В зоологии палиноядное животное / pəˈlɪnəvɔːɹ/, что означает «пожиратель пыльцы» (от греч. παλύνω palunō, «посыпать, разбрызгивать», и лат . vorare, что означает «пожирать») — травоядное животное, которое избирательно поедает богатую питательными веществами пыльцу, производимую покрытосеменными и голосеменными растениями . [1] Большинство настоящих палиноядных — насекомые или клещи . Категория в ее самом строгом применении включает большинство пчел и несколько видов ос , [2] поскольку пыльца часто является единственной твердой пищей, потребляемой всеми стадиями жизни этих насекомых. Однако категорию можно расширить, включив в нее более разнообразные виды. Например, палиноядные клещи и трипсы обычно питаются жидким содержимым пыльцевых зерен, фактически не потребляя экзину или твердую часть зерна. Кроме того, список значительно расширяется, если принять во внимание виды, где либо личиночная, либо взрослая стадия питается пыльцой, но не обе. Есть и другие осы , которые относятся к этой категории, а также многие жуки , [3] мухи , бабочки и моли . Одним из таких примеров вида пчел, который потребляет пыльцу только на личиночной стадии, является Apis mellifera carnica . [4] Существует огромное множество насекомых, которые будут питаться пыльцой оппортунистически, как и различные птицы , пауки-кругопряды [5] и другие нектароядные .
Пыльца , основной компонент рациона палиноядных, представляет собой мужской гаметофит [6] , который формируется в пыльнике , или мужской части цветка. Пыльца необходима для оплодотворения женской части цветка, или гинецея , и имеет долгую историю потребления различными видами. Есть данные, которые предполагают, что палиноядность восходит по крайней мере к пермскому периоду. [7] Вероятно, что между растениями и палиноядными произошла коэволюция в форме мутуализма , или процесса, посредством которого два вида по отдельности извлекают выгоду из деятельности другого. Например, палиноядные получают выгоду, получая питательные вещества из пыльцы, и, таким образом, структура глаза палиноядных развилась для лучшей интерпретации визуальных сигналов, подаваемых пыльцой. Пыльца получает выгоду от взаимодействия животное-растение, распространяясь, когда животное переносит ее с цветка на цветок, способствуя репродуктивному успеху соответствующего цветка. Таким образом, пыльца эволюционировала, чтобы стать более визуально привлекательной для палиноядных, и изменила текстуру своей поверхности, чтобы ее было легче распознавать тактильными сенсорными рецепторами палиноядных . [7]
Самые ранние свидетельства палиноядности можно проследить до силурийского (444 млн лет назад (Mya) – 419 млн лет назад) и раннего девонского (419 млн лет назад – 393 млн лет назад) периодов [8]. Ископаемые свидетельства этих периодов свидетельствуют о том, что ранние членистоногие с неспециализированными нижнечелюстными ротовыми аппаратами занимались спороядием . [8] В отличие от пыльцы, которая производится исключительно цветковыми растениями, споры представляют собой бесполые репродуктивные частицы, производимые примитивными организмами, такими как папоротники , грибы и бактерии . Палиноядность, которая, как считается, произошла от ранних спороядных, появилась гораздо позже, в пенсильванскую эру (323 млн лет назад – 299 млн лет назад). [8] Большая часть свидетельств, касающихся эволюции палиноядности, связана с изменением структуры нижнечелюстных ротовых аппаратов, что позволило легче собирать пыльцу . [8] Такие доказательства можно найти у жесткокрылых (жуков), самой разнообразной группы палиноядных, в которой виды развили ротовые части для сбора пыльцы в дополнение к эволюции ранних мандибулярных придатков в специализированные структуры, помогающие в потреблении пыльцы. [8]
Более того, современные адаптации ротового аппарата палиноядных также могут быть связаны с эволюцией древних ротовых аппаратов палиноядных, участвующих в поглощении нектара . [8] Зачатки структур, участвующих в поглощении нектара, можно найти в ранних, не связанных между собой кладах насекомых . [8] Эволюция этих структур происходила по трем различным путям: губчатая лабеллум мух и ручейников , сифонные структуры у бабочек и моли и глосса у ос и пчел . [9] В пределах каждого пути происходила дальнейшая специализация этих структур. Например, у ос и пчел было выявлено восемь вариаций структур ротового аппарата, включающих глосс. [10] Также считалось, что эволюция различных структурных и морфологических адаптаций современных палиноядных происходила совместно с пыльцевыми зернами. [7]
Обилие и разнообразие ископаемых растений, содержащих семена, идентифицированных с позднего пенсильванского периода, предполагают большую эволюцию палиноядных и адаптацию к развивающейся растительной фауне. Кроме того, это подчеркивает коэволюцию этого поведения с видами растений того времени. [8] Основываясь на морфологических особенностях ископаемых остатков эпохи, предполагается, что ранние палиноядные принадлежали к таксономическим группам диафаноптероидов , протортоптероидов и гемиптероидов . [11] [12] [13] После этого периода эволюция и более специализированные адаптации ротовых частей палиноядных и пыльцы или препыльцы, обнаруженной в кишечнике ископаемых насекомых, показали конвергенцию в три основные линии: прямокрылые (кузнечики, сверчки и саранча), жесткокрылые, двукрылые (мухи) и перепончатокрылые (осы, пилильщики, пчелы и муравьи). [8] В настоящее время почти все палиноядные относятся к пяти отрядам насекомых, которые, как полагают, появились в раннем мезозое (248–65 млн лет назад): жесткокрылые, двукрылые, трипсы , перепончатокрылые и чешуекрылые (бабочки и моли). [8]
Многочисленные виды насекомых ( пчелы , осы , муравьи , жуки , мухи , бабочки , моль ), клещи , пауки и птицы потребляют пыльцу в качестве источника пищи. Чтобы более эффективно собирать пыльцу, палиноядные выработали различные адаптации в своих частях тела и поведении. Эти адаптации включают специализированные ротовые части, волосы, пищеварительную систему и модели размножения и добычи пищи. Хотя все палиноядные едят пыльцу, они делают это в разной степени и способами, поэтому, следовательно, их адаптации также различаются. Например, пчелы и муравьи — это насекомые, которые уделяют разное количество внимания пыльце в своем рационе.
Пчелы , часть надсемейства Apoidea , активно занимаются палиноядением, особенно обеспечивая свое потомство пыльцой. [14] [15] Чтобы эффективно собирать, транспортировать и потреблять пыльцу, пчелы выработали специализированные морфологические и поведенческие черты. Чтобы добывать пыльцу, пчелы должны сначала найти источники пыльцы, что они делают с помощью химических, визуальных и тактильных сигналов, подаваемых цветами [15] , которые имеют ко-эволюционные адаптации для этой цели, поскольку большинство цветковых растений извлекают выгоду из опыления, которое происходит, когда пчелы собирают и транспортируют пыльцу. [16] Визуальные сигналы особенно помогают направлять пчел к цветам. Благодаря адаптациям зрения, таким как способность видеть ультрафиолетовый свет, пчелы ориентируются на «цели» цветочного рисунка лепестков цветов, которые направляют пчел к нектару и пыльце. [17] Они собирают и хранят пыльцу вместе с нектаром на специализированных волосках и развившихся скопальных или корбикулярных конструкциях на своих телах. [15] Пчелы также развили поведенческие адаптации, которые включают некоторую степень обучения. [15] Большинство пчел также являются либо олиголектичными , либо полилектичными, когда они нацелены на конкретные или более общие группы цветковых растений соответственно, и их схемы добычи пищи значительно перекрываются в течение дня и/или сезонно с периодами цветения этих целевых цветов. [15] В гнезде пчелы также сообщают другим рабочим пчелам о местоположении хороших участков добычи пищи в процессе, называемом виляющим танцем . [18] Пчелы часто отдают предпочтение определенным участкам добычи пищи, [15] и хотя данные показывают, что шмели, например, гибки в своих схемах добычи пищи, выбирая различные типы цветов на основе соотношения белок: липид в пыльце, [16] эти схемы напрямую влияют на генетику популяций цветковых растений вокруг них. [15]
Муравьи , как часть отряда перепончатокрылых , связаны с пчелами и аналогичным образом добывают корм за пределами своих гнезд, чтобы транспортировать белок обратно для своего потомства. [19] Хотя пыльца не является единственным или основным источником пищи, данные исследований, проведенных на видах муравьев таких родов, как Zacryptocerus , Cephalotes (муравьи-черепахи), Camponotus (муравьи-плотники), Crematogaster (муравьи-акробаты) и Odontomachus (муравьи-ловушки), показывают, что пыльца как предназначена для потребления, так и поедается оппортунистически. [20] [19] Во время поиска пищи муравьи не могут летать к цветам, чтобы напрямую взять пыльцу. [19] Вместо этого они собирают ее в местах, куда упала пыльца или куда ее перенес ветер. [20] Муравьи обычно хранят жидкую пищу в передней кишке, а затем отрыгивают ее, чтобы накормить свое потомство в домашнем гнезде. [19] Несколько видов неотропических муравьев, например , муравьи-черепахи , собирают пыльцу с листьев и хранят ее в своих телах, чтобы позже отрыгнуть. [19] Во время этого процесса они производят спрессованные массы пыльцы, называемые гранулами, «инфрабуккальными гранулами» у муравьев-черепах, которые обеспечивают большую эффективность в транспортировке пыльцы. [19] После того, как потомство муравьев или рабочие муравьи потребляют богатые питательными веществами части пыльцы из этих гранул, оболочки пыльцы, неспособные перевариваться, затем выбрасываются. [19]
Палиноядные необходимы для распространения генов цветковых растений с помощью пыльцы, которая является вектором генетического разнообразия этих растений. Хотя ветер и другие природные ресурсы могут помочь в процессе распространения пыльцы, они не являются специфическими и не предоставляют такую прямую услугу, как палиноядные, которые, хотя и едят пыльцу, также работают над переносом пыльцы с одного растения на другое, тем самым участвуя в опылении. За последнее десятилетие во всем мире наблюдается сокращение видов палиноядных , что имело радикальные последствия для цветковых растений. [21] По мере сокращения популяции палиноядных сокращаются и предоставляемые ими услуги опыления. Это, в свою очередь, снижает репродуктивный успех цветковых растений и вызывает общее сокращение популяции цветковых растений и количества видов цветковых растений.
Палинофаги обычно можно разделить на две категории: специфические и общие. [21] Специфические палинофаги демонстрируют олиголекцию , симпатические отношения с определенным родом или видом цветковых растений, в то время как общие палинофаги могут опылять широкий спектр растений. Из-за специализации определенных типов палинофагов, таких как медоносные пчелы, их жизненные циклы адаптировались так, чтобы быть тесно связанными с периодами цветения определенных видов растений. Однако, когда периоды опыления и цветения этих растений изменяются из-за сезонных колебаний, вызванных изменением климата , жизненные циклы палинофагов больше не синхронизированы с циклами растений, тем самым вызывая сокращение обеих популяций. [21] [22] С другой стороны, общие палинофаги приспособлены потреблять пыльцу и опылять широкий спектр различных цветковых растений с различными периодами цветения. Уменьшение численности конкретных палинофагов может впоследствии привести к увеличению популяций общих палинофагов из-за снижения конкуренции и увеличения доступности ресурсов. [22]
Взаимодействие между общими и специфическими видами лучше всего показано на примере представителей рода Bombus , более известных как шмели. Шмели продемонстрировали признаки сокращения популяции как в Бельгии, так и в Великобритании, при этом шесть из шестнадцати непаразитических шмелей продемонстрировали значительное сокращение, а четыре показали возможные признаки сокращения. [22] Эти наблюдательные исследования показали, что это сокращение было аналогичным образом отражено в популяциях диких растений, с которыми эти шмели соответствуют. [22] Однако это сокращение не было распространено среди всех популяций шмелей. В то время как многие популяции шмелей продемонстрировали сокращение, были и такие, которые остались постоянными или даже увеличились. В том же исследовании шестнадцати непаразитических шмелей было шесть популяций, которые остались постоянными или даже увеличились в ходе исследования. [22]
Исследования показали, что ряд различных изменений окружающей среды и климата, таких как фрагментация среды обитания , внедрение различных агрохимикатов и глобальное потепление , по прогнозам, приведут к сокращению популяций палиноядных и, следовательно, к сокращению услуг опыления. [22]
Для многих палинофагов, особенно насекомых-колонистов, таких как пчелы и муравьи, подходящие места обитания очень важны и должны соответствовать определенным требованиям. Фрагментация мест обитания может сделать эти места обитания неадекватными для обеспечения подходящих и устойчивых цветочных ресурсов и подходящих мест для гнездования в пределах разумного диапазона полета друг от друга. [23] В зависимости от того, является ли опылитель специфическим или общим, потребности популяции могут быть разными.
Для определенных палинофагов, демонстрирующих олиголекцию , сезонное появление взрослых особей должно совпадать с сезонным цветением растения-хозяина. [23] При наличии этих конкретных ограничений можно сделать вывод, что определенные палинофаги должны быть локализованы в значительной степени в зависимости от сезонных изменений их растений-хозяев, и потеря даже небольшой части их среды обитания может иметь серьезные последствия для размера популяции.
Для обычных палиноядных их периоды добычи пищи обычно длятся дольше, чем сезонное цветение одного хозяина. [23] Обычные палиноядные должны находиться в пределах досягаемости нескольких различных участков цветущих растений, каждый из которых имеет свой собственный период цветения. Их выживание зависит от их способности получать доступ к каждому из этих участков цветов в разное время в течение сезона, а невозможность получить доступ к определенным участкам из-за препятствия или разрушения этих участков может привести к снижению численности популяции. [23]
Агрохимикаты — это сокращение от сельскохозяйственных химикатов, которые широко используются на фермах и в садах для отпугивания и уничтожения насекомых-вредителей. Одним из распространенных агрохимикатов являются неоникотиноиды , которые являются высоконейротоксичными для насекомых и имитируют их нейротрансмиттеры ацетилхолина . [24] При применении неоникотиноиды обычно распыляются широко и сохраняются в почве, в воде и поглощаются растениями. Они токсичны и проникают в организм насекомых, что приводит к ухудшению успеха в поиске пищи, развития выводка и личинок, памяти и обучения, а также оказывают вредное воздействие на нервную систему, иммунную систему и гигиену насекомых. [24] Все эти факторы отрицательно влияют на производительность колонии и могут привести к краху колонии как у пчел, так и у муравьев.
Изменение климата или глобальное потепление привело к повышению средних температур во всем мире, что имело значительные последствия для успеха добычи пищи палиноядными. Растения испытали более раннее цветение и созревание, и оба эти явления, как было показано, связаны с более теплыми весенними температурами. [25] Поскольку репродуктивные циклы многих палиноядных тесно связаны с циклами цветения их растений-хозяев, многие виды палиноядных не смогли поспеть за этим изменением в циклах цветения многих растений-хозяев. Это привело к резкому сокращению популяций многих конкретных палиноядных и их растений-хозяев. [21] Однако также было зафиксировано увеличение общей популяции палиноядных. Этот рост можно объяснить снижением конкуренции за эти определенные растения-хозяева, а также способностью палиноядных в целом адаптироваться к меняющемуся источнику пищи.
Наблюдается общее снижение разнообразия видов растений и палиноядных, которое, как прогнозируется, продолжится с учетом текущих тенденций в выбросах парниковых газов и изменении климата. [26] Учитывая масштаб текущих исследований и доказательств, демонстрирующих корреляцию между снижением численности палиноядных и снижением репродуктивного успеха опыляющих растений, ниже предлагаются шаги, которые потенциально могли бы смягчить потерю видов палиноядных.
.jpg/1280px-Native_plants_benefit_pollinators_and_other_wildlife._Photo_by_Steve_Henry_USFWS._(16875006115).jpg)
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на март 2024 г. ( ссылка )