкой индийских туш вместе с другой крупной птицей-падальщиком, белоголовым сипом .

Степной орел делит свое распространение с несколькими другими хищными птицами, которые могут конкурировать за ресурсы. Наиболее схожими по кормовой нише являются во многом другие орлы , многие из которых также являются мигрирующими. Одним из орлов подобного центрального распространения являются восточные могильники . ^[4] Могильник имеет схожую морфологию и может во многом совпадать в выборе продуктов питания. ^[11] Он также потребляет много сусликов, но, как правило, менее специализирован на них во время размножения и часто потребляет такое же или большее количество добычи, такой как зайцы , ежи , хомяки и различные птицы, как крупные, так и средние. В целом, биология питания лучше изучена, добыча отбирается более разнообразных размеров, а спектр добычи гораздо более разнообразен (возможно, почти в три раза больше зарегистрированных видов добычи) у императорских видов. ^{[20] [186] [187]} Средний вес добычи, такой как молодые сурки, одинаков у обоих орлов, в среднем 1,5 кг (3,3 фунта) в восточной имперской зоне, в то время как в степи также добываются сурки примерно такого размера. ^[188] Хотя это и не частое явление, могильник иногда может поймать добычу весом более 2 кг (4,4 фунта), вероятно, гораздо чаще, чем степной орел. ^{[4] [20] [188]} Вполне возможно, что степной орел отдал предпочтение относительно более многочисленным и социальным, но довольно мелким млекопитающим в качестве добычи, чтобы избежать более жесткой конкуренции со стороны немного более крупных, но часто более рассредоточенных наземных млекопитающих (например, зайцев, ежей, и т. д.), особенно взятые имперскими орлами. ^{[12] [34] [43]} Кроме того, орел-могильник гораздо более хищен в добыче пищи во время зимовки, нередко избегая более уязвимых птенцов водоплавающих птиц на Индийском субконтиненте, чтобы поймать многих взрослых птиц, таких как водоплавающие птицы и лысухи . ^[14] Восточный орел-могильник наиболее существенно отличается от степных орлов по способу гнездования, предпочитая высокие деревья, иногда в довольно лесистых районах, что совершенно противоположно предпочтениям наземных гнездовий степных орлов. ^[189] Миграционный путь, используемый могильными орлами, во многом такой же, как и у степного орла, но императорский орёл - гораздо менее многочисленный мигрант (также чаще зимующий вблизи места размножения) и зимой рассеивается менее далеко (особенно в Африке). ^{[4] [190]}Несмотря на то, что степной орел в среднем едва ли меньше, данные как из районов гнездования, так и из районов зимовки показывают, что могильник имеет тенденцию доминировать в поведении над степными орлами. Это проявилось в полном или частичном вытеснении степных орлов локально с использованием пилонов в качестве гнездовий орлами-могильниками. ^{[191] [192]} Кроме того, на общих местах кормления степной орел имеет тенденцию отступать перед могильником, часто позволяя ему кормиться первым, несмотря на случайное вытеснение империалов с полным урожаем. ^{[14] [184] [185]} Иногда в Индии степным орлам удается украсть добычу у орлов-могильников, обычно в составе сотрудничающих групп степных орлов. ^{[14] [181]} По крайней мере, в одном случае в Индии степной орел был агрессором во взаимодействии с восточным могильным орлом, в результате чего два орла сцепили когти и покатились вниз с неопределенными результатами. ^[14] Хотя ожидается, что орлы будут соответствовать своим размерам в иерархии, когда гнезда расположены на одной и той же территории, а степь считается в целом подчиненной имперской, которая сама подчиняется беркуту, взаимодействия в Алтайском регионе предполагают более сложные межвидовые отношения. Там одно исследование сообщило о нескольких агрессивных взаимодействиях как с императорскими орлами, так и с беркутами, и в обоих случаях агрессорами, как ни странно, были степи. В одном случае беркут был яростно атакован степным орлом, который, казалось, доминировал в общении, схватив более грознорукого беркута в воздухе и с силой повалив его на землю (хотя беркут не был убит). ^{[10] [193]}

Много написано о том, что отличает степного орла от желтовато-коричневого орла, но в дикой природе взаимодействия между видами практически не отмечено. ^{[6] [13] [14]} Помимо того, что они сильно аллопатричны , зимующие степные орлы обычно используют несколько разные среды обитания, отдавая предпочтение доступным водно-болотным угодьям, а не засушливым лесным саваннам и полупустыням, предпочитаемым желтовато-коричневыми орлами. ^{[4] [14]} Рыжий орел, несмотря на то, что он меньше и пропорционально похож по размеру когтей (со значительно менее массивным зевом), является гораздо более сильным и смелым хищником, чем степной орел, чередуя захват относительно крупной добычи с пиратской добычей. от других хищников и поедания падали. ^[6] Размеры добычи, которую добывают желтовато-коричневые орлы, пожалуй, наиболее равномерно распределены по всем весовым категориям, за исключением восточного могильника и беркута, среди видов Aquila и Clanga , с упором на добычу весом от 0,5 до 4 кг (от 1,1 до 8,8 фунта). , т.е. значительно превышают типичные размеры добычи степных орлов в любой местности. ^{[12] [20] [194]} Желтовато-коричневые орланы иногда посещают те же источники пищи, что и зимующие в степи, например, свалки туш, другую падаль и крылья термитов, и, по-видимому, в значительной степени игнорируют друг друга; с другой стороны, напористая степь иногда может вытеснить желтовато-коричневого орла. ^{[13] [14]} Помимо могильных орлов, степные орлы, как говорят, доминировали над другими орлами - орланами и подорликами в гильдии хищников в Бхаратпуре. ^{[14] [181]} Степной орел очень похож на малого и большого подорлика по миграционному поведению, но имеет тенденцию специализироваться на совершенно другой добыче во время размножения. Подорлики, как правило, гнездятся в лесистых районах вблизи воды и ловят разнообразную добычу, хотя обычно, как и степной орел, сосредотачиваются на довольно мелкой добыче. ^[11] Средний размер добычи больших подорликов, рацион которых часто ориентирован на различных водоплавающих грызунов и птиц среднего размера, вероятно, очень похож на рацион степных орлов, тогда как рацион малых подорликов ориентирован на полевок . , лягушек и мелких змей , как ожидается, меньше. ^{[20] [195] [196]} Малые подорлики, особенно в Африке, становятся местными специализированными пожирателями термитов, очень похожими на степных орлов. ^[117] Среди подорликов почти всегда доминирует степной орел, что было зафиксировано на свалках туш зимой. ^[184]В Бхаратпуре виды подорликов (индийских и более крупных) нередко становятся объектами пиратства степных орлов. ^{[14] [181]} Египетские стервятники ( Neophron percnopterus ), по-видимому, подчиняются степным орлам в охоте на падаль, но большинство других стервятников крупнее (иногда значительно), и степные орлы могут их избегать, хотя они часто кормятся на свалках туш вместе с различными стервятниками. . ^{[178] [184]} Многие другие дневные хищники могут разделять суслика и другую добычу, которой часто питается степной орел, но, как правило, они менее специализированы и имеют тенденцию использовать другие привычки гнездования, обычно гнездясь на деревьях. К ним могут относиться балобаны ( Falco cherrug ), длинноногие канюки и другие канюки , в то время как более крупные беркуты и более мелкие горные канюки ( Buteo hemilasius ) часто гнездятся в скалах на значительно более высоких высотах (хотя беркуты тоже могут гнездиться на деревьях и в других местах обитания). ). ^{[14] [20] [193] [197] [198] [199]}

Рыжая лисица довольно часто обитает в степной среде обитания (как видно), и известно, что и степной орел, и лисица угрожают друг другу, особенно молодняку ​​другого хищника.

Более мелкие хищники, такие как луни , часто являются единственными другими дневными хищными птицами, которые регулярно гнездятся на земле, и могут встречаться одновременно на большей части ареала степных орлов, хотя обычно используют более влажные части степи в качестве мест гнездования, чем орлы. ^[101] Луни также часто используют те же маршруты миграции, что и степные орлы. ^[200] В Африке степные орлы часто мирно кормятся среди многочисленных желтоклювых коршунов ( Milvus aegyptius ) на термитах. ^{[172] [201]} Однако, когда взаимодействия носят более конкурентный характер, степной орел имеет тенденцию доминировать над любыми видами коршунов . ^{[202] Жертвами} клептопаразитизма степных орлов нередко становятся и другие хищники, как крупные, так и мелкие . В Индии брахманские коршуны ( Haliastur indus ), черные коршуны ( Milvus migrans ), лаггарские соколы ( Falco juggar ), лунь Монтегю ( Circus pygargus ) и западные болотные луни ( Circus aeruginosus ), среди других, были ограблены, а также замечены и даже желтовато-коричневые орлы . Однако домовые вороны ( Corvus splendens ) часто грабили степных орлов. ^{[14] [180] [177]} В Армении степные орлы отбирали улов обыкновенных канюков и луней Монтегю . ^[104] Даже беркут видел, как его добычу украли степные орлы в горах Бэйл . ^[203]

Хищнические взаимодействия с другими хищными животными, жертвами которых становятся степные орлы, в основном ограничиваются уязвимыми молодыми особями, при этом места гнезд часто бывают очень уязвимыми из-за их часто доступного положения на умеренно возвышенной местности. Голодные псовые часто являются особенно вредными хищниками, особенно серые волки ( Canis lupus ) и собаки (часто пастушьи и дикие ), а также реже рыжие лисы и другие хищники, такие как кошки и их родственники . ^{[101] [204] [205] [206]} Неожиданным источником смертности птенцов степного орла оказался необычайно агрессивный бледный лунь ( Circus macrourus ), который напал и убил двух подряд молодых орланов, но никогда не питался ими (возможно, из-за к задержке перемещения орлов-родителей). ^[207] За исключением уязвимых молодых особей на местах гнездования, степные орлы, по-видимому, редко гибнут от естественных хищников. ^[208] Однако сообщалось, что один из них стал жертвой каракала ( Caracal caracal ) в Саудовской Аравии (вероятно, в ночной засаде). ^[209] Чаще всего степной орел является хищником, а не жертвой в смертельных схватках с другими хищниками. Помимо многих вышеупомянутых сообщений о добыче, включая хищников, таких как куньи и лисицы, степные орлы также могут иногда убивать других хищных птиц и, похоже, рассматривают даже весьма грозные виды как жизнеспособную добычу. ^[208] Только в Карагандинской области местные степные орлы отмечены как охотящиеся на пустельгу ( Falco naumanni ), длинноногого канюка , филина ( Bubo bubo ) и семь ушастых сов ( Asio flammeus ). ^[150] В Алтайском крае, помимо филинов, в качестве добычи степного орла отмечен также черный коршун. ^[10] Фактически, степной орел, по-видимому, является единственной птицей, которая неоднократно охотилась на евразийских филинов, помимо беркута. ^{[150] [10] [210]} Хотя редко наблюдалось, чтобы он останавливал движение или ел во время миграции в Израиле, было замечено, что один степной орел внезапно сбил и съел взрослого обыкновенного канюка , когда оба вида находились там в пути. ^[47] Коршун браминов , который пыталсястепной орел в Тамил Наду был убит орлом, в то время как по крайней мере еще один брахман там также был ранен агрессивным степным орлом. ^[211]

Разведение

Взрослый степной орел на гнезде на Байконуре .

Степной орел, как и большинство хищных птиц, гнездится парами. В противном случае он предпочитает уединение во время лета в степи. ^[4] Как и другие орлы -орлы , этот вид может участвовать в территориальной воздушной демонстрации. Внешний вид степного орла малоизвестен, но можно предположить, что он напоминает симпатрических орлов и, как известно, включает в себя высокие кружения (но, возможно, занимается меньшим количеством воздушной акробатики, чем другие орлы ). ^[4] В Калмыкии среднее количество пар на 100 км ² (39 квадратных миль) составило 1,7. ^[212] Степной орел редок в Саратовской области , в таких пиковых районах, как Александрово-Гайский район , Новоузенский район , Санкт-Петербург и Озинский район , средняя численность составляет около 3 пар на 100 км ² (39 квадратных миль), в то время как в других местах в Саратовской области степной орел редок. Саратове, среднее число пар на этом участке около 0,8. ^[148] Расстояние до ближайшего соседа в Забайкалье в среднем составляло 6,61 км (4,11 мили). ^[159] 85 гнезд в предгорьях Алтая были обнаружены на расстоянии в среднем 2040 м (6690 футов), хотя не все гнезда были заняты. ^[10] На плато Укок (на Алтае) среднее расстояние до ближайшего соседа оказалось равным 3,15 км (1,96 мили) и варьировалось от 1,09 до 8,06 км (от 0,68 до 5,01 мили). ^[213] Другое исследование Алтая показало, что на 100 км ² (39 квадратных миль) приходится от 0,51 до 3,11 пар, при этом количество успешных пар составляет 0,35–1,35 на эту территорию, а также было обнаружено, что в Хакасии и Красноярском крае обитают плотность гнездования выше, но в Республике Твья плотность ниже. Это исследование показало, что на Алтае среднее расстояние до ближайшего соседа составляло в среднем 4,91 км (3,05 мили) в диапазоне от 1,91 до 17,4 км (от 1,19 до 10,81 мили). ^[214] На приграничных территориях между Казахстаном и Россией, т.е. в Актобе и Оренбурге , по оценкам, насчитывалось 7,1 пары на 100 км ² (39 квадратных миль). ^[206] В южной части Актюбинской области, например, между Байганинским районом и Миялами , плотность гнездящихся степей иногда может достигать 2-2,5 пар на 1 км ² (0,39 квадратных миль). ^[215] В Атырауской области Казахстана гнезда на коммунальных вышках располагались на расстоянии в среднем около 5,3 км (3,3 мили) по сравнению с 10–15 км (6,2–9,3 мили) друг от друга на других гнездовых субстратах.^[216] В Аральском и Каспийском регионах Казахстана среднее расстояние до ближайшего соседа составляло 6,31 км (3,92 мили), но плотность гнездящихся пар варьировалась более чем в 50 раз в зависимости от среды обитания, при этом местная среда обитания на скалах была наименее продуктивной, а глинистая полусфера была наименее продуктивной. -пустыня самая продуктивная. ^[12] В Карагандинской области среднее количество пар на 100 км ² (39 квадратных миль) составило 7,67, а количество успешных пар на такую ​​территорию — 3,24. ^[150] В Синьцзяне площадь домов варьировалась от 4,5 до 54 км ² (от 1,7 до 20,8 квадратных миль). ^[141] Сезон размножения приходится на конец марта или начало апреля (иногда не начинается всерьез до конца апреля) примерно до конца августа, хотя некоторые степные орлы могут оставаться на своих гнездовых участках как минимум до октября. ^{[4] [11] [155] [148]}

Гнезда

Возвышенные участки суши, скалистые или нет, являются типичным местом гнездования степных орлов.

Гнездо представляет собой большую платформу из палочек, размер которой варьируется в зависимости от доступных материалов, но в среднем более плоский, чем у других орлов- орлов, за исключением желтовато-коричневого орла. Большинство гнезд имеют диаметр от 70 до 100 см (от 28 до 39 дюймов) и глубину от 20 до 50 см (от 7,9 до 19,7 дюйма). ^[4] Гнезда в Забайкалье в среднем имели диаметр 118 см (46 дюймов), причем гнезда, расположенные на скалах или камнях, увеличивались в размерах на глубине от 50 до 85 см (20–33 дюйма). ^[162] В Сарастовском районе обнаружено 14 гнезд размером в среднем 92 см (36 дюймов) в диаметре и 27 см (11 дюймов) в глубину с диапазонами от 80 до 125 см (от 31 до 49 дюймов) и от 15 до 35 см ( от 5,9 до 13,8 дюйма) соответственно. ^[148] Гнезда в Синьцзяне могут иметь диаметр до 180 см (71 дюйм). ^[141] Самое большое гнездо на юге Актюбинской области достигало в диаметре 2,4 м (7,9 футов); тогда как высота гнезда там могла варьироваться от 10 до 90 см (от 3,9 до 35,4 дюйма), а на деревьях - от 80 до 106 см (от 31 до 42 дюймов). ^[215] Гнездо обычно завалено ветками и в нем много беспорядка. Это связано с более редким гнездовым материалом в их среде обитания, поэтому в состав гнезд часто входят своеобразные предметы: бумага , полиэтиленовые пакеты, куски шерсти и навоза , кости , перья , старые тряпки и другие человеческие отходы . ^{[4] [12]} Гнездо традиционно размещают на открытом месте среди камней , часто на кочке . ^[4] Другие места гнездования могут включать очень низкие кусты и места на земле, которые обычно немного возвышаются над средней планировкой окружающей среды. Известны и другие места гнездования, в том числе стога сена или руины , которые немного выделяются, иногда на некрутом утесе или редко на дереве . ^[4] Хотя в некоторых более старых исследованиях утверждалось, что степные орлы избегают гнездования вблизи деятельности человека, это в значительной степени опровергнуто. В Калмыкии все гнезда находились всего на расстоянии от 50 до 100 м (от 160 до 330 футов) от дорог с твердым покрытием. ^[142] Гнездо в Западно-Казахстанской области обнаружено совсем рядом с селом. ^[217] Однако в Забайкалье превращение территорий в сельскохозяйственные угодья стало основной причиной значительного сокращения популяции орлов. ^[162] Из 14 гнезд в Калмыкии 10 были расположены на земле и 4 - на деревьях или кустарниках, не говоря уже о некоторых, расположенных на опорах электропередачи при средней высоте гнезда 11,7 м (38 футов).^[142] В Забайкалье 53,7% из 47 гнезд находились на холмах. ^[159] Те, что расположены на скалистых обнажениях в Забайкалье, в среднем находятся на высоте 1,95 м (6,4 фута) над средним уровнем земли. ^[159] В районе озера Баскунчак большая часть из 16 гнезд, обнаруженных для этого вида, находилась на скалистых щебнях и валунах, карстовых кратерах и скалах , причем два из них располагались на деревьях. ^[149] В Алтайском крае на 62,4% территорий было только одно гнездо, на 27,4% - 1 альтернативное гнездо, на 4,7% - 2 альтернативных гнезда и на 5,9% - 3 альтернативных гнезда. ^[10] Исследование, проведенное на Алтае, показало, что гнезда часто находились в целинной или залежной степи рядом с лиственничными лесами и часто использовались повторно в последующие годы. Гнезда на Алтае располагались на пологих скалистых обнажениях или , в основном, на откосах куэсты , что составляло около 82% известных мест гнездования (только 4% на ровной местности) [ ^{10] [155] [193] [214]} Приграничье Казахстана и России, из 418 гнезд 75,6% гнезд находились на уступах скал и валунов или кварцевых грядах и только 15,8% - на ровной местности. ^{[206] В} Атырауском регионе Казахстана 26% гнезд хищников, расположенных на опорах (или опорах) ЛЭП, принадлежали степным орлам. ^[216] 38% гнезд в Арало-Каспийском регионе находились либо на пилонах, либо в их основании. ^[12] В Карагандинской области 75,6% гнезд располагались на обнажениях пород , еще 10,84% - на развалинах скал, причем все места гнездования имели каменистый субстрат (в том числе очень небольшое количество - и на невысоких кустарниках ). Гнезда в Караганде находились на средней высоте 528,7 м (1735 футов). ^[150] В целом по Западно-Казахстанской области из 286 гнезд 30,42% находились на земле или камнях, 28,32% - на деревьях или кустах и ​​27,27% - на опорах. ^[218] Гнезда в Западно-Казахстанской области, располагавшиеся на камнях и скалах, в среднем находились на высоте 10,55 м (34,6 фута) над землей, на столбах - в среднем на высоте 13 м (43 фута) над землей, на деревьях и в кустах - в среднем на высоте 2,09 м ( 6,9 футов) над землей. ^[218] Одно гнездо возле реки Или было отмечено как небольшое дерево саксаул , а другое, возможно, представляло собой опасно жаркую песчаную дюну . ^[219] Одно удачное гнездо у реки Иртыш находилось на кустарнике.Таволга иберийская ( Spiraea Hypericfolia ) (а еще один неудачный был на густой заросли Lonicera tatarica ). ^{[220] [221]} Еще одно необычное казахское гнездо находилось на земле с довольно суглинистыми лугами , что, вероятно, было небезопасно из-за чрезмерного пребывания на солнце (закрыто только 20% дня) и значительного местного присутствия рыжих лисиц. ^[222] Из 49 гнезд, обнаруженных в Монголии, 47,8% находились на земле, 32,6% - на скальных столбах или больших валунах, 8,7% - на скалах, 8,7% - на искусственных субстратах, включая автомобильную шину , заброшенную кабину автомобиля и искусственное гнездо. платформе и 2,2% находились в дереве. Все монгольские гнезда в этом исследовании находились на высоте от 1100 до 2500 м (от 3600 до 8200 футов), в среднем на высоте 1415 м (4642 фута). В Монголии высота гнезд над окружающей плоской землей составляла 2,28 м (7,5 футов). ^[157]

Яйца и инкубация

Яйцо, Коллекция музея Висбадена

Размер кладки обычно 2, т. е. от 1 до 3, в некоторых кладках очень редко бывает до 4–5 яиц. ^[4] Средняя кладка составила 2,38 в гнездах в Арало-Каспийском районе. ^[12] В Калмыкии средний размер кладки составил 2,31. ^[142] В районе озера Баскунчак 66,7% гнезд содержали 2 яйца, 25% — 3 и 8,3% — 1. ^[149] Из 30 обитаемых гнезд в Забайкалье 77% имели 2 яйца, 20% — 1 яйцо. и 3% имели 3 яйца. ^[162] В Поволжье средний размер кладки составил 2,2. ^[148] Одно исследование на Алтае показало, что размер кладки небольшой выборки в среднем составлял 1,67, в то время как другое показало, что средний размер кладки из 19 кладок составлял 2. ^{[10] [155]} Еще одно исследование на Алтае показало, что размер кладки в 32 активных гнездах был 2.33. ^[214] В Актобе и Оренбурге средний размер кладки составил 1,94. ^[206] В Западном Казахстане средний размер кладки составил 2,38, зарегистрировано до 4; при этом 54,05% кладок содержали по 2 яйца. ^[218] Средний размер кладки в исследовании в Монголии составил 1,9, среди 43 яйцекладущих пар 58,1% отложили 2 яйца, 23,3% отложили 1 яйцо и 18,6% отложили 3 яйца. ^[157] Яйца в основном грязно-белого цвета, но могут иметь слабые коричневые или серые пятна. ^[193] Средний размер яиц в Калмыкии составлял 66,52 × 53 мм (2,619 × 2,087 дюйма) с диапазоном высоты от 61,4 до 73,5 мм (от 2,42 до 2,89 дюйма) и от 51,0 до 57,2 мм (от 2,01 до 2,25 дюйма). в) по ширине. ^[142] Среднее значение было аналогичным в Поволжье: 67,5 × 54,6 мм (2,66 × 2,15 дюйма) с диапазоном от 63,1 до 72,5 мм (от 2,48 до 2,85 дюйма) на 52,1 на 55 мм (2,05 на 2,17 дюйма). . ^[148] Яйца были крупнее в Забайкалье, где их размеры составляли в среднем 72,5 × 57,7 мм (2,85 × 2,27 дюйма) и весили в среднем 120,8 г (4,26 унции). ^[162] Два яйца на Алтае весили 106 и 111 г (3,7 и 3,9 унции) соответственно. ^[193] Инкубационная стадия длится около 45 дней, хотя в некоторых случаях может быть на неделю короче. ^[4] Вылупление часто происходит где-то в мае, но может продолжаться и до начала июня. ^{[12] [149]}

Развитие юного и родительского поведения

Одинокий птенец степного орлана в русском гнезде.

Размер выводка в Калмыкии составил в среднем 1,64. ^[142] Что касается Забайкалья, то среднее количество птенцов на занятое гнездо составило 0,65, тогда как в успешных гнездах среднее количество птенцов составило 1,38. ^[159] На Алтае средний размер выводка составил 2 в выборке из 9 особей в один год и 1,4 в выборке из 10 особей в следующем году. ^[193] Другое исследование на Алтае показало, что средний размер выводка составлял 1,86 на успешное гнездо (0,86 на все занятые гнезда). ^[214] В трансграничном регионе России и Казахстана средний размер выводка на занятое гнездо составил 1,03. ^[206] Средний размер выводка в Арало-Каспийском бассейне составлял 2,36. ^[12] В высокогорьях Восточно-Казахстанской области в 15 занятых гнездах находилось в среднем 1,9 орлана. ^[223] В Западно-Казахстанской области средний размер выводка составил 2,22. ^[218] Одно исследование показало, что пол можно определить с помощью морфометрических измерений в 90% случаев и что более крупные восточные популяции степного орла заметно крупнее на всех стадиях развития, чем более западные. ^[224] Рост и развитие одного птенца в Жаныбекском районе Казахстана были хорошо изучены, на территории, где мало сусликов было широко доступно (т.е. около 40 взрослых особей на га). Этот орленок весил 119 г (4,2 унции) и в первый день был покрыт белым пухом, а к шестому дню он весил 331 г (11,7 унции) и имел белый пух, как и раньше, но длиннее. К 10-му дню он весил 602 г (1,327 фунта), а к 15-му дню - 1060 г (2,34 фунта). В возрасте 20 дней этот орел весил 1,65 кг (3,6 фунта) и имел гораздо более заметные появляющиеся коричневые перья. В возрасте 25 дней он весил 2,01 кг (4,4 фунта) и имел молодые перья более трети тела, а к 30-му дню он весил 2,3 кг (5,1 фунта). К 35-му дню он весил 2,7 кг (6,0 фунтов) и был почти полностью коричневым, но на голове все еще оставался пух. Полный размер тела и молодое оперение (кроме полностью развитых крыльев и рулевых перьев) птенец достигал на 40–43 день, он весил 2,9 кг (6,4 фунта); хотя он и вырос, он все равно приседал при угрозах и не мог летать. ^[225] Аналогичный рост наблюдался в Синьцзяне, где было отмечено, что примерно в 20-дневном возрасте птенцы могли стоять, часто махать крыльями в 45 дней и несколько передвигаться вокруг гнезда, а в 60-дневном возрасте могли есть без посторонней помощи. ^[141] В одном случае возле реки Иртыш, когда к гнезду приблизились люди, было замечено, что старший орлан агрессивно выставил напоказ и попытался вытеснить их, в то время как он, казалось, защищал двух своих молодых братьев и сестер, которые укрылись за ним. ^[226]Окрыление молодых орланов происходит относительно быстро, где-то между 55 и 65 днями, вероятно, из-за уязвимости мест гнездования. Быстрое покидание гнезда, вероятно, является преимуществом, чтобы избежать опасностей, свойственных гнезду этих орлов, таких как хищники, лесные пожары, вытаптывание скота. , люди и так далее. ^{[4] [193]} Обычно второй птенец первоначально летает несколько позже и неуклюже, чем первый. ^[149] В Забайкалье разница во времени вылета первого и второго птенца составила 8–10 дней. ^[162] Мать степного орла в Калмыкии не так привязана к сидению, как другие орлы- орланы, и краснеет при приближении на расстояние от 50 до 100 м (от 160 до 330 футов), и для возвращения может потребоваться относительно много времени. Однако здесь самки были весьма терпимы к автомобилям. ^[142] Вдоль реки Иртыш в Казахстане, хотя степные орлы вспыхивали при приближении на расстояние 100 м (330 футов), они не уходили надолго и быстро возвращались для этого вида по сравнению с другими сообщениями. ^[220] Те, кто гнездился в Атырау на инженерных вышках, допускали приближение на машине на расстояние до 20 м (66 футов). ^[216] На юге Актюбинской области степные орлы кажутся почти нечувствительными к человеку, вероятно, из-за длительного воздействия, в отличие от более отдаленных районов, и допускают приближение на мотоцикле на расстояние от 3 до 4 м (9,8–13,1 футов), но вспыхивают, если человек шел пешком в пределах 5 м (16 футов). ^[215] Уровни гемопаразитов у птенцов степных орлов, по-видимому, низкие, но размеры выборки единственного известного исследования невелики. ^[227]

Показатели успеха вложения

Вызывает тревогу то, что из 10 гнезд в двух местах Калмыкии в 7 находились мертвые эмбрионы, которые так и не вылупились. Таким образом, успешность размножения здесь была довольно низкой – 30–40%. ^[142] Исследование, проведенное в Алтайском крае, показало, что в занятых гнездах рождалось в среднем 1,52 птенца. ^[10] В пределах плато Укок на Алтае 31,6% из 19 проверенных гнезд оказались успешными. ^[213] Среднее количество птенцов в Монголии на одно гнездо составило 0,9 с вероятностью успеха птенцов 42,2%, без сильных годовых колебаний. ^[157] Гнезда, расположенные на скалах, были более успешными в Монголии, предполагаемые причины заключались в большей защите от непогоды и хищников, в то время как для гнезд, гнездящихся на искусственных субстратах, уровень успеха был ниже (37,5%). ^[157] Из 30 неудач, зафиксированных в Монголии, 37,5% произошли из-за дезертирства родителей, 16,7% из-за неоплодотворенных яиц , 6,7% из-за хищничества (возможно, со стороны волков и обыкновенных воронов ( Corvus corax )), 10% из-за голодания. , 3,3% - от каннибализма , а остальные 26,7% - от неизвестных причин. ^[157] В районе озера Баскунчак несколько гнезд были заброшены из-за, как сообщается, случайного вторжения человека. ^[149] Исследование, проведенное в Синьцзяне, показало, что около двух третей попыток гнездования степных орлов там терпят неудачу. ^[141] В Туве определяющими факторами успеха гнездования считались качество среды обитания, обеспеченность пищей, уровень беспокойства и способность быстро менять места обитания, поскольку среда обитания была неестественно изменена в результате вырубки высоких деревьев. ^[228] Голод и обезвоживание, по-видимому, являются основными причинами смертности птенцов в озере Баскунчак. ^[149] В Оренбургской области 41,1% смертности птенцов произошло из-за голода (после упадка малого суслика), 38,3% - из-за степных пожаров , человеческого вмешательства - чуть менее 10% и более незначительными причинами были неопытность родителей и хищничество. ^[206] Среди действующих гнезд в Карагандинской области по состоянию на 2017 год 42,26% были успешными, а высокий уровень - 54,46% - полностью провалился, что дало 0,61 птенца на занятое гнездо и 1,45 на успешное гнездо. Во многих гнездах Караганды отмечены неоплодотворенные яйца, а многие гнезда были уничтожены степными пожарами. ^[150] Последующее исследование, проведенное 2 года спустя, выявило еще более серьезные показатели разрушения гнезд: только 28,42% гнезд удалось. Сокращение числа занятых гнезд здесь составило 18,9%, а по количеству удачных гнезд сокращение составило 63,9%. ^[229]Обычно считается, что размножение большого количества явно более молодых орлов в размножающейся популяции указывает на стресс в популяции хищных птиц. ^{[230] [231]} Степной орел, синхронно с его общим сокращением, продемонстрировал тревожный рост численности размножающихся полувзрослых особей. В Калмыкии количество размножающихся полувзрослых особей увеличилось с 1,75% до 5,26% за период 2011–2015 гг. ^[212] Это относительно небольшое количество гнездящихся несовершеннолетних орлов по сравнению с некоторыми другими популяциями. В Приаралье и Каспии 39,62% из 58 гнездящихся пар содержали по 1 полувзрослой гнездящейся птице в возрасте около 3–5 лет. ^[12] Аналогичным образом, на плато Укок только 23,8% из 67 зрячих степных орлов были половозрелыми взрослыми особями, что указывает на то, что сокращение половозрелых особей там столь же серьезное. ^[213] Половозрелые гнездящиеся степные орлы были замечены также в Монголии. ^[232]

Положение дел

Степной орел и восход солнца в заповеднике Таль Чапар

Поражения электрическим током на линиях электропередач сокращают популяцию степных орлов во многих частях ареала.

Плотность степных орлов сильно варьирует как по регионам, так и по годам. ^[4] У этого вида особые потребности в пище, что делает этот вид более зависимым от наличия пищи, чем многие другие хищники. ^[4] По оценкам, в 1990-х годах в европейской части России насчитывалось до 20 000 пар, тогда как степные орлы считались очень редкими в некоторых частях ареала гнездования (например, в центральной и южной Сибири). ^[4] Даже в последние десятилетия степной орел считается одним из самых многочисленных мигрирующих орлов в мире. ^{[4] [233]} Этот вид в основном считается «широко распространённым и обычным» зимой на Индийском субконтиненте. ^{[4] [14] [177]} Оценки мировой популяции были рассчитаны на основе общего ареала размножения, охватывающего более 8 000 000 км ² (3 100 000 квадратных миль) и средней плотности примерно в 50 км ² (19 квадратных миль), что ставит популяция будет шестизначной, но плотность, как предполагалось, будет немного ниже (т.е. 1 пара на 100 км ² (39 квадратных миль)) дает в общей сложности 80 000 гнездящихся пар. ^[4] Уточненная и более поздняя оценка мировой популяции показала, что во всем мире осталось 53 000–86 000 гнездящихся пар степных орлов, из них 43 000–59 000 пар оцениваются в Казахстане, 2000–3 000 — в России, 6 000–13 000 — в Монголии. и 2000–6000 по оценкам в Китае. Согласно этому исследованию, глобальная численность будет составлять от 185 000 до 344 000 особей в часы пик, то есть в конце сезона размножения, и останется только 17 700–43 000 взрослых особей. ^[98] По оценкам, в Арало-Каспийском регионе насчитывается около 5742–7548 гнездящихся пар (51% из которых, как полагают, размножаются в Узбекистане , а остальные – в Казахстане). Считается, что после размножения в Арало-Каспийском бассейне обитает около 10 000–14 000 особей. ^[12] Считается, что Западно-Казахстанская область и Калмыкия являются эпицентром мировой популяции, обладая максимальным в мире генетическим разнообразием (через гаплотип ), при этом генетическое разнообразие сужается дальше на восток в ареале размножения. ^{[234] [235]} Считается, что в Алтае и Саянах проживает 43–51% нынешней гнездовой популяции степных орлов в России, а в Республике Алтай, по оценкам, обитает 270–280 гнездящихся пар. ^{[153] [193]} Небольшое восстановление отмечено в бассейне Тувы : в период с 2008 по 2014 год количество пар достигло 200–300. ^[228]

Степная орлица-мать с орленком; этот орел еще совсем молодой и не во взрослом оперении. Размножение полувзрослых особей обычно считается показателем стресса популяции хищников.

Ареал размножения степного орла заметно сократился уже в начале 20-го века, особенно на западе, в основном в результате утраты среды обитания (в частности, присвоения степей для сельского хозяйства), а также преследований и хищников - факторов, которые, возможно, привели к некоторым пары на возвышенные места гнездования. ^[4] Степные орлы когда-то разводились в Румынии , Молдове и, с недавних пор, на Украине . ^[4] Неосторожное использование пестицидов в Европе привело к истощению популяций добычи и разрушению почти всей местной экосистемы, что, наряду с преобразованием среды обитания и преследованием, привело к исчезновению европейской гнездящейся популяции степного орла . ^[236] Сегодня сокращение ареала очень значительно в европейской части России , где он также почти локально вымер. ^{[1] [237]} В целом снижение было быстрым и тревожным. ^[12] По оценкам, по состоянию на 20 лет, предшествовавших 2015 году, численность населения во всем мире сократилась как минимум на 58,6%. ^[238] В результате в 2015 г. степной орел был внесен в список находящихся под угрозой исчезновения МСОП . ^{[1] [238] [239]} Всего за 6 лет исследования на приграничных территориях России и Казахстана было обнаружено сокращение численности населения на 11,9%. ^[206] Основными глобальными угрозами, по-видимому, являются потеря среды обитания , преследования , лесные пожары , хищничество (и вытаптывание скотом ) птенцов , а также поражение электрическим током и столкновения с проводами , особенно последние причины. ^{[4] [141]} Кроме того, генетическое разнообразие степных орлов также может быстро сокращаться. ^[240] Установлено, что причинами упадка в Синьцзяне, Тибете и Цинхае в основном являются браконьерство , отравления в результате программ борьбы с грызунами (систематические усилия которых насчитываются не менее 60 лет), отравления, также направленные против хищников, незаконная торговля , нехватка продовольствия и столкновения с проволокой, но, возможно, больше всего разрушение среды обитания , часто с разрушением их бывших домов, чтобы освободить место для дорожных работ, туризма и разведки шахт, с еще большими разрушениями в результате чрезмерного сбора деревьев и растений и чрезмерного выпаса скота, а также часты случайные происшествия. ^[141] Считается, что на Алтае довольно распространены отравления, а также поражения электрическим током на линиях электропередачи. ^[193]По оценкам, на каждые 10 км (6,2 мили) линии электропередачи в Казахстане погибает в среднем 13,3 особи степных орлов. ^{[229] [241]} По казахстанским данным, степной орел может даже быть наиболее часто погибающим хищником на электрическом стуле: примерно 35% из 129 погибших хищников или 49% из 223 погибших хищников на нескольких относительно небольших участках. ^{[242] [243] [244] [245]} От этих линий электропередач погибает множество птиц разных семейств, что зафиксировано в Центральном Казахстане, а также различные хищные птицы, которые (из-за низкой репродуктивной способности и больших территорий) часто не могут выдержать постоянные потери в линии электропередачи. ^{[246] [247]} Подсчитано, что в Западном Казахстане не менее 1635 гнезд (или 7,9% всей гнездящейся казахской популяции) разрушаются из-за поражения родителей электрическим током на линиях электропередачи. ^[218] Известно , что по ту сторону границы в Оренбурге (Россия) также наблюдается высокий уровень смертей от электрического тока. ^[248] Кроме того, чрезмерный выпас и изменение среды обитания человеком уничтожили большую часть того, что осталось вокруг насаждений саксаула в западном Казахстане (что, в свою очередь, уничтожило около 50% местных попыток гнездования), в то время как некоторые степные орлы не могут гнездиться на местном уровне из-за предполагаемого конкурентного исключения со стороны имперских властей. орлы. ^[218] На местном уровне хищничество и потери гнезд могут привести к гибели до 80% птенцов, но продуктивность во многом зависит от продуктов питания. ^[4] В Карагандинской области зафиксировано уничтожение 20,9% гнезд степными пожарами. ^[229] Менее понятные потери в Западном Казахстане могут быть связаны с продолжающимся браконьерством, отравлениями и мошками , которые убивают птенцов и, по-видимому, увеличились с потеплением температуры . Число степных пожаров, по-видимому, выше, чем когда-либо прежде, что также может быть связано с увеличением тепла и засушливости. ^{[238] [249] [16]} Вероятное и безвозвратное исчезновение этого вида прогнозируется, если не будут обращены вспять многочисленные вредные факторы, а именно: смягчение последствий электрических линий и вышек в местах размножения, устранение выпаса скота и техногенных пожаров в местах размножения, как а также разрушение среды обитания и ряд других угроз. ^{[1] [249]}Существует неясность относительно того, сможет ли Казахстан принять достаточно строгие защитные законы, чтобы предотвратить исчезновение этого вида, поскольку на национальном уровне не произошло даже изменений в линиях электропередачи. Однако продолжающаяся относительная стабильность вида была обнаружена в более незначительной восточной части ареала (на основании практически неизменного количества мигрантов отсюда, в Непале и других местах Гималаев), таких как Алтай. ^{[238] [250] [251]} Одним из потенциальных временных решений для смягчения некоторых поражений электрическим током может быть установка Т-образных насестов вокруг опор электропередач, что оказалось эффективным в уменьшении более незначительного снижения напряжения на линиях электропередачи в монгольской части ареала. ^{[252] [253]} Примечательно, что темпы сокращения в западной части ареала настолько выражены, что совершенно наоборот, другие подобные хищники, такие как восточные орлы-могильники и канюки, начали восстанавливаться в аналогичных районах (противоположное эта закономерность почти проявляется у могильного орла, численность которого гораздо сильнее сокращается на востоке, например, на Байкале). ^[16]

Тумама, Саудовская Аравия, 1993 г.

Степной орел возле Чандигарха.

Кочевой характер степных орлов зимой может затруднить точный подсчет видов в этот сезон. ^[14] Тем не менее, этот вид по-прежнему считается относительно частым зимой в Пакистане. ^[254] Снижение численности мигрирующих и зимующих районов, как правило, плохо документировано. ^[119] Существуют опасения, что свалки функционируют как экологические ловушки для этих видов из-за частых отравлений, а линии электропередач часто представляют реальную угрозу. ^[119] С 1882 по 2013 год примерно 76 879 степей были зарегистрированы в 9 странах Индийского субконтинента, включая Афганистан, Пакистан, Непал, Тибет, Бутан, Сикким, Мьянму и Бангладеш, часто собираясь вокруг свалок мусора и мертвечины. ^[177] Их число может даже несколько увеличиваться в некоторых регионах Индии, таких как Керала , возможно, их концентрация еще больше из-за меньшей конкуренции со стороны стервятников. ^[76] Однако токсичные уровни диклофенака были обнаружены у двух мертвых степных орлов на свалке туш крупного рогатого скота в Раджастане . В документе, основанном на совместном исследовании, проведенном Бомбейским обществом естествознания , Королевским обществом защиты птиц и Индийским институтом ветеринарных исследований и опубликованном в мае 2014 года в журнале Cambridge University Press , подчеркивается, что степные орлы страдают от диклофенака и может стать жертвой его использования в ветеринарии. Исследование выявило те же признаки почечной недостаточности, что и у стервятника , убитого диклофенаком. Они обнаружили обширную висцеральную подагру, поражения и отложения мочевой кислоты в печени, почках и селезенке, а также отложения остатков диклофенака в тканях. Степные орлы — оппортунистические падальщики, что может подвергнуть их риску отравления диклофенаком. ^{[255] [256]} Снижение заметно в пролете в Эйлате, Израиль, где численность молодых особей степного орла до взрослой особи снизилась на 30% с начала 1980-х годов и на 1,4% к 2000 году; все рекордно низкие ежегодные показатели миграции там наблюдались после 1990-х годов. ^{[257] [258]} Однако меньшая численность в Эйлате может быть отчасти связана с тем, что все большая часть популяции степных орлов сейчас зимует в Аравии, а не в Африке. ^[15] Преследование хищных птиц в Эйлате, судя по всему, все еще весьма распространено: степные орлы составляют 9,1% из 77 хищников, которые были найдены убитыми браконьерами (часто выглядели обмотанными веревками, а иногда искалеченными), делая это, по-видимому, в основном из-за суеверие .^[259] Некоторое сокращение численности мигрантов в Израиле, возможно, также было истощено чернобыльской катастрофой . ^{[257] [258]} Израильские биологи решительно настаивают на более строгой защите и создании сохраненной зеленой зоны для размещения степного орла и других хищников в пути. ^[260] Одинаковые цифры, наблюдаемые у вылетающих из Африки весной и прибывающих осенью, указывают на то, что смертность этого вида не высока на этом континенте. ^[15] Преследование посредством отстрела, вероятно, продолжает отпугивать степных орлов, мигрирующих или зимующих в странах Грузии, Армении, Ирака и Иордании, причем орлы относительно уязвимы из-за своего медлительного, неосторожного поведения, а в Ираке, наряду с многие хищники в конечном итоге продаются на местных рынках. ^{[104] [61] [261] [262] [263]} В Саудовской Аравии переход к более интенсивной сельскохозяйственной деятельности сократился до доступной среды обитания, пригодной для степных орлов. ^[264] В Саудовской Аравии, а также в Ираке и Армении другие проблемы охраны окружающей среды такие же, как и везде, включая опасные линии электропередачи и потенциальные отравления. ^[65]

Рекомендации

1. BirdLife International (2020). «Аквила нипаленсис». Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T22696038A180479129. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T22696038A180479129.en . Проверено 13 ноября 2021 г.
2. Гилл Ф, Д. Донскер и П. Расмуссен (ред.). 2020. Всемирный список птиц МОК (версия 10.2). doi: 10.14344/IOC.ML.10.2.
3. В. П. Белик; В. М. Галушин (2019). «ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ НАУЧНОЙ НОМЕНКЛАТУРЫ И ДЕЙСТВИТЕЛЬНОСТИ СОВРЕМЕННЫХ ИМЕН НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ОРЛОВ РОДА АКВИЛЫ (ACCIPITRIDAE)». Зоологический журнал . 98 (1): 79–88. дои : 10.1134/S0044513418070036. S2CID  91202295.
4. Фергюсон-Лис, Дж.; Кристи, Д. (2001).Хищники мира. Хоутон Миффлин Харкорт. ISBN 0-618-12762-3.
5. Хельбиг, А.Дж., Кокум, А., Зейболд, И., и Браун, М.Дж. (2005). Мультигенная филогения орлиных орлов (Aves: Accipitriformes) выявляет обширную парафилию на уровне рода . Молекулярная филогенетика и эволюция, 35 (1), 147–164.
6. Кларк, WS (1992). «Таксономия степных и желто-коричневых орлов с критериями разделения музейных экземпляров и живых орлов». Бюллетень Клуба британских орнитологов . 112 : 150–157.
7. Олсон, Сторрс Л. (1994). «Краниальная остеология желтовато-коричневых и степных орлов Aquila rapax и A. nipalensis». Бюллетень Клуба британских орнитологов . 114 : 264–267.
8. "Степной орел Aquila nipalensis". globalraptors.org . Глобальная информационная сеть по хищникам. Архивировано из оригинала 26 сентября 2020 года . Проверено 14 апреля 2010 г.
9. Сангстер, Джордж; Нокс, Алан Г.; Хельбиг, Андреас Дж.; Паркин, Дэвид Т. (2002). « Таксономические рекомендации для европейских птиц ». Ибис . 144 (1): 153–159. дои : 10.1046/j.0019-1019.2001.00026.x.
10. Важов С.В., Бахтин Р.Ф., Барашкова А.Н. и Смеланский И.Е. (2013). К изучению степного орла в Алтайском крае, Россия . Сохранение хищников, (27).
11. Браун, Л. и Амадон, Д. (1986) Орлы, ястребы и соколы мира . Уэллфлит Пресс. ISBN 978-1555214722 . 
12. Карякин И.В., Коваленко А.В., Левин А.С. и Паженков А.С. (2011). Орлы Арало-Каспийского региона, Казахстан . Сохранение хищников, (22).
13. Стейн, П. (1983). Хищные птицы юга Африки: их идентификация и история жизни . Крум Хелм, Бекенхэм (Великобритания). 1983.
14. Наороджи, Р., и Шмитт, Нью-Джерси (2007). Хищные птицы Индийского субконтинента . Ом Букс Интернэшнл.
15. Вайс, Н., Хавив, Э., Алон, Д., Перлман, Ю., и Шекерманн, Дж. (2019). Насколько быстро сокращается популяция степного орла? Результаты опроса в Эйлате, Израиль . Сохранение хищников, 38.
16. Карякин, IV (2018). Статус степного орла в мире: «белые пятна» в распространении, численности, экологии и угрозах . Исследования хищников, (S1).
17. Ли, К., Линь, Дж., Ли, С., Ван, Ю., Ли, В., и Цзэн, Ю. (2000). Исследования эволюции митохондриальной ДНК у 11 видов Accipitridae . Дун у Сюэ Бао. [Acta Zoologica Sinica], 46(2), 209–220.
18. Де Бур, ЛЕМ и Сино, Р.П. (1984). Кариологическое исследование Accipitridae (Aves: Falconiformes) с кариотипическими описаниями 16 новых для цитологии видов . Генетика, 65(1), 89–107.
19. Лернер, HR, и Минделл, DP (2005). Филогения орлов, стервятников Старого Света и других Accipitridae основана на ядерной и митохондриальной ДНК . Молекулярная филогенетика и эволюция, 37 (2), 327–346.
20. Уотсон, Джефф (2010). Золотой Орел. А&С Черный. ISBN 978-1-4081-1420-9.
21. Вяли, Ю. (2002). Митохондриальная псевдоконтролирующая область у орлов Старого Света (род Aquila) . Молекулярная экология, 11 (10), 2189–2194.
22. Чжоу, К., Ту, Х., Чен, Ю., Доу, Л., Мэн, Ю., Ян, Н., Ю, Б. и Ву, Ю. (2019). Полный митохондриальный геном Aquila nipalensis и его филогенетическое положение . Митохондриальная ДНК, часть B, 4(2), 2152–2153.
23. Сааг П., Паавер Т. и Вали Ю. (2007). Отсутствие меж- и внутривидовой изменчивости изоферментов у орлов-орланов (Aves: Accipitriformes) . Биохимическая систематика и экология, 35(11), 774–776.
24. Штреземан Э. и Амадон Д. (1979). Отряд Соколообразные . Контрольный список птиц мира, 1, 271–425.
25. Амадон, Д. (1982). Роды орлов-карликов: Aquila и родственники . Журнал Института орнитологии имени Ямашина, 14(2–3), 108–121.
26. Ховард Р. и Мур А. (1991). Полный контрольный список птиц мира (№ Ред. 2) . ООО "Академик Пресс"
27. Кларк, WS (2005). Степной орёл Aquila nipalensis монотипичен . Бык. БОК, 125(2).
28. Уайт, CM, Олсон, PD, и Кифф, LF (1994). Семейство Falconidae (ястребы и орлы) . Справочник птиц мира, 2: 52–214.
29. Лушар, А., Бедетти, К., и Павия, М. (2005). Новый вид орла (Aves: Accipitridae), близкий к степному орлу, из плейстоцена Корсики и Сардинии, Франции и Италии .
30. Карякин И., Коваленко А. и Зиневич Л. (2016). Первый случай успешного выведения потомства смешанной парой степного орла и орла-могильника в Западном Казахстане и регистрация вероятных гибридов между степным орлом и орлом-могильником в России и Казахстане . Исследования хищников, (32).
31. Сильвия, Дж. (2015). A parlagi sas (Aquila heliaca) — это pusztai sas (Aquila nipalensis) hibridizációjának molekularis vizsgálata (Докторская диссертация).
32. Карякин И., Зиневич Л., Щепетов Д. и Сорокина С. (2016). Популяционная структура ареала степного орла и предварительные данные о генетическом разнообразии его популяций и статусе подвидов . Пернатые хищники и их охрана, (32).
33. Сибли, К.Г., и Монро-младший, Б.Л. (1993). Всемирный контрольный список птиц . Анн-Арбор, Мичиган: Edwards Brothers Inc.
34. Дементьев Г.П., Гладков Н.А., Птушенко Е.С., Спангенберг Е.П. и Судиловская AM (1966). Птицы Советского Союза, т. 1 . Израильская программа научных переводов, Иерусалим.
35. Кларк, WS (1996). Стареющие степные орлы . Мир птиц, 9, 269–274.
36. Корсо, А. (2009). Идентификация некоторых осенних хищников в Египте . Мир птиц, 22, 300–308.
37. Кларк, В. (2004). Неполовозрелое оперение восточного орла-могильника (Aquila heliaca) .
38. Справочник CRC по массе тела птиц, 2-е издание Джона Б. Даннинга-младшего (редактор). CRC Press (2008), ISBN 978-1-4200-6444-5 . 
39. Оберприелер, У., и Силли, Б. (2009). Путеводитель по хищникам Южной Африки . Издательство игровых парков.
40. Биман, М., и Мэдж, С. (2010). Справочник по определению птиц: для Европы и западной Палеарктики . А&С Черный.
41. Кристенсен, С., Нильсен, Б.П., Портер, Р.Ф., и Уиллис, И. (1972). Идентификация полетов европейских хищников . Британские птицы, 64, 247–266.
42. Гримметт Р., Инскипп К., Инскипп Т. и Барал Х.С. (2016). Птицы Непала . Издательство Блумсбери.
43. Карякин IV (2015). Степной орел (Aquila nipalensis) . – Российская сеть по изучению и сохранению хищных птиц.
44. Кирмсе, В. (1998). Морфометрические особенности, характеризующие летные свойства палеарктических орлов . Голарктические хищные птицы. Мерида и Берлин: ADENEX и Всемирная рабочая группа по хищным птицам, 339–348.
45. Мендельсон, Дж. М., Кемп, AC, Биггс, ХК, Биггс, Р. и Браун, CJ (1989). Площади крыльев, нагрузка на крылья и размах крыльев 66 видов африканских хищников . Страус, 60(1), 35–42.
46. Островски С., Фромонт Э. и Мейбург Б. Б. (2001). Способ отлова зимующих и мигрирующих степных орлов на юго-западе Саудовской Аравии . Бюллетень Общества дикой природы, 265–268.
47. Вайс, Н., и Йосеф, Р. (2010). Степной орел (Aquila nipalensis) охотится на канюка (Buteobuteo vulpinus) во время миграции над Эйлатом, Израиль . Журнал исследований хищников, 44 (1), 77–78.
48. Форсман, Д. (1999). Хищники Европы и Ближнего Востока: справочник полевой идентификации . Лондон: T&AD Poyser.
49. Форсман, Д. (1991). Die Bestimmung von Schell-Aquila clanga, Schrei-A. pomarina und Steppenadler A. nipalensis . Лимикола, 5, 145–185.
50. Александр, HG (1952). Определение хищных птиц в поле , 72: 55–61.
51. Николаус, Г. (1987). Распространение суданских птиц с примечаниями о местах обитания и статусе , Зоопарк Баннер.
52. Эш, CP, и Аткинс, JD (2009). Птицы Эфиопии и Эритреи: атлас распространения . А&С Черный.
53. Эш, Дж. С., и Мискелл, Дж. Э. (1998). Птицы Сомали .
54. Карсвелл, М., Помрой, Д., Рейнольдс, Дж., и Тушабе, Х. (2005). Атлас птиц Уганды , Клуб британских орнитологов и Союз британских орнитологов.
55. Стивенсон Т. и Фэншоу Дж. (2002). Полевой справочник по птицам Восточной Африки . Т&АД Пойзер.
56. Доусетт, Р.Дж., Аспинуолл, Д.Р., и Доусетт-Лемэр, Ф. (2008). Птицы Замбии: атлас и справочник . Таурако Пресс.
57. Хэнкок П., Мюллер М. и Тайлер С.Дж. (2007). Инвентаризация птиц Рамсарского угодья в дельте Окаванго . Болтун, 49, 3–29.
58. Ирвин, MPS (1981). Птицы Зимбабве . Квест Паб.
59. Тарботон, WR и Аллан, DG (1984). Состояние и охрана хищных птиц Трансвааля . Монография музея Трансвааля № 3. Претория.
60. Брук, РК (1974). Южные пределы Африки степного орла зимой . Дж. Рапт. Рез., 92:62.
61. Аль-Шейхли, ОФ, Аль-Баразанги, А.Н., Хаба, МК, Фазаа, Н.А., Абдулзахра, Гонконг, Тураб, МКА, и Аль-Азави, А.Дж. (2017). Восстановление колец степных орлов и орлов-могильников из гнездящихся популяций России и Казахстана и обзор основных угроз орлам в Ираке . Сохранение хищников, 35.
62. Скотт, Д.А., и Адхами, А. (2006). Обновленный контрольный список птиц Ирана . Подосес, 1(1/2), 1–16.
63. Каракас Р. и Килич А. (2004). Птицы плотины Диджле (Диярбакыр) . Турецкий журнал зоологии, 28 (4), 301–308.
64. Абуладзе, А. (2013). Хищные птицы Грузии . Материалы к фауне Грузии, выпуск VI. Государственный университет Илии, Институт зоологии, Тбилиси.
65. Кеймел, М., Баббингтон, Дж., Робертс, П., МакГрэйди, М. и Мейбург, Бу (2020). Крупнейшее в мире скопление степных орлов Aquila nipalensis обнаружено в центральной Саудовской Аравии . Рябок, 42: 59–68.
66. Эриксен Дж., Сарджант Д.Э. и Виктор Р. (2003). Список птиц Омана . Официальный список птиц Султаната Оман. Издание 6. Оман: Центр экологических исследований и исследований, Университет Султана Кабуса.
67. Портер, Р.Ф., Мартинс, Р.П., Шоу, К.Д. и Соренсен, У. (1996). Статус неворобьиных птиц на юге Йемена и данные обследования OSME весной 1993 года . Рябок 17: 22–53.
68. Патрикеев М. и Харпер Г.Х. (2004). Птицы Азербайджана. Пенсофт.
69. Ричардсон, К. (2003). Отчет Эмирейтс о птицах № 20 . Комитет по регистрации птиц Эмиратов, Дубай. Объединенные Арабские Эмираты.
70. Мердок, Д.А., и Беттон, К.Ф. (2008). Контрольный список птиц Сирии . Орнитологическое общество Ближнего Востока, Кавказа и Центральной Азии.
71. Грегори, Г. (2005). Птицы Государства Кувейт . Джордж Грегори.
72. Геннадьевич, КВ (2006). Зимние встречи степного орла Aquila nipalensis на юге Казахстана . Российский орнитологический журнал, 1208: 3923.
73. Николаевич, Б.Н. и Петровна, Р.И. (2020). Зимние наблюдения за степным орлом Aquila nipalensis в Бухтарминской долине на Южном Алтае . Русский орнитологический журнал, 1871: 38–40.
74. Бари Ф., Рехман ЕС, Кабир М. и Ахмад С. (2020). Расширение известного ареала зимовки степного орла Aquila nipalensis в долинах Пунч и Джелум, Азад, Джамму и Кашмир, Пакистан . Ардеола, 67 (2), 311–318.
75. Аргандеваль, Мэн (1983). Распределение и численность хищных птиц в горных ландшафтах центрального и восточного Афганистана . Экология хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц, Москва (с. 16–18).
76. Саши Кумар, К. (2004). Орлы Aquila в Керале, Индия . Новости Орнис, 1 (4), 53–54.
77. Сашикумар, К. (2004). Исследование качества среды обитания священных рощ Северной Кералы с использованием птиц в качестве индикаторов . Программа исследований Кералы по развитию местного уровня. Центр исследований развития, Тируванантапурам.
78. Кукрети, М., и Бхатт, Д. (2014). Первые записи о встречах степного орла (Aquila nipalensis) в лесном отделе Лэнсдаун, Паури Гарвал, Уттаракханд, Индия . Вип. 2.-Короткие сообщения, 23, 110–112.
79. Смитис, Б.Э. (1953). Птицы Бирмы .
80. Инскипп, К. и Инскипп, Т. (1991). Путеводитель по птицам Непала . Кристофер Хелм. Лондон.
81. Дэвис, ВБ, и Гласс, BP (1951). Заметки о восточно-китайских птицах . Аук, 68 (1), 86–91.
82. Церинг, PLB (2010). Исследование видового разнообразия позвоночных в Национальном заповеднике водно-болотных угодий Лхалу, Лхаса . Журнал Тибетского университета, 1.
83. Джеяраджасингам, А., и Пирсон, А. (1999). Полевой справочник по птицам Западной Малайзии и Сингапура . Издательство Оксфордского университета.
84. Робсон К. и Аллен Р. (2000). Полевой справочник по птицам Юго-Восточной Азии , 504.
85. Дакворт, Дж. В., Инскипп, Т. П., Паске, Э., Расмуссен, ПК, Райс, Н. Х., Робсон, CR, и Рассел, DGD (2008). Переоценка статуса желтовато-коричневого орлана Aquila rapax в Юго-Восточной Азии .
86. Хельбиг А. и Уэллс Д. (1990). Степные орлы на полуострове Малайзия в 1987 году . Голландское наблюдение за птицами, 12, 77–79.
87. Борроу, Н., и Деми, Р. (2001). Путеводитель по птицам Западной Африки . Принстон, Нью-Джерси.
88. Эль Хамличи, Р. (2017). Первое упоминание о Aigle des Steppes Aquila nipalensis au Maroc . Бюллетень Go-South, 14, 101–105.
89. Айзенманн, П. (2005). Птицы Туниса . Общество орнитологических исследований Франции, Национальный музей естественной истории.
90. Бийлсма, Р.Г. (2001). Обычные и редкие птицы Нидерландов . ГМБ Уитгеверий.
91. ван ден Берг, AB, и Хаас, М. (2008). Отчеты WP: конец марта – середина мая 2008 г. Датч Бердинг, 30, 187–300.
92. Крен, Дж. (2000). Птицы Чехии . Шлем.
93. Нанкинов, Д. (1992). Контрольный список видов и подвидов птиц Болгарии . Авочетта, 16, 1–17.
94. Суонн, Гонконг (1925). Экспонат желтовато-коричневого орла (Aquila rapax culleni) из Румынии . 45: 110–111.
95. Бауэр, В., и Мюллер, Г. (1969). Zur Avifauna des Evros-Delta . Бейтр. натюрк. Форш. Сиидв.-Дтл, 28, 33–51.
96. Николаевич, СС (2018). Первая встреча степного орла Aquila nipalensis в Мордовии . Русский орнитологический журнал, 1553: 93–96.
97. Анатольевич, КР (2019). Первый случай полета степного орла Aquila nipalensis в Якутии . Русский орнитологический журнал, 1860: 5773–5775.
98. Карякин, И.В. (2013). Обзор современного состояния популяции степного орла в мире и в России . Сохранение хищников, (26).
99. Уэлч, Г., и Уэлч, Х. (1991). Осенняя миграция степного орла Aquila nipalensis . Рябок, 13, 24–33.
100. Пануччо М., Гафури Б. и Нурани Э. (2018). Является ли склон между горами Альборз и Каспийским морем на севере Ирана узким местом для мигрирующих хищников? Журнал исследований хищников, 52 (4), 530–533.
101. Санчес-Сапата, Дж. А., Каррете, М., Гравилов, А., Скляренко, С., Себальос, О., Доназар, Дж. А., и Хиральдо, Ф. (2003). Изменения в землепользовании и сохранение хищников в степных местообитаниях Восточного Казахстана . Биологическая охрана, 111 (1), 71–77.
102. Вассинк, А., и Орил, Г.Дж. (2007). Птицы Казахстана . А. Вассинк.
103. Херреманс, М., и Херреманс-Тоннойр, Д. (2000). Землепользование и статус сохранения хищных птиц в Ботсване . Биологическая охрана, 94 (1), 31–41.
104. Адамян, М.С., и Клем, Д. (1999). Справочник птиц Армении . Американский университет Армении.
105. Али, С., и Рипли, С.Д. (1980). Справочник птиц Индии и Пакистана, а также птиц Бангладеш, Непала, Бутана и Шри-Ланки . Издательство Оксфордского университета.
106. Сингх, Г. (1961). Восточный степной орел [Aquila nipalensis nipalensis (Hodgson)] на южной седловине Эвереста . Дж. Бомбей Нат. Хист. Соц, 58(1), 270.
107. Катария, А.К., Катария, Н., и Кумават, Р.Н. (2016). Влияние элементов окружающей среды на характер миграции орлов в заповеднике Джорбир, Биканер, Раджастхан, Индия . Исследовательский журнал наук о жизни, биоинформатики, фармацевтики и химических наук, 90–101.
108. Каррутерс, AC, Томас, AL, и Тейлор, GK (2007). Автоматические аэроупругие устройства в крыльях степного орла Aquila nipalensis . Журнал экспериментальной биологии, 210 (23), 4136–4149.
109. Гиллис, Дж. А., Томас, А. Л., и Тейлор, Г. К. (2011). Парящий и маневрирующий полет степного орла Aquila nipalensis . Журнал птичьей биологии, 42 (5), 377–386.
110. Гиллис, Дж. А. (2010). Парящий полет степного орла (Aquila nipalensis) (Докторская диссертация, Оксфордский университет).
111. Гиллис Дж., Бачич М., Томас А., Тейлор Г. и Юань Ф. (2008). Моделирование и идентификация динамики степного орла (Aquila nipalensis) . В: Конференция и выставка AIAA по моделированию и технологиям симуляции (стр. 7096).
112. Спаар, Р. (1997). Стратегии полета мигрирующих хищников; сравнительное изучение межвидовой изменчивости летных характеристик . Ибис, 139 (3), 523–535.
113. Рейнольдс, К.В., Томас, А.Л., и Тейлор, ГК (2014). Подгибание крыльев — реакция на атмосферную турбулентность при парящем полете степного орла Aquila nipalensis . Журнал интерфейса Королевского общества, 11 (101), 20140645.
114. Спаар Р. и Брудерер Б. (1996). Парящая миграция степных орлов Aquila nipalensis на юге Израиля: поведение полета при различных ветровых и термических условиях . Журнал птичьей биологии, 289–301.
115. Ширихай, Х. (1994). Отделение желтовато-коричневого орла от степного орла в Израиле . Британские птицы, 87, 396–397.
116. Бильдштейн, К.Л., Заллес, Дж., Оттингер, Дж., и Маккарти, К. (2000). Биология сохранения мигрирующих хищников мира: состояние и стратегии . Хищники в опасности Издательство Hancock House. Блейн, Вашингтон, 573–590.
117. Кристенсен, С., и Соренсен, У.Г. (1989). Обзор миграции и зимовки Aquila pomarina и Aquila nipalensis orientalis . Хищники в современном мире. Всемирная рабочая группа по хищным птицам, Берлин, Германия, 139–150.
118. Алли, ММ, и Хилцерло, К. (2013). Узкое место весенней миграции парящих птиц в Айн-Сохне, север Суэцкого залива, Египет .
119. Карякин И.В., Николенко Е.Г., Шнайдер Е.П., Зиневич Л.С., Пуликова Г.И., Бартошук К., Хорват М., Юхас Т., Агабабян К. и Андреенкова Н.Г. (2019). Результаты GPS/GSM-слежения молоди степных орлов из России и Казахстана . Сохранение хищников, (39).
120. Джавед С., Хан С., Назир Дж., Ахмед С., Хаммади А.А. и Хаммади Э.А. (2014). Спутниковое слежение за молодым степным орлом из Объединенных Арабских Эмиратов во время двух весенних и осенних миграций . Страус, 85(2), 131–138.
121. Мейбург, Б. Б., и Мейбург, К. (2010). Миграционные стратегии 16 степных орлов Aquila nipalensis отслеживаются с помощью спутника . В: 6-я Международная конференция по азиатским хищникам , Улан-Батор, Монголия (стр. 23–27).
122. Брук, Р.К., Гроблер, Дж. Х., Ирвин, MPS, и Стейн, П. (1972). Исследование перелетных орлов Aquila nipalensis и A. pomarina (Aves:Accipitridae) в Южной Африке со сравнительными заметками о других крупных хищниках . Окк. Документы Нац. Муз. Родезии B5 (2): 61–114.
123. Стейоф К., Браублих А., Хандке К., Ян О. и Шрек В. (1985). Высокая дневная численность пролетных степных орлов .
124. Хильгерло, Г., Михалик, А., и Раддац, Б. (2011). Осенняя миграция парящих птиц через важную орнитологическую территорию Гебель-эль-Зейт (IBA) в Египте, которой угрожают проекты ветряных электростанций . Международная организация охраны птиц, 21 (4), 365–375.
125. Хилгерло, Г., Вайнбекер, Дж., и Вайс, INGO (2009). Время весеннего пролета парящих птиц в бухте Заит, Египет . рябок, 31, 26.
126. Йосеф, Р. (1995). Весна 1994 года, миграция хищников в Эйлате, Израиль . Журнал исследований хищников, 29 (2), 127–134.
127. Портер, РФ, и Биман, М. (1985). Возобновление миграции хищников в Европе и на Ближнем Востоке . Исследования по сохранению хищников. Техническая публикация ICBP, 5, 237–242.
128. Лешем Ю. и Йом-Тов Ю. (1996). Масштабы и сроки миграции парящих хищников, пеликанов и аистов над Израилем . Ибис, 138 (2), 188–203.
129. Ширихай, Х., и Кристи, Д.А. (1992). Миграция хищников в Эйлате . Британские птицы, 85 (4), 141–186.
130. Лешем, Ю. (1985). Израиль: международная ось миграции хищников . ИКБП Тех. Опубл, 5, 243–250.
131. Де Родер, FE (1989). Миграция хищников к югу от Аннапурны, Непал, осень 1985 года . Форктейл, 4, 9–17.
132. Субеди, Т. (2014). Миграция степного орла Aquila nipalensis и других хищных птиц с востока на запад в Непале: определение численности, сроков и возрастных классов . Национальный фонд хищных птиц, Великобритания.
133. ДеКандидо, Р.; Аллен, Д.; Бильдштейн, КЛ (2001). «Миграция степных орлов (Aquila nipalensis) и других хищников в центральном Непале, осень 1999 г.» (PDF) . Журнал исследований хищников . 35 (1): 35–39.
134. ДеКандидо Р., Гурунг С., Субеди Т. и Аллен Д. (2013). Миграция степного орла Aquila nipalensis и других хищников с востока на запад в Непале и Индии . BirdingASIA, 19, 18–25.
135. Ден Бестен, JW (2004). Миграция степных орлов Aquila nipalensis и других хищников вдоль Гималаев мимо Дхарамсалы, Индия, осенью 2001 г. и весной 2002 г. Форктейл, 20, 9–13.
136. Панде С., Паваше А., Сант Н., Махабал А. и Даханукар Н. (2010). Столичные свалки мусора: возможные станции мониторинга зимних мигрирующих хищников на полуострове Индии . Журнал таксонов, находящихся под угрозой исчезновения, 1214–1218 гг.
137. Эллис, Д.Х., Мун, С.Л., и Робинсон, Дж.В. (2001). Ежегодные перемещения степного орла (Aquila nipalensis) на летних каникулах в Монголии и зимующих в Тибете . ЖУРНАЛ-БОМБЕЙСКОЕ ОБЩЕСТВО ЕСТЕСТВЕННОЙ ИСТОРИИ, 98 (3), 335–340.
138. Мейбург, Б. Б., Пайя, П., и Мейбург, К. (2003). Миграционные маршруты степных орлов между Азией и Африкой: исследование средствами спутниковой телеметрии . Кондор, 105 (2), 219–227.
139. "Степной орел | Фонд сапсана" .
140. Флинт, В.Е. (1984). Полевой справочник по птицам СССР: включая Восточную Европу и Центральную Азию. Издательство Принстонского университета.
141. Маминг, Р., и Чжао, XM (2013). Особенности распространения и экология степного орла в Китае . Сохранение хищников, (27).
142. Павлович, IM (2015). О гнездовании степного орла Aquila nipalensis в Калмыкии . Русский орнитологический журнал, 1221: 4321–4338.
143. Иванов, В.В. (2016). Новое в экологии степного орла Aquila nipalensis . Русский орнитологический журнал, 1323: 3002–3003.
144. Тингай, Р.Э., Суреда, Н., и Гилберт, М. (2008). Кормовое поведение степного орла (Aquila nipalensis) в Монголии: сочетание отвлекающих маневров и скрытых засад . Журнал исследований хищников, 42 (2), 155–156.
145. Хейссен, В. (2008). Закономерности длины тела и хвоста, а также массы тела Sciuridae . Журнал маммологии, 89 (4), 852–873.
146. Шилова С.А., Савинецкая Л.Е., Неронов В.В. (2009). Динамика численности и биомассы малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall., 1778) в пастбищных экосистемах Калмыкии за 28-летний период . Аридные экосистемы, 15 (38).
147. Шилова, С.А. (2011). Контроль численности и сохранение сусликов в России (G. sperophilus) . Засушливые экосистемы, 1(4), 267–272.
148. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Хрустов И.А. и Якушев Н.Н. (2016). Степной орёл Aquila nipalensis в Саратовском Заволжье . Русский орнитологический журнал, 1310: 2580–2584.
149. Николаевич, АП (2011). Степной орёл Aquila nipalensis в окрестностях озера Баскунчак . Русский орнитологический журнал, 692: 1937–1940.
150. Карякин И.В., Николенко Е.Г., Зиневич Л.С. и Пуликова Г.И. (2017). Степной орел в Карагандинской области, Казахстан . Сохранение хищников, 35.
151. Васильева Н.А., Павлова Е.В., Найденко С.В., Чабовский А.В. (2014). Возраст полового созревания и тактика поведения самца желтого суслика Spermophilus fulvus в брачный период . Текущая зоология, 60 (6), 700–711.
152. Иванович Б.А. и Николаевич Б.Н. (2013). О гнездовании степного орла Aquila nipalensis на северо-восточном побережье озера Балхаш . Российский орнитологический журнал, 862: 813–817.
153. Карякин И.В., Смелянский И.Е., Бакка С.В., Грабовский М.А., Рыбенко А.В. и Егоров Е.В. (2005). Крупные пернатые хищники Алтайского края . Исследования хищников, 3: 28–54.
154. Громов И.М. и Ербаева М.А. (1995). Млекопитающие России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны . СПб.: ЗИН РАН, 552 с. (на русском).
155. Митрофанов, О.Б. (2016). К распространению степного орла Aquila nipalensis в Алтайском заповеднике . Русский орнитологический журнал, 25 (1272).
156. Барашкова А.Н., Смелянский И.Е. и Томиленко А.А. (2009). Некоторые сведения о пернатых хищниках массива Талдуирский котр, юго-восточный Алтай, Россия . Пернатые хищники и их охрана (15).
157. Гомбобаатар, С., Реувен, Ю., Одхуу, Б., и Сумия, Д. (2012). Экология гнездования степного орла (Aquila nipalensis) в Монголии . Орнис Монголика, (1), 13–19.
158. Ван, X., Чжан, X., Ван, Г., и Чен, Л. (2014). Оптимальная масса тела полевок Брандта для зимнего выживания . Журнал засушливых сред, 103, 31–35.
159. Карякин И.В., Николенко Е.Г. и Барашкова А.Н. (2012). Орлы Даурии, Россия . Пернатые хищники и их охрана (25).
160. Смит, А.Т., и Фоггин, Дж.М. (1999). Платообразная пищуха (Ochotona curzoniae) является ключевым видом биоразнообразия Тибетского нагорья . Охрана животных, 2 (4), 235–240.
161. Чжун В., Ван Г., Чжоу К. и Ван Х. (2008). Влияние наличия зимнего корма на численность даурских пищух (Ochotona dauurica) на лугах Внутренней Монголии . Журнал засушливых сред, 72 (7), 1383–1387.
162. Пешков, Б. (2015). Некоторые экологические особенности степного орла Aquila nipalensis в восточной части ареала (Забайкалье) . Российский орнитологический журнал, 24 (1090).
163. Березовиков Н.Н. и Анисимов Е.И. (2009). Гнездование степного орла Aquila nipalensis на дюнах Восточного Балхаша . Российский орнитологический журнал, 473: 500–502.
164. Панде С., Дешпанде П., Сант Н. и Йосеф Р. (2016). Беркут (Aquila chrysaetos) отпугивает родительская защита монгольского сурка (Marmota sibirica) . Очаровательные орхидеи Доктор Сатиш Панде, 5 (4), 144–147.
165. Гептнер В.Г. «Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищники». Высшая школа 2 (1967): 1-1004.
166. Росс, Стив. «Кошачий проект месяца – май 2006 г.».
167. Кузин, Ф.; Ленейн, DM (2004). В Силлеро-Зубири, К.; Хоффманн, М.; Макдональд, Д.В. (ред.). Псовые: лисы, волки, шакалы и собаки: исследование состояния и план действий по сохранению. Гланд, Швейцария: МСОП/SSC. стр. 201–205. ISBN 2-8317-0786-2.
168. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. и Хоффман Р.С. (1988). Млекопитающие Советского Союза, Том 1, Парнокопытные и непарнокопытные . Библиотеки Смитсоновского института и Национальный научный фонд.
169. Майне, К. и Арчибальд, Г. (1996). Журавли . Гланд, Швейцария: Международный союз охраны природы и природных ресурсов.
170. Березовиков Н.Н. и Шмыгалев СС (2008). Случай нападения степного орла Aquila nipalensis на птенца черного аиста Ciconia nigra . Российский орнитологический журнал, 414: 640–641.
171. Хорват М., Береш И., Озкан К., Юхас Т., Ковач А., Татар Б., Карякин И., Шмидт М. и Таварес Дж. (2019). Исследования гнездовых популяций орлов-могильников и степных орлов в Центральной Анатолии . Доклад представлен на II Международной научно-практической конференции « Орлы Палеарктики: изучение и охрана» .
172. Дженсен, HH (1972). Степной орел Aquila nipalensis и другие хищники, питающиеся термитами, в Юго-Западной Африке . Мадокуа, 1972 (серия 1, выпуск 5), 73–76.
173. Ван дер Вестхуизен, MC, Хьюитт, PH, и Ван дер Линде, TDK (1985). Физиологические изменения при создании колонии у термитов Hodotermes mossambicus (Hagen): водный баланс и энергетическое содержание . Журнал физиологии насекомых, 31 (6), 435–440.
174. Мейбург, BU, PFD Boesman, JS Marks и CJ Sharpe (2020). Степной орёл (Aquila nipalensis) , версия 1.0. В книге «Птицы мира» (Дж. дель Ойо, А. Эллиотт, Дж. Саргатал, Д. А. Кристи и Э. де Хуана, редакторы). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
175. Мехерету Йонас; Лейрс, Х (2019). Участки хищных птиц для биологической борьбы с грызунами-вредителями сельского хозяйства. В: Ниссен Дж., Джейкоб М., Франкл А. (ред.). Гео-треккинг в тропических горах Эфиопии – район Догуа Тембиен. Спрингер Природа. ISBN 978-3-030-04954-6.
176. Криениц Л., Мэнерт Б. и Шагерл М. (2016). Малый фламинго как центральный элемент орнитофауны Восточной Африки . В: Содовые озера Восточной Африки (стр. 259–284). Спрингер, Чам.
177. Панде, С.А., Махабал, А.С., Дешпанде, П., и Шарма, Р.М. (2013). Распространение степного орла на Индийском субконтиненте: обзор с 1882 по 2013 год . Пернатые хищники и их охрана (27).
178. Шарма, П., и Сундар, К.С. (2009). Учеты степных орлов Aquila nipalensis на свалке туш в Джорбире, Раджастхан, Индия .
179. Флеминг, Р.Л., Рэнд, А.Л., и Трейлор, Массачусетс (1961). Заметки о птицах Непала .
180. Дхармакуарсинхджи, Канзас (1955). Птицы Саураштры . Дил Бахар.
181. Пракаш, В. (1988). Общая экология хищных птиц в национальном парке Кеоладео, Бхаратпур (Докторская диссертация, кандидатская диссертация. Бомбейский университет, Мумбаи, Индия).
182. Наороджи, Р. (1990). Хищничество орлов Aquila на птенцов аистов и цапель в национальном парке Кеоладео, Бхаратпур . Журнал Бомбейского общества естествознания, 80087 (1), 37–46.
183. Селовер, WC (2004). Птицы Бхаратпура . Индийские птицы.
184. Прол, Т., и Баумгарт, В. (2012). An Überwinterungsplatzen des Step-penadlers (Aquila nipalensis) и an-derer großer aasverwertender Greif-vogel im Oman . Greifvogel und Falknerei, 2012, 47–72.
185. Шафайпур, А., Ниа, Ф. и Ханджани. (2018). Обследование Aquila nipalensis и Aquila heliaca мест зимовки вокруг бойни и свалки Ясудж с осени 2015 г. по зиму 2016 г. Среда обитания животных, 10 (3), 101–106.
186. Мейбург, BU (1994). дель Ойо; Эллиотт; Саргатал (ред.).Восточный могильник (Aquila heliaca). Том. 2. С. 194–195. ISBN 84-87334-15-6. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
187. Хорват М., Шолти Б., Фатер И., Юхас Т., Харасти Л., Ситта Т., Баллок З. и Пастори-Ковач С. (2018). Временные изменения в составе рациона восточного орла-могильника (Aquila heliaca) в Венгрии . Орнис Хунгарика, 26 (1), 1–26.
188. Кацнер, Т.Э., Брагин, Э.А., Ник, С.Т., и Смит, АТ (2006). Пространственная структура питания орлов-могильников Aquila heliaca в Казахстане . Журнал птичьей биологии, 37 (6), 594–600.
189. Фефелов, ИВ (2004). Наблюдения за гнездованием орла-могильника Aquila heliaca в Куйтун-Зиминской степной зоне Прибайкалья, Россия . Вилкохвост., (20), 145.
190. Флеминг-младший, RL (1983). Миграция орла Орла с востока на запад в Гималаях . Журнал Бомбейского общества естествознания. Бомбей, 80 (1), 58–62.
191. Карякин, ИВ (2008). Проблемы: Птицы и линии электропередач: существует некоторый положительный эффект . Сохранение хищников, 12: 15–27.
192. Николенко Е., Алексеенко А.Н., Ракин Е.М. и Маслов А.Л. (2017). Первая находка гнезда орла-могильника на опоре высоковольтной линии электропередачи в Республике Алтай, Россия . Сохранение хищников, 35: 265–270.
193. Маркович, В.В. и Федорович, БР (2019). Состояние изученности степного орла Aquila nipalensis на Алтае . Русский орнитологический журнал, 1847: 5247–5261.
194. Сминк, К. (1974). Сравнительно-экологические исследования некоторых хищных птиц Восточной Африки . Ардеа 62 (1–2): 1–97.
195. Мейбург, BU, PFD Boesman, JS Marks и GM Kirwan (2020). Малый подорлик (Clanga pomarina) , версия 1.0. В книге «Птицы мира» (Дж. дель Ойо, А. Эллиотт, Дж. Саргатал, Д. А. Кристи и Э. де Хуана, редакторы). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
196. Мейбург, BU, GM Кирван и EFJ Гарсия (2020). Большой подорлик (Clanga clanga) , версия 1.0. В книге «Птицы мира» (Дж. дель Ойо, А. Эллиотт, Дж. Саргатал, Д. А. Кристи и Э. де Хуана, редакторы). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
197. Варшавский, Б. (1973). Некоторые ландшафтно-экологические особенности питания Buteo rufinus, Aquila heliaca и Aquila nipalensis к северу от Аральского моря . Бык. МОИП Отдел. Биология, 78, 30–37.
198. Уотсон, М., и Кларк, Р. (2000). Рацион балобана . Британские птицы, 93, 136–143.
199. Те, Д.Е., и Игнатенко, Б.Н. (2006). Интересные орнитологические находки на плато Укок, Горный Алтай . Пернатые хищники и их охрана (6).
200. Спаар Р. и Брудерер Б. (1997). Миграция взмахами или парением: стратегии полета марша, луня Монтегю и бледного луня на юге Израиля . Кондор, 99 (2), 458–469.
201. Буссия, Э., и Виджерс, М. (2013). Безумное собирательство: более 50 хищников в стае термитов . Наблюдения за биоразнообразием, 11–18.
202. Лондей, Т. (1998). Защита молоди неполовозрелого степного орла Aquila nipalensis от нападения клептопаразита черноухого коршуна Milvus lineatus . РИВИСТА ИТАЛЬЯНА ДИ ОРНИТОЛОГИЯ, 68, 106–107.
203. Клуэ, М., Барро, К., и Гоар, Дж. Л. (1999). Беркут (Aquila chrysaetos) в горах Бале, Эфиопия . Журнал исследований хищников, 33 (2), 102–109.
204. Жумагельдинович, А.Т. и Васильевич, Ю.А. (2018). Необычное гнездо степного орла Aquila nipalensis на Казахском мелководье . Русский орнитологический журнал, 1635: 3216–3220.
205. Биразана, Одхуу и Сумия Дамдин. «ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СТЕПНОГО ОРЛА (Aquila nipalensis) В МОНГОЛИИ* Гомбобаатар Сундев, Реувен Йосеф1». Орнис Монголика (2012): 13.
206. Карякин И.В., Коваленко А.В. и Барашкова А.Н. (2013). Мониторинг популяций степного орла в приграничной зоне России и Казахстана в 2012 году . Сохранение хищников, (26).
207. Стариков С.В., Акентьева Е.В. и Шевченко А.А. (2016). Разорение гнезда степного орла Aquila nipalensis степным лунем Circus macrourus . Русский орнитологический журнал, 25 (1282).
208. Серджио Ф. и Хиральдо Ф. (2008). Внутригильдийное хищничество в сообществах хищников: обзор . Ибис, 150, 132–145.
209. ван Хизик, Ю.М. , и Седдон, П.Дж. (1998). Размер ареала и использование среды обитания взрослого самца каракала на севере Саудовской Аравии . Журнал засушливых сред, 40 (1), 109–112.
210. Пентериани, В. и Дельгадо, MdM (2019). Филин . Монографии Пойзера.
211. Алагар Р.С., Баласубраманян П. и Натараджан В. (1992). Восточный степной орел Aquila rapax nipalensis Hodgson убивает нападавшего коршуна-брамина Haliastur indus (Boddaert) в Пт. Заповедник дикой природы Калимере, Тамил Наду . Дж. Бомбей Нат. Хист. Сок, 89(2), 247–248.
212. Карякин И., Мацына А. и Николенко Е. (2016). Современное состояние популяции степного орла в Калмыкии, Россия . Пернатые хищники и их защита, Raptor Research (33).
213. Важов С.В., Карякин И.В., Николенко Е.Г., Барашкова А.Н., Смелянский И.Е., Томиленко А.А. и Бекмансуров Р.К. (2011). Пернатые хищники на плато Укок, Россия . Пернатые хищники и их охрана (22).
214. Карякин И.В., Николенко Е.Г. и Шнайдер Е.П. (2019). Итоги учета степного орла в республиках Тыва, Хакасия и Красноярский край в 2018 году, Россия . Сохранение хищников, 38.
215. Бойко, Г.В., и Сысоев, В.А. (2019). Биология гнездования степного орла Aquila nipalensis на северо-западе Казахстана . Русский орнитологический журнал, 28 (1847).
216. Гисов, А.П. и Березовиков, Н.Н. (2001). Уникальное гнездование степных орлов Aquila nipalensis в Северо-Восточном Прикаспии . Российский орнитологический журнал, 163: 900–902.
217. Щепотьев, Н.В. (2017). Информация по экологии степного орла Aquila nipalensis . Русский орнитологический журнал, 1516: 4462–4463.
218. Карякин И.В. и Новикова Л.М. (2006). «Степной орел» и инфраструктура ЛЭП в Западном Казахстане: есть ли перспективы сосуществования? Исследования хищников, 6: 48–58.
219. Березовиков Н.Н. и Анисимов Е.И. (2009). Гнездование степного орла Aquila nipalensis на дюнах восточного Балхаша . Российский орнитологический журнал, 473: 500–502.
220. Николаевич, Б.Н. и Сергеевич, Ф.А. (2015). Степной орёл Aquila nipalensis на Семипалатинском Иртыше . Российский орнитологический журнал, 1110: 635–640.
221. Владимирович Л.В., Сергеевич Ф.А. и Николаевич Б.Н. (2016). Новые данные о степном орле Aquila nipalensis в Семипалатинском Иртыше . Российский орнитологический журнал. 1358: 4209–4214.
222. Жумагельдинович, А.Т. и Васильевич, Ю.А. (2018). Необычное гнездо степного орла Aquila nipalensis на казахском мелководье . Русский орнитологический журнал, 1635: 3216–3220.
223. Барашкова А., Смелянский И., Томиленко А. и Акентьев А. (2013). Хищные птицы Казахской возвышенности – индикаторы степного благополучия . Ибис, 155 (2), 426–427.
224. Карякин И., Зиневич Л. и Шнайдер Э. (2017). Возможно ли морфометрическое определение пола птенцов степного орла западных и восточных популяций вида? Пернатые хищники и их охрана (35).
225. Линдеман, Г.В. и Субботин, А.Е. (2020). О росте и развитии птенцов Aquila nipalensis степного орла . Русский орнитологический журнал, 1940: 2896–2898.
226. Березовиков Н.Н., Алексеев В.В. (2017). Гнездование степного орла Aquila nipalensis на месторождении Кварц в северных предгорьях хребта Кальба . Русский орнитологический журнал, 26 (1510).
227. Лепперт, Л.Л., Лэйман, С., Брагин, Э.А., и Кацнер, Т. (2004). Исследование гемопаразитов у могильников (Aquila heliaca), степных орлов (Aquila nipalensis) и орланов-белохвостов (Haliaeetus albicilla) из Казахстана . Журнал болезней дикой природы, 40 (2), 316–319.
228. Баранов А.А. и Еринкова А.Н. (2019). Степной орел (Aquila nipalensis Hodgson, 1833) и восточный могильник (Aquila heliaca Savigny, 1809) изучают территорию Средней Сибири в XX-XXI вв . Самарский научный журнал, 8(4), 10–13.
229. Карякин И.В., Пуликова Г.И. и Зиневич Л.С. (2019). Результаты мониторинга гнездовых группировок степного орла в Карагандинской области Казахстана . Сохранение хищников, 38.
230. Поступальский, С. (1974). Репродуктивный успех хищников: некоторые проблемы с методами, критериями и терминологией . Фредерик Н. Хамерстром-младший, Байрон Э. Хаэлл, 23 года.
231. Кацнер, Т.Э., Брагин, Э.А., и Милнер-Галланд, Э.Дж. (2006). Моделирование популяций хищных птиц-долгожителей для сохранения: исследование орлов-могильников (Aquila heliaca) в Казахстане . Биологическая охрана, 132 (3), 322–335.
232. Эллис, Д.Х. (2003). Половозрелые и бледные степные орлы, гнездящиеся в Монголии . Дж. Раптор Рез. 37 (1): 75–77.
233. Бесси, Л., и Кев, А. (1975). Охрана и статус хищных птиц в Венгрии . В Proc. Всемирная конференция ICBP. о хищных птицах, Вена (стр. 125–129).
234. Карякин И., Зиневич Л., Щепетов Д. и Сорокина С. (2020). Популяционная структура ареала степного орла и предварительные данные о генетическом разнообразии популяций и статусе подвидов . Новости.
235. Хроков В.В., Букетов М.Е. и Фаустов. ЛВ (2020). К численности степного орла Aquila nipalensis в Казахстане. 1897: 1125–1126.
236. Белик, И. (1997). Некоторые последствия применения пестицидов для степных птиц Восточной Европы . Беркут, 1 (2): 70–82.
237. Харченко В.И. и Миноранский В.А. (2015). О распространении степного орла Aquila rapax в европейской части СССР к концу 1960-х годов . Российский орнитологический журнал, 24 (1092).
238. Карякин, И.В. (2015). Повышен глобальный природоохранный статус степного орла . Пернатые хищники и их охрана (30).
239. Николенко, Е.Г. (2013). Природоохранный статус степного орла должен быть пересмотрен . Исследования хищников, (26).
240. Зиневич Л.С., Щепетов Д.М., Сорокина С.Ю., Карякин И.В. (2016). Генетическое разнообразие популяций степного орла в условиях быстрого сокращения численности видов . В кн.: Материалы VII Международной конференции по изучению и охране хищных птиц Северной Евразии . Сочи.
241. Березовиков, Н.Н. (2012). Находка гнезда степного орла Aquila nipalensis на Куланотпес в Тениз-Кургалджинской впадине (Центральный Казахстан) . Российский орнитологический журнал, 21 (728).
242. Левин А.С. и Куркин Г.А. (2013). Масштабы гибели орлов на линиях электропередачи в Западном Казахстане . Сохранение хищников, (27).
243. Карякин И.В., Новикова Л.М. и Паженков А.С. (2005). Гибель хищных птиц электрическим током на линиях электропередачи в Приаралье, Казахстан . Сохранение хищников, 2: 31–32.
244. Сараев Ф.А. и Пестов М.В. (2011). Результаты учетов хищных птиц, погибших от электротравмы, проведенных дважды в южной части Урало-Эмбинского междуречья весной и осенью 2010 года, Казахстан . Сохранение хищников, (21).
245. Карякин, ИВ (2008). Очереди смерти продолжают собирать свой урожай в Казахстане . Пернатые хищники и их охрана (11).
246. Воронова В.В., Пуликова Г.И., Ким К.К., Андреева Е.В., Беккер В.Р. и Айтбаев Т. (2012). Влияние линий электропередачи на смертность птиц в Центральном Казахстане . Сохранение хищников, (24).
247. Митропольский, М.Г. (2010). Использование плечевой кости для идентификации орлов-орликов, погибших на линиях электропередачи в Центральных Кызылкумах . Российский орнитологический журнал, 19 (556).
248. Барбазюк Е.В., Бакка С.В., Барашкова А.Н., Семенов А.Р. и Смелянский И.Е. (2010). Результаты предварительного мониторинга гибели хищных птиц и других видов птиц от поражения электрическим током в Восточно-Оренбургской области, Россия . Сохранение хищников, (20).
249. Санчес-Матеос, Р. (2018). Аквила нипаленсис . Орлиные новости.
250. Салтыков, А.В. (2012). Инициативы Союза охраны птиц России в решении проблемы «Птицы и линии электропередач», Россия . Сохранение хищников, (24).
251. Воронова В.В., Пуликова Г.И. (2013). На пути к обеспечению безопасности птиц на линиях электропередачи в Казахстане . Сохранение хищников, (27).
252. Пестов М.В., Садикулин РФ (2012). Сравнение уровня гибели птиц на линиях электропередачи в Астраханской и Атырауской областях, Россия-Казахстан . Пернатые хищники и их охрана (24).
253. Диксон А., Болд Б., Цолмонджав П., Гальтбалт Б. и Батбаяр Н. (2018). Эффективность метода смягчения последствий для уменьшения поражения хищников электрическим током на линии электропередачи в Монголии . Свидетельства сохранения, 15, 50–53.
254. Хан А.А., Хан Р., Улла А., Али М., Махмуд Дж.А. и Шейх К.М. (1996). Перспективы сохранения императорского Aquila heliaca и степного орла Aquila nipalensis в Пакистане . Всемирная пешеходная группа по изучению орлов по хищным птицам (WWGBP) Берлин, Лондон и Париж.
255. Шарма, А.К., Сайни, М., Сингх, С.Д., Пракаш, В., Дас, А., Дасан, Р.Б., Панди, С., Бохара, Д., Галлиган, Т.Д., Грин, Р.Э., Кнопп, Д. и Катберт, Р.Дж. (2014). Диклофенак токсичен для степного орла Aquila nipalensis: расширение разнообразия хищников, которым угрожает неправильное использование НПВП в Южной Азии . Международная организация охраны птиц, 24(3), 282–286.
256. Фаднис, Маюри (28 мая 2014 г.). «Орлы становятся жертвами химического вещества, убивающего стервятников» . Пуна Зеркало . Проверено 28 мая 2014 г.
257. Йосеф Р. и Форнасари Л. (2004). Одновременное сокращение популяций степного орла (Aquila nipalensis) и репродуктивного успеха левантского перепелятника (Accipiter brevipes): совпадение или чернобыльское наследие? Страусиный журнал африканской орнитологии, 75 (1–2), 20–24.
258. Йосеф Р. и Смит Х. (2009). Динамика численности степного орла (Aquila nipalensis) в Эйлате, Израиль, вызывает беспокойство . В: Ежегодная конференция Фонда исследований хищников 2009 г. (Питлохри, Шотландия, 29 сентября – 4 октября 2009 г.). Книга программ конференции. Питлохри (с. 76).
259. Йосеф, Р. (1996). Преследование хищников в районе Эйлатского залива . Израильский журнал зоологии, 42 (3), 295–296.
260. Йосеф Р., Форнасари Л. и Джордано А. (2000). Резкий рост мигрантов и принцип 1% . Кольцо, 22(2).
261. ван Маанен Э., Горадзе И., Гавашелишвили А. и Горадзе Р. (2001). Отлов и охота на мигрирующих хищников в Западной Грузии . Международная организация охраны птиц, 11 (2), 77–92.
262. Ид, Э., и Хандал, Р. (2018). Незаконная охота в Иордании: использование социальных сетей для оценки воздействия на дикую природу . Орикс, 52 (4), 730–735.
263. Даль, СК (1954). Животный мир Армянской ССР . Академия наук Армении, Ереван, 1–415.
264. Стэгг, AJ (1991), Птицы региона Эр-Рияд . Эр-Рияд: SWC.

дальнейшее чтение

• Свенссон, Ларс (1–8 ноября 1986 г.). Рисунок подкрыльев степных, подорликов и малых подорликов . Международная идентификация птиц: материалы 4-го Международного совещания по идентификации. Эйлат: Международный центр наблюдения за птицами в Эйлате. стр. 12–14.

Внешние ссылки

• Текст о видах степных орлов в Атласе птиц Южной Африки
• Информационный бюллетень о видах BirdLife Aquila nipalensis
• «Аквила нипаленсис». Авибаза .
• «Степной орел медиа». Интернет-коллекция птиц .
• Фотогалерея степного орла в VIREO (Университет Дрекселя)
• Аудиозаписи Степного орла на Ксено-канто .