stringtranslate.com

Пара оснований

Химическая структура пар оснований ДНК

Пара оснований ( п.о. ) — это фундаментальная единица двухцепочечных нуклеиновых кислот , состоящая из двух азотистых оснований , связанных друг с другом водородными связями . Они образуют строительные блоки двойной спирали ДНК и вносят вклад в складчатую структуру как ДНК, так и РНК . Продиктованные специфическими моделями водородных связей , пары оснований «Уотсона–Крика» (или «Уотсона–Крика–Франклина») ( гуанин – цитозин и аденин – тимин ) [ 1] позволяют спирали ДНК поддерживать регулярную спиральную структуру, которая тонко зависит от ее нуклеотидной последовательности . [2] Комплементарная природа этой парной по основанию структуры обеспечивает избыточную копию генетической информации, закодированной в каждой цепи ДНК. Регулярная структура и избыточность данных, обеспечиваемые двойной спиралью ДНК, делают ДНК хорошо подходящей для хранения генетической информации, в то время как спаривание оснований между ДНК и входящими нуклеотидами обеспечивает механизм, посредством которого ДНК-полимераза реплицирует ДНК, а РНК-полимераза транскрибирует ДНК в РНК. Многие связывающие ДНК белки могут распознавать определенные паттерны спаривания оснований, которые идентифицируют определенные регуляторные области генов.

Внутримолекулярные пары оснований могут встречаться в одноцепочечных нуклеиновых кислотах. Это особенно важно в молекулах РНК (например, транспортной РНК ), где пары оснований Уотсона–Крика (гуанин–цитозин и аденин– урацил ) позволяют формировать короткие двухцепочечные спирали, а широкий спектр не-Уотсона–Криковских взаимодействий (например, G–U или A–A) позволяет РНК складываться в широкий спектр специфических трехмерных структур . Кроме того, спаривание оснований между транспортной РНК (тРНК) и информационной РНК (мРНК) формирует основу для событий молекулярного распознавания , которые приводят к тому, что нуклеотидная последовательность мРНК транслируется в аминокислотную последовательность белков через генетический код .

Размер отдельного гена или всего генома организма часто измеряется в парах оснований, поскольку ДНК обычно двухцепочечная. Следовательно, общее количество пар оснований равно количеству нуклеотидов в одной из нитей (за исключением некодирующих одноцепочечных участков теломер ). Гаплоидный геном человека (23 хромосомы ) оценивается примерно в 3,2 миллиарда пар оснований в длину и содержит 20 000–25 000 различных генов, кодирующих белки. [3] [4] [5] [6] Килобаза (кб) — единица измерения в молекулярной биологии, равная 1000 парам оснований ДНК или РНК. [7] Общее количество пар оснований ДНК на Земле оценивается в 5,0 × 1037 с весом 50 миллиардов тонн . [8] Для сравнения, общая масса биосферыоценивается примерно в 4  ТтС (триллиона тонн углерода ). [9]

Водородные связи и стабильность

Сверху — пара оснований GC с тремя водородными связями . Снизу — пара оснований AT с двумя водородными связями. Нековалентные водородные связи между основаниями показаны пунктирными линиями. Волнистые линии обозначают связь с пентозным сахаром и указывают в направлении малой бороздки.

Водородная связь — это химическое взаимодействие, которое лежит в основе правил спаривания оснований, описанных выше. Соответствующее геометрическое соответствие доноров и акцепторов водородных связей позволяет стабильно образовывать только «правильные» пары. ДНК с высоким содержанием GC более стабильна, чем ДНК с низким содержанием GC. Однако, что особенно важно, стэкинговые взаимодействия в первую очередь отвечают за стабилизацию двойной спиральной структуры; вклад спаривания оснований Уотсона-Крика в глобальную структурную стабильность минимален, но его роль в специфичности, лежащей в основе комплементарности, напротив, имеет максимальное значение, поскольку это лежит в основе зависимых от шаблона процессов центральной догмы (например, репликации ДНК ). [10]

Более крупные азотистые основания , аденин и гуанин, являются членами класса двухкольцевых химических структур, называемых пуринами ; более мелкие азотистые основания, цитозин и тимин (и урацил), являются членами класса однокольцевых химических структур, называемых пиримидинами . Пурины комплементарны только пиримидинам: пары пиримидин–пиримидин энергетически невыгодны, поскольку молекулы находятся слишком далеко друг от друга для образования водородных связей; пары пурин–пурин энергетически невыгодны, поскольку молекулы находятся слишком близко, что приводит к перекрывающемуся отталкиванию. Спаривание пурин–пиримидиновых оснований AT или GC или UA (в РНК) приводит к правильной дуплексной структуре. Единственными другими парами пурин–пиримидин были бы AC и GT и UG (в РНК); эти пары являются несоответствиями, поскольку паттерны доноров и акцепторов водорода не соответствуют друг другу. Спаривание GU с двумя водородными связями встречается в РНК довольно часто (см. колебательную пару оснований ).

Спаренные молекулы ДНК и РНК сравнительно стабильны при комнатной температуре, но две нуклеотидные цепи будут разделяться выше точки плавления , которая определяется длиной молекул, степенью неправильного спаривания (если таковое имеется) и содержанием GC. Более высокое содержание GC приводит к более высоким температурам плавления; поэтому неудивительно, что геномы экстремофильных организмов, таких как Thermus thermophilus, особенно богаты GC. Наоборот, области генома, которые должны часто разделяться — например, области промотора для часто транскрибируемых генов — сравнительно бедны GC (например, см. вставку TATA ). Содержание GC и температура плавления также должны учитываться при разработке праймеров для реакций ПЦР . [ необходима цитата ]

Примеры

Следующие последовательности ДНК иллюстрируют парные двухцепочечные паттерны. По соглашению верхняя нить записывается от 5′-конца к 3′-концу ; таким образом, нижняя нить записывается от 3′ к 5′.

Последовательность пар оснований ДНК:
ATCGATTGAGCTCTAGCG
TAGCTAACTCGAGATCGC
Соответствующая последовательность РНК, в которой урацил заменяет тимин в цепи РНК:
AUCGAUUGAGCUCUAGCG
UAGCUAACUCGAGAUCGC

Базовые аналоги и интеркаляторы

Химические аналоги нуклеотидов могут занимать место настоящих нуклеотидов и устанавливать неканоническое спаривание оснований, что приводит к ошибкам (в основном точечным мутациям ) в репликации ДНК и транскрипции ДНК . Это связано с их изостерической химией. Одним из распространенных мутагенных аналогов оснований является 5-бромурацил , который напоминает тимин, но может образовывать пары оснований с гуанином в его енольной форме. [11]

Другие химические вещества, известные как ДНК-интеркаляторы , вписываются в зазор между соседними основаниями на одной нити и вызывают мутации со сдвигом рамки считывания , «маскируясь» под основание, заставляя механизм репликации ДНК пропускать или вставлять дополнительные нуклеотиды в интеркалированный сайт. Большинство интеркаляторов представляют собой крупные полиароматические соединения и являются известными или предполагаемыми канцерогенами . Примерами служат бромистый этидий и акридин . [12] [ необходима цитата ]

Ремонт несоответствия

Несовпадающие пары оснований могут быть получены из-за ошибок репликации ДНК и в качестве промежуточных продуктов во время гомологичной рекомбинации . Процесс исправления несовпадений обычно должен распознавать и правильно исправлять небольшое количество несовпадений оснований в длинной последовательности нормальных пар оснований ДНК. Для исправления несовпадений, образованных во время репликации ДНК, было разработано несколько отличительных процессов исправления, чтобы различать нить шаблона и вновь образованную нить, так что удаляется только вновь вставленный неправильный нуклеотид (чтобы избежать возникновения мутации). [13] Белки, используемые для исправления несовпадений во время репликации ДНК, и клиническое значение дефектов в этом процессе описаны в статье Репарация несовпадений ДНК . Процесс исправления несовпадений во время рекомбинации описан в статье Конверсия генов .

Измерения длины

Схематическая кариограмма человека. Синяя шкала слева от каждой пары ядерных хромосом (а также митохондриальный геном слева внизу) показывает ее длину в мегапарах оснований.

Для описания длины молекулы D/R NA обычно используются следующие сокращения :

Для одноцепочечной ДНК/РНК используются единицы нуклеотидов — сокращенно nt (или knt, Mnt, Gnt) — поскольку они не парные. Чтобы различать единицы хранения компьютера и основания, для пар оснований можно использовать kbp, Mbp, Gbp и т. д.

Сантиморган также часто используется для обозначения расстояния вдоль хромосомы, но число пар оснований, которым он соответствует, сильно варьируется. В геноме человека сантиморган составляет около 1 миллиона пар оснований. [ 15] [16]

Неестественная пара оснований (UBP)

Неестественная пара оснований (UBP) — это спроектированная субъединица (или нуклеиновая кислота ) ДНК , которая создается в лаборатории и не встречается в природе. Описаны последовательности ДНК, которые используют вновь созданные нуклеиновые кислоты для формирования третьей пары оснований в дополнение к двум парам оснований, обнаруженным в природе, AT ( аденин — тимин ) и GC ( гуанин — цитозин ). Несколько исследовательских групп искали третью пару оснований для ДНК, включая группы под руководством Стивена А. Беннера , Филиппа Марлиера, Флойда Э. Ромесберга и Ичиро Хирао. [17] Сообщалось о некоторых новых парах оснований, основанных на альтернативных водородных связях, гидрофобных взаимодействиях и координации металлов. [18] [19] [20] [21]

В 1989 году Стивен Беннер (тогда работавший в Швейцарском федеральном технологическом институте в Цюрихе) и его команда возглавили работу с модифицированными формами цитозина и гуанина в молекулах ДНК in vitro . [22] Нуклеотиды, которые кодировали РНК и белки, были успешно воспроизведены in vitro . С тех пор команда Беннера пыталась сконструировать клетки, которые могли бы производить чужеродные основания с нуля, устраняя необходимость в исходном сырье. [23]

В 2002 году группа Ичиро Хирао в Японии разработала неестественную пару оснований между 2-амино-8-(2-тиенил)пурином (s) и пиридин-2-оном (y), которая функционирует в транскрипции и трансляции для сайт-специфического включения нестандартных аминокислот в белки. [24] В 2006 году они создали 7-(2-тиенил)имидазо[4,5-b]пиридин (Ds) и пиррол-2-карбальдегид (Pa) в качестве третьей пары оснований для репликации и транскрипции. [25] После этого Ds и 4-[3-(6-аминогексанамидо)-1-пропинил]-2-нитропиррол (Px) были обнаружены как пара с высокой точностью в ПЦР-амплификации. [26] [27] В 2013 году они применили пару Ds-Px для генерации ДНК-аптамеров путем отбора in vitro (SELEX) и продемонстрировали, что расширение генетического алфавита значительно увеличивает сродство ДНК-аптамеров к целевым белкам. [28]

В 2012 году группа американских ученых во главе с Флойдом Ромесбергом, химическим биологом из Научно-исследовательского института Скриппса в Сан-Диего, Калифорния, опубликовала информацию о том, что его команда разработала неестественную пару оснований (UBP). [20] Два новых искусственных нуклеотида или неестественная пара оснований (UBP) были названы d5SICS и dNaM . Более технически, эти искусственные нуклеотиды , несущие гидрофобные азотистые основания , имеют два слитых ароматических кольца , которые образуют комплекс (d5SICS–dNaM) или пару оснований в ДНК. [23] [29] Его команда разработала множество in vitro или «пробирочных» шаблонов, содержащих неестественную пару оснований, и они подтвердили, что она эффективно реплицировалась с высокой точностью практически во всех контекстах последовательностей с использованием современных стандартных методов in vitro , а именно ПЦР-амплификации ДНК и приложений на основе ПЦР. [20] Их результаты показывают, что для ПЦР и приложений на основе ПЦР неестественная пара оснований d5SICS–dNaM функционально эквивалентна естественной паре оснований, а в сочетании с двумя другими естественными парами оснований, используемыми всеми организмами, A–T и G–C, они обеспечивают полностью функциональный и расширенный шестибуквенный «генетический алфавит». [29]

В 2014 году та же группа из Научно-исследовательского института Скриппса сообщила, что они синтезировали участок кольцевой ДНК, известный как плазмида, содержащий естественные пары оснований TA и CG вместе с наиболее эффективным UBP, который лаборатория Ромесберга разработала и вставила в клетки обычной бактерии E. coli , которая успешно реплицировала неестественные пары оснований на протяжении нескольких поколений. [17] Трансфекция не препятствовала росту клеток E. coli и не показала никаких признаков потери неестественных пар оснований из-за естественных механизмов восстановления ДНК . Это первый известный пример того, как живой организм передает расширенный генетический код последующим поколениям. [29] [30] Ромесберг сказал, что он и его коллеги создали 300 вариантов для уточнения дизайна нуклеотидов, которые были бы достаточно стабильными и реплицировались бы так же легко, как и естественные, при делении клеток. Это было частично достигнуто путем добавления поддерживающего гена водоросли , который экспрессирует транспортер нуклеотидтрифосфата , который эффективно импортирует трифосфаты как d5SICSTP, так и dNaMTP в бактерии E. coli . [29] Затем естественные пути бактериальной репликации используют их для точной репликации плазмиды, содержащей d5SICS–dNaM. Другие исследователи были удивлены тем, что бактерии реплицируют эти созданные человеком субъединицы ДНК. [31]

Успешное включение третьей пары оснований является значительным прорывом на пути к цели значительного расширения числа аминокислот , которые могут быть закодированы ДНК, с существующих 20 аминокислот до теоретически возможных 172, тем самым расширяя потенциал живых организмов для производства новых белков . [17] Искусственные цепочки ДНК пока ничего не кодируют, но ученые предполагают, что они могут быть разработаны для производства новых белков, которые могли бы иметь промышленное или фармацевтическое применение. [32] Эксперты заявили, что синтетическая ДНК, включающая неестественную пару оснований, повышает вероятность существования форм жизни, основанных на другом коде ДНК. [31] [32]

Неканоническое спаривание оснований

В дополнение к каноническому спариванию, некоторые условия могут также благоприятствовать спариванию оснований с альтернативной ориентацией оснований, а также числом и геометрией водородных связей. Эти спаривания сопровождаются изменениями в локальной форме остова. [ необходима цитата ]

Наиболее распространенным из них является спаривание оснований с колебанием , которое происходит между тРНК и мРНК в третьей позиции основания многих кодонов во время транскрипции [34] и во время зарядки тРНК некоторыми тРНК-синтетазами . [35] Они также наблюдались во вторичных структурах некоторых последовательностей РНК. [36]

Кроме того, спаривание оснований Хугстина (обычно обозначаемое как A•U/T и G•C) может существовать в некоторых последовательностях ДНК (например, динуклеотидах CA и TA) в динамическом равновесии со стандартным спариванием Уотсона-Крика. [33] Они также наблюдались в некоторых комплексах белок-ДНК. [37]

В дополнение к этим альтернативным парам оснований, во вторичной и третичной структуре РНК наблюдается широкий спектр водородных связей основание-основание. [38] Эти связи часто необходимы для точной, сложной формы РНК, а также для ее связывания с партнерами по взаимодействию. [38]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Спенсер М. (10 января 1959 г.). «Стереохимия дезоксирибонуклеиновой кислоты. II. Водородно-связанные пары оснований». Acta Crystallographica . 12 (1): 66–71. doi :10.1107/S0365110X59000160. ISSN  0365-110X.
  2. ^ Журкин ВБ, Толсторуков МЮ, Сюй Ф, Коласанти АВ, Олсон ВК (2005). "Изменчивость В-ДНК, зависящая от последовательности". Конформация и транскрипция ДНК . С. 18–34. doi :10.1007/0-387-29148-2_2. ISBN 978-0-387-25579-8.
  3. ^ Moran LA (24.03.2011). «Общий размер генома человека, скорее всего, составит ~3200 Мб». Sandwalk.blogspot.com . Получено 16.07.2012 .
  4. ^ "Окончательная длина генома человека составляет 2,86 Гб". Strategicgenomics.com. 2006-06-12 . Получено 2012-07-16 .
  5. ^ «Одна копия генома человека состоит примерно из 3 миллиардов пар оснований ДНК». Национальный институт исследований генома человека. 2024-08-24.
  6. ^ Международный консорциум по секвенированию генома человека (октябрь 2004 г.). «Завершение эухроматической последовательности генома человека». Nature . 431 (7011): 931–945. Bibcode :2004Natur.431..931H. doi : 10.1038/nature03001 . PMID  15496913.
  7. ^ Cockburn AF, Newkirk MJ, Firtel RA (декабрь 1976 г.). «Организация генов рибосомальной РНК Dictyostelium discoideum: картирование нетранскрибируемых спейсерных областей». Cell . 9 (4 Pt 1): 605–613. doi :10.1016/0092-8674(76)90043-X. PMID  1034500. S2CID  31624366.
  8. ^ Nuwer R (18 июля 2015 г.). «Подсчет всех ДНК на Земле». The New York Times . Нью-Йорк. ISSN  0362-4331. Архивировано из оригинала 2022-01-01 . Получено 2015-07-18 .
  9. ^ "Биосфера: Разнообразие жизни". Aspen Global Change Institute . Basalt, CO. Архивировано из оригинала 2014-11-10 . Получено 2015-07-19 .
  10. ^ Яковчук П., Протозанова Е., Франк-Каменецкий МД (2006-01-30). "Вклад стэкинга и спаривания оснований в термическую стабильность двойной спирали ДНК". Nucleic Acids Research . 34 (2): 564–574. doi :10.1093/nar/gkj454. PMC 1360284. PMID  16449200 . 
  11. ^ Trautner TA, Swartz MN, Kornberg A (март 1962). «Ферментативный синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты. X. Влияние замен бромурацила на репликацию». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 48 (3): 449–455. doi : 10.1073/pnas.48.3.449 . PMC 220799. PMID  13922323. 
  12. ^ Кребс Дж. Э., Голдштейн ЭС, Килпатрик СТ, Левин Б. (2018). «Гены — это ДНК, они кодируют РНК и полипептиды». Гены Левина XII (12-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. стр. 12. ISBN 978-1-284-10449-3. Каждое мутагенное событие в присутствии акридина приводит к добавлению или удалению одной пары оснований.
  13. ^ Putnam CD (сентябрь 2021 г.). «Распознавание цепей при репарации несоответствий ДНК». Ремонт ДНК . 105 : 103161. doi : 10.1016/j.dnarep.2021.103161. PMC 8785607. PMID  34171627 . 
  14. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Морган Д., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (декабрь 2014 г.). Молекулярная биология клетки (6-е изд.). Нью-Йорк/Абингдон: Garland Science, Taylor & Francis Group. стр. 177. ISBN 978-0-8153-4432-2.
  15. ^ "NIH ORDR – Глоссарий – C". Rarediseases.info.nih.gov. Архивировано из оригинала 2012-07-17 . Получено 2012-07-16 .
  16. ^ Скотт MP, Мацудайра P, Лодиш H, Дарнелл J, Зипурски L, Кайзер CA, Берк A, Кригер M (2004). Молекулярная клеточная биология (Пятое изд.). Сан-Франциско: WH Freeman. стр. 396. ISBN 978-0-7167-4366-8... у человека 1 сантиморган в среднем соответствует расстоянию около 7,5x10 5 пар оснований.
  17. ^ abc Fikes BJ (8 мая 2014 г.). «Жизнь, созданная с помощью расширенного генетического кода». San Diego Union Tribune . Архивировано из оригинала 9 мая 2014 г. Получено 8 мая 2014 г.
  18. ^ Yang Z, Chen F, Alvarado JB, Benner SA (сентябрь 2011 г.). «Усиление, мутация и секвенирование шестибуквенной синтетической генетической системы». Журнал Американского химического общества . 133 (38): 15105–15112. doi :10.1021/ja204910n. PMC 3427765. PMID  21842904 . 
  19. ^ Yamashige R, Kimoto M, Takezawa Y, Sato A, Mitsui T, Yokoyama S, Hirao I (март 2012 г.). «Высокоспецифичные неестественные системы пар оснований в качестве третьей пары оснований для амплификации ПЦР». Nucleic Acids Research . 40 (6): 2793–2806. doi :10.1093/nar/gkr1068. PMC 3315302. PMID  22121213 . 
  20. ^ abc Малышев DA, ​​Дхами K, Куах HT, Лавергне T, Ордоуханян P, Торкамани A, Ромесберг FE (июль 2012 г.). «Эффективная и независимая от последовательности репликация ДНК, содержащей третью пару оснований, устанавливает функциональный шестибуквенный генетический алфавит». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (30): 12005–12010. Bibcode : 2012PNAS..10912005M. doi : 10.1073/pnas.1205176109 . PMC 3409741. PMID  22773812 . 
  21. ^ Takezawa Y, Müller J, Shionoya M (2017-05-05). «Искусственное спаривание оснований ДНК, опосредованное различными ионами металлов». Chemistry Letters . 46 (5): 622–633. doi : 10.1246/cl.160985 . ISSN  0366-7022.
  22. ^ Switzer C, Moroney SE, Benner SA (1989). «Ферментативное включение новой пары оснований в ДНК и РНК». J. Am. Chem. Soc . 111 (21): 8322–8323. doi :10.1021/ja00203a067.
  23. ^ ab Callaway E (7 мая 2014 г.). «Ученые создали первый живой организм с „искусственной“ ДНК». Nature News . Huffington Post . Получено 8 мая 2014 г. .
  24. ^ Хирао И, Оцуки Т, Фудзивара Т, Мицуи Т, Иокогава Т, Окуни Т и др. (Февраль 2002 г.). «Неестественная пара оснований для включения аналогов аминокислот в белки». Nature Biotechnology . 20 (2): 177–182. doi :10.1038/nbt0202-177. PMID  11821864. S2CID  22055476.
  25. ^ Хирао И, Кимото М, Мицуи Т, Фудзивара Т, Каваи Р, Сато А и др. (сентябрь 2006 г.). «Неестественная гидрофобная система пар оснований: сайт-специфическое включение аналогов нуклеотидов в ДНК и РНК». Nature Methods . 3 (9): 729–735. doi :10.1038/nmeth915. PMID  16929319. S2CID  6494156.
  26. ^ Кимото М., Каваи Р., Мицуи Т., Ёкояма С., Хирао И. (февраль 2009 г.). «Неестественная система пар оснований для эффективной ПЦР-амплификации и функционализации молекул ДНК». Nucleic Acids Research . 37 (2): e14. doi :10.1093/nar/gkn956. PMC 2632903. PMID  19073696 . 
  27. ^ Yamashige R, Kimoto M, Takezawa Y, Sato A, Mitsui T, Yokoyama S, Hirao I (март 2012 г.). «Высокоспецифичные неестественные системы пар оснований в качестве третьей пары оснований для амплификации ПЦР». Nucleic Acids Research . 40 (6): 2793–2806. doi :10.1093/nar/gkr1068. PMC 3315302. PMID  22121213 . 
  28. ^ Кимото М., Ямашигэ Р., Мацунага К., Ёкояма С., Хирао И. (май 2013 г.). «Создание высокоаффинных ДНК-аптамеров с использованием расширенного генетического алфавита». Nature Biotechnology . 31 (5): 453–457. doi :10.1038/nbt.2556. PMID  23563318. S2CID  23329867.
  29. ^ abcd Малышев DA, ​​Дхами K, Лавернь T, Чен T, Дай N, Фостер JM и др. (май 2014 г.). «Полусинтетический организм с расширенным генетическим алфавитом». Nature . 509 (7500): 385–388. Bibcode :2014Natur.509..385M. doi :10.1038/nature13314. PMC 4058825 . PMID  24805238. 
  30. ↑ Образец I (7 мая 2014 г.). «Первые формы жизни, передающие искусственную ДНК, разработанную американскими учеными». The Guardian . Получено 8 мая 2014 г.
  31. ^ ab "Ученые создали первый живой организм, содержащий искусственную ДНК". The Wall Street Journal . Fox News. 8 мая 2014 г. Получено 8 мая 2014 г.
  32. ^ ab Pollack A (7 мая 2014 г.). «Ученые добавляют буквы в алфавит ДНК, вызывая надежду и страх». New York Times . Получено 8 мая 2014 г.
  33. ^ ab Nikolova EN, Kim E, Wise AA, O'Brien PJ, Andricioaei I, Al-Hashimi HM (февраль 2011 г.). "Переходные пары оснований Хугстина в канонической дуплексной ДНК". Nature . 470 (7335): 498–502. Bibcode :2011Natur.470..498N. doi :10.1038/nature09775. PMC 3074620 . PMID  21270796. 
  34. ^ Murphy FV, Ramakrishnan V (декабрь 2004 г.). «Структура пары оснований пурин-пуринового колебания в декодирующем центре рибосомы». Nature Structural & Molecular Biology . 11 (12): 1251–1252. doi :10.1038/nsmb866. PMID  15558050. S2CID  27022506.
  35. ^ Варгас-Родригес О, Мусье-Форсайт К (июнь 2014 г.). «Структурная биология: колебание направляет РНК на цель». Nature . 510 (7506): 480–481. doi :10.1038/nature13502. PMID  24919145. S2CID  205239383.
  36. ^ Garg A, Heinemann U (февраль 2018 г.). «Новая форма двойной спирали РНК на основе спаривания оснований G·U и C·A+». РНК . 24 (2): 209–218. doi :10.1261/rna.064048.117. PMC 5769748 . PMID  29122970. 
  37. ^ Aishima J, Gitti RK, Noah JE, Gan HH, Schlick T, Wolberger C (декабрь 2002 г.). «Пара оснований Хугстина, встроенная в неискаженную B-ДНК». Nucleic Acids Research . 30 (23): 5244–5252. doi :10.1093/nar/gkf661. PMC 137974. PMID  12466549 . 
  38. ^ ab Leontis NB, Westhof E (июнь 2003 г.). «Анализ мотивов РНК». Current Opinion in Structural Biology . 13 (3): 300–308. doi :10.1016/S0959-440X(03)00076-9. PMID  12831880.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Спаривание оснований» .