stringtranslate.com

Двойная спираль нуклеиновой кислоты

Два комплементарных участка молекул нуклеиновой кислоты связываются и образуют двойную спиральную структуру, удерживаемую вместе парами оснований .

В молекулярной биологии термин «двойная спираль» [1] относится к структуре, образованной двухцепочечными молекулами нуклеиновых кислот, такими как ДНК . Двойная спиральная структура комплекса нуклеиновой кислоты возникает как следствие ее вторичной структуры и является фундаментальным компонентом в определении ее третичной структуры . Структура была открыта Морисом Уилкинсом , Розалинд Франклин , ее учеником Рэймондом Гослингом , Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком [2], в то время как термин «двойная спираль» вошел в массовую культуру с публикацией Уотсона в 1968 году «Двойная спираль: личный отчет об открытии структуры ДНК» .

Биополимер двойной спирали ДНК нуклеиновой кислоты удерживается вместе нуклеотидами , которые образуют пары оснований . [3] В B-ДНК , наиболее распространенной двойной спиральной структуре, встречающейся в природе, двойная спираль является правосторонней с примерно 10–10,5 парами оснований на виток. [4] Двойная спиральная структура ДНК содержит большую бороздку и малую бороздку . В B-ДНК большая бороздка шире малой бороздки. [3] Учитывая разницу в ширине большой бороздки и малой бороздки, многие белки, которые связываются с B-ДНК, делают это через более широкую большую бороздку. [5]

История

Модель двойной спирали структуры ДНК была впервые опубликована в журнале Nature Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком в 1953 году [6] (координаты X, Y, Z в 1954 году [7] ) на основе работы Розалинды Франклин и ее студента Рэймонда Гослинга , которые получили решающее рентгеновское дифракционное изображение ДНК, обозначенное как « Фото 51 », [8] [9] и Мориса Уилкинса , Александра Стокса и Герберта Уилсона , [10] а также химической и биохимической информации о спаривании оснований Эрвина Чаргаффа . [11] [12] [13] [14] [15] [16] До этого Лайнус Полинг , который уже точно охарактеризовал конформацию мотивов вторичной структуры белка, и его коллега Роберт Кори ошибочно предположили, что ДНК примет трехцепочечную конформацию . [17]

Осознание того, что структура ДНК представляет собой двойную спираль, прояснило механизм спаривания оснований , посредством которого генетическая информация хранится и копируется в живых организмах, и широко считается одним из важнейших научных открытий 20-го века. Крик, Уилкинс и Уотсон получили по одной трети Нобелевской премии по физиологии и медицине 1962 года за свой вклад в это открытие. [18]

Гибридизация нуклеиновых кислот

Гибридизация — это процесс связывания комплементарных пар оснований с образованием двойной спирали. Плавление — это процесс, при котором взаимодействия между цепями двойной спирали разрываются, разделяя две цепи нуклеиновой кислоты. Эти связи слабые, легко разделяются при легком нагревании, ферментами или механической силой. Плавление происходит преимущественно в определенных точках нуклеиновой кислоты. [19] Области, богатые T и A, плавятся легче, чем области, богатые C и G. Некоторые ступени (пары) оснований также подвержены плавлению ДНК, такие как TA и TG . [20] Эти механические особенности отражаются в использовании последовательностей, таких как TATA, в начале многих генов, чтобы помочь РНК-полимеразе плавить ДНК для транскрипции.

Разделение цепей путем осторожного нагревания, как это используется в полимеразной цепной реакции (ПЦР), является простым, при условии, что молекулы имеют менее 10 000 пар оснований (10 килопар или 10 кбн). Переплетение цепей ДНК затрудняет разделение длинных сегментов. [21] Клетка избегает этой проблемы, позволяя своим ферментам, плавящим ДНК ( хеликазам ), работать одновременно с топоизомеразами , которые могут химически расщеплять фосфатный остов одной из цепей, чтобы она могла вращаться вокруг другой. [22] Хеликазы раскручивают цепи, чтобы облегчить продвижение ферментов, считывающих последовательность, таких как ДНК-полимераза . [23]

Геометрия пар оснований

Геометрия пар оснований

Геометрия шага основания или пары оснований может быть охарактеризована 6 координатами: сдвиг, скольжение, подъем, наклон, вращение и поворот. Эти значения точно определяют местоположение и ориентацию в пространстве каждого основания или пары оснований в молекуле нуклеиновой кислоты относительно его предшественника вдоль оси спирали. Вместе они характеризуют спиральную структуру молекулы. В областях ДНК или РНК, где нормальная структура нарушена, изменение этих значений может быть использовано для описания такого нарушения.

Для каждой пары оснований, рассматриваемой относительно ее предшественника, необходимо учитывать следующие геометрии пар оснований: [24] [25] [26]

Подъем и поворот определяют хендлинг и шаг спирали. Другие координаты, напротив, могут быть нулевыми. Скольжение и сдвиг обычно невелики в B-ДНК, но существенны в A- и Z-ДНК. Крен и наклон делают последовательные пары оснований менее параллельными и обычно невелики.

«Наклон» часто использовался в научной литературе по-разному, имея в виду отклонение первой, межцепочечной оси пар оснований от перпендикулярности к оси спирали. Это соответствует скольжению между последовательностью пар оснований, и в координатах на основе спирали правильно называется «наклоном».

Геометрия спирали

Считается, что в природе встречаются по крайней мере три конформации ДНК: A-ДНК , B-ДНК и Z-ДНК . Считается, что форма B , описанная Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком, преобладает в клетках. [27] Она имеет ширину 23,7 Å и простирается на 34 Å на 10 пар оснований последовательности. Двойная спираль делает один полный оборот вокруг своей оси каждые 10,4–10,5 пар оснований в растворе. Эта частота скручивания (называемая шагом спирали ) во многом зависит от сил укладки, которые каждое основание оказывает на своих соседей в цепи. Абсолютная конфигурация оснований определяет направление спиральной кривой для данной конформации.

A-ДНК и Z-ДНК значительно отличаются по своей геометрии и размерам от B-ДНК, хотя все еще образуют спиральные структуры. Долгое время считалось, что форма A встречается только в обезвоженных образцах ДНК в лаборатории, таких как те, которые используются в кристаллографических экспериментах, и в гибридных парах цепей ДНК и РНК , но дегидратация ДНК происходит in vivo , и теперь известно, что A-ДНК имеет биологические функции . Сегменты ДНК, которые клетки метилировали в регуляторных целях, могут принимать Z-геометрию, в которой цепи поворачиваются вокруг спиральной оси в противоположном направлении по сравнению с A-ДНК и B-ДНК. Также имеются данные о комплексах белок-ДНК, образующих структуры Z-ДНК.

Возможны и другие конформации; A-ДНК, B-ДНК, C-ДНК , E-ДНК, [28] L -ДНК ( энантиомерная форма D -ДНК), [29] P-ДНК, [30] S-ДНК, Z-ДНК и т. д. были описаны до сих пор. [31] Фактически, только буквы F, Q, U, V и Y теперь доступны для описания любой новой структуры ДНК, которая может появиться в будущем. [32] [33] Однако большинство этих форм были созданы синтетически и не наблюдались в естественных биологических системах. [ необходима цитата ] Существуют также трехцепочечные формы ДНК и квадруплексные формы, такие как G-квадруплекс и i-мотив .

Структуры A-, B- и Z-ДНК.
Ось спирали A-, B- и Z-ДНК.

Канавки

Большая и малая бороздки ДНК. Малая бороздка является местом связывания красителя Hoechst 33258 .

Двойные спиральные нити образуют остов ДНК. Еще одну двойную спираль можно найти, прослеживая пространства или канавки между нитями. Эти пустоты примыкают к парам оснований и могут обеспечивать место связывания . [37] Поскольку нити не находятся прямо напротив друг друга, канавки имеют неравный размер. Одна канавка, большая канавка, имеет ширину 22 Å, а другая, малая канавка, имеет ширину 12 Å. [38] Узость малой канавки означает, что края оснований более доступны в большой канавке. В результате белки, такие как факторы транскрипции , которые могут связываться со специфическими последовательностями в двухцепочечной ДНК, обычно устанавливают контакты со сторонами оснований, выставленными в большой канавке. [5] Эта ситуация варьируется в необычных конформациях ДНК внутри клетки (см. ниже) , но большие и малые канавки всегда называются так, чтобы отражать различия в размерах, которые будут видны, если ДНК скрутить обратно в обычную форму B. [39]

Недвойные спиральные формы

Альтернативные неспиральные модели кратко рассматривались в конце 1970-х годов как потенциальное решение проблем репликации ДНК в плазмидах и хроматине . Однако эти модели были отложены в пользу модели двойной спирали из-за последующих экспериментальных достижений, таких как рентгеновская кристаллография дуплексов ДНК и позднее частицы ядра нуклеосомы , а также открытие топоизомераз . Кроме того, модели, не являющиеся двойной спирали, в настоящее время не приняты основным научным сообществом. [40] [41]

Изгиб

ДНК — это относительно жесткий полимер, обычно моделируемый как червеобразная цепь . Он имеет три существенные степени свободы: изгиб, скручивание и сжатие, каждое из которых накладывает определенные ограничения на то, что возможно с ДНК внутри клетки. Жесткость при скручивании-кручении важна для циркуляризации ДНК и ориентации связанных с ДНК белков относительно друг друга, а жесткость при изгибе-оси важна для обертывания ДНК и циркуляризации и взаимодействия белков. Сжатие-растяжение относительно неважно при отсутствии высокого натяжения.

Длина персистентности, осевая жесткость

ДНК в растворе не принимает жесткую структуру, а постоянно меняет конформацию из-за тепловой вибрации и столкновений с молекулами воды, что делает невозможным применение классических мер жесткости. Следовательно, жесткость изгиба ДНК измеряется длиной персистенции, определяемой как:

Гибкость полимера при изгибе обычно количественно определяется в терминах его длины устойчивости, Lp, шкалы длины, ниже которой полимер ведет себя более или менее как жесткий стержень. В частности, Lp определяется как длина сегмента полимера, на котором усредненная по времени ориентация полимера становится некоррелированной... [42]

Это значение может быть напрямую измерено с помощью атомно-силового микроскопа для непосредственного получения изображений молекул ДНК различной длины. В водном растворе средняя длина сохранения, как было обнаружено, составляет около 50 нм (или 150 пар оснований). [43] В более широком смысле, было обнаружено, что она составляет от 45 до 60 нм [44] или 132–176 пар оснований (диаметр ДНК составляет 2 нм) [45]. Это может значительно варьироваться из-за изменений температуры, условий водного раствора и длины ДНК. [44] Это делает ДНК умеренно жесткой молекулой. [43]

Длина сохранения участка ДНК в некоторой степени зависит от его последовательности, и это может вызвать значительные вариации. Изменчивость в значительной степени обусловлена ​​энергиями укладки оснований и остатками, которые простираются в малые и большие бороздки .

Модели изгиба ДНК

В масштабах длины, больших, чем длина персистентности , энтропийная гибкость ДНК замечательно согласуется со стандартными моделями физики полимеров , такими как модель червеобразной цепи Кратки-Порода . [47] Согласующимся с моделью червеобразной цепи является наблюдение, что изгибание ДНК также описывается законом Гука при очень малых (субпиконьютоновых ) силах. Для сегментов ДНК, меньших, чем длина персистентности, изгибающая сила приблизительно постоянна, и поведение отклоняется от предсказаний червеобразной цепи.

Этот эффект приводит к необычайной легкости закольцовывания небольших молекул ДНК и более высокой вероятности обнаружения сильно изогнутых участков ДНК. [48]

Предпочтение по изгибу

Молекулы ДНК часто имеют предпочтительное направление изгиба, т. е. анизотропный изгиб. Это, опять же, обусловлено свойствами оснований, из которых состоит последовательность ДНК - случайная последовательность не будет иметь предпочтительного направления изгиба, т. е. изотропного изгиба.

Предпочтительное направление изгиба ДНК определяется стабильностью укладки каждого основания поверх следующего. Если нестабильные шаги укладки оснований всегда находятся на одной стороне спирали ДНК, то ДНК будет предпочтительно изгибаться в сторону от этого направления. По мере увеличения угла изгиба стерические препятствия и способность сворачивать остатки относительно друг друга также играют свою роль, особенно в малой бороздке. Остатки A и T будут предпочтительно находиться в малых бороздках на внутренней стороне изгибов. Этот эффект особенно заметен при связывании ДНК с белком, где индуцируется плотное изгибание ДНК, например, в нуклеосомных частицах. См. искажения ступеней оснований выше.

Молекулы ДНК с исключительным предпочтением изгиба могут стать внутренне изогнутыми. Впервые это было обнаружено в ДНК кинетопласта трипаносоматид . Типичные последовательности, которые вызывают это, содержат участки из 4-6 остатков T и A , разделенные богатыми G и C секциями, которые удерживают остатки A и T в фазе с малой бороздкой на одной стороне молекулы. Например:

Внутренняя изогнутая структура вызвана «пропеллерным скручиванием» пар оснований относительно друг друга, что позволяет образовывать необычные раздвоенные водородные связи между ступенями оснований. При более высоких температурах эта структура денатурируется, и поэтому внутренняя изогнутость теряется.

Все ДНК, которые изгибаются анизотропно, в среднем имеют большую длину персистентности и большую осевую жесткость. Эта повышенная жесткость необходима для предотвращения случайного изгиба, который заставил бы молекулу действовать изотропно.

Циркуляризация

Циркуляризация ДНК зависит как от осевой (изгибной) жесткости, так и от крутильной (вращательной) жесткости молекулы. Для того чтобы молекула ДНК успешно закольцевалась, она должна быть достаточно длинной, чтобы легко сгибаться в полный круг, и иметь правильное количество оснований, чтобы концы находились в правильном вращении, что позволяет связывать. Оптимальная длина для закольцевания ДНК составляет около 400 пар оснований (136 нм) [ требуется ссылка ] с целым числом витков спирали ДНК, т. е. кратным 10,4 пар оснований. Наличие нецелого числа витков представляет собой значительный энергетический барьер для закольцевания, например, молекула 10,4 x 30 = 312 пар оснований закольцевается в сотни раз быстрее, чем молекула 10,4 x 30,5 ≈ 317 пар оснований. [49]

Изгиб коротких кольцевых сегментов ДНК неравномерен. Скорее, для кольцевых сегментов ДНК, меньших, чем длина персистентности, изгиб ДНК локализуется в 1-2 перегибах, которые образуются преимущественно в сегментах, богатых АТ. Если присутствует надрез , изгиб будет локализован в месте надреза. [48]

Растяжка

Режим эластичного растяжения

Более длинные участки ДНК энтропийно эластичны при растяжении. Когда ДНК находится в растворе, она претерпевает непрерывные структурные изменения из-за энергии, доступной в термической ванне растворителя. Это происходит из-за тепловой вибрации молекулы в сочетании с постоянными столкновениями с молекулами воды. По энтропийным причинам более компактные расслабленные состояния термически доступны, чем растянутые состояния, и поэтому молекулы ДНК почти повсеместно находятся в запутанных расслабленных структурах. По этой причине одна молекула ДНК будет растягиваться под действием силы, выпрямляя ее. С помощью оптического пинцета энтропийное растяжение поведения ДНК было изучено и проанализировано с точки зрения физики полимеров , и было обнаружено, что ДНК ведет себя во многом как модель червеобразной цепи Кратки-Порода в физиологически доступных энергетических масштабах.

Фазовые переходы при растяжении

При достаточном натяжении и положительном крутящем моменте ДНК, как полагают, претерпевает фазовый переход, при котором основания расширяются наружу, а фосфаты перемещаются в середину. Эта предложенная структура для перерастянутой ДНК была названа P-формой ДНК , в честь Лайнуса Полинга , который первоначально представил ее как возможную структуру ДНК. [30]

Данные механического растяжения ДНК в отсутствие приложенного крутящего момента указывают на переход или переходы, приводящие к дальнейшим структурам, которые обычно называют S-формой ДНК . Эти структуры еще не были окончательно охарактеризованы из-за сложности проведения визуализации с атомным разрешением в растворе под действием приложенной силы, хотя было проведено множество исследований с использованием компьютерного моделирования (например, [50] [51] ).

Предложенные структуры S-ДНК включают те, которые сохраняют укладку пар оснований и водородные связи (богатые GC), при этом освобождая удлинение путем наклона, а также структуры, в которых происходит частичное плавление стопки оснований, в то время как ассоциация оснований в целом сохраняется (богатые AT).

Периодический разрыв стопки пар оснований с разрывом, происходящим один раз на три п.н. (следовательно, один из каждых трех шагов п.н.-п.) был предложен как регулярная структура, которая сохраняет планарность стопки оснований и высвобождает соответствующее количество расширения, [52] с термином "Σ-ДНК", введенным как мнемоническое обозначение, с тремя обращенными вправо точками символа сигма, служащими напоминанием о трех сгруппированных парах оснований. Было показано, что форма Σ имеет предпочтение последовательности для мотивов GNC, которые, как полагают в гипотезе GNC, имеют эволюционное значение. [53]

Суперспирализация и топология

Суперспиральная структура кольцевых молекул ДНК с низким изгибом. Спиральный аспект дуплекса ДНК опущен для ясности.

Форма B спирали ДНК скручивается на 360° на 10,4-10,5 п.н. при отсутствии торсионной деформации. Но многие молекулярно-биологические процессы могут вызывать торсионную деформацию. Сегмент ДНК с избыточной или недостаточной спиральной скруткой называется соответственно положительно или отрицательно сверхспирализованным . ДНК in vivo обычно отрицательно сверхспирализована, что облегчает раскручивание (плавление) двойной спирали, необходимое для транскрипции РНК .

Внутри клетки большая часть ДНК топологически ограничена. ДНК обычно находится в замкнутых петлях (например, плазмиды у прокариот), которые топологически замкнуты, или в виде очень длинных молекул, коэффициенты диффузии которых создают фактически топологически замкнутые домены. Линейные участки ДНК также обычно связаны с белками или физическими структурами (например, мембранами), образуя замкнутые топологические петли.

Фрэнсис Крик был одним из первых, кто предположил важность связывания чисел при рассмотрении суперспиралей ДНК. В статье, опубликованной в 1976 году, Крик изложил проблему следующим образом:

При рассмотрении суперспиралей, образованных замкнутыми двухцепочечными молекулами ДНК, необходимы определенные математические концепции, такие как число связей и скручивание. Объясняется их значение для замкнутой ленты, а также значение числа извиваний замкнутой кривой. Приводятся некоторые простые примеры, некоторые из которых могут иметь отношение к структуре хроматина. [54]

Анализ топологии ДНК использует три значения:

Любое изменение T в закрытом топологическом домене должно быть сбалансировано изменением W, и наоборот. Это приводит к структуре ДНК более высокого порядка. Круговая молекула ДНК с изгибом 0 будет круговой. Если изгиб этой молекулы впоследствии увеличивается или уменьшается посредством суперспирализации, то изгиб будет соответствующим образом изменен, заставляя молекулу подвергаться плектонемической или тороидальной суперспиральной спирализации.

Когда концы фрагмента двухцепочечной спиральной ДНК соединяются так, что образуется круг, нити топологически завязаны . Это означает, что отдельные нити не могут быть разделены никаким процессом, который не включает разрыв нити (например, нагреванием). Задача распутывания топологически связанных нитей ДНК ложится на ферменты, называемые топоизомеразами . Эти ферменты предназначены для распутывания кольцевой ДНК путем расщепления одной или обеих нитей так, чтобы мог пройти другой двух- или одноцепочечный сегмент. Это распутывание необходимо для репликации кольцевой ДНК и различных типов рекомбинации в линейной ДНК, которые имеют схожие топологические ограничения.

Парадокс связующего числа

В течение многих лет происхождение остаточной суперспирализации в эукариотических геномах оставалось неясным. Эту топологическую головоломку некоторые называли «парадоксом числа связей». [55] Однако, когда экспериментально определенные структуры нуклеосомы показали перекрученную левую обмотку ДНК вокруг гистонового октамера, [56] [57] этот парадокс был сочтен научно-исследовательским сообществом решенным.

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме «ДНК-спиральные структуры» .

Ссылки

  1. ^ Кабай С. (2007). «Двойная спираль». Проект демонстраций Вольфрама .
  2. ^ Кобб М., Комфорт Н. (апрель 2023 г.). «Что Розалинд Франклин действительно внесла в открытие структуры ДНК». Nature . 616 (7958): 657–660. Bibcode :2023Natur.616..657C. doi :10.1038/d41586-023-01313-5. PMID  37100935.
  3. ^ ab Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (1994). Молекулярная биология клетки (3-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  4. ^ Wang JC (январь 1979). «Спиральный повтор ДНК в растворе». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 76 (1): 200–203. Bibcode :1979PNAS...76..200W. doi : 10.1073/pnas.76.1.200 . PMC 382905 . PMID  284332. 
  5. ^ ab Pabo CO, Sauer RT (1984). «Распознавание белков ДНК». Annual Review of Biochemistry . 53 : 293–321. doi :10.1146/annurev.bi.53.070184.001453. PMID  6236744.
  6. ^ Watson JD, Crick FH (апрель 1953). «Молекулярная структура нуклеиновых кислот; структура дезоксирибозонуклеиновой кислоты». Nature . 171 (4356): 737–738. Bibcode :1953Natur.171..737W. doi :10.1038/171737a0. PMID  13054692. S2CID  4253007.
  7. ^ Крик Ф., Уотсон Дж. Д. (1954). «Комплементарная структура дезоксирибонуклеиновой кислоты». Труды Лондонского королевского общества . 223, серия A (1152): 80–96. Bibcode : 1954RSPSA.223...80C. doi : 10.1098/rspa.1954.0101 .
  8. ^ "Due credit". Nature . 496 (7445): 270. Апрель 2013. doi : 10.1038/496270a . PMID  23607133.
  9. ^ Witkowski J (2019). «Забытые ученые, которые проложили путь к двойной спирали». Nature . 568 (7752): 308–309. Bibcode :2019Natur.568..308W. doi : 10.1038/d41586-019-01176-9 .
  10. ^ Wilkins MH, Stokes AR, Wilson HR (апрель 1953 г.). «Молекулярная структура дезоксипентозных нуклеиновых кислот». Nature . 171 (4356): 738–740. Bibcode :1953Natur.171..738W. doi :10.1038/171738a0. PMID  13054693. S2CID  4280080.
  11. ^ Elson D, Chargaff E (апрель 1952 г.). «О содержании дезоксирибонуклеиновой кислоты в гаметах морского ежа». Experientia . 8 (4): 143–145. doi :10.1007/BF02170221. PMID  14945441. S2CID  36803326.
  12. ^ Chargaff E, Lipshitz R, Green C (март 1952). «Состав дезоксипентозных нуклеиновых кислот четырех родов морских ежей». Журнал биологической химии . 195 (1): 155–160. doi : 10.1016/S0021-9258(19)50884-5 . PMID  14938364.
  13. ^ Chargaff E, Lipshitz R, Green C, Hodes ME (сентябрь 1951 г.). «Состав дезоксирибонуклеиновой кислоты спермы лосося». Журнал биологической химии . 192 (1): 223–230. doi : 10.1016/S0021-9258(18)55924-X . PMID  14917668.
  14. ^ Чаргафф Э. (июль 1951 г.). «Некоторые недавние исследования состава и структуры нуклеиновых кислот». Журнал клеточной и сравнительной физиологии . 38 (Приложение 1): 41–59.
  15. ^ Magasanik B, Vischer E, Doniger R, Elson D, Chargaff E (сентябрь 1950 г.). «Разделение и оценка рибонуклеотидов в малых количествах». Журнал биологической химии . 186 (1): 37–50. doi : 10.1016/S0021-9258(18)56284-0 . PMID  14778802.
  16. ^ Chargaff E (июнь 1950 г.). «Химическая специфичность нуклеиновых кислот и механизм их ферментативной деградации». Experientia . 6 (6): 201–209. doi :10.1007/BF02173653. PMID  15421335. S2CID  2522535.
  17. ^ Pauling L, Corey RB (февраль 1953 г.). «Предлагаемая структура нуклеиновых кислот». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 39 (2): 84–97. Bibcode :1953PNAS...39...84P. doi : 10.1073/pnas.39.2.84 . PMC 1063734 . PMID  16578429. 
  18. ^ «Нобелевская премия — список всех лауреатов Нобелевской премии».
  19. ^ Breslauer KJ, Frank R, Blöcker H, Marky LA (июнь 1986 г.). «Предсказание стабильности дуплекса ДНК по последовательности оснований». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 83 (11): 3746–3750. Bibcode : 1986PNAS...83.3746B. doi : 10.1073/pnas.83.11.3746 . PMC 323600. PMID  3459152 . 
  20. ^ Owczarzy R (28.08.2008). "Температура плавления ДНК - как ее рассчитать?". Высокопроизводительная биофизика ДНК . owczarzy.net. Архивировано из оригинала 30.04.2015 . Получено 02.10.2008 .
  21. ^ "Chromosome 16: PV92 PCR Informatics Kit". Biotechnology Explorer (1-е изд.). Соединенные Штаты : Bio-Rad Laboratories. 2016. стр. 104.
  22. ^ "Глава 9: Репликация ДНК – Химия". CH450 и CH451: Биохимия – Определение жизни на молекулярном уровне . Университет Западного Орегона . Получено 10 июня 2022 г.
  23. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). «Механизмы репликации ДНК». Молекулярная биология клетки (4-е изд.).
  24. ^ Дикерсон RE (март 1989). «Определения и номенклатура компонентов структуры нуклеиновых кислот». Nucleic Acids Research . 17 (5): 1797–1803. doi :10.1093/nar/17.5.1797. PMC 317523. PMID  2928107 . 
  25. ^ Lu XJ, Olson WK (январь 1999). «Устранение расхождений между конформационными анализами нуклеиновых кислот». Журнал молекулярной биологии . 285 (4): 1563–1575. doi :10.1006/jmbi.1998.2390. PMID  9917397.
  26. ^ Olson WK, Bansal M, Burley SK, Dickerson RE, Gerstein M, Harvey SC и др. (октябрь 2001 г.). «Стандартная система отсчета для описания геометрии пар оснований нуклеиновых кислот». Журнал молекулярной биологии . 313 (1): 229–237. doi :10.1006/jmbi.2001.4987. PMID  11601858.
  27. ^ Richmond TJ, Davey CA (май 2003). «Структура ДНК в ядре нуклеосомы». Nature . 423 (6936): 145–150. Bibcode :2003Natur.423..145R. doi :10.1038/nature01595. PMID  12736678. S2CID  205209705.
  28. ^ Vargason JM, Eichman BF, Ho PS (сентябрь 2000 г.). «Расширенная и эксцентричная структура E-ДНК, индуцированная метилированием или бромированием цитозина». Nature Structural Biology . 7 (9): 758–761. doi :10.1038/78985. PMID  10966645. S2CID  4420623.
  29. ^ Хаяси Г., Хагихара М., Накатани К. (2005). «Применение L-ДНК в качестве молекулярной метки». Серия симпозиумов по нуклеиновым кислотам . 49 (49): 261–262. doi : 10.1093/nass/49.1.261 . PMID  17150733.
  30. ^ ab Allemand JF, Bensimon D, Lavery R, ​​Croquette V (ноябрь 1998 г.). «Растянутая и перекрученная ДНК образует структуру, похожую на Полинг, с открытыми основаниями». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (24): 14152–14157. Bibcode : 1998PNAS...9514152A. doi : 10.1073/pnas.95.24.14152 . PMC 24342. PMID  9826669 . 
  31. ^ Xiang J. "Список 55 структур волокон". Кафедра химии и химической биологии . Нью-Брансуик: Ратгерский университет. Архивировано из оригинала 2007-05-26.
  32. ^ Бансал М (2003). «Структура ДНК: Пересмотр двойной спирали Уотсона-Крика». Current Science . 85 (11): 1556–1563.
  33. ^ Ghosh A, Bansal M (апрель 2003 г.). «Словарь структур ДНК от A до Z». Acta Crystallographica. Раздел D, Биологическая кристаллография . 59 (Pt 4): 620–626. doi :10.1107/S0907444903003251. PMID  12657780.
  34. ^ Рич А., Нордхейм А., Ванг А. Х. (1984). «Химия и биология левосторонней Z-ДНК». Annual Review of Biochemistry . 53 : 791–846. doi :10.1146/annurev.bi.53.070184.004043. PMID  6383204.
  35. ^ Синден Р. Р. (1994-01-15). Структура и функция ДНК (1-е изд.). Academic Press. стр. 398. ISBN 0-12-645750-6.
  36. ^ Ho PS (сентябрь 1994 г.). «Не-B-ДНК-структура d(CA/TG)n не отличается от Z-ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (20): 9549–9553. Bibcode : 1994PNAS...91.9549H. doi : 10.1073 /pnas.91.20.9549 . PMC 44850. PMID  7937803. 
  37. ^ "Двойная спираль". Genome.gov . Получено 2022-06-10 .
  38. ^ Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S, Itakura K и др. (октябрь 1980 г.). «Анализ кристаллической структуры полного витка B-ДНК». Nature . 287 (5784): 755–758. Bibcode :1980Natur.287..755W. doi :10.1038/287755a0. PMID  7432492. S2CID  4315465.
  39. ^ Neidle S, Sanderson M (2022). «Структура ДНК, наблюдаемая в волокнах и кристаллах». Принципы структуры нуклеиновых кислот . Elsevier. стр. 53–108. doi :10.1016/B978-0-12-819677-9.00007-X. ISBN 9780128196779. S2CID  239504252.
  40. ^ Stokes TD (май 1982). «Двойная спираль и искривленная молния — образцовая история». Социальные исследования науки . 12 (2): 207–240. doi :10.1177/030631282012002002. PMID  11620855. S2CID  29369576.
  41. ^ Gautham N (25 мая 2004 г.). "Ответ на 'Разнообразие вторичной структуры ДНК'" (PDF) . Current Science . 86 (10): 1352–1353 . Получено 25 мая 2012 г. . Однако открытие топоизомераз сняло "остроту" с топологического возражения против плектонемической двойной спирали. Более позднее решение монокристаллической рентгеновской структуры частицы ядра нуклеосомы показало почти 150 пар оснований ДНК (т. е. около 15 полных оборотов) со структурой, которая во всех существенных отношениях совпадает с моделью Уотсона-Крика. Это нанесло смертельный удар идее о том, что другие формы ДНК, в частности, двухспиральная ДНК, существуют как что-то иное, чем локальные или временные структуры.[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  42. ^ Дроздецкий АВ, Мухопадхай А, Онуфриев АВ (ноябрь 2019 г.). "Сильно изогнутая двухцепочечная ДНК: согласование теории и эксперимента". Frontiers in Physics . 7 : 195. arXiv : 1907.01585 . Bibcode :2019FrP.....7..195O. doi : 10.3389/fphy.2019.00195 . PMC 7323118 . PMID  32601596. 
  43. ^ ab Manning GS (ноябрь 2006 г.). «Длина персистенции ДНК достигается из длины персистенции ее нулевого изомера посредством внутренней электростатической силы растяжения». Biophysical Journal . 91 (10): 3607–3616. doi :10.1529/biophysj.106.089029. PMC 1630458 . PMID  16935960. 
  44. ^ ab Mohammed Khalid AA, Parisse P, Medagli B, Onesti S, Casalis L (февраль 2021 г.). «Исследование взаимодействия между MCM Helicase и ДНК с помощью атомно-силовой микроскопии». Материалы . 14 (3): 687. doi : 10.3390/ma14030687 . PMC 7867263. PMID  33540751 . 
  45. ^ Maeshima K, Eltsov M (февраль 2008). «Упаковка генома: структура митотических хромосом». Journal of Biochemistry . 143 (2): 145–153. doi :10.1093/jb/mvm214. PMC 3943392. PMID  17981824 . 
  46. ^ Протозанова Е, Яковчук П, Франк-Каменецкий МД (сентябрь 2004 г.). «Стекированное-нестекированное равновесие в месте разрыва ДНК». Журнал молекулярной биологии . 342 (3): 775–785. doi :10.1016/j.jmb.2004.07.075. PMID  15342236.
  47. ^ Shimada J, Yamakawa H (1984). «Вероятности замыкания колец для скрученных червеобразных цепей. Применение к ДНК». Macromolecules . 17 (4): 4660–4672. Bibcode :1984MaMol..17..689S. doi :10.1021/ma00134a028.
  48. ^ ab Harrison RM, Romano F, Ouldridge TE, Louis AA, Doye JP (август 2019 г.). «Определение физических причин очевидной усиленной циклизации коротких молекул ДНК с помощью крупнозернистой модели». Journal of Chemical Theory and Computation . 15 (8): 4660–4672. doi : 10.1021/acs.jctc.9b00112 . PMC 6694408. PMID  31282669 . 
  49. ^ Travers A (май 2005 г.). «Динамика ДНК: пузырь 'n' флип для циклизации ДНК?». Current Biology . 15 (10): R377–R379. Bibcode : 2005CBio...15.R377T. doi : 10.1016/j.cub.2005.05.007 . PMID  15916938. S2CID  10568179.
  50. ^ Konrad MW, Bolonick JW (1996). «Моделирование молекулярной динамики растяжения ДНК согласуется с напряжением, наблюдаемым при растяжении и разделении нитей, и предсказывает новую лестничную структуру». Журнал Американского химического общества . 118 (45): 10989–10994. doi :10.1021/ja961751x.
  51. ^ Roe DR, Chaka AM (ноябрь 2009 г.). «Структурная основа профилей сил, зависящих от пути, в растянутой ДНК». Журнал физической химии B. 113 ( 46): 15364–15371. doi :10.1021/jp906749j. PMID  19845321.
  52. ^ Bosaeus N, Reymer A, Beke-Somfai T, Brown T, Takahashi M, Wittung-Stafshede P и др. (январь 2017 г.). «Растянутая конформация ДНК с биологической ролью?». Quarterly Reviews of Biophysics . 50 : e11. doi : 10.1017/S0033583517000099 . PMID  29233223.
  53. ^ Тагхави А., ван дер Шут П., Берриман Дж. Т. (январь 2017 г.). «ДНК разделяется на триплеты под действием напряжения в присутствии органических катионов, с эволюционным возрастом последовательности, предсказывающим стабильность триплетной фазы». Quarterly Reviews of Biophysics . 50 : e15. doi : 10.1017/S0033583517000130 . PMID  29233227.
  54. ^ Crick FH (август 1976). «Связывание чисел и нуклеосом». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (8): 2639–2643. Bibcode : 1976PNAS...73.2639C. doi : 10.1073 /pnas.73.8.2639 . PMC 430703. PMID  1066673. 
  55. ^ Prunell A (май 1998). «Топологический подход к структуре и динамике нуклеосом: парадокс числа связей и другие вопросы». Biophysical Journal . 74 (5): 2531–2544. Bibcode :1998BpJ....74.2531P. doi :10.1016/S0006-3495(98)77961-5. PMC 1299595 . PMID  9591679. 
  56. ^ Luger K, Mäder AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ (сентябрь 1997 г.). «Кристаллическая структура частицы ядра нуклеосомы при разрешении 2,8 А». Nature . 389 (6648): 251–260. Bibcode :1997Natur.389..251L. doi :10.1038/38444. PMID  9305837. S2CID  4328827.
  57. ^ Davey CA, Sargent DF, Luger K, Maeder AW, Richmond TJ (июнь 2002 г.). «Взаимодействия, опосредованные растворителем, в структуре частицы ядра нуклеосомы при разрешении 1,9 а». Журнал молекулярной биологии . 319 (5): 1097–1113. doi :10.1016/S0022-2836(02)00386-8. PMID  12079350.