stringtranslate.com

Большой подорлик

Большой подорлик ( Clanga clanga ), также называемый подорликом , — крупная перелетная хищная птица семейства ястребиных .

Он является членом подсемейства Aquilinae , широко известного как «орлы-карлики». [2] Когда-то он был классифицирован как член рода Aquila , но был переклассифицирован в отдельный род Clanga , вместе с двумя другими видами подорликов. [3]

В период размножения большие подорлики широко распространены по всей Восточной Европе, в некоторых частях Центральной Европы, центральной России, центральной Азии и в некоторых частях Китая, а также в других изолированных районах. Зимой они мигрируют , в основном в Южную Азию, Юго-Восточную Азию, на Ближний Восток, в верхний Средиземноморский бассейн и в некоторые части Восточной Африки. [1] [4] Большие подорлики предпочитают более влажные места обитания, чем большинство других орлов-карликов, предпочитая прибрежные зоны , а также болота , озера, пруды и другие водоемы, окруженные лесами. Они размножаются в основном на поймах рек, особенно тех, которые испытывают высокий уровень воды. Зимой и во время миграции они часто ищут похожие водно-болотные угодья, но также были замечены в сухих возвышенных районах, таких как плато саванны . [4] [5]

Орел — оппортунистический фуражир, особенно зимой. Он охотно добывает различные источники пищи, включая падаль , а также мелких млекопитающих (в основном грызунов ), лягушек и множество мелких птиц (особенно водоплавающих), а иногда и рептилий и насекомых. Орел — в первую очередь воздушный охотник, планирующий с укромных мест над болотами или влажными полями, чтобы поймать добычу. [4] [5] [6] [ требуется разъяснение ]

Этот вид строит гнезда из палок на больших деревьях, откладывая от одного до трех яиц. Самка в паре насиживает и высиживает птенцов, в то время как самец охотится и приносит добычу. Родители редко выращивают больше одного птенца в год. [7] [8] Как это часто бывает у некоторых видов хищных птиц, самый старший птенец намного крупнее своих младших братьев и сестер и часто нападает и убивает младших братьев и сестер. [9]

Ареал большого подорлика пересекается с ареалом близкородственного малого подорлика ( Clanga pomarina ). Известно, что эти два вида часто размножаются вместе, образуя гибридное потомство , что наносит ущерб популяции более редких больших подорликов. [10] Большой подорлик классифицируется Международным союзом охраны природы как уязвимый вид . [ 1] Его популяция находится под угрозой из-за разрушения среды обитания , столкновений с объектами и гибридизации с малыми подорликами. [4] [11]

Таксономия и этимология

Зимовка взрослых особей в Омане

Большие подорлики являются членами подсемейства Aquilinae , или «орлов-карликов», монофилетической группы в пределах более крупного семейства Accipitridae . У всех орлов-карликов есть перья, покрывающие ноги. Члены этого разнообразного, широко распространенного семейства могут быть найдены на каждом континенте, кроме Антарктиды . Известно тридцать восемь видов орлов-карликов. [2] [4] [12]

Орлов-карликов часто объединяют с родами Buteo и Haliaeetus , а также другими более массивными Accipitridae , но они могут быть более тесно связаны с более тонкими ястребиными ястребами, чем считалось ранее. Ближайшим ныне живущим родственником большого подорлика является малый подорлик. Считается, что они отделились от своего последнего общего предка около среднего плиоцена , примерно 3,6 миллиона лет назад (млн лет назад). Этот «протоподорлик», вероятно, жил в районе современного Афганистана и разделился на северную и южную линии, когда ледники и пустыни наступали в Центральной Азии в начале последнего ледникового периода . Северная линия впоследствии разделилась на большой (восточный) и малый (западный) виды подорлика, существующие сегодня, вероятно, около границы плиоцена и плейстоцена , почти 2 млн лет назад. [13] [14] [15]

Подорлики были классифицированы как часть рода Aquila , наряду с несколькими другими в основном крупными, коричневатыми орлами. [4] Однако молекулярные филогенетические исследования с использованием одной митохондриальной и двух ядерных последовательностей генов показали, что подорлики образуют монофилетическую группу друг с другом и с орлом с длинным хохлом ( Lophaetus occipitalis ). Исследования предполагают, что подорлики должны быть сгруппированы с Lophaetus , или что все эти виды должны быть сгруппированы в Aquila . [2] [3] [16] Кроме того, была обнаружена тесная связь между подорликами и черным орлом ( Ictinaetus malaiensis ), обитающим в Азии. Подорлики, орел с длинным хохлом и черный орел могут составлять комплекс видов или кладу . [17] В конечном итоге подорлики были переклассифицированы в отдельный род Clanga из-за подавляющего числа генетических доказательств и больших расхождений в морфологии и экологии между подорликами и их родственными таксонами. [17] [18] Научное название Clanga может происходить от древнегреческого κλαγγή ( буквально « крик » ), [19] или его корень может быть греческим словом klangos (вариант формы plangos ) для «вида орла», как упоминал Аристотель . [5]

Обширная гибридизация между большим подорликом и малым подорликом происходит, возможно, потому, что эти два вида имеют одно из самых близких родственных отношений среди всех тщательно изученных таксонов Accipitrid , несмотря на значительные генетические различия. [17] [18] [20] Митохондриальные генетические последовательности этих видов имеют более чем 3% расхождения, что примерно вдвое больше, чем считается минимальным генетическим различием для различения двух видов. [21] Третий подорлик, индийский подорлик ( Clanga hastata ), был признан отдельным видом от малого подорлика схожего размера в 2006 году. [15] [22]

Описание

Молодой большой подорлик, зимующий в Индии, демонстрирует ярко выраженную окраску оперения морфы fulvescens .
Музейный образец ювенильного

Большой подорлик довольно крупный и компактный. Обычно он черно-коричневый с контрастным желтым клювом . У этого вида короткая шея с большой и часто мохнатой головой, сильный клюв и короткая линия разева с круглыми ноздрями. Крылья широкие и длинные, достигают кончика хвоста. Хвост относительно короткий и округлый. [4] [7] Общий эффект широких крыльев и короткого хвоста может придать им почти стервятниковый силуэт. Лапы большие, а перья, покрывающие ноги, расположены менее компактно, чем у малых подорликов. [4] [5]

Большие подорлики, как правило, сидят на открытом пространстве. Большинство насестов находятся на верхушках деревьев на опушке леса или в более изолированных точках обзора, таких как кусты , столбы или крутые берега реки . Нередко большие подорлики добывают корм с земли или отдыхают там в несколько сгорбленной позе.

Взрослые особи большого подорлика обычно имеют довольно однородный окрас от темного до черновато-коричневого, хотя окраска может казаться пурпурной и блестящей. Они могут казаться более резко контрастными, когда только что линяли . [4] [5]

Верхние кроющие перья крыла часто немного бледнее остальных, хотя эти орлы обычно выглядят однородно темными с двумя контрастными чертами: бледным клювом и узкой белой буквой U над хвостом, хотя последняя обычно скрыта в состоянии покоя. Вид является половым диморфным или даже полиморфным . Бледные и промежуточные фенотипы редки, хотя они могут быть немного более распространены в восточных ареалах. [4] [23]

Бледные взрослые особи, иногда называемые Clanga clanga fulvescens , имеют двухцветное оперение. Хвост, маховые перья и большие кроющие крыла все черноватые, а тело и остальные кроющие крыла кажутся светло-желтыми или бледно-золотистого цвета, иногда становясь кремовыми с возрастом. Цвет фенотипа fulvescens обычно контрастирует с диффузной темной окраской вокруг глаз, на передних краях крыльев и реже и разреженно на груди. [4] [24] Промежуточные и другие варианты встречаются очень редко, но включают в себя те, у которых тело немного бледнее и изменчивые желтовато-коричневые полосы или крапинки на передних верхних кроющих крыла (что может сделать их похожими на молодых малых подорликов) или пятнистые желто-коричневые с темной полосатой грудью и бледными кончиками кроющих крыла (как у молодого восточного могильника ( Aquila heliaca )). Эти промежуточные типы могут иметь типичный темно-коричневый или черный окрас на верхней части тела, но в полете демонстрируют бледные пятнисто-серые подкладки крыльев или даже нормальную окраску, за исключением контрастной более светлой нижней части тела. [4] [5] [24]

Молодой большой подорлик обычно однородно черно-коричневый с беловатыми или желтоватыми каплевидными пятнами. Некоторые молодые особи кажутся сильно пятнистыми по всему телу, в то время как другие менее пятнистыми. Они всегда показывают очевидный ряд пятен вдоль верхних кроющих перьев крыла, образуя четкие крыльевые полосы, хвостовые и маховые перья, за исключением внешних маховых перьев. Перья молодых особей снизу часто широко кремовые с кончиками, часто показывая некоторые охристые полосы снизу, особенно на боках и штанах. У больших подорликов типа fulvescens молодые особи похожи на бледных взрослых, но показывают типичные сильно пятнистые крылья и хвост типичных молодых особей и часто показывают некоторые более темные центры на лопаточных и срединных кроющих. Ко второму-третьему году оперение часто значительно изнашивается, но белые кончики все еще создают достаточно заметные крыльевые полосы (в отличие от малых подорликов) до второй зимы, когда большинство кроющих перьев затем заново линяют с более мелкими бледными кончиками. Примерно с середины третьего года жизни оперение становится более похожим на оперение взрослой особи, с небольшим количеством или без нечетких пятен, но маховые перья имеют разный возраст и выглядят неопрятно. [4] [24] Подростки обычно более однородны по цвету, но часто все еще имеют некоторые бледные кончики больших кроющих. [4] Половозрелость наступает примерно к пятому году жизни, хотя иногда они могут не размножаться до шестого года. [4] [25] Голые части мало меняют цвет в разном возрасте, глаза темно-коричневые, а клюв и ноги желтые во всех возрастах.

В полете это крупный, темный хищник (часто выглядящий больше своего истинного размера) с хорошо выступающей головой, длинными крыльями (которые часто выглядят короче из-за своей ширины), слегка выпуклыми второстепенными маховыми перьями и довольно квадратными кончиками из семи пальцев, хотя крылья молодых особей могут выглядеть более округлыми. [4] В полете большие подорлики кажутся тяжеловесными, часто кажутся подвешенными под крыльями и с относительно коротким, широким хвостом. У них быстрые взмахи крыльев с небольшим взмахом вверх и, по-видимому, они совершают сравнительно более легкие действия в полете, чем степные орлы ( Aquila nipalensis ), но кажутся несколько более тяжелыми, менее грациозными и менее похожими на Buteo , чем малые подорлики. [4] Большие подорлики парят на почти плоских крыльях, часто с немного опущенными руками и хорошо расправленными маховыми перьями. При планировании крылья изогнуты с четким углом между руками и кистями, что подчеркивает короткий вид крыльев. [4]

На верхних крыльях у больших подорликов изменчиво видно бледное первичное пятно, образованное в основном белыми стержнями и частично бледными внешними опахалами. Это видно во всех возрастах, но намного меньше и менее заметно у взрослых. [4] На нижних крыльях почти всегда есть один белый полумесяц, образованный белым основанием трех внешних первостепенных маховых, второстепенных и самых внутренних первостепенных маховых. С близкого расстояния видны девять-одиннадцать плотных узких темных полос, исчезающих к кончикам крыльев. [4] При наблюдении в полете обычная взрослая особь однородно черноватая со слабой бледной буквой U над хвостом, чуть более бледными кроющими крыла и более бледными стержнями. Для взрослых особей необычно иметь немного более бледные подкладки крыла, как у малых подорликов, но только один (не двойной) беловатый полумесяц у основания первостепенных маховых. У взрослых особей морфы fulvescens (бледной) большинство кроющих крыла на обеих поверхностях и теле контрастно охристо-желтые. [4] [26]

Молодые особи на крыле обычно выглядят очень темными с обильными пятнами сверху и снизу, хотя некоторые молодые особи появляются с пятнами, ограниченными крыльями, лопатками и штанами. Все молодые особи, если их хорошо рассмотреть, показывают характерные белые конечные пятна на кроющих перьях крыла, образующие две-три крыльевые полосы. [4] В противном случае у молодых особей есть кремовый задний край крыльев и хвоста. Снизу молодые особи больших подорликов имеют в основном черные (за исключением кремового криссума) подкладки крыльев, контрастирующие с более бледными серо-сажистыми маховыми перьями. Другие оперения молодых особей могут быть более бледными, но с перьями, как у типичных молодых особей. [4]

Птицы, которые гнездятся в районе ВолгиУрала , немного крупнее и более приглушены по характеристикам оперения. Немного более мелкие особи, по-видимому, преобладают дальше на запад в Европе. Похоже, что разница в размерах составляет около 5% в пользу зимующих птиц Индии по сравнению с птицами Ближнего Востока. [27]

Размер

Большие подорлики — крупные хищные птицы и орлы среднего размера.

Большой подорлик — орел среднего размера , но также и крупный хищник . [7] Этот вид демонстрирует сильный половой диморфизм в пользу самок по размеру, хотя оперение у обоих полов схоже. Разница в размерах составляет до 26% по линейной шкале, и самки могут быть в два раза тяжелее самцов, что делает их конкурентами боевого орла ( Polemaetus bellicosus ) как, возможно, самого полового диморфного представителя семейства Aquilinae . [4] [7] Однако самые крупные самцы больших подорликов могут пересекаться по большинству линейных и массовых измерений с более мелкими самками. [24] [28] Общая длина взрослых больших подорликов может варьироваться от 59 до 74 см (от 23 до 29 дюймов). [29] [30] Сообщается, что размах крыльев самцов составляет 155–177 см (61–70 дюймов), а самок — 167–185 см (66–73 дюйма). [7] [29] [31] [32] Масса тела самцов, как сообщается, колеблется от 1537 до 2000 г (от 3,389 до 4,409 фунта), [7] [28] [33] [34] , а самок — от 1820 до 3250 г (от 4,01 до 7,17 фунта). [7] [28] [34] Среди стандартных измерений хорда крыла может варьироваться от 477 до 519 мм (18,8–20,4 дюйма) у самцов и от 507 до 545 мм (20,0–21,5 дюйма) у самок. [7] [4] [33] [35] Коротковатый хвост варьируется от 227 до 249 мм (8,9–9,8 дюйма) у самцов и от 235 до 268 мм (9,3–10,6 дюйма) у самок. [4] Довольно длинная цевка составляет 97–105 мм (3,8–4,1 дюйма) у самцов и 96–112 мм (3,8–4,4 дюйма) у самок. [4] [36] Сообщается, что длина клюва может варьироваться от 32,5 до 39 мм (1,28–1,54 дюйма). [37]

Вокализации

Большой подорлик довольно шумный во время размножения и часто очень голосистый зимой, особенно когда находится в небольших свободных стаях. [4] Наиболее распространенный призыв, часто слышимый во время внутривидовых конфликтов, — это мягкий, односложный, пронзительный, высокий, настойчивый свист, по-разному транскрибируемый как kyack , kluh , tyuck или dyip . Этот призыв не отличается от призыва малых подорликов, но немного глубже и более звонкий. Крики более высокие, чем у степных орлов, и намного выше, чем у восточных императорских орлов ( Aquila heliaca ), у последних гортанный призыв, несколько напоминающий лягушачий. [4] [7] Кроме того, похожий трехсложный лай, по-видимому, используется для предупреждения незваных гостей на месте кормления, иногда его считают резким chrr-chrr-chaa-chaa , kyak-yak-yak , и kyew-kyew-kyew . Кумулятивный эффект повторяющегося крика сравнивают с криком «маленькой гончей ». [7] [33] [38] Как и у многих хищных птиц, тон самки более низкий и хриплый. [7] Было обнаружено, что одна особь большого подорлика, записанная в течение двух дней, издала необычный звенящий крик, который звучал удивительно похоже на первые два слога типичного крика хохлатого змееяда ( Spilornis cheela ). [5]

Идентификация

Характерный молодой большой подорлик, отличающийся темной окраской и обширными белыми отметинами на крыльях.

Полевая идентификация большого подорлика может быть довольно сложной. [39] Этот вид в первую очередь отличается от малого подорлика своим строением и пропорциями, хотя отдаленные птицы могут быть практически неразличимы. [4] [23] По сравнению с малым подорликом, взрослая особь кажется очень ширококрылой, из-за чего голова выглядит относительно маленькой. Однако молодые особи большого подорлика могут казаться менее громоздкими, более узкими, более округлыми вдоль крыла и более длиннохвостыми, что делает их пропорции ближе к малому подорлику. [4] [23]

Большие подорлики могут быть явно крупнее по размеру, самки фактически затмевают большинство малых подорликов, но между этими двумя видами наблюдается большое совпадение размеров. В некоторых случаях самцы больших подорликов едва ли могут быть крупнее самцов малых подорликов. [4] [5] Бок о бок большие подорлики, как правило, заметно темнее малых подорликов, [29] [23] и примечательны темными надхвостьями, отсутствием пятна на затылке, черновато-коричневыми однородными руками и однородными темными верхними кроющими крыльями (не контрастирующими ржаво-коричневыми). [23] Хотя это и сложно, средних больших подорликов можно отличить от молодых малых подорликов по морфологии первых, обычно более темным подкладкам крыльев и различиям во внешнем виде основного пятна и запястной дуги. [4] У молодых особей обычно отсутствует бледное пятно на затылке, как у малого подорлика, но иногда оно присутствует, «хотя лишь немного бледнее остального оперения и никогда не охристое или оранжевое». [40] Обычно пятнистый и полосатый рисунок гораздо сильнее выражен у молодых особей большого подорлика, но это не всегда надежно. [23]

Гибриды двух подорликов сложнее различить, и они часто бывают запутанными и разнообразными по внешнему виду, при этом некоторые гибриды по внешнему виду гораздо ближе к одному из видов. [23] Чистокровных больших подорликов можно отличить от чистокровных малых подорликов с помощью измерений в руке, таких как высота клюва, ширина и протяженность белых пятен у молодой особи, а также длина среднего пальца. [41] [42]

Большого подорлика на индийском субконтиненте можно спутать с индийскими подорликами . [5] Индийский подорлик меньше (по размеру похож на малого подорлика), имеет несколько более узкие крылья и более длинный хвост, с более глубоко вырезанными и квадратными концами маховых перьев. У индийского подорлика более отчетливое бледное окно в маховых перьях, более бледные и менее отчетливо прочерченные нижние части и более бледные верхние части (больше похожие на степного орла по цвету) с менее отчетливыми, более размытыми бледными кончиками больших кроющих перьев крыла. Кроме того, у индийского подорлика заметно более глубокий зев, простирающийся за глазом. [5] [29]

По сравнению с не-подорликами схожих или более крупных размеров, большой подорлик имеет тенденцию быть довольно компактным по чертам с пропорционально широкими (и короткими на вид) крыльями, коротким хвостом и в целом более темным и отчетливо узорчатым оперением. [5] Степной орел похож, но крупнее и массивнее большого подорлика, у которого более короткая шея, меньший клюв с более короткой линией разева, нет бледного пятна на затылке (видимого у взрослых степных особей), более узкие и менее мешковатые штаны и, как правило, гораздо более короткие, немного более широкие крылья. Хотя визуально они похожи на расстоянии, у степного орла более смелая, более обширная полоса на более серых маховых перьях, полное отсутствие запястных дуг внизу, более бледное горло и затылок и более крупное, но более размытое основное пятно. [4] [29]

Большие подорлики fulvescens и промежуточных морф напоминают большое количество орлов, но их можно отличить по окраске и рисунку под крыльями — например, по отчетливой запястной дуге и темным, тонкополосчатым перьям — от светлых или промежуточных морф рыжевато-коричневого орла ( Aquila rapax ) схожего размера, который обычно имеет менее темную спину без размытого темного лица и обладает более типичными, более узкими пропорциями крыльев. Молодые особи восточного могильника могут напоминать больших подорликов fulvescens , но они крупнее и кажутся другими по строению. У императорского орла гораздо более длинные и узкие крылья, более длинная шея, более крупный, более выступающий клюв с продолговатым (а не овальным) ногтем, более длинная и узкая линия разворота, более заметные бледные внутренние маховые перья, отсутствие запястной дуги, коричневая полосатая грудь (хотя у больших пятнистых могут быть некоторые размытые отметины), неотмеченное оперение предплюсны, бледные радужки и очевидное бледное окно на внутренних маховых перьях. [4] [43] Помимо структурных различий, полувзрослых степных орлов можно отличить от более бледных морф больших пятнистых орлов по более толстым хорошо пятнистым полоскам руля и более бледной диагонали подкрыльев. [4] В восточной части ареала их можно отличить от еще более темного черного орла , который намного стройнее и имеет крылья в форме весла и длинный и четко полосатый хвост. [4]

Распространение и среда обитания

Большой подорлик в полете, зимует в Израиле.

Ареал размножения

Этот хищник гнездится в основном в Палеарктике и Индо-Малайском регионе. [4] Он также гнездится в Центральной и Юго-Восточной Европе; однако его ареал сильно ограничен небольшими, несмежными участками в Польше , Беларуси , Украине , Болгарии , [44] Румынии , Сербии и Венгрии . [1] [20] [45] Более непрерывный ареал гнездования начинается в Восточной Европе и включает восточные части Эстонии , Латвии и Литвы , а также центральную Беларусь. [1] Неопределенное количество гнездящихся птиц проникает на окраину восточной Финляндии . [46] Они широко распространены по всей европейской части России , где среда обитания благоприятна вплоть до большей части Архангельской области и вплоть до нижних побережий Белого моря . Они встречаются по большей части Центральной России , а их вероятные северные границы находятся в Шурышкарском и Питкярантском районах. Они также встречаются в широкой полосе через южную Сибирь, доходя далеко до Амурской области. [1] [33] [47] Их ареал за пределами России включает большую часть северного Казахстана , с изолированными местами размножения, известными в Восточно-Казахстанской области и на юге Казахстана. Большие подорлики также гнездятся в изолированной области, простирающейся от Киргизии и прилегающих районов России до Синьцзяна в Китае . [1] [47] [48] Время от времени большие подорлики, как сообщается, гнездятся на индийском субконтиненте , как сообщается, от Гуджарата на север до Пенджаба , с зарегистрированным размножением на юге до Саураштры и на севере до Махараштры . Однако это может быть только историческим фактом, и сегодня почти наверняка нет стабильной гнездящейся популяции. [5] [49] [50] [51] Они также гнездятся в северной Монголии и довольно далеко в северо-восточном Китае и северной Северной Корее . [1]

Ареал миграции

Большие подорлики широко рассеиваются во время миграции, обычно с сентября по ноябрь осенью и с февраля по апрель весной. Они встречаются более широко во время миграции, чем во время размножения или зимовки. [1] [5] [20] Во время миграции больших подорликов можно увидеть в большей части Восточной Европы, Анатолии и по всему Ближнему Востоку , Центральной Азии (от юга Казахстана ) и западной части Южной Азии . [1] [20] [52] [53]

Этот вид склонен к бродяжничеству и был зарегистрирован в нескольких странах Европы, включая Нидерланды , Великобританию , Гибралтар и Чешскую Республику . [54] [55] [56] [57] Его регулярный ареал размножения больше не простирается так далеко на запад, как Германия , но птиц все еще иногда видят там с несколькими записями за десятилетие. Молодые птицы также широко расселяются; в Государственном музее по изучению птиц в Дрездене есть образец (C 21845), застреленный в ноябре 1914 года недалеко от Бернсдорфа в Саксонии . Это молодой особь, и хотя его точный возраст невозможно определить, он сильно пятнистый и, вероятно, ему меньше 20 месяцев. [58]

Кроме того, бродяжничество было зарегистрировано в Африке, в том числе в Марокко , Алжире , Тунисе , Ливии , Камеруне , Чаде , Кении , Танзании , Замбии и Ботсване . [20] [59] [60] [61] [62] Иногда оно регистрируется в центральном и восточном Афганистане . [63] Их также можно встретить в Восточной Азии по всей южной части российского Дальнего Востока , восточном Китае и иногда в Юго-Восточной Азии от Мьянмы и Таиланда до Малайского полуострова . [1] [64] Иногда больших подорликов регистрируют даже в Индонезии (т. е. на Суматре ). [65]

Ареал зимовки

Выделенные районы зимовки, как правило, более ограничены и изолированы, чем их ареал во время миграции. [1] Центральные районы зимовки — это, в основном, Средиземноморский бассейн , Ближний Восток и Индо-Малайская область . [5] [66] [67] Небольшие очаги могут существовать на юго-западе Испании и на границе с Португалией , Южной Францией , северо-восточной Италией , западной Грецией (где его иногда считают наиболее распространенным зимующим орлом), небольшими районами южной Болгарии , восточной Румынии и южной Молдавии . [1] [20] [68] [69] [70] [71] Другие районы зимовки включают северо-восточный Египет , южный Судан и прилегающий Южный Судан , северо-центральную часть Эфиопии и разбросанные районы Ближнего Востока, включая северный Израиль , Кувейт и центральную Сирию . [1] [20] [72] [73] Более непрерывно они встречаются на большей части южного побережья Аравийского полуострова , в том числе вдоль побережья Красного моря в Саудовской Аравии , западного и южного Йемена , южного Омана , прибрежных Объединенных Арабских Эмиратов и восточной части Саудовской Аравии. Кроме того, они зимуют на юго-востоке Турции , в Азербайджане , юго-восточной Грузии , восточном Ираке , в западном, северном и восточном Иране , южном Туркменистане , западном Афганистане и далеко на западе Пакистана . [1] [74] [75] [76] [77] Они также прерывисто встречаются в восточном Пакистане, северной Индии , Бангладеш , южном Бутане и в северо-западной Мьянме . В Индии зимний ареал проходит через Индо-Гангскую равнину до Бихара , Джаркханда , Западной Бенгалии до Ассама (включая холмы Северного Качара ) и северо-восточных горных штатов, простирающихся на юг через центральную Индию. Когда-то они были довольно распространены вМалабарское и Карнатское побережья , но, вероятно, только до ста лет назад. [5] [14] [78] [79] После еще одного перерыва они встречаются в большей части южной и центральной Мьянмы, центральной и южной части Таиланда, южном Лаосе , северной оконечности Вьетнама , прерывисто в юго-восточном Вьетнаме и большей части Камбоджи и южном побережье Малайзии . [1] [80] [81] [82] [83] В Китае зимующие большие подорлики простираются от Цзянсу и Аньхоя непрерывно вниз до северного Гуандуна через Тайвань и редко в Корее . [1] [84] [85]

Место обитания

Большой подорлик в Карумади , Керала, Индия. Этот вид часто обитает в местах обитания водно-болотного типа.

Большие подорлики встречаются в открытых влажных лесах и на лесных опушках , часто рядом с болотами , болотистыми участками , топями или влажными лугами , а также в лесах речных долин и пойменных лесах. [4] Обычно они встречаются на водно- болотных угодьях чаще, чем малые подорлики, но их можно встретить в более сухих лесах на склонах холмов в Центральной Азии . [4] Различия в предпочтениях в отношении местообитаний между этими видами были подтверждены в северо-восточной Польше, где большие подорлики гнездились в лесистых районах на поймах со значительно большим ежегодным затоплением, чем те, где гнездились малые подорлики. [86]

Хотя они, как правило, редки во время размножения в районах, измененных интенсивным развитием человека, их видели охотящимися на возделываемых землях в Эстонии и мигрирующими на низинных фермах в Чешской Республике . [4] [57] В России они встречаются в переходных зонах между таежным лесом и открытой степью (часто вокруг речных долин ), в сосновых лесах , около карликовых лесов , во влажных лесистых районах степи и на лесных болотах. [47] В Казахстане их основной средой обитания являются прибрежные леса в низинных степях и лесостепные мозаики. [48]

Зимой, как и во время размножения, они обычно встречаются в более влажных местообитаниях, чем большинство других орлов, включая лесистые дельты рек , мангровые леса , болота , берега озер и, особенно в Индии, джиллы . [4] Однако большие подорлики также были задокументированы в полузасушливых саваннах акации на северо-востоке Африки. [4] Как сообщается, в Эритрее они встречаются на открытых пустошах , вокруг деревень и низинных лугах , в то время как в Судане они обычно обитают в кустарниковых районах. [87] [88] Один из замеченных зимующих в Анкаре , Турция, находился в горной лесной местности. [89] В Средиземноморском бассейне исследование показало, что предпочтительными местами обитания зимующих больших подорликов были солончаки и прибрежные лагуны с пресноводными районами. [67] Они не редкость на рисовых полях и иногда на свалках в Азии зимой, будучи гораздо более приспособленными к измененным человеком территориям в этот сезон, хотя в целом предпочитают различные водно-болотные угодья, илистые отмели, крупные реки, эстуарии и мангровые заросли. [29] [14] [83] [90] В Аравии они в основном сейчас встречаются в искусственных местообитаниях, таких как сточные воды, водохранилища и сельскохозяйственные угодья, поскольку местные мангровые заросли и тростниковые заросли Phragmites , которые когда-то выстилали прибрежные заливы, были почти полностью уничтожены. [91] На юге Ирана они обычно встречаются в мангровых районах. [92] Ключевым местом обитания в Ираке являются Месопотамские болота . [93] Зимние места обитания в Израиле — самые влажные доступные долины и влажные открытые зоны, в основном возделываемые поля и рыбные пруды около участков деревьев, с похожими местами обитания, используемыми в Омане. [74] [91]

Большие подорлики обычно встречаются на высоте от уровня моря до 300 м (980 футов) и являются типично равнинной птицей. Однако они были зарегистрированы на высоте до 4000 м (13000 футов) в северном Иране. [4] Один большой подорлик был зарегистрирован во время миграции на высоте 4370 м (14340 футов) в Ладакхе в Гималаях . [29]

Миграция

Нижняя сторона взрослой особи, зимующей в Бхаратпуре ( Раджастхан , Индия ).
Верхняя часть имаго, зимующего в Бхаратпуре (Раджастхан, Индия).
Обратите внимание на светлые полосы на крыльях.

Большие подорлики — почти полностью перелетные птицы . Однако их не считают дальними мигрантами по сравнению с другими хищными птицами. [94] Они мигрируют с конца августа по октябрь, иногда продолжаясь до ноября. Обратный полет обычно начинается в начале февраля, достигает пика в марте и заканчивается в апреле. [4] [20] [57] [95] Однако миграция была зарегистрирована и в мае, недалеко от Босфора в Турции. [96] [97] В среднем пик миграции приходится на более раннюю дату в восточной части их ареала, например, в Бутане , где наибольшее количество особей наблюдается в конце февраля. [98] [99] [100] Они мигрируют примерно на две недели позже, чем малые подорлики, и возвращаются раньше, чем этот вид. На известных миграционных остановках малые подорлики почти всегда превосходят по численности больших подорликов. [7] [29] [101]

Большие подорлики, которые гнездятся в Европе, могут мигрировать в южную Францию ​​(особенно Камарг ), Испанию, Италию и иногда в Швецию . Западные гнездящиеся птицы также регулярно оказываются в Северной Африке , несколько в Марокко, Египте, долине Нила , Судане , Эфиопии и иногда дальше на юг. Птицы из разных мест происхождения могут оказаться на Ближнем Востоке (в основном в Аравии), Южной Азии (из Пакистана, чаще всего Пенджаба и Синда, северной Индии и Непала), на востоке в Индокитай, на Малайском полуострове и на юге и востоке Китая. [4] Большие подорлики на восточноевропейском маршруте в основном мигрируют на Ближний Восток или в Северо-Восточную Африку, в то время как другие мигрируют через Карпаты на Балканский полуостров , а некоторые продолжают путь через Центральную Европу и Западную Европу в Юго-Западную Европу . [94] Основные места зимовки азиатских популяций расположены на Аравийском полуострове , Индийском субконтиненте , полуострове Индокитай и в Восточном Китае . [94]

Во время миграции большие подорлики обычно преодолевают около 150 км (93 мили) в день, но могут преодолеть до 350 км (220 миль) в течение дня. [102] [103] Скорость полета мигрирующих орлов этого вида была зарегистрирована как 26,6–45,5 км/ч (16,5–28,3 миль/ч) в районе Байкала, с пиковым временем движения с полудня до 6:00 вечера. [104]

Существует ограниченная информация о различиях в том, как мигрируют особи разного возраста и пола. Меньшее количество обычно регистрируется во время весенней миграции по сравнению с осенней миграцией. [7] Как правило, мигранты этого вида перемещаются широкими фронтами поодиночке или парами, но группы размером до 10 особей были замечены на севере над Бутаном в конце февраля. [4] В Малайзии численность молодых особей превышала численность взрослых особей в шесть раз. [105] На озере Байкал было замечено, что 96% мигрирующих больших подорликов были взрослыми, дисбаланс, который обеспокоил исследователей. [104] Большие подорлики, как правило, редки в традиционных миграционных узких местах, таких как Босфор и проливы Красного моря . [4] [96] Старые утверждения о тысяче мигрирующих орлов осенью в Босфоре, возможно, ошибочны (хотя, возможно, произошло сокращение до 75% от исторического пикового количества мигрирующих). [7] В Южном Байкале в Иркутской области , Россия, большие подорлики составляли всего 0,2% от наблюдаемых мигрирующих хищных птиц во время осенней миграции (7–34 особи ежегодно; 137 особей за 8 лет). [104] Наибольшие (современные?) подсчеты были 86 и 74 в Суэце , Египет, осенью и весной, [ год не указан ] соответственно, с меньшим количеством, зарегистрированным при переходе в Африку в Баб-эль-Мандебском проливе , хотя максимум в 85 был зарегистрирован [ когда? ] на севере Израиля осенью. [95]

Взрослая особь, пойманная около Мекки на западе Саудовской Аравии в конце октября, была отслежена по радио на расстоянии 850 км (530 миль) до Йемена , где она оставалась с конца ноября до начала февраля, прежде чем вернуться на расстояние 5526 км (3434 миль) через южный Ирак, через иранское нагорье, огибая южный край Аральского моря и, наконец, вылетев в свой сибирский район размножения около Омска , преодолев 4516 км (2806 миль) обратного пути менее чем за месяц. [4] Спутниковое слежение за орлом, гнездящимся в Эстонии, подтвердило, что он постоянно использовал одно и то же место зимовки в прибрежной Каталонии , Испания, в течение семи последовательных лет. [95] Несмотря на некоторую индивидуальную преданность местам зимовки, одна отслеженная по радио особь, первоначально пойманная в Объединенных Арабских Эмиратах, была обнаружена следующей зимой вместо того, чтобы отправиться в Пакистан из своих казахских мест размножения, что показывает некоторую изменчивость в этом отношении. [106]

Было обнаружено, что зимующий большой подорлик на юго-западе Саудовской Аравии (из района размножения в Западной Сибири ) использует средний участок обитания зимой в 65 км 2 (25 кв. миль), который сокращается на 24% перед его миграцией весной, с конца февраля по конец апреля, чтобы пролететь более 5500 км (3400 миль). [107] Было обнаружено, что зимняя территория в Испании меньше и составляет 27,2 км 2 (10,5 кв. миль). [108]

Самая южная миграция большого подорлика была зарегистрирована, когда он пролетел 9270 км (5760 миль) от национального парка Бебжа в Польше до Замбии на юге Африки . [109] Несколько других предположительно больших подорликов были отслежены в нескольких районах Африки, но почти половина из них на самом деле были гибридами с малыми подорликами и мигрировали более типичным для этого вида способом и в более типичном для этого вида месте. [103]

Невероятно, но по крайней мере семь записей показывают, что молодые особи большого подорлика остаются летом в Саудовской Аравии. [97] Аналогичным образом записи показывают сохранение численности этого вида по крайней мере до мая на полуострове Малайзия. [83]

Диетическая биология

Крупные водные грызуны, такие как водяные полевки, являются важной пищей для размножающихся больших подорликов, а также для более мелких видов болотных полевок.

Большой подорлик — немного оппортунистический хищник, но склонен отдавать предпочтение довольно специфичным типам добычи. [5] Его рацион, как правило, состоит в основном из мелких млекопитающих. [4] Несмотря на некоторое сходство в рационе с малым подорликом, рацион большого подорлика включает в себя больше птиц и предпочитает более крупную добычу. [4] Помимо млекопитающих и птиц, большой подорлик иногда охотится на земноводных, рептилий (в основном на мелких и средних змей), а иногда и на мелкую рыбу и насекомых. [4] [24] Погадки считаются наиболее надежным способом определения рациона большого подорлика, поскольку остатки добычи могут быть смещены в сторону птиц. [29]

Как и можно было ожидать, исходя из предпочтений в отношении среды обитания, большие подорлики, как правило, питаются позвоночными, связанными с водой. [4] [20] В целом, спектр их добычи довольно разнообразен, немногим менее 150 известных видов добычи; это более разнообразно, чем известный рацион степного орла, схоже по разнообразию с рационом малого подорлика и, возможно, примерно в два раза менее разнообразно, чем рацион восточного могильника. [6] [5] [110] [111]

Большие подорлики охотятся в основном на крыле, паря над относительно открытой местностью (немного похожей на луня ) или паря высоко и резко снижаясь или пикируя, когда добыча замечена. [4] [5] Браун и Амадон описывают охотящегося большого подорлика, говоря: «Хотя это не очень активный вид, он не совсем медлителен, и на крыле он выглядит как настоящий орел». [7] Большие подорлики разгоняют водоплавающих птиц , низко наклоняясь над своей стаей, а затем выбирают отдельных особей для атаки. [4] Иногда большой подорлики все еще охотятся с насеста, метод, который чаще используется другими орлами схожего распространения, и часто охотятся также пешком. В основном он берет добычу на земле или в воде. [4] [5] Этот вид также иногда совершает клептопаразитические нападения на других хищных птиц. [4] Хотя поедание падали , по-видимому, происходит почти ежесезонно, оно, вероятно, более распространено в периоды, когда орлы не гнездятся, когда они в основном приносят в свои гнезда свежую добычу. [6] [5] Наряду с другими хищниками, такими как степные орлы , больших подорликов часто привлекают пожары травы и рои саранчи в периоды, когда они не гнездятся. [4]

В период размножения в Бебжанском национальном парке в Польше изучалось поведение охоты. Было обнаружено, что пиковое время полетов и охоты приходилось на период с 10:00 до 14:00, при этом орлы редко летали до 9:00 и часто отдыхали с 14:00 до 16:00. Доставка добычи самцом (основным поставщиком пищи) могла быть более разнообразной, чем позднее в течение сезона, когда самка возобновляла охоту. В Бебжане охотничьи территории защищались от сородичей , малых подорликов и других крупных хищных птиц. Согласно данным по Бебжане, успешность охоты составляла 34% для самца до середины июля, после чего успешность снизилась до 20%. [112] Показатели успешности охоты больших подорликов кажутся довольно высокими — вышеупомянутые 34% для большей части сезона размножения намного выше, чем показатели успешности охоты беркутов ( Aquila chrysaetos ) (около 20%), малых подорликов (24%) и орлов Бонелли ( Aquila fasciata ) (28,5%) в сопоставимые периоды времени. [113]

Иногда утверждается, что они склонны брать добычу в основном весом до 250 г (8,8 унции). [4] Один источник подсчитал, что около 22% добычи, составляющей их рацион, весит 63 г (2,2 унции) или меньше, 37% весит 63–125 г (2,2–4,4 унции), и около 30% весит 125–250 г (4,4–8,8 унции), и что в целом большая часть добычи весит менее 1000 г (2,2 фунта). На основании этого источника, средний предполагаемый размер добычи для большого подорлика может составлять около 157 г (5,5 унции). [9]

Большое исследование, проведенное в Беларуси, показало, что рацион больших подорликов в основном состоял из добычи с массой тела 51–200 г (1,8–7,1 унции) (41,9%) и 11–50 г (0,39–1,76 унции) (38,3%). [110] Однако наибольший вклад в общую биомассу добычи вносила добыча весом 601–1200 г (21,2–42,3 унции) (34%). [110] В этом исследовании средний предполагаемый размер добычи, доставленной самцами, составил 161,2 г (5,69 унции). [110] [ проверка не удалась ] Напротив, эстонское исследование дало оценку всего в 57,8 г (2,04 унции). [114] Средние размеры добычи примерно такие же, как у более крупных степных орлов, и несколько выше, чем у малых подорликов, которые, как правило, сосредотачиваются на добыче весом менее 63 г (2,2 унции) (около 60% рациона); однако типичная добыча большинства орлов Aquila , как правило, немного больше ( восточный могильник ) или значительно больше (беркут) по весу, чем типичная добыча больших подорликов. [9] Тем не менее, иногда большому подорлику приписывают успешные атаки на крупную добычу. [5] [20]

В самом крупном известном исследовании питания больших подорликов рацион вида изучался в трех различных местообитаниях в Белорусском Полесье , от естественных до смешанных и модифицированных местообитаний. Всего было идентифицировано 797 объектов добычи (но часто не до вида), и они состояли из млекопитающих (40,4%), птиц (36,0%), беспозвоночных (15,8%, в основном жуков ), рептилий (5,7%), земноводных (1,3%) и рыб (0,9%). Различные полевки Microtus были важным источником пищи, а именно обыкновенная полевка , полевка-тундра и восточноевропейские полевки , составлявшие в общей сложности 23,4% рациона по численности. Другой значительной добычей были европейская водяная полевка (8,9%), обыкновенный бекас (4,1%), кряква (3,3%), водяной пастушок (3,1%), неопознанные мелкие воробьиные (2,9%), пятнистые погоныши (2,6%) и ужи (2,3%). Значительными по биомассе, но меньшими по численности были северный белогрудый ёж , европейский крот , речные утки Anas , серые цапли , выпи и тетерев , а также небольшое количество очень крупных птиц. [110]

В другом исследовании из 102 видов добычи, зарегистрированных в национальном парке «Смоленское Поозерье» в Беларуси, наиболее распространенными были водяные полевки (38,2%), европейские кроты (7,8%); по 5,9% каждая из них — землеройки Sorex , полевки Microtus и неопознанные виды воробьиных; и травяные лягушки (8,7%). [115] В гнезде в Эстонии из 105 визуально идентифицированных видов добычи виды Microtus и другие неопознанные грызуны составляли около 63% по численности, но только 28% по биомассе, в то время как птицы составляли только 19% по численности, но 56% по биомассе; 45% видов добычи птиц были среднего размера, такие как рябчик , серая куропатка , северный чибис и серая ворона . [114]

Другие европейские исследования в основном ограничивались зимующими большими подорликами. В водно-болотных угодьях Амвракикос в Греции было определено 95 видов добычи, состоящих почти исключительно из водоплавающих птиц . Основной добычей здесь были чирок-свистунок (17,9% по численности, 15,9% по биомассе), камышница (16,8%, 14,9%), свиязь (11,6%, 27,4%), неопознанные утки Anas (5,3%, 7,8%), лысуха (4,2%, 8,7%) и малая белая цапля (3,2%, 4,7%), с небольшим вкладом жужелиц , воробьиных и змей. [116]

За 8 лет исследований в природном парке Эль-Фондо в испанской провинции Аликанте была добыта почти исключительно крупная добыча, с небольшим количеством или без мелких грызунов (таких как полевки). Среди 100 найденных объектов добычи основной добычей были камышница (23,1% по численности, 15,2% по биомассе), чирок-свистунок (8,97%, 6,44%), черная крыса (7,69%, 3,01%) и неопознанный Rattus (7,69%, 2,76%). Другой заметной регулярной добычей были черноголовая чайка , лысухи и северный чибис . Крупной добычей, которая составляла большую часть биомассы, были карп (18,9% биомассы), серая цапля (11,7%) и европейский кролик (9%). [117]

В гнездах на западе России в среднем 53% рациона составляли мелкие млекопитающие, а 45% — птицы. [114] В исследовании, проведенном в Ленинградской области, рацион орла, состоящий из 79 видов добычи, возглавляла европейская водяная полевка (51%), за ней следовали завезенные ондатры (3,9%) и чирок-свистунок (3,8%), а также лягушки (20,2%), скорее всего, травяные лягушки и некоторые виды остромордых лягушек . [118]

322 непадальщицких объекта добычи были найдены для больших подорликов в реке Белая , 59% из которых были млекопитающими. Рацион в основном состоял из европейской водяной полевки - 32,6%, за которой следовали более мелкие полевки и мыши. Было обнаружено, что орлы Белой съедали большую часть добычи рептилий (19,5%) - фактически, 15% всей добычи позвоночных были европейские гадюки . Орлы съедали змей среднего размера, но не были замечены охотящимися на мелких змей или на особенно крупных змей; их часто видели хватающими змей за голову. В Белой только 6,5% рациона составляли птицы, в основном значительные только в Окском заповеднике . Орлы региона также иногда принимали участие в питании падалью, включая туши лосей . [119]

В компиляционном исследовании из Поволжья , Уральских гор и Западной Сибири 74,7% рациона орла составляли млекопитающие из 482 видов добычи. Его основным видом добычи была европейская водяная полевка в среднем 32,4% рациона (28,1–36,8%), за ней следовали обыкновенная полевка в среднем 11,4% (0–17%), полевка-экономка 6,2% (1,9–16,9%) и птицы 16%, в основном лысухи и поганки Podiceps , за которыми следовали грачи . [6] В Республике Тыва можно прогнозировать более наземную, горную охоту, поскольку даурская пищуха , как сообщается, была основной добычей больших подорликов. Аналогично, в Хакасии , как говорят, большой подорлик охотился в основном на длиннохвостого суслика , единственной известной части мест размножения орлов, где, как говорят, суслики предпочитались полевкам. [120]

Водоплавающие птицы, такие как камышницы, являются обычным компонентом рациона больших подорликов практически в любое время года.

Их рацион, как правило, более неравномерен в неевропейских районах зимовки. Как и многие другие хищные птицы подобного региона, мигрирующие большие подорлики обычно быстро достигают конечной точки зимовки. [7] [5] Наиболее хорошо изученная азиатская зимующая популяция этого вида с точки зрения пищевого поведения, вероятно, находится в Бхаратпуре , Индия, особенно в национальном парке Кеоладео . Было обнаружено, что большие подорлики здесь занимали больший диапазон местообитаний, чем другие пятнистые и аквиловые орлы. Здесь большие подорлики не территориальны и свободно перемещаются, и, как было зарегистрировано, используют всю длину местных болот длиной 9 км (5,6 миль). Зимняя численность этого вида достигает 30 особей, причем ее пик приходится на ноябрь и декабрь, а затем она уменьшается после января. Как и большинство других зимующих здесь перелетных хищных птиц, таких как коршуны-милианцы , большой подорлик становится весьма оппортунистическим кормильцем, который отдает предпочтение легкодоступной пище. Они регулярно спускаются к падали, отбирают еду у других птиц, питаются выброшенной на берег рыбой и, возможно, наиболее регулярно охотятся и забирают молодых цапель , аистов и других водоплавающих птиц из цапельных гнезд . При этом большие подорлики часто приближаются в зависании, чтобы нарушить цапельное гнездо, а затем, когда цапля обосновывается, внезапно падают на целевое гнездо, ощипывают птенца (птицу, которая только что вылупилась) в гнезде и начинают кормиться. Большие подорлики Бхаратпура отдают небольшое предпочтение медленно движущейся добыче, но также ловят быстро летающих птиц, таких как кулики и утки . Орел проверяет стаю лысух, пролетая низко над водой, постоянно «жужжа» над птицами, [ необходимо дополнительное объяснение ] , пока не сможет атаковать изолированную особь. Часто они широко рассаживаются на любимых наблюдательных пунктах, с деревьями гуммиарабика, которые предпочитают в Бхаратпуре. Хотя они обычно охотятся днем, для больших подорликов в Бхаратпуре предполагается некоторая возможная ночная охота . Во время ненастной погоды в Бхаратпуре орлы могут приостановить охоту. Около 7–10 больших подорликов привлекаются добычей цапли сородича и впоследствии часто толкают друг друга. Часто это приводит к тому, что орел случайно роняет добычу в воду, хотя те, что падают на сухую землю, часто становятся пищей для диких кабанов и золотых шакалов. В одном случае два взрослых больших подорлика и один молодой восточный могильник уничтожили не менее 30 гнезд водоплавающих птиц за один день. Из 79 часов наблюдения за большими подорликами они тратили 49% времени на поиски пищи, увеличившись до 72% к марту из-за более скудной пищи. Между тем, они тратили 26,4% времени на отдых и 20,6% на парение, причем парение возросло до 35% в феврале. Большие подорлики потребляли в среднем 240 г (8,5 унций) в день, причем большинство продуктов питали их в течение нескольких дней. Сообщается, что они охотились на самую разнообразную добычу среди всех хищных птиц региона. [5] [121] [122] [123] [124]

В целом на Индийском субконтиненте большие подорлики, как известно, свободно питаются падалью, а также лягушками (особенно лягушками-быками долины Инда ), хамелеонами , ящерицами Calotes , змеями, грызунами и мелкими млекопитающими. Сообщается об общей склонности в регионе к добыче птиц — в основном более крупных пастушков , таких как камышницы, лысухи и сероголовые болотные летяги , — а также водоплавающих птиц и (в основном молодых) аистов, цапель и белых цапель ; однако, горные птицы, такие как рыжие древесные пеги , кольчатые горлицы и индийские сизоворонки , также, по-видимому, включены. Хотя большие подорлики на Индийском субконтиненте редко едят падаль, большие подорлики на Индийском субконтиненте, похоже, привлекаются черепахами, искалеченными или частично съеденными орлами-рыболовами , стервятниками и красноголовыми сипами . [5] [29] [125]

Дронго нападает на зимующих больших подорликов, которые являются хищниками птиц разных размеров .

Неофициальные данные о рационе питания зимующих больших подорликов были получены на центральных равнинах Таиланда. Здесь они были замечены за поеданием мертвой рыбы в осушенных прудах, а также за активной охотой и пиратством у других хищных птиц. Они были замечены за охотой на домашних уток , которые отделились от своих больших фермерских стай, а также за поеданием мертвых малых свистящих уток, которые были найдены убитыми ядами, предназначенными для уничтожения улиток . [81] Еще один вид добычи, который, как сообщается, вероятно, очень важен для больших подорликов этого региона, — это рисовая крыса . [4] [29] Несмотря на то, что считается, что они не демонстрируют способности к нападению на крупную или разнообразную добычу, иногда большие подорлики, по-видимому, способны ловить очень разнообразную и иногда значительного размера добычу. [5] [9] [112]

Было обнаружено, что иногда могут быть пойманы мелкие беспозвоночные, включая жужелиц , саранчу и неместных красных болотных раков . [110] [117] Большой подорлик охотится на ряд птиц, начиная от размера 18,4 г (0,65 унции) тростниковой овсянки . Они могут охотиться на довольно крупных водоплавающих птиц размером со взрослых больших белых цапель , серых цапель , крякв и молодых аистов, таких как расписные аисты и азиатские аисты-разини . [5] [28] [110] [117] [126] Иногда большой подорлик нападает на журавлей или роет их , хотя, как сообщается, многие попытки атак оказываются безуспешными. Сообщалось о поедании туши серого журавля ( Grus grus ) и неудачной попытке хищничества на взрослом журавле-красавке ( Grus virgo ). Орлы также считались потенциальной угрозой для молодых японских журавлей ( Grus japonensis ), которые, как известно, яростно защищают своих птенцов. [110] [127] [128]

Помимо птиц, охотились на млекопитающих, начиная от евразийской мыши-малютки и обыкновенной землеройки , весом не более 8 г (0,28 унции), до европейского зайца , потенциально весящего до 3000 г (6,6 фунта). Иногда большие подорлики могут охотиться примерно на полдюжины видов куньих , в основном на разных ласок и горностаев , но также включая более крупные виды, такие как норки и куницы . [112] [110] [129] [130]

Межвидовые хищнические отношения

Большие подорлики часто пересекаются с рядом схожих видов орлов как в регионах размножения, так и зимовки. [4] [24] В большей части своего ареала размножения большой подорлик является аллопатричным по отношению к малому подорлику ( Clanga pomarina ). [41] Там, где они пересекаются, они разделяют несколько схожую диету, но большой подорлик, как правило, сосредотачивается на водолюбивых видах и берет относительно больше птиц, тогда как малый подорлик часто сосредотачивается на полевках, небольших змеях (таких как ужи ) и лягушках. [131] Таким образом, малый подорлик, как правило, гнездится в немного более сухих условиях, обычно несколько вдали от водно-болотных угодий и пойм, гораздо легче приспосабливаясь к неоднородным районам, где произошло человеческое развитие. [8] [86] [132] Более схожи по центральному распределению более крупные орлы, такие как восточный могильник ( Aquila heliaca ) и степной орел ( Aquila nipalensis ). [4] [7]

Кроме того, эти виды совершают примерно схожие миграционные маршруты, хотя степной орел является самым многочисленным и регулярным мигрантом (несмотря на его крайнее сокращение), появляясь в большом количестве от Африки до Южной Азии, в то время как большой подорлик и восточный могильник регулярно появляются на западе вплоть до Ближнего Востока и редко в Африке. [133] [134] [135] Однако большой подорлик явно отделен от других орлов тем, что предпочитает влажные и частично лесистые местообитания и добычу, найденную там. Восточный могильник также гнездится в лесах, но обычно в горных районах, и предпочитает как социальных, так и одиночных наземных млекопитающих и птиц, включая зайцев , хомяков , сусликов и ежей , а также фазанов , врановых и других птиц среднего размера. [136] [137] Между тем, степной орел предпочитает обычно довольно сухие и очень открытые местообитания в степи, обычно гнездясь на возвышенностях или выступе в плоской, разреженной среде обитания, и очень благоволит сусликам, дополняемым другими мелкими наземными видами, такими как пищухи , полевки и цокоры . [138] [139] Среда обитания обычно отделяет этих орлов от большого подорлика во время гнездования; однако в зимних районах, таких как Индия, Средиземноморский бассейн и Ближний Восток, происходит значительная конвергенция. [5] [121] [126] [140]

Все три орла хорошо зарекомендовали себя как довольно непривередливые оппортунисты и падальщики зимой. Они свободно прилетают к человеческим отбросам (предпочитая свалки трупов скота), подбирают невостребованную падаль, отбирают добычу у других хищных птиц, убивают молодых хищных птиц, таких как водоплавающие птицы, находят рои или вылупления насекомых (степной орел в большей степени, чем другие), и следуют за травяными пожарами. Из этих трех степной орел, как правило, наименее активно хищничает зимой, восточный могильник, как правило, наиболее склонен продолжать охотиться за живыми (и наиболее интенсивно садиться), а большой подорлик где-то в промежуточной поведенческой зоне. Большой подорлик наименее склонен из трех посещать свалки падали или трупов; но на индийском субконтиненте все они активно делят источники пищи, такие как птенцы водоплавающих птиц. [4] [5] [121] [122] Когда возникают конфликты, размер тела орла определяет его положение в иерархии — восточный могильник доминирует, за ним следует степной орел, в то время как большой подорлик несколько подчиняется обоим. Три орла были хорошо изучены в Бхаратпуре, где они соревновались с мигрирующим на более короткие расстояния орлом-рыболовом Палласом , который соперничал с могильниками за доминирующее положение среди хищников, в то время как все более крупные орлы доминировали над более мелкими, резидентными индийскими подорликами . [122] Черный коршун , не орел-хищник, часто связанный с зимующими большими подорликами, привлекается похожими возможностями кормления. [141]

Большой подорлик в Израиле

Во время охоты на падаль большие подорлики, как правило, не добираются до падали, если поблизости находятся стервятники Старого Света . [5] Большие подорлики — опытные пираты в зимний сезон. Они часто грабят множество других хищных птиц, включая черных коршунов, скоп , западных и восточных болотных луней и даже других орлов, включая более крупные виды, такие как белобрюхие морские орлы и степные орлы. Несмотря на их типично подчиненное положение по сравнению с ними, в Бхаратпуре было замечено, что большой подорлик часто успешно вытесняет степного орла со спорной пищи, причем степной орел более сговорчив, когда насытится. Они склонны грабить других хищных птиц в воздухе во время взлета своей жертвы с добычей, используя попытку другой птицы удержать равновесие, во время которой они вырывают добычу и быстро убегают. [5] [81] [121] [125] [142]

Реже большие подорлики нападают на других хищников, в том числе на черных коршунов, орлов-карликов , болотных луней и канюков , а также на некоторых сов, таких как ушастая и болотная совы . Кроме того, они считаются потенциальным хищником маленьких птенцов евразийского белоголового сипа . [5] [110] [117] [143]

У больших подорликов мало хорошо известных хищников. [7] Хотя это, вероятно, отчасти связано с скудными исследованиями, как довольно крупная и сильная хищная птица, они обычно выполняют роль главного хищника . [24] [129] Тем не менее, хищниками больших подорликов являются рыбный филин , орлан-белохвост , беркут и филин . [144] [145] Кроме того, известно, что европейские лесные куницы питаются птенцами больших подорликов. [112]

Разведение

Большие подорлики часто встречаются парами или поодиночке, но зимой иногда встречаются небольшими или большими стаями, особенно вокруг привлекательных источников пищи. [4] Вид часто встречается поодиночке во время миграции, хотя иногда по две, по три или больше. [4]

Этот вид размножается с конца апреля по август в большей части своего ареала. [4] Однако, размножаясь в Пакистане и на Индийском субконтиненте, они могут делать это по разным данным с ноября по март, иногда даже с июня по июль, что указывает на непостоянный график гнездования там. [4] [5]

Демонстрация этого орла не очень хорошо известна, но включает в себя одиночное или совместное кружение на большой высоте, парение в вышине, когда самец пикирует вниз на полусложенных крыльях к самке, все это с большим криком. [4] Территории могут быть от 15 до 30 км 2 (от 5,8 до 11,6 кв. миль) в идеальных регионах, обычно в пределах границ охраняемой территории , хотя в других местах они намного больше. [29]

В прошлом гнезда больших подорликов, как сообщается, находили на расстоянии всего 100 м (330 футов) друг от друга; в одном случае четыре пары гнездились на площади всего 0,6 км 2 (0,23 кв. мили). [7] Более типичный диапазон может быть в зоне 40–52 км 2 (15–20 кв. миль). [7] Плотность больших подорликов составляла от 4,76 (по подтвержденным данным) до 6,15 (по прогнозам, основанным на доступной среде обитания) гнездящихся пар на 100 км 2 (39 кв. миль) лесной площади в Волго - Уральском регионе, в то время как в регионе Западной Сибири она составляла 6,55–8,76 гнездящихся пар на 100 км 2 . [6] Самая высокая плотность была в Волго-Уральском регионе, до 3,58–17,01 пар, где была доступна локально предпочтительная среда обитания (затопленные ольховники ). Среднее расстояние между гнездами в районе Волги и Урала составило 7,3 км 2 (2,8 кв. миль). [6] В бассейне реки Ишим в Казахстане насчитывалось 0,54 пары на 100 км 2 . В казахских сосновых лесах Иртыша на внутренних опушках леса было 1,08 пар на 100 км 2 , а гораздо более высокая плотность — 13,23 пары на 100 км 2 — на опушках леса вдоль озер и болот в бассейне Иртыша.

Самая высокая плотность пар в Казахстане, возможно, наблюдается в районе реки Ишим , где обитает, возможно, 39% гнездящихся пар страны. [146] Кроме того, в хорошо подходящих российских местообитаниях гнезда, как утверждается (по крайней мере, исторически), можно найти каждые 1,6 км (0,99 мили) берега реки, с довольно постоянным повторным использованием пар в последующие годы. [7]

Гнезда

Этот вид строит большое гнездо из палок, которое может достигать 70–110 см (28–43 дюйма) в поперечнике и до 100 см (39 дюймов) в глубину. [4] Гнезда на Индийском субконтиненте кажутся значительно меньше, около 60 см (24 дюйма) в поперечнике — короче, чем общая длина самого орла — и всего 5–15 см (2,0–5,9 дюйма) в глубину. [5]

Необычно, что эти орлы склонны строить гнезда, используя свежие ветки с листвой или зелеными хвойными иголками (большинство других ястребиных предпочитают редкие или безлистные ветки при строительстве гнезд). [6] Гнезда выстилаются зелеными листьями, иголками и травой, как это часто бывает у ястребиных, и их можно постоянно добавлять в течение всего цикла размножения. [4] [7] Гнездо обычно располагается на дереве, обычно в главной развилке, большой боковой ветке или на вершине больших широколиственных деревьев прямо внутри леса. [4] [6]

Российские компилятивные исследования показали, что около 68,7% наблюдаемых гнезд большого подорлика находились на лиственных деревьях, а остальные на хвойных деревьях. [6] В Нижегородской области России 10 из 11 наблюдаемых гнезд были расположены на березах и одно на черной ольхе . [147] В Польше береза ​​(например, пушистая береза ) по-видимому, популярна в использовании. [112] В Волго-Уральском регионе предпочтение отдавалось ольховым лесам, причем 71,4% пар с найденными активными гнездами использовали ее, в то время как в Западной Сибири они предпочитали сосновые леса (55,9%). [6] В Алтае-Саянском регионе предпочтительными деревьями для гнезд были береза ​​(50%) и лиственница (31,25%). [120] Сообщается, что в Пакистане использовались деревья гуммиарабика и манго , а в Индии — Mitragyna parvifolia , и, как сообщается, иногда они даже находились на сельскохозяйственных землях. [5] [29]

Российские исследования показали, что гнезда почти всегда находились в пойменных лесах. [6] [120] [147] Гнездо может находиться на высоте 5–25 м (16–82 фута) над землей или водой, хотя обычно на высоте 8–12 м (26–39 футов). [4] Места гнездования в Волго-Уральском регионе в среднем находились на расстоянии 510,7 м (1676 футов) от ближайшей опушки леса, но часто находились в самой густой части лесных насаждений. [148] Из выборки из 83 гнезд в Волго-Уральском регионе средняя высота гнезда составила 9,58 м (31,4 фута). [6] В Нижнем Новгороде высота гнезд составляла 7–14 м (23–46 футов) над землей. [147] В Западной Сибири высота гнезда варьировалась от 3 до 20 м (9,8–65,6 футов), со средней высотой 7,22 м (23,7 фута), при этом места гнездования оказывались ниже в районе Западной Сибири, где преобладают хвойные деревья. [6] Высота гнезд была еще ниже в Алтае-Саянском регионе, составляя в среднем 6,5 м (21 фут). [120]

Редко гнезда регистрируются в кустарниках в безлесных регионах. [4] Сообщается, что гнездо в Алтае-Саянах находилось всего в 2 м (6,6 фута) над землей. [120] Еще реже сообщалось, что гнезда располагались на земле. [29] Иногда они могут использовать гнезда других птиц — скорее всего, других хищных птиц, но даже гнездо евразийской сороки, как сообщается, однажды использовалось. [29] [149]

Развитие молодых

Яйцо большого подорлика (Коллекция Музея Висбадена )

В России, как сообщается, большие подорлики редко откладывают яйца до мая, но иногда уже в конце апреля, с похожим (хотя и немного более ранним) временем откладки дальше на запад. [7] [29] Размер кладки обычно составляет два яйца, хотя иногда гнездо содержит от одного до трех яиц. [4] [7] Яйца широкие, серовато-белые овальные, и, как правило, не имеют блеска и часто не имеют отметин. Однако иногда на них могут быть несколько темно-коричневых пятен или крапинок и редкие серые отметины от скорлупы. [7] Яйца могут иметь высоту от 63 до 74 мм (от 2,5 до 2,9 дюйма) и диаметр от 47,8 до 56,7 мм (от 1,88 до 2,23 дюйма). [6] [7] [150]

Стадия инкубации длится 42–44 дня по большинству источников, но на юге Беларуси была зарегистрирована стадия инкубации всего в 39 дней. [4] [151] Инкубация начинается с первого яйца. [7] Раньше считалось, что самец пары не принимает участия в инкубации (обычно, как и у многих хищных птиц, они в первую очередь несут ответственность за доставку добычи). [7] Однако в вышеупомянутом белорусском исследовании самец в среднем высиживал 57,3 минуты в течение дня. [151]

В Алтайском таежном регионе среди шести территорий большого подорлика средний размер выводка составил 1,33 птенца на успешное гнездо или 1,0 птенца на занятое гнездо. Две из территорий большого подорлика Алтая находились на заброшенных территориях восточных могильников. [152] Между тем, в Волго-Уральском и Западно-Сибирском регионах средний размер выводка составил 1,24 и 1,42 соответственно. [6]

Размеры тела между птенцами большого подорлика заметно различаются, когда вылупляется второй орленок, а младший обычно погибает, часто из-за сиблицида . [7] Конкуренция, часто приводящая к голоданию или преднамеренному убийству младшего птенца его старшим братом, не редкость для хищных птиц, особенно орлов, и часто выдвигается гипотеза о том, что это своего рода страховой процесс, в котором младший брат выступает в качестве страховки, если старший брат каким-то образом погибает; в противном случае младший брат (который не обязательно болен), возможно, умрет. [153] [154] Однако этот вид выращивает двух птенцов, по крайней мере, несколько чаще, чем малый подорлик. [7] [155] Однако из 50 гнезд в Окском заповеднике только одной паре удалось произвести на свет двух птенцов за год. [156]

В эксперименте в гнезде в Польше младшего орленка забрали из гнезда, чтобы спасти его. В то время младший орленок весил 310 г (11 унций), а старший весил 1050 г (2,31 фунта). После того, как его забрали из гнезда, младшего орленка выращивали с минимальным взаимодействием, чтобы избежать импринтинга , за исключением кормления в неволе людьми. Орленок делил клетку с восточным могильником и малым подорликом, оба из которых были к нему равнодушны, и никак не заботились о нем и не кормили его. В момент оперения орленка успешно вернули в гнездо его собственного родителя, он оперился и обрел независимость. [156]

Самка большого подорлика может быть довольно строгим сидением, но если ее потревожить, она может покинуть гнездо на целый день, прежде чем вернуться. [7] [151] К концу июля - началу августа птенцы полностью оперяются и в течение пяти дней после этого совершают свой первый полет. [7] Оперение происходит на 60–67 день, в среднем около 62 дней. [4] В Алтае-Саянском регионе среднее количество птенцов на успешное гнездо может варьироваться от 1 на гнездо в Туве до 1,8 в Хакасии . [120] В казахских исследованиях в среднем было произведено 1,38 птенцов в 11 гнездах. [146] В Западной Сибири в среднем было произведено 1,44 птенца в 66 выводках. [157]

Зависимость от родителей длится еще 30 дней после вылета. [4] Перед тем как расселиться, молодые большие подорлики могут бродить локально в открытой степи. [7] Было обнаружено, что самки больших подорликов улетают на 2–3 дня раньше своих детенышей в исследовании в Польше. Между тем, самец, как правило, улетает последним, примерно через 1 неделю после самки. В польском исследовании взрослые особи направлялись прямо к Босфору, в то время как молодые особи иногда двигались менее прямолинейно. [158] Большинство улетело из Польши к концу сентября. Молодые особи были замечены бродящими в других местах Польши осенью, прежде чем окончательно мигрировать. [158]

Гибридизация

В свое время большой и малый подорлик могли быть в значительной степени изолированы друг от друга через разные (хотя потенциально близкие) места обитания. [3] Изменения климата в конце последнего ледникового периода (в какой-то момент в начале голоцена ) позволили расти лесам там, где когда-то были травянистые границы, что позволило двум видам подорликов расшириться в ареалы друг друга. [3] [159] Сейчас известно, что гибридизация происходит широко. Гибриды происходят во всем перекрывающемся ареале двух видов, который составляет около 600 000 км 2 (230 000 кв. миль). Скрещивание в основном определяется посредством гипотез в Европейской России , которая является примерно восточной границей ареала малого подорлика и, таким образом, где гибридизация, возможно, произошла совсем недавно. [10] [147] [160]

Гибриды между этими двумя видами часто демонстрируют пятно на затылке (отсутствующее у чистых больших подорликов), промежуточное количество пятен на крыльях и, как правило, больший размер тела, чем у чистых малых подорликов. [161] Несмотря на их промежуточные характеристики и больший размер, чем у малых подорликов, гибридизация вида считается признаком отказа от территорий больших подорликов и замены их более адаптивными и многочисленными малыми подорликами, как было указано в эстонском исследовании. [10] Эстонское исследование показало, что количество пар гибридов в стране вдвое превышает количество чистых больших подорликов. [10] Ситуация была еще хуже в Литве , где к середине 2000-х годов больше не встречалось ни одной чистой пары больших подорликов, и только 2,7% из 161 размножающихся подорликов были большими подорликами, остальные — малыми подорликами. [162] По оценкам, в Литве насчитывается около 1000 гнездящихся пар малых подорликов, причем примерно у 37 из них один партнер — большой подорлик. [162]

Как польские, так и эстонские исследования отразили вероятную высокую текучесть полов в гибридных парах, при этом польские данные показали, что около 71% самцов пар были дополнены в последующие годы. [10] [163] Кроме того, польские данные показали, что гибриды предпочитают места обитания малых подорликов, более удаленные от более влажных мест обитания больших подорликов и часто более близкие к человеческим поселениям, с локальным 50%-ным сокращением чистых пар больших подорликов и 30%-ным увеличением гибридных пар.

Изменения среды обитания, вносимые человеком, в целом считаются частично полезными для малых подорликов и обычно вредными для больших подорликов. [163] [164]

Статус и сохранение

Зимовка большого подорлика в Израиле

Несмотря на сохранение довольно обширного ареала размножения — охватывающего не менее 9 миллионов квадратных километров в полосе от Балтийского моря в Европе на восток до Тихого океана с небольшими аванпостами на Индийском субконтиненте — этот орел встречается с чрезвычайно низкой плотностью. [4] Практически в каждой стране своего распространения [20] большой подорлик классифицируется МСОП как уязвимый к вымиранию вид . [ 1]

Популяции и тенденции вида считались довольно плохо изученными в прошлом, но была обнаружена сильная тенденция к снижению. [4] [29] Грубые оценки в 1990-х годах указывали на 11 пар на огромной территории около 2000 км 2 (770 кв. миль) на северо-востоке Польши, и только 20–30 пар на площади 85 000 км 2 (33 000 кв. миль) в европейской части России, и не более 900 пар к западу от Урала. [4] Более точные последующие усилия оценивают количество гнездящихся пар в Европейском Союзе в 810–1100 гнездящихся пар. [20]

Более того, в 1990-х годах было сделано экстраполяционное заключение по зимующим популяциям в Индии, что более восточная популяция, несомненно, составляет менее четырех цифр. [4] Birdlife International в 1990-х годах оценила российскую популяцию в 2800–3000 пар. Совсем недавно Birdlife оценила глобальную популяцию не более чем в 3800–13200 половозрелых особей во всем мире. [1] [4] [29]

Исследование восстановления цветных колец определило, что из 1370 европейских восстановленных колец подорликов только 3,6% были большими подорликами, в то время как гибриды малых и больших подорликов составляли 2,7%, а все остальные были малыми подорликами. [165] Большие подорлики считаются выселенными как гнездящийся вид из Венгрии , Румынии , Болгарии , Чехии (где они, возможно, никогда последовательно не размножались) и Словакии , а также Израиля , где они в последний раз гнездились в 1960-х годах. Между тем, гнездящаяся популяция в Финляндии также, вероятно, почти исчезла. [4] [29] [20]

Было подсчитано, что численность популяции на Украине неуклонно снижается до 40–50 пар к 1985 году, а общее сокращение численности украинской популяции с 1920-х по 1990-е годы составило 12–20%. [4] [166] Численность большого подорлика в Эстонии сократилась на 14% всего лишь с 2004 по 2010 год, при этом некоторое время там наблюдалось снижение численности. [11] [167] В Беларуси насчитывается около 150–200 гнездящихся пар (подтвержденное количество составляет несколько более 100), и она считается наиболее важным районом гнездования, известным за пределами России. [20]

В то время как общая численность в Европейской России когда-то оценивалась примерно в 1000 гнездящихся пар в 1960-х годах, сейчас там, по оценкам, осталось менее 700 пар. [29] [168] Ареал вида сократился на Дальнем Востоке России , где он когда-то был широко распространен, но теперь ограничен территорией ниже среднего течения реки Амур , вдоль реки Уссури и югом Приморского края , хотя отдельные сведения свидетельствуют о том, что он все еще довольно обычен во всей Западной Сибири, от Уральских гор до среднего течения реки Обь . [29] В Казахстане насчитывается, по оценкам, 74–97 гнездящихся пар этого вида. [146]

Оценки зимовки более разбросаны, и попытки табулировать численность в Индии показывают, что они продолжают встречаться довольно широко, но, возможно, в слегка заниженных и более разбросанных количествах. [5] [169] [170] [171] В Армении он считается одним из двух самых редких из 30 видов хищных птиц страны, наряду с восточным могильным орлом. [172] Было обнаружено, что зимующая численность больших подорликов в Средиземноморском бассейне составляет около 300–400 особей, из которых чуть менее 34% находятся в Израиле, чуть менее 32% в Греции, 16% в Турции, несколько меньшие количества в Румынии и Испании и крошечные количества в Юго-Восточной Европе , Черногории и Франции. [67] Согласно другим источникам, в Турции зимуют около 50 особей. [89] Вид довольно редко появляется в Эфиопии и Эритрее, где они встречаются поодиночке и редко в большинстве случаев. [72]

Угрозы и усилия по сохранению

Пара больших подорликов зимует в Индии

Основными угрозами для вида являются деградация и потеря среды обитания. [1] [29] Большие подорлики, по-видимому, очень чувствительны к изменениям среды обитания, особенно к осушению водно-болотных угодий, интенсификации сельскохозяйственных методов и отказу от методов управления поймами. [86] [173]

Пагубные процессы управления водно-болотными угодьями дополнительно повлияли на виды в местах их зимовки, где, по крайней мере, в Саудовской Аравии, эффект был компенсирован адаптацией видов к искусственным водоемам (в отличие от зимы, однако, нет никаких доказательств того, что они хорошо адаптируются к искусственным территориям во время размножения). [174] [175] Количество пригодных для использования искусственных местообитаний сократилось в Таиланде из-за перехода к выращиванию риса на полях в сухой сезон и постепенного присутствия урбанизации, наряду с вероятным использованием родентицидов и других отравлений, что, вероятно, наносит ущерб числу видов, способных там зимовать. [81]

Другие известные угрозы включают вмешательство человека во время брачного сезона, при этом лесохозяйственные работы, как теперь известно, являются основной причиной беспокойства в месте гнездования. [29] [173] Кроме того, большим подорликам угрожают в основном непреднамеренные отравления и столкновения с искусственными объектами, особенно с электрическими проводами . [4] [176] Известно, что отравления являются серьезной причиной смертности в заповеднике Шаньси в Китае, где орлы охотились на больных или умирающих фазанов , которые были отравлены, а затем умирали сами, что стало основным местным источником смертности. [29] [177]

На Малайском полуострове после кратковременного увеличения численности вида с 1960-х по 1980-е годы из-за изменений окружающей среды, благоприятствующих птицам-падальщикам, считалось вполне вероятным падение численности до почти нулевого уровня из-за использования пестицидов и других ядов. [20] [83] Реальные тенденции численности больших подорликов иногда маскируются ошибочными идентификациями. [4]

Кроме того, как уже упоминалось, вид находится под угрозой гибридизации и окончательного вытеснения малым подорликом, поскольку его ареал простирается дальше на восток. [3] [10] Большой подорлик юридически защищен только в отдельных странах, что затрудняет усилия по его сохранению. [1] [29] Среди стран, где он находится под юридической защитой, — Беларусь, Эстония, Франция, Греция, Латвия, Польша, Румыния, Россия и номинально Таиланд. В 21 веке была создана рабочая группа, специально занимающаяся подорликами. [1] [29] [178] Рабочим группам удалось предпринять усилия по сохранению в Беларуси, Эстонии и Украине — основных районах размножения этого вида в Европе — и успешно ввести ограничения на лесохозяйственную деятельность вблизи мест гнездования в период размножения. [1] [29] [178] Мероприятия по сохранению также проводились в рамках проектов, финансируемых программой ЕС LIFE . С 2010 по 2014 год проект под названием «Сохранение популяции Aquila clanga в Польше: подготовка Национального плана действий и сохранение основных мест обитания» был сосредоточен на польской популяции. [179] Международный проект под названием «Выше границ: сохранение больших подорликов в местах размножения и зимовки, а также на пролетном пути» был создан для улучшения условий в местах размножения и увеличения численности большого подорлика.

Строительство искусственных гнездовых платформ, по-видимому, не оказало большой помощи большим подорликам в Нижнем Новгороде — в отличие от других хищных птиц, таких как скопа , орлан-белохвост и беркут — поскольку была зарегистрирована только одна пара больших подорликов, использовавших платформу в качестве гнезда. [147] [180] Исключительно позитивным моментом является то, что было обнаружено, что европейская популяция больших подорликов, изученная с помощью микросателлитов , сохраняет довольно высокое генетическое разнообразие, что означает, что для вида нет серьезной угрозы генетического бутылочного горлышка . [3] [181] [182]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vw BirdLife International (2021). "Clanga clanga". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2021 : e.T22696027A203868747. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-3.RLTS.T22696027A203868747.en . Получено 11 ноября 2021 г.
  2. ^ abc Helbig, AJ, Kocum, A., Seibold, I., & Braun, MJ (2005). Мультигенная филогения орлов-орлов (Aves: Accipitriformes) выявляет обширную парафилию на уровне рода . Молекулярная филогенетика и эволюция, 35(1), 147-164.
  3. ^ abcdef Хельбиг, А.Дж., Зейболд, И., Кокум, А., Либерс, Д., Ирвин, Дж., Бергманис, У., Мейбург, Б.-У., Шеллер, В., Стуббе, М. и Бенш , С. (2005). Генетическая дифференциация и гибридизация между большим и малым подорликами (Accipitriformes: Aquila clanga, A. pomarina) . Журнал орнитологии, 146 (3), 226–234.
  4. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch Фергюсон-Лис, Дж.; Кристи, Д. (2001).Хищные птицы мира. Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 0-618-12762-3.
  5. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai Наороджи, Р., и Шмитт, Нью-Джерси (2007). Хищные птицы Индийского субконтинента . Ом Букс Интернэшнл.
  6. ^ abcdefghijklmno Карякин, И. В. (2008). Большой подорлик в Поволжье, на Урале и в Западной Сибири . Сохранение хищных птиц, 11, 23-69.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag Браун, Л. и Амадон, Д. (1986) Орлы, ястребы и соколы мира . The Wellfleet Press. ISBN 978-1555214722
  8. ^ ab Väli, Ü. (2004). Большой подорлик Aquila clanga и малый подорлик A. pomarina: таксономия, филогеография и экология . Издательство Тартуского университета.
  9. ^ abcd Уотсон, Джефф (2010). Золотой орел. A&C Black. ISBN 978-1-4081-1420-9.
  10. ^ abcdef Вяли, Ю., Домбровски, В., Трейнис, Р., Бергманис, У., Дароци, С.Дж., Дравецкий, М., Ивановский, В., Лонтковский, Дж, Мациоровски, Г., Мейбург, Б.- У., Мизера Т., Зейтц Р. и Эллегрен Х. (2010). Широко распространенная гибридизация большого подорлика Aquila clanga и малого подорлика Aquila pomarina (Aves: Accipitriformes) в Европе . Биологический журнал Линнеевского общества, 100 (3), 725–736.
  11. ^ ab Väli, Ü. (2015). Мониторинг подорликов в Эстонии в 1994-2014 гг.: Устойчивость малого подорлика (Aquila pomarina) и снижение численности большого подорлика (A. clanga) . Slovak Raptor Journal, 9(1), 55.
  12. ^ Гилл, Ф., Донскер, Д. и Расмуссен, П. (ред.). (2021). Список птиц мира МОК . МОК.
  13. ^ Парри, С. Дж.; Кларк, В. С.; Пракаш, В. (2002). «О таксономическом статусе индийского подорлика Aquila hastata ». Ibis . 144 (4): 665–675. doi :10.1046/j.1474-919X.2002.00109.x.
  14. ^ abc Расмуссен, Памела К.; Андертон, Джон К. (2005). Птицы Южной Азии - The Ripley Guide . Барселона: Lynx Edicions. ISBN 84-87334-67-9.
  15. ^ ab Väli, Ülo (2006). «Последовательности митохондриальной ДНК подтверждают видовой статус индийского подорлика Aquila hastata». Бюллетень Британского клуба орнитологов . 126 (3): 238–242.
  16. ^ Винк, М. и Зауэр-Гюрт, Х. (2004). Филогенетические связи у дневных хищных птиц на основе нуклеотидных последовательностей митохондриальных и ядерных маркерных генов . Хищные птицы во всем мире, 483-498.
  17. ^ abc Лернер, HR, и Минделл, DP (2005). Филогения орлов, стервятников Старого Света и других Accipitridae на основе ядерной и митохондриальной ДНК . Молекулярная филогенетика и эволюция, 37(2), 327-346.
  18. ^ ab Väli, Ü. (2002). Митохондриальная область псевдоконтроля у орлов Старого Света (род Aquila) . Молекулярная экология, 11(10), 2189-2194.
  19. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма. Лондон: Кристофер Хелм. стр. 110. ISBN 978-1-4081-2501-4.
  20. ^ abcdefghijklmno Глобальная информационная сеть по хищным птицам. 2021. Описание вида: Большой подорлик Clanga clanga . Загружено с http://www.globalraptors.org 18 октября 2021 г.
  21. ^ Хельбиг, А.Дж., Зейболд, И., Кокум, А., Либерс, Д., Ирвин, Дж., Бергманис, У., Мейбург, Б.-У., Шеллер, В., Стуббе, М. и Бенш, С. (2005). Генетическая дифференциация и гибридизация между большим и малым подорликами (Accipitriformes: Aquila clanga, A. pomarina) . журнал орнитологии, 146 (3), 226–234.
  22. ^ Лернер, Х., Кристидис, Л., Гамауф, А., Гриффитс, К., Харинг, Э., Хаддлстон, К.Дж., Кабра, С., Кокум, А., Кросби, М., Квалой, К., Минделл Д., Расмуссен П., Ров Н., Уодли Р., Уинк М. и Гьершауг Дж.О. (2017). Филогения и новая систематика орлов-карликов (Accipitriformes: Aquilinae) . Зоотакса, 4216(4), 301-320.
  23. ^ abcdefg Лонтковски, Дж. и Мациоровски, Г. (2010). Идентификация молодых особей большого подорлика, малого подорлика и гибридов . Dutch Birding, 32, 384-397.
  24. ^ abcdefg Cramp, S., & Simmons, KEL (1980). Том II: Ястребы дрофам . Оксфорд [и т. д.]: Oxford University Press.
  25. ^ Браун, Л. (1977). Орлы мира . Книги Вселенной.
  26. ^ Кристенсен, С., Нильсен, Б. П., Портер, Р. Ф. и Уиллис, И. (1974). Идентификация полета европейских хищных птиц . British Birds, 64(6), 247-266.
  27. ^ Домбровски, В.С. и Демонгин, Л. (2006). О географической изменчивости некоторых диагностических характеристик большого подорлика (Aquila clanga) . Á Ornithologia, 33.
  28. ^ abcd CRC Handbook of Avian Body Masses, 2-е издание Джона Б. Даннинга-младшего (редактора). CRC Press (2008), ISBN 978-1-4200-6444-5
  29. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz а.а. Мейбург, Б.-У., GM Кирван и EFJ Гарсия (2020). Большой подорлик (Clanga clanga) , версия 1.0. В книге «Птицы мира» (Дж. дель Ойо, А. Эллиотт, Дж. Саргатал, Д. А. Кристи и Э. де Хуана, редакторы). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США. https://doi.org/10.2173/bow.grseag1.01
  30. ^ Джеяраджасингам, А. (2012). Полевой справочник по птицам полуостровной Малайзии и Сингапура . Oxford University Press.
  31. ^ Фридман, Б. и Кейт, Т.Л. (ред.). (1998). Энциклопедия исчезающих видов (т. 2) . Gale/Cengage Learning.
  32. ^ Cieslak, M., & Dul, B. (2006). Перья: Идентификация для сохранения птиц . Варшава: Издательский дом Natura.
  33. ^ abcd Дементьев, ГП, Гладков, Н.А., Птушенко, Е.С., Спангенберг, Е.П., и Судиловская, А.М. (1966). Птицы Советского Союза, т. 1. Израильская программа научных переводов, Иерусалим.
  34. ^ ab Parry, SJ (2001). Орлы-карлики (Aves: Accipitridae): перспективы эволюционной биологии . Лондонский университет, Университетский колледж Лондона (Великобритания).
  35. ^ Домбровски, В. К. (2006). Морфологическая характеристика и диагностические признаки большого пятнистого орла (Aquila clanga), малого пятнистого орла (A. pomarina) и их гибридов . Á Ornithologia, 33.
  36. ^ Дрессер, HA (1902). Справочник палеарктических птиц, т. 1 .
  37. ^ Хартерт, Э. (1912). Die Vögel der paläarktischen Fauna: systematische Übersicht der in Europe, Nord-Asien und der Mittelmeerregion vorkommenden Vögel (Том 2) . Фридлендер и Зон.
  38. ^ Робертс, Т. Дж. (1991). Птицы Пакистана: воробьинообразные: от питт до овсянок (т. 2) . Oxford University Press.
  39. ^ Форсман, Д. (1999). Хищные птицы Европы и Ближнего Востока: Справочник по полевой идентификации . Лондон: T & AD Poyser.
  40. ^ Кларк, WS (1990). Подорлик с рыжим пятном на затылке . British Birds. 83(9): 397-399.
  41. ^ ab Bergmanis, U. (1996). О таксономии малого подорлика Aquila pomarina и большого подорлика A. clanga . Исследования орлов, 199-207.
  42. ^ Свенссон, Ларс (1–8 ноября 1986 г.).Рисунок подкрыльев степного, большого и малого подорлика. Международная идентификация птиц: Труды 4-го Международного совещания по идентификации. Эйлат: Международный центр наблюдения за птицами в Эйлате. С. 12–14.
  43. ^ Корсо, А. (1999). Разделение молодых особей орлов-империалистов и больших подорликов, в частности бледной морфы 'fulvescens' . Dutch Birding. 21(3): 150-151.
  44. ^ Големански, Васил и коллектив (2015).Красная книга Болгарии, том II. Болгарская академия наук. стр. 77. ISBN 978-954-9746-18-1.
  45. ^ Габор, М. (1998). Аннотированный список птиц Венгрии .
  46. ^ Рокканен, С. (2019). Расширение сети охраняемых территорий и изменение статуса сохранения гнездящихся птиц в Финляндии в 1996-2015 гг .
  47. ^ abc Флинт, В. Э. (1984). Полевой определитель птиц СССР: включая Восточную Европу и Центральную Азию . Princeton University Press.
  48. ^ Аб Вассинк А. и Орил Г.Дж. (2007). Птицы Казахстана . А. Вассинк.
  49. ^ Дхармакуарсинхджи, KS (1955). Птицы Саураштры . Дил Бахар.
  50. ^ Пракаш, В. (1988). Большой подорлик (Aquila clanga), гнездящийся в национальном парке Кеоладео, Бхаратпур . J Bombay Nat Hist Soc, 85(2), 418.
  51. ^ Суинхоу, Л. К. Ц. и Барнс, Л. Х. (1885). О птицах Центральной Индии.–Часть II . Ibis, 27(2), 124-138.
  52. ^ Рамадан-Джаради, Г. и Рамадан-Джаради, М. (1999). Обновленный список птиц Ливана . Sandgrouse, 21, 132-170.
  53. ^ Нанкинов, Д. (1992). Контрольный список видов и подвидов Bbird в Болгарии . Avocetta, 16(1), 1.
  54. ^ Бийлсма, Р.Г. (2001). Обычные и редкие птицы Нидерландов . ГМБ Уитгеверий.
  55. ^ де Брюин, С., ван Дейк, А. и Купс, Э. (1998). Бастардаренд в Лауверсмере в августе 1997 года . Голландское наблюдение за птицами. 20 (6): 283–285.
  56. ^ Браун, А. и Грайс, П. (2010). Птицы в Англии . A&C Black.
  57. ^ abc Kren, J. (2000). Птицы Чешской Республики . Helm.
  58. ^ Тёпфер, Тилль (2007). «Nachweise seltener Vogeltaxa (Aves) in Sachsen aus der ornithologischen Sammlung des Museums für Tierkunde Dresden» [ Записи о редких таксонах птиц (Aves) в Саксонии из орнитологической коллекции Зоологического музея Дрездена ]. Faunistische Abhandlungen (на немецком и английском языках). 26 (3): 63–101.
  59. ^ Thévenot, M., R. Vernon и P. Bergier (2003). Птицы Марокко: аннотированный контрольный список . Контрольный список 20 Британского союза орнитологов. Британский союз орнитологов, Тринг, Соединенное Королевство.
  60. ^ Циммерман, ДА, ДА Тернер и ДЖ Пирсон (1996). Птицы Кении и Северной Танзании . Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси, США.
  61. ^ Леонард, П.М. (1998). Новое в Замбии: большой подорлик Aquila clanga . Отчет о птицах Замбии. 1997: 3-5.
  62. ^ Валлоттон, Л. (2008). Возможная первая запись большого подорлика Aquila clanga в Ботсване . Gabar, 22: 28-30.
  63. ^ Аргандеваль, Мэн (1983). Распределение и численность хищных птиц в горных ландшафтах центрального и восточного Афганистана . Экология хищных птиц. Материалы 1-го совещания по экологии и охране хищных птиц, Москва (с. 16-18).
  64. ^ Шпиренбург, П. (2005). Птицы в Бутане . Статус и распространение, 1-383.
  65. ^ Verheugt, WJM, H. Skov и F. Danielsen (1993). Заметки о птицах приливных низменностей и пойм провинции Южная Суматра, Индонезия . Kukila 6(2):53–84.
  66. ^ Кирван, ГМ и Юсеф, Р. (2002). Миграция хищных птиц в Израиле и на Ближнем Востоке: резюме 30 лет полевых исследований . Международный центр изучения птиц и исследований в Эйлате.
  67. ^ abc Мациоровски Г., Галанаки А., Коминос Т., Дретакис М. и Мирски П. (2019). Значение водно-болотных угодий для большого подорлика Clanga clanga, зимующего в Средиземноморском бассейне . Международная организация охраны птиц, 29 (1), 115–123.
  68. ^ de Juana, E., and E. Garcia (2015). Птицы Пиренейского полуострова . Bloomsbury, Лондон, Соединенное Королевство.
  69. ^ Дюбуа, П.Дж., П. Ле Марешаль, Г. Олиозо и П. Йесу (2008). Nouvel Inventaire des Oiseaux de France . Делашо и Нистле, Париж, Франция.
  70. ^ Хандринос, Г. и Акриотис, Т. (1997). Птицы Греции . Кристофер Хелм.
  71. ^ Хандринос, Г. (1987). Значение Греции для зимующих и мигрирующих хищных птиц . Ricerche Biologia Selvaggina, 12, 99-113.
  72. ^ ab Ash, CP, & Atkins, JD (2009). Птицы Эфиопии и Эритреи: атлас распространения . A&C Black.
  73. ^ Мердок, ДА, и Беттон, КФ (2008). Контрольный список птиц Сирии . Орнитологическое общество Ближнего Востока, Кавказа и Центральной Азии.
  74. ^ ab Shirihai, H., Dovrat, E., Christie, DA, & Harris, A. (1996). Птицы Израиля (т. 876) . Лондон: Academic Press.
  75. ^ Кирван, ГМ, Мартинс, Р.П., Экен, Г. и Дэвидсон, П. (1999). Контрольный список птиц Турции . Sandgrouse, 20, 1-32.
  76. ^ Патрикеев, М. и Харпер, Г. Х. (2004). Птицы Азербайджана . Pensoft.
  77. ^ Скотт, ДА, и Адхами, А. (2006). Обновленный контрольный список птиц Ирана . Podoces, 1(1/2), 1-16.
  78. ^ Али, С. и Рипли, С. Д. (1980). Справочник птиц Индии и Пакистана, а также Бангладеш, Непала, Бутана и Шри-Ланки . Oxford University Press.
  79. ^ Джердон, TC (1862). Птицы Индии: естественная история всех птиц, известных как обитающие в континентальной Индии, с описаниями видов, родов, семейств, племен и отрядов, а также кратким уведомлением о таких семействах, которые не встречаются в Индии, что делает его руководством по орнитологии, специально адаптированным для Индии (т. 1) . автор.
  80. ^ Thewlis, RM, RJ Timmins, TD Evans и JW Duckworth (1998). Состояние охраны птиц в Лаосе: обзор ключевых видов . Bird Conservation International 8 (Приложение):1–159.
  81. ^ abcd Mallalieu, M. (2007). Большие подорлики Aquila clanga в центральном Таиланде . Forktail, 23.
  82. ^ Дакворт, Дж. В. и Тизард, Р. Дж. (2003). Записи о птицах WW Томаса из Лаоса, в основном Вьентьяна, 1966–1968 и 1981–1983 . Forktail 19:63–84.
  83. ^ abcd Уэллс, DR (1999). Птицы Тайско-Малайского полуострова . Лондон: Academic Press.
  84. ^ Бразилия, М. (2009). Птицы Восточной Азии: Китай, Тайвань, Корея, Япония и Россия . A&C Black.
  85. ^ Гор, MEJ, и Вон, PO (1971). Птицы Корейского королевского азиатского общества . Корейское отделение, Сеул.
  86. ^ abc Мациоровски, Г., Мирский, П., Кардель, И., Стельмащик, М., Мирослав-Свёнтек, Д., Чормански, Дж. и Окрушко, Т. (2015). Водный режим как ключевой фактор, дифференцирующий места обитания подорликов Aquila clanga и Aquila pomarina в долине Бебжи (северо-восток Польши) . Исследование птиц. 62 (1): 120–125.
  87. ^ Смит, К. Д. (1957). Аннотированный список птиц Эритреи . Ibis, 99(2), 307-337.
  88. ^ Николаус, Г. (1987). Атлас распространения птиц Судана с примечаниями о среде обитания и статусе . Зоологический институт исследований и музей Александра Кенига.
  89. ^ ab Esra, P., Ulusoy, E., & Vural, D. (2018). Необычная запись большого подорлика (Clanga clanga) зимой в Анкаре, Турция . Commagene Journal of Biology, 2(1), 30-33.
  90. ^ Хан, ММХ (2005). Разнообразие видов, относительное обилие и использование среды обитания птицами в заповеднике дикой природы Сундарбанс Ист, Бангладеш . Forktail. 21: 79–86.
  91. ^ ab Lobley, GR (2007). Зимовка большого подорлика Aquila clanga и могильника A. heliaca на Аравийском полуострове . Sandgrouse. 29(2): 177- 182.
  92. ^ Хамиди, Н. и Мусави, СБ (2006). Статус могильника Aquila heliaca и большого подорлика Aquila clanga в провинции Хормозган, южный Иран . Podoces, 1(1-2), 67-70.
  93. ^ Салим, MA, Абед, SA, и Портер, RF (2021). Орнитологическое значение южных болот Ирака . В «Болотах Южного Ирака» (стр. 351-375). Springer, Cham.
  94. ^ abc Вали, Ю., Домбровски, В. и Мирски, П. (2021). Большой подорлик Clanga clanga . В Стратегии миграции хищных птиц в Западной Палеарктике (стр. 88-100). CRC Press.
  95. ^ abc Ширихаи, Х., Р. Йосеф, Д. Алон, Г. М. Кирван и Р. Спаар (2000). Миграция хищных птиц в Израиле и на Ближнем Востоке: резюме 397 лет полевых исследований . Международный центр изучения птиц и исследований в Эйлате, Израиль.
  96. ^ аб Юнер, О., Бойла, К.А., Бакак, Э., Бирел, Э., Челикоба, И., Дальян, К., Табур, Э. и Ярдим, Ю. (2010). Весенняя миграция парящих птиц над Босфором, Турция . рябок. 32(1): 20-33.
  97. ^ Аб Баббингтон, Дж. И Робертс, П. (2012). Большой подорлик Aquila clanga проводит лето в Саудовской Аравии? рябок. 34(1): 65-66.
  98. ^ Бишоп, К. Д. (1999). Предварительные заметки о некоторых птицах в Бутане . Forktail. 15: 87–91.
  99. ^ Tordoff, AW (2002). Миграция хищных птиц в заповеднике Хоанг Лиен, северный Вьетнам . Forktail. 18: 45–48.
  100. ^ ДеКандидо, Р., Нуалсри, К., Аллен, Д. и Бильдштейн, К. Л. (2004). Осенняя миграция хищных птиц в Чумпхоне, Таиланд: глобально значимое место наблюдения за миграцией хищных птиц . Forktail. 20: 49–54.
  101. ^ де Бонт, М. (2009). Наблюдения за птицами из юго-восточного Судана . Bull. Afr. Bird Club 16(1): 37-52.
  102. ^ Хеденстрём, А. (1997). Прогнозируемая и наблюдаемая скорость миграции малого подорлика Aquila pomarina . Ardea. 85(1): 29-36.
  103. ^ ab Demey, R., Lack, P. & Webb, R. (2007). Обзор Африки. Большие подорлики, отслеживаемые со спутника . Bull. African Bird Club. 14(1): 14-15.
  104. ^ abc Алексеенко, М. Н. и Фефелов, И. В. (2008). Осенняя миграция большого подорлика на Южно-Байкальском миграционном проходе . Изучение и охрана большого и малого подорлика в Северной, 26.
  105. ^ Шэн, TAW (2012). Стратегия охоты на клангу большого подорлика Aquila в Перматанг Паух, Пулау Пинанг . Суара Энганг. 20(2): 8.
  106. ^ Стрик, Дж., Веркаммен, П., Джудас, Дж. и Комбро, О. (2011). Спутниковое слежение за реабилитированным большим подорликом Aquila clanga . Зоология на Ближнем Востоке. 54(Suppl. 3): 103-106.
  107. ^ Мейбург, Б.-У., Эйхакер, X., Мейбург, К. и Пайлат, П. (1995). Миграции взрослого подорлика, отслеживаемые с помощью спутника . British Birds. 88(8): 357-361.
  108. ^ Перес-Гарсия, Дж. М., Селлис, У. и Вали, Ю. (2014). Зимнее поведение большого подорлика (Aquila clanga) на юго-востоке Испании в течение четырех последовательных лет . Slovak Raptor Journal, 8(2), 123.
  109. ^ Доусетт, Р. Дж., Аспинуолл, Д. Р. и Леонард, П. М. (1999). Дальнейшие дополнения к авифауне Замбии . Bull. Brit. Orn. ​​Club. 119(2): 94–103.
  110. ^ abcdefghij Домбровский, В. (2010). Рацион большого подорлика (Aquila clanga) в Белорусском Полесье . Slovak Raptor Journal, 4, 23–36.
  111. ^ Марти, К. Д., Корпимяки, Э. и Якшич, Ф. М. (1993). Трофическая структура сообществ хищных птиц: сравнение и синтез трех континентов . В Current ornithology (стр. 47-137). Springer, Бостон, Массачусетс.
  112. ^ abcde Гражински, К., Комишке, Б. и Мейбург, Б. У. (2002). О биологии большого подорлика (Aquila clanga Pallas 1811) . Хищные птицы в новом тысячелетии (ред. Йозеф, Р., Миллер, М. Л. и Пеплер, Д.), 62-75.
  113. ^ Мартинес, Дж. Э., Зуберогойтия, И., Гомес, Г., Эскарабахал, Х. М., Сересо, Э., Хименес-Франко, М. В., и Кальво, Х. Ф. (2014). Успех атаки в Eagle Aquila fasciata Бонелли . Орнис Фенника, 91(2), 67.
  114. ^ abc Вяли, Ю. и Лыхмус, А. (2002). Родительская забота, рост птенцов и рацион в гнезде подорлика Aquila clanga . Bird Study. 49(1): 93-95.
  115. ^ Ивановский, В. В. (2012). Хищные птицы Белорусского Поозерья. Монография . Воронежский государственный университет.
  116. ^ Аливизатос, Х., Папандропулос, Д. и Зогарис, С. (2004). Зимний рацион большого подорлика (Aquila clanga) в водно-болотных угодьях Амбракикос, Греция . Журнал исследований хищных птиц, 38(4), 371-374.
  117. ^ abcd Перес-Гарсия, Х. М., Марко-Трессеррас, Х. и Ориуэла-Торрес, А. (2020). Зимний рацион и риск отравления свинцом больших подорликов Clanga clanga на юго-востоке Испании . Bird Study, 67(2), 224-231.
  118. ^ Пукинский, Ю.Б. (2015). К питанию большого подорлика Aquila clanga в Ленинградской области в гнездовой период . Русский орнитологический журнал, 1201: 3697-3698.
  119. ^ Георгиевич, В. (2018). О питании большого подорлика Aquila clanga в устье реки Белой .
  120. ^ abcdef Карякин, И. В. (2008). Большой подорлик в Алтае-Саянском регионе .
  121. ^ abcd Пракаш, В. (1988). Общая экология хищных птиц в национальном парке Кеоладео, Бхаратпур (Докторская диссертация, диссертация доктора философии. Бомбейский университет, Мумбаи, Индия).
  122. ^ abc Naoroji, R. (1990). Хищничество орлов-аквил на птенцов аистов и цапель в национальном парке Кеоладео, Бхаратпур . Журнал Бомбейского общества естественной истории, 80087(1), 37-46.
  123. ^ Селовер, В. К. (2004). Птицы Бхаратпура . Индийские птицы.
  124. ^ Урфи, А. Дж. (2011). Расписной аист: экология и сохранение . Springer Science & Business Media.
  125. ^ ab Zacharias, VJ, Leisler, B., & Leisler, A. (2019). Большой подорлик Clanga clanga Pallas на озере Вембанаду, Керала, Южная Индия . Indian Forester, 145(10), 1007-1008.
  126. ^ ab Alivizatos, H., & Goutner, V. (2021). Состав рациона, структура гильдии и трофические связи зимующих хищных птиц в эстуарных водно-болотных угодьях (Национальный парк Дельта Эвроса, Греция) . Ecologica Montenegrina, 39, 15-29.
  127. ^ Леви, Н. и Йом-Тов, Й. (1991). Активность и статус журавлей Grus grus, зимующих в Израиле . Sandgrouse. 13(2): 58–72.
  128. ^ Джонсгард, PA (1983). Журавли мира: Японский журавль (Grus japonensis) . Журавли мира, Пол Джонсгард, 21.
  129. ^ Аб Мациоровски, Г., Лонтковски, Дж., и Мизера, Т. (2014). Подорлик – исчезающая болотная птица . Агентство Promocyjno-Wydawnicza UNIGRAF, Быдгощ, 308.
  130. ^ Ивановский, Владимир В. «Трофические связи между хищными птицами и их жертвами, а также их конкурентами на водно-болотных угодьях в период гнездования». Сохранение хищных птиц 38 (2019).
  131. ^ Мейбург, Б.-У., PFD Boesman, JS Marks и GM Kirwan (2020). Малый подорлик (Clanga pomarina) , версия 1.0. В книге «Птицы мира» (Дж. дель Ойо, А. Эллиотт, Дж. Саргатал, Д. А. Кристи и Э. де Хуана, редакторы). Корнеллская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк, США.
  132. ^ Демерджиев Д.А., Попгеоргиев Г.С., Добрев Д.Д., Аркумарев В.С., Терзиев Н.Г. (2019). Требования к среде обитания малого подорлика Clanga pomarina Brehm, 1831 (Aves: Accipitridae) на южной периферии ареала (Юго-Восточная Болгария) . Acta Zoologica Bulgarica, Приложение, 14, 35–65.
  133. ^ Аль-Шейхли, ОФ, Аль-Баразанги, А.Н., Хаба, МК, Фазаа, НА, Абдулзахра, ХК, Тураб, МКА и Аль-Азави, А.Дж. (2017). Изъятие колец у степных орлов и восточных могильников из гнездящихся популяций России и Казахстана и обзор основных угроз орлам в Ираке . Сохранение хищных птиц, 35.
  134. ^ Николенко, Е.Г. (2013). Проект «Орлы России»: результаты кольцевания орлов в 2013 году . Сохранение хищных птиц, (27).
  135. ^ Портер, Р. и Биман, М. (1985). Резюме миграции хищных птиц в Европе и на Ближнем Востоке . Исследования по сохранению хищных птиц. Техническая публикация ICBP, 5, 237-242.
  136. ^ Хорват М., Шолти Б., Фатер И., Юхас Т., Харасти Л., Ситта Т., Баллок З. и Пастори-Ковач С. (2018). Временные изменения в составе рациона восточного орла-могильника (Aquila heliaca) в Венгрии . Орнис Хунгарика, 26(1), 1-26.
  137. ^ Katzner, TE, Bragin, EA, Knick, ST, & Smith, AT (2006). Пространственная структура в рационе орлов-могильников Aquila heliaca в Казахстане . Журнал биологии птиц, 37(6), 594-600.
  138. ^ Карякин И.В. (2015). Степной орел (Aquila nipalensis) . – Российская сеть изучения и охраны пернатых хищников.
  139. ^ Карякин И.В., Николенко Е.Г., Зиневич Л.С. и Пуликова Г.И. (2017). Степной орел в Карагандинской области, Казахстан . Сохранение хищников, 35.
  140. ^ Бекмансуров, Р. Х., Карякин, И. В. и Шнайдер, Э. П. (2015). О гнездовании восточного могильника (Aquila heliaca) в нетипичных местообитаниях в условиях конкуренции с другими видами орлов . Slovak Raptor Journal, 9(1), 95.
  141. ^ Бишоп, К. Дэвид (1999). «Предварительные заметки о некоторых птицах в Бутане» (PDF) . Forktail . 15 : 87–91. Архивировано из оригинала (PDF) 26 июля 2014 г. . Получено 18 июля 2014 г. .
  142. ^ Сашикумар, К. (2004). Орлы Aquila в Керале, Индия . Новости Орнис, 1(4), 53-54.
  143. ^ Домашевский, С. Франчук, М. Комарницкий, И. и Хован, А. (2015). Экспедиция по изучению большого подорлика на северо-западе Украины в 2015 году . Украинский центр пернатых хищников.
  144. ^ Мейбург, Б. У., Мизера, Т., Мациоровски, Г., Дилаверски, М. и Смык, А. (1995). Молодой подорлик, по-видимому, убит филином . British Birds. 88(8): 376.
  145. ^ Пентериани, В., и дель Мар Дельгадо, М. (2019). Филин . Издательство Блумсбери.
  146. ^ abc Карякин, И. В. и Левин, А. С. (2008). Большой подорлик в Казахстане . — Исследования и сохранение подорликов.
  147. ^ abcde Шуков, П. М., Бакка, С. В. и Киселева, Н. Ю. (2021). Большой и малый подорлик в центре Европейской России . В серии конференций IOP: Науки о Земле и окружающей среде (т. 723, № 2, стр. 022096). Издательство IOP.
  148. ^ Карякин, И. В. (2008). Экология большого подорлика в Волго-Уральском регионе . — Изучение и охрана подорликов.
  149. ^ Collar, NJ, AV Andreev, S. Chan, MJ Crosby, S. Subramanya, & JA Tobias, Editors (2001). Угрожаемые птицы Азии: Международная Красная книга BirdLife . BirdLife International, Кембридж, Соединенное Королевство.
  150. ^ Харрисон, CJO и П. Кастелл (2002). Птичьи гнезда, яйца и птенцы Британии и Европы с Северной Африкой и Ближним Востоком. Второе пересмотренное издание . HarperCollins, Лондон, Соединенное Королевство.
  151. ^ abc Домбровский, VC (2019). Сроки, диета и родительская забота в гнезде подорлика в Чернобыльской зоне отчуждения (Беларусь) в 2018 году по данным фотоловушки . Сохранение хищных птиц, 38.
  152. ^ Карякин, И., Николенко, Е. и Бекмансуров, Р. (2009). Результаты мониторинга гнездовых группировок большого подорлика и могильника в борах Алтая в 2009 году, Россия . Сохранение хищных птиц, (17).
  153. ^ Симмонс, Р. (1988). Качество потомства и эволюция каинизма . Ibis, 130(3), 339-357.
  154. ^ Стинсон, CH (1979). О селективном преимуществе братоубийства у хищных птиц . Эволюция, 1219-1225.
  155. ^ Мейбург, БУ (2002). О каинизме у малого подорлика (Aquila pomarina) и возможном объяснении этого явления у этого и других видов орлов . Хищные птицы в новом тысячелетии, 53-61.
  156. ^ ab Meyburg, BU, & Pielowski, Z. (1991). Каинизм у большого подорлика Aquila clanga . Birds of Prey Bull, 4, 143-148.
  157. ^ Карякин, И. В. (2008). Экология большого подорлика в Западной Сибири . — Исследования и охрана подорликов.
  158. ^ ab Meyburg, B., Meyburg, C., Mizera, T., Maciorowski, G., & Kowalski, J. (2005). Распад семьи, отлет и осенняя миграция в Европе семьи больших подорликов (Aquila clanga) по данным спутниковой телеметрии . Журнал исследований хищных птиц, 39(4), 462.
  159. ^ Лыхмус, А., и Вяли, Ю. (2001). Скрещивание большого клана Aquila и малого подорлика A. pomarina . Acta ornithoecol, 4, 377–384.
  160. ^ Мейбург, БУ и Мейбург, К. (2007). Поведение после вылета из гнезда и внешняя миграция гибрида большого × малого подорлика (Aquila clanga × A. pomarina) . Журнал исследований хищных птиц, 41(2), 165-170.
  161. ^ Вяли, Юло; Лыхмус, Аско (2004). « Характеристики птенцов и идентификация малого подорлика Aquila pomarina, большого подорлика A. clanga и их гибридов ». Журнал орнитологии . 145 (3): 256–263. doi :10.1007/s10336-004-0028-7. S2CID  20893726.
  162. ^ ab Treinys, R. (2005). Большой подорлик (Aquila clanga): предыдущий, современный статус и гибридизация в Литве . Acta zoologica lituanica, 15(1), 31-38.
  163. ^ Аб Мациоровски Г., Мирски П. и Вяли Ю. (2015). Динамика гибридизации большого подорлика Aquila clanga и малого подорлика Aquila pomarina в долине реки Бебжа (северо-восток Польши) . Acta Ornithologica, 50(1), 33-41.
  164. ^ Maciorowski, G., & Mirski, P. (2014). Изменение среды обитания способствует гибридизации между малыми подорликами и большими подорликами на северо-востоке Польши . Bird Conservation International, 24(2), 152-161.
  165. ^ Дравецкий М., Селлис У., Бергманис У., Домбровски В., Лонтковски Дж., Мациоровски Г., Мадерич Б., Мейбург Б.Ю., Мизера Т., Стой М., Трейнис Р. и Войчак Дж. (2008). Цветовое кольцевание подорликов (и их гибридов) в Европе - обзор . Журнал «Раптор», 2 (2008), 37–52.
  166. ^ Горбань, И. (1996). Малый и большой подорлик Aquila pomarina и A. clanga в Украине . Исследования орлов. Всемирная рабочая группа по хищным птицам, Берлин, Лондон и Париж, 301-302.
  167. ^ Волке, В. (1996). Статус большого подорлика Aquila clanga и малого подорлика A. pomarina в Эстонии . Исследования орлов, 285-289.
  168. ^ Калякин, М. В. и Вольцит, О. В. (2006). Атлас птиц города Москвы: история, методы и первые результаты . Перепись птиц, 63.
  169. ^ Хуссейн, ММ, А. Долей, Р. Датта и Х. Сингха (2019). Наблюдение за большим подорликом Clanga clanga в Университете Ассама, кампус Силчар с его современным распространением в Ассаме, Индия . Bird-osoar #34, In: Zoo's Print 34(9): 17–26.
  170. ^ Сантхакумар, Б., Али, АМС, и Арун, П.Р. (2016). Статус большого подорлика Clanga clanga в Тамил Наду и Пудучерри, Индия . Indian Birds, 11, 71-74.
  171. ^ Катария, АК, Катария, Н. и Кумават, Р. Н. (2016). Влияние элементов окружающей среды на миграционный путь орлов в заповеднике Джорбир, Биканер, Раджастхан, Индия . Научно-исследовательский журнал наук о жизни, биоинформатики, фармацевтики и химических наук, 2016c, 2(3), 90-101.
  172. ^ Ананян, В. (2008). О находках большого подорлика в Армении . Обучение и охрана больших и маленьких подорликов в Норт, 34.
  173. ^ аб Вяли, Юло; Лыхмус, Аско (2000). «Suur- konnakotkas ja tema kaitse Eestis» [Большой подорлик и его охрана в Эстонии ]. Хирундо . Приложение 3: 1–50.
  174. ^ Халегхизаде, А. (2004). Заметки о трех редких хищных птицах в водно-болотных угодьях Энзели, Иран . Sandgrouse. 26(2): 155.
  175. ^ Meadows, BS (2011). Заметка о встречаемости в созданных человеком местообитаниях зимующих больших пятнистых орлов Aquila clanga и восточных могильников A. heliaca в прибрежной полосе восточной Саудовской Аравии . Sandgrouse. 33(2): 98-101.
  176. ^ Диксон, А., Маминг, Р., Гунга, А., Пурев-Очир, Г. и Батбаяр, Н. (2013). Проблема поражения хищных птиц электрическим током в Азии: примеры из Монголии и Китая . Bird Conservation International, 23(4), 520-529.
  177. ^ Quigxia, Z. (1996). Зимняя экология Aquila clanga в заповеднике Лишань . Sichuan Journal of Zoology 15: 170-172.
  178. ^ ab Meyburg, BU, Haraszthy, L., Strazds, M., & Schäffer, N. (2001). Европейский план действий по сохранению большого подорлика. Планы действий Европейского союза по сохранению восьми приоритетных видов птиц . Europ Comm, Люксембург.
  179. ^ Мациоровски, Гжегож; Мирский, Павел; Кардель, Игнаций; Стельмащик, Матеуш; Мирослав-Святек, Дорота; Чорманский, Ярослав; Окрушко, Томаш (2 января 2015 г.). «Водный режим как ключевой фактор, дифференцирующий места обитания подорликов Aquila clanga и Aquila pomarina в долине Бебжи (северо-восток Польши)». Исследование птиц . 62 (1): 120–125. дои : 10.1080/00063657.2014.972337. ISSN  0006-3657.
  180. ^ Бакка, С. В., Киселева, Н. Ю., и Шуков, П. М. (2020). Установка искусственных гнезд как метод управления популяциями крупных хищных птиц в центре Европейской России: успехи, проблемы, перспективы . В серии конференций IOP: Науки об окружающей среде и земле (т. 543, № 1, с. 012015). Издательство IOP.
  181. ^ Вали, Ю., Домбровски, В., Дмитранок, М., Мациоровски, Г. и Мейбург, Б. У. (2019). Высокое генетическое разнообразие и низкая дифференциация сохраняются в европейской фрагментированной и сокращающейся популяции большого подорлика (Clanga clanga) . Научные отчеты, 9(1), 1-11.
  182. ^ Вали, Ю., Трейнис, Р. и Пойразидис, К. (2004). Генетическая структура популяций большого подорлика (Aquila clanga) и малого подорлика (A pomarina): последствия для филогеографии и сохранения . Хищные птицы по всему миру. Всемирная рабочая группа по хищным птицам и BirdLife Венгрия, Будапешт, 473-482.

Внешние ссылки