stringtranslate.com

Паукообразный

Паукообразные — членистоногие из класса паукообразных ( Arachnida , / əˈræknɪdə / ) подтипа хелицеровых . К паукообразным относятся , среди прочего, пауки , скорпионы , клещи , ложноскорпионы , сенокосцы , верблюжьи пауки , пауки - хлысты и уксусные пауки . [ 2 ]

Взрослые паукообразные имеют восемь ног, прикрепленных к головогруди . У некоторых видов передняя пара ног преобразовалась в сенсорную функцию, в то время как у других различные придатки могут вырастать достаточно большими, чтобы принять вид дополнительных пар ног.

Почти все существующие паукообразные являются наземными , живущими в основном на суше. Однако некоторые обитают в пресноводной среде и, за исключением пелагической зоны , также в морской среде. Они включают в себя более 110 000 названных видов , из которых 51 000 являются видами пауков. [3] [4]

Термин происходит от греческого слова ἀράχνη ( aráchnē , «паук»), из мифа о высокомерной ткачихе Арахне , которая была превращена в паука. [5]

Морфология

К основным характеристикам паукообразных относятся четыре пары ног (1) и тело, разделенное на две части : головогрудь (2) и брюшко (3).

Почти у всех взрослых паукообразных восемь ног, в отличие от взрослых насекомых , у которых все по шесть ног. Однако у паукообразных также есть две дополнительные пары конечностей, которые стали приспособленными для питания, защиты и сенсорного восприятия. Первая пара, хелицеры , служит для питания и защиты. Следующая пара, педипальпы , была приспособлена для питания, передвижения и/или репродуктивных функций. У скорпионов, псевдоскорпионов и рицинулеид педипальпы заканчиваются парой клешней, в то время как у скорпионов-кнутов, Schizomida , Amblypygi и большинства сенокосцев они являются хищными и используются для захвата добычи. [6] У Solifugae щупики довольно похожи на ноги, так что эти животные, по-видимому, имеют десять ног. У личинок клещей и рицинулеев всего шесть ног; четвертая пара обычно появляется, когда они линяют в нимф . Однако клещи изменчивы: помимо восьми, существуют взрослые клещи с шестью или, как у Eriophyoidea , даже с четырьмя ногами. [7] [8] В то время как у взрослых самцов некоторых представителей Podapolipidae шесть ног, у взрослых самок только одна пара. [9]

Паукообразные еще больше отличаются от насекомых тем, что у них нет усиков или крыльев . Их тело организовано в две тагмы , называемые просомой и опистосомой , также называемые головогрудью и брюшком . Однако существуют вопросы относительно обоснованности последних терминов. Хотя термин головогрудь подразумевает слитые головной отдел (цефалон) и грудную клетку , в настоящее время нет ни ископаемых, ни эмбриологических доказательств того, что у паукообразных когда-либо был отдельный отдел, похожий на грудную клетку. Аналогичным образом, «брюшко» многих паукообразных содержит органы, нетипичные для брюшка, такие как сердце и органы дыхания. [10]

Головогрудь обычно покрыта одним несегментированным панцирем. У более примитивных форм брюшко сегментировано, но во многих группах наблюдается различная степень слияния сегментов. Обычно оно разделено на преабдомен и постабдомен, хотя это отчетливо видно только у скорпионов, а в некоторых отрядах, таких как клещи, брюшные секции полностью слиты. [11] У скорпионов присутствует тельсон, у которых он был модифицирован в жало, а у пальпигради, схизомид (очень короткий) и скорпионов-кнутовиков — в жгутик . [ 12 ] У основания жгутика у двух последних групп есть железы, которые вырабатывают уксусную кислоту в качестве химической защиты. [ 13] За исключением пары пектинов у скорпионов [14] и прядильных органов у пауков, у брюшка нет придатков. [15]

Как и все членистоногие, паукообразные имеют экзоскелет , а также внутреннюю структуру из хрящеподобной ткани, называемую эндостернитом, к которой прикреплены определенные группы мышц. Эндостернит даже кальцинирован у некоторых Opiliones . [16]

Передвижение

У большинства паукообразных отсутствуют мышцы- разгибатели в дистальных суставах их конечностей. Пауки и скорпионы-кнутообразные вытягивают свои конечности гидравлически, используя давление своей гемолимфы . [17] Сольбеги и некоторые сенокосцы вытягивают свои колени с помощью высокоэластичных утолщений в суставной кутикуле. [17] У скорпионов, псевдоскорпионов и некоторых сенокосцев развились мышцы, которые вытягивают два сустава ног (суставы бедра-надколенника и надколенника-большеберцовой кости) одновременно. [18] [19] Однако эквивалентные суставы педипальп скорпионов вытягиваются за счет упругой отдачи. [20]

«Арахнида» из «Искусства природы » Эрнста Геккеля , 1904 год.

Физиология

Существуют характеристики, которые особенно важны для наземного образа жизни паукообразных, такие как внутренние дыхательные поверхности в форме трахей или модификация книжных жабр в книжные легкие , внутреннюю серию сосудистых пластинок, используемых для газообмена с воздухом. [21] Хотя трахеи часто представляют собой отдельные системы трубок, подобные тем, что есть у насекомых, рицинулеиды, псевдоскорпионы и некоторые пауки обладают ситовидными трахеями, в которых несколько трубок выходят пучком из небольшой камеры, соединенной с дыхальцем . Этот тип трахейной системы почти наверняка произошел от книжных легких и указывает на то, что трахеи паукообразных не гомологичны трахеям насекомых. [22]

Дальнейшие адаптации к наземному образу жизни включают в себя конечности , модифицированные для более эффективного передвижения по суше, внутреннее оплодотворение, специальные органы чувств и сохранение воды, улучшенное за счет эффективных выделительных структур, а также воскообразного слоя, покрывающего кутикулу.

Экскреторные железы паукообразных включают до четырех пар коксальных желез вдоль стороны просомы и одну или две пары мальпигиевых сосудов , впадающих в кишечник. Многие паукообразные имеют только один или другой тип экскреторной железы, хотя некоторые имеют оба. Основным азотистым продуктом жизнедеятельности у паукообразных является гуанин . [22]

Кровь паукообразных имеет разный состав в зависимости от способа дыхания. Паукообразные с эффективной трахейной системой не нуждаются в транспортировке кислорода в крови и могут иметь редуцированную кровеносную систему. Однако у скорпионов и некоторых пауков кровь содержит гемоцианин , пигмент на основе меди с функцией, аналогичной гемоглобину у позвоночных. Сердце расположено в передней части брюшка и может быть сегментированным или нет. У некоторых клещей вообще нет сердца. [22]

Диета и пищеварительная система

Паукообразные в основном плотоядны , питаясь предварительно переваренными телами насекомых и других мелких животных. Но клещи и многие клещи являются паразитами, некоторые из которых являются переносчиками болезней. Рацион клещей также включает крошечных животных, грибы, растительные соки и разлагающиеся вещества. [23] Почти столь же разнообразен рацион сенокосцев , где мы найдем хищников, редуцентов и всеядных, питающихся разлагающимися растительными и животными веществами, пометом, животными и грибами. [24] [25] [26] Сенокосцы и некоторые клещи, такие как клещ домашней пыли , также являются единственными паукообразными, способными глотать твердую пищу, что подвергает их воздействию внутренних паразитов, [27] хотя для пауков не является чем-то необычным поедать свой собственный шелк. А один вид пауков в основном травояден. [28] Скорпионы, пауки и псевдоскорпионы выделяют яд из специализированных желез , чтобы убивать добычу или защищаться. [29] Их яд также содержит предпищеварительные ферменты, которые помогают расщеплять добычу. [30] [31] [32] Слюна клещей содержит антикоагулянты и антикомплементы, а некоторые виды вырабатывают нейротоксин . [ 33] [34]

Паукообразные вырабатывают пищеварительные ферменты в своих желудках и используют свои педипальпы и хелицеры, чтобы выливать их на свою мертвую добычу. Пищеварительные соки быстро превращают добычу в бульон из питательных веществ, который паукообразный всасывает в предротовую полость, расположенную непосредственно перед ртом. За ртом находится мускулистая, склеротизированная глотка , которая действует как насос, всасывая пищу через рот и далее в пищевод и желудок . У некоторых паукообразных пищевод также действует как дополнительный насос.

Желудок имеет трубчатую форму, с многочисленными дивертикулами , простирающимися по всему телу. Желудок и его дивертикулы производят пищеварительные ферменты и поглощают питательные вещества из пищи. Он простирается через большую часть тела и соединяется с коротким склеротизированным кишечником и анусом в задней части живота. [22]

Чувства

У паукообразных есть два типа глаз: боковые и срединные глазки . Боковые глазки произошли от сложных глаз и могут иметь тапетум , который повышает способность собирать свет. За исключением скорпионов, у которых может быть до пяти пар боковых глазков, их никогда не бывает больше трех пар. Срединные глазки развиваются из поперечной складки эктодермы . У предков современных паукообразных, вероятно, были оба типа, но у современных часто отсутствует один или другой тип. [27] Роговица глаза также действует как линза и является продолжением кутикулы тела. Под ней находится прозрачное стекловидное тело, а затем сетчатка и , если она есть, тапетум. У большинства паукообразных сетчатка, вероятно, не имеет достаточного количества светочувствительных клеток, чтобы позволить глазам формировать правильное изображение. [22]

Помимо глаз, почти все паукообразные имеют два других типа органов чувств. Наиболее важными для большинства паукообразных являются тонкие сенсорные волоски, которые покрывают тело и дают животному чувство осязания. Они могут быть относительно простыми, но многие паукообразные также обладают более сложными структурами, называемыми трихоботриями .

Наконец, щелевидные органы чувств представляют собой щелевидные ямки, покрытые тонкой мембраной. Внутри ямки небольшой волосок касается нижней стороны мембраны и обнаруживает ее движение. Считается, что щелевидные органы чувств участвуют в проприоцепции , а возможно, и в слухе. [22]

Репродукция

Брачное поведение Thelyphonus sp.

Паукообразные могут иметь одну или две гонады , которые расположены в брюшной полости. Генитальное отверстие обычно расположено на нижней стороне второго брюшного сегмента. У большинства видов самец переносит сперму самке в пакете, или сперматофоре . У самцов сенокосцев и некоторых клещей есть пенис. [35] Сложные ритуалы ухаживания развились у многих паукообразных, чтобы обеспечить безопасную доставку спермы самке. [22] Члены многих отрядов демонстрируют половой диморфизм. [36]

Паукообразные обычно откладывают желточные яйца , из которых вылупляются неполовозрелые особи, похожие на взрослых. Скорпионы, однако, являются либо яйцеживородящими , либо живородящими , в зависимости от вида, и вынашивают живых детенышей. Также некоторые клещи являются яйцеживородящими и живородящими, даже если большинство из них откладывают яйца. [37] У большинства паукообразных только самки обеспечивают родительскую заботу, а сенокосцы являются одним из немногих исключений. [38] [39]

Таксономия и эволюция

Филогения

Филогенетические отношения между основными подразделениями членистоногих были предметом значительных исследований и споров в течение многих лет. Консенсус возник примерно с 2010 года, основанный как на морфологических, так и на молекулярных доказательствах; существующие (живые) членистоногие являются монофилетической группой и делятся на три основные клады: хелицеровые (включая паукообразных), панкрустацеи ( парафилетические ракообразные плюс насекомые и их союзники) и многоножки (многоножки, многоножки и союзники). [40] [41] [42] [43] [44] Эти три группы связаны, как показано на кладограмме ниже. [42] Включение ископаемых таксонов не меняет принципиально эту точку зрения, хотя вводит некоторые дополнительные базальные группы. [45]

Современные хелицеровые включают две морские группы: морских пауков и мечехвостов, а также наземных паукообразных. Считалось, что они связаны, как показано ниже. [41] [44] (Pycnogonida (морские пауки) могут быть исключены из хелицеровых, которые затем идентифицируются как группа под названием «Euchelicerata». [46] ) Анализ 2019 года показывает, что Xiphosura глубоко вложена в Arachnida. [47]

По состоянию на март 2016 года обнаружение взаимосвязей внутри паукообразных оказалось затруднительным , поскольку последовательные исследования давали разные результаты. Исследование 2014 года, основанное на самом большом наборе молекулярных данных на сегодняшний день, пришло к выводу, что в филогенетической информации существуют систематические конфликты, особенно затрагивающие отряды Acariformes , Parasitiformes и Pseudoscorpiones , которые имели гораздо более высокие темпы эволюции. Анализ данных с использованием наборов генов с различными темпами эволюции дал взаимно несовместимые филогенетические деревья . Авторы отдали предпочтение взаимоотношениям, показанным более медленно эволюционирующими генами, что продемонстрировало монофилию Chelicerata, Euchelicerata и Arachnida, а также некоторых клад внутри паукообразных. На диаграмме ниже суммированы их выводы, основанные в основном на 200 наиболее медленно эволюционирующих генах; пунктирные линии представляют неопределенные размещения. [44]

Hubbardia pentapeltis (Шизомиды)

Tetrapulmonata , здесь состоящий из Araneae , Amblypygi и Uropygi (Thelyphonida ss ) ( Schizomida не была включена в исследование), получил сильную поддержку. Несколько неожиданно была поддержка клады, включающей Opiliones , Ricinulei и Solifugae , комбинация, не обнаруженная в большинстве других исследований. [44] В начале 2019 года молекулярный филогенетический анализ поместил мечехвостов, Xiphosura , в качестве сестринской группы для Ricinulei. Он также сгруппировал псевдоскорпионов с клещами и клещами, что, по мнению авторов, может быть связано с притяжением длинных ветвей . [47] Добавление Scorpiones для получения клады под названием Arachnopulmonata также получило хорошую поддержку. Pseudoscorpiones также могут принадлежать сюда, поскольку все шесть отрядов разделяют одну и ту же древнюю дупликацию всего генома , [48] [49] и анализы подтверждают, что псевдоскорпионы являются сестринской группой скорпионов. [50] [51] Генетический анализ еще не был проведен для Ricinulei, Palpigradi или Solifugae, но мечехвосты прошли через две дупликации всего генома, что дает им пять кластеров Hox с 34 генами Hox , самое большое количество, обнаруженное у любого беспозвоночного, однако неясно, связана ли самая старая дупликация генома с той, что у Arachnopulmonata. [52]

Более поздние филогенетические анализы, в которых были плотно отобраны как геномные наборы данных, так и морфология, подтвердили, что мечехвосты являются гнездами внутри паукообразных, что предполагает сложную историю наземной адаптации. [53] [54] Морфологический анализ, включающий ископаемые останки, как правило, восстанавливает Tetrapulmonata, включая вымершую группу Haptopoda , [ 55] [56] [57] [58] [59], но восстанавливает другие порядковые отношения с низкой поддержкой.

История окаменелостей

Ископаемый Goniotarbus angulatus ( Phalangiotarbida )
Ископаемое крейшерии (Trigonotarbida)

Ураранеиды — вымерший отряд паукообразных, существовавший в девоне и перми . [ 60]

Ископаемое паукообразные в янтаре возрастом 100 миллионов лет (mya) из Мьянмы, Chimerarachne yingi , имеет прядильные органы (для производства шелка); у него также есть хвост, как у палеозойских Uraraneida, примерно на 200 миллионов лет позже других известных ископаемых с хвостами. Ископаемое напоминает самых примитивных ныне живущих пауков, мезотелиев . [61] [55]

Таксономия

Eukoenenia spelaea ( Пальпигради )

Подразделения паукообразных обычно рассматриваются как отряды . Исторически клещи и иксодовые клещи рассматривались как один отряд, Acari. Однако молекулярные филогенетические исследования показывают, что эти две группы не образуют одну кладу, а морфологическое сходство обусловлено конвергенцией. В настоящее время их обычно рассматривают как два отдельных таксона — Acariformes, клещи, и Parasitiformes, клещи, — которые можно ранжировать как отряды или надотряды. Подразделения паукообразных перечислены ниже в алфавитном порядке; количество видов является приблизительным.

Сохранившиеся формы
Вымершие формы

По оценкам, описано 110 000 видов паукообразных, а общее количество видов может превышать миллион. [4]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Гейнетт, Гильерме; Клеменц, Бенджамин К.; Сеттон, Эмили В.В.; Симиан, Каталина; Юрий, Эрнан А.; Эджкомб, Грегори Д.; Перетти, Альфредо В.; Шарма, Прашант П. (июль 2024 г.). «Множественность морфологических признаков не обязательно должна соответствовать филогенетической точности: редкое геномное изменение опровергает размещение Solifugae и Pseudoscorpiones в Haplocnemata». Эволюция и развитие . 26 (4). doi :10.1111/ede.12467. ISSN  1520-541X.
  2. ^ Кракрафт, Джоэл и Донохью, Майкл, ред. (2004). Сборка Древа Жизни . Oxford University Press . стр. 297.
  3. ^ Брабазон, Энтони (2018). Алгоритмы оптимизации, вдохновленные поиском . Springer International Publishing. стр. 237. ISBN 9783319591568.
  4. ^ ab Agnarsson, Ingi (2023). «Грандиозные проблемы в исследовании разнообразия, сохранения и биогеографии паукообразных». Frontiers in Arachnid Science . 2. doi : 10.3389/frchs.2023.1101141 .
  5. ^ "Паукообразные". Оксфордский словарь английского языка (2-е изд.). 1989.
  6. ^ Ширватер, Бернд; ДеСалль, Роб (2021-07-08). Беспозвоночная зоология: подход «древо жизни». CRC Press. ISBN 978-1-4822-3582-1.
  7. ^ Шмидт, Гюнтер (1993). Giftige und gefährliche Spinnentiere [ Ядовитые и опасные паукообразные ] (на немецком языке). Вестарп Виссеншафтен. п. 75. ИСБН 978-3-89432-405-6.
  8. ^ Болтон, Сэмюэл Дж.; Четвериков, Филипп Э.; Кломпен, Ганс (2017). «Морфологическая поддержка клады, включающей две линии червеобразных клещей: Eriophyoidea (Acariformes) и Nematalycidae (Acariformes)». Систематическая и прикладная акарология . 22 (8): 1096. doi : 10.11158/saa.22.8.2 . S2CID  90899467.
  9. ^ Дхурия, Манджит Сингх (14 декабря 2016 г.). Основы прикладной акарологии. Спрингер. ISBN 978-981-10-1594-6.
  10. ^ Шульц, Стэнли; Шульц, Маргерит (2009). Руководство по содержанию тарантулов . Hauppauge, Нью-Йорк: Barron's. стр. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  11. ^ Рупперт, Э.; Фокс, Р. и Барнс, Р. (2007). Беспозвоночная зоология: функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Thomson Learning . ISBN 978-0-03-025982-1.
  12. ^ Литтл, Колин (1983-12-15). Колонизация суши: происхождение и адаптация наземных животных. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-25218-8.
  13. ^ Пинто-да-Роча, Рикардо; Мачадо, Главко; Гирибет, Гонсало (28 февраля 2007 г.). Сбор урожая: Биология Opiliones. Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-02343-7.
  14. ^ Ди, З.; Эджкомб, ГД; Шарма, П.П. (2018). «Гомеозис у скорпиона подтверждает телоподальное происхождение пектинов и компонентов книжных легких». BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 73. Bibcode :2018BMCEE..18...73D. doi : 10.1186/s12862-018-1188-z . PMC 5963125 . PMID  29783957. 
  15. ^ Селден, Пол; Шир, Уильям (2008). "Ископаемые свидетельства происхождения прядильных органов паука". Nature Precedings : 1. doi : 10.1038/npre.2008.2088.1 .
  16. ^ Ковур, Дж. (1978). «Естественная кальцификация просоматического эндостернита у Phalangiidae (Arachnida: Opiliones)». Исследование кальцифицированной ткани . 26 (3): 267–269. дои : 10.1007/BF02013269. PMID  750069. S2CID  23119386.
  17. ^ ab Sensenig, Andrew T. & Shultz, Jeffrey W. (15 февраля 2003 г.). «Механика кутикулярного эластичного хранения энергии в суставах ног без разгибательных мышц у паукообразных». Журнал экспериментальной биологии . 206 (4): 771–784. doi :10.1242/jeb.00182. ISSN  1477-9145. PMID  12517993. S2CID  40503319.
  18. ^ Шульц, Джеффри У. (6 февраля 2005 г.). «Эволюция локомоции у паукообразных: гидравлический насос давления гигантского скорпиона Mastigoproctus giganteus (Uropygi)». Журнал морфологии . 210 (1): 13–31. doi :10.1002/jmor.1052100103. ISSN  1097-4687. PMID  29865543. S2CID  46935000.
  19. ^ Шульц, Джеффри У. (1 января 1992 г.). «Модели мышечной активности у двух паукообразных, использующих различные методы пропульсивного вытяжения ног». Журнал экспериментальной биологии . 162 (1): 313–329. doi : 10.1242/jeb.162.1.313 . ISSN  1477-9145 . Получено 19 мая 2012 г.
  20. ^ Сенсениг, Эндрю Т. и Шульц, Джеффри В. (2004). «Упругое хранение энергии в педипедальных суставах скорпионов и солнечных пауков (Arachnida, Scorpiones, Solifugae)». Журнал арахнологии . 32 (1): 1–10. doi :10.1636/S02-73. ISSN  0161-8202. S2CID  56461501.
  21. ^ Гарвуд, Рассел Дж. и Эджкомб, Грегори Д. (сентябрь 2011 г.). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и просветительская деятельность . 4 (3): 489–501. doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .
  22. ^ abcdefg Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 596–604. ISBN 978-0-03-056747-6.
  23. ^ Потапов, Антон М.; Болье, Фредерик; Бирхофер, Клаус; Блюм, Сара Л.; Дегтярев Максим Игоревич; Деветтер, Милослав; Гончаров Антон Александрович; Гонгальский Константин Б.; Кларнер, Бернхард; Коробушкин Даниил Иванович; Либке, Дана Ф.; Мараун, Марк; Мак Доннелл, Рори Дж.; Польерер, Мелани М.; Шефер, Ина; Шрубович, Юлия; Семенюк Ирина И.; Сендра, Альберто; Тума, Иржи; Томова, Михала; Васильева Анна Борисовна; Чен, Тин-Вэнь; Гейзен, Стефан; Шмидт, Олаф; Тиунов Алексей Владимирович; Шой, Стефан (2022). «Пищевые привычки и многофункциональная классификация почвенных потребителей от простейших до позвоночных». Biological Reviews . 97 (3): 1057–1117. doi : 10.1111/brv.12832 . PMID  35060265. S2CID  246078291.
  24. ^ Пауэлл, Эрин К.; Пейнтинг, Кристина Дж.; Хики, Энтони Дж.; Мачадо, Глауко; Холвелл, Грегори И. (2021). «Диета, хищники и оборонительное поведение новозеландских сенокосцев (Opiliones: Neopilionidae)». Журнал арахнологии . 49. doi : 10.1636/JoA-S-20-002 . S2CID  234364795.
  25. ^ Обыкновенный сенокосец | Фонды дикой природы
  26. ^ Как охотятся сенокосцы? - Журнал BBC Wildlife
  27. ^ аб Мачадо, Главко; Пинто-да-Роча, Рикардо и Гирибет, Гонсало (2007). Пинту-да-Роша, Рикардо; Мачадо, Глауко и Гирибет, Гонсало (ред.). Сбор урожая: биология Opiliones . Издательство Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-02343-7.
  28. ^ Обнаружен редкий паук-вегетарианец
  29. ^ Сантибаньес-Лопес, CE; Онтано, AZ; Харви, MS; Шарма, PP (2018). «Транскриптомный анализ яда псевдоскорпиона выявил уникальный коктейль, в котором преобладают ферменты и ингибиторы протеазы». Токсины . 10 (5): 207. doi : 10.3390/toxins10050207 . PMC 5983263. PMID  29783636 . 
  30. ^ Zeh, JA; Bonilla, MM; Adrian, AJ; Mesfin, S.; Zeh, DW (2012). «От отца к сыну: трансгенерационный эффект тетрациклина на жизнеспособность сперматозоидов». Scientific Reports . 2 : 375. Bibcode : 2012NatSR...2E.375Z. doi : 10.1038/srep00375. PMC 3337657. PMID  22540028 . 
  31. ^ Дельгадо-Пруденсио, Г.; Сид-Урибе, Дж.И.; Моралес, Дж. А.; Поссани, Л.Д.; Ортис, Э.; Ромеро-Гутьеррес, Т. (2022). «Ферментативное ядро ​​ядов скорпионов». Токсины . 14 (4): 248. doi : 10.3390/toxins14040248 . ПМК 9030722 . ПМИД  35448857. 
  32. ^ Уолтер, А.; Бехсгаард, Дж.; Скавениус, К.; Дирлунд, Т.С.; Санггаард, КВ; Энгильд, Джей-Джей; Бильде, Т. (2017). «Характеристика семейств белков в пищеварительных жидкостях пауков и их роль во внеротовом пищеварении». БМК Геномика . 18 (1): 600. дои : 10.1186/s12864-017-3987-9 . ПМЦ 5553785 . ПМИД  28797246. 
  33. ^ Денисов, СС; Иппель, Дж. Х.; Кастольди, Э.; Манс, Б. Дж.; Хаккен, Т. М.; Дейкграаф, И. (2021). «Молекулярная основа антикоагулянтной и антикомплементарной активности белка слюны клещей Salp14 и его гомологов». Журнал биологической химии . 297 (1): 100865. doi : 10.1016/j.jbc.2021.100865 . PMC 8294578. PMID  34118237 . 
  34. ^ Паралич клещей - StatPearls - Книжная полка NCBI
  35. ^ Маклин, К. Дж.; Гарвуд, Р. Дж.; Брасси, Калифорния (2018). «Половой диморфизм в отрядах паукообразных». PeerJ . 6 : e5751. doi : 10.7717/peerj.5751 . PMC 6225839. PMID  30416880 . 
  36. ^ Маклин, Каллум Дж.; Гарвуд, Рассел Дж.; Брасси, Шарлотта А. (2018). «Половой диморфизм в отрядах паукообразных». PeerJ . 6 : e5751. doi : 10.7717/peerj.5751 . ISSN  2167-8359. PMC 6225839 . PMID  30416880. 
  37. ^ Ауэрбах, Пол С. (2011-10-31). Электронная книга Wilderness Medicine: Expert Consult Premium Edition — Расширенные онлайн-функции. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4557-3356-9.
  38. ^ Кесада-Идальго, Розаннетт; Солано-Бренес, Диего; Рекена, Густаво С.; Мачадо, Глауко (апрель 2019 г.). «Хорошие отцы: эффективность мужской заботы и защитная роль приемных родителей у неотропических паукообразных». Поведение животных . 150 : 147–155. doi : 10.1016/j.anbehav.2019.02.007. S2CID  73728615.
  39. ^ Назарет, Таис М.; Мачадо, Глауко (март 2010 г.). «Система спаривания и исключительная постзиготическая отцовская забота у неотропического сенокосца (Arachnida: Opiliones)». Поведение животных . 79 (3): 547–554. doi :10.1016/j.anbehav.2009.11.026. S2CID  53166528.
  40. ^ Мейсеманн, Карен; Реумонт, Бьорн М. фон; Саймон, Сабрина; Рёдинг, Фалько; Штраус, Саша; Кук, Патрик; Эберсбергер, Инго; Вальцль, Манфред; Пасс, Гюнтер; Брейерс, Себастьян; Ахтер, Виктор; Хезелер, Арндт фон; Бурместер, Торстен; Хадрис, Хайке; Вегеле, Дж. Вольфганг и Мисоф, Бернхард (2010). «Филогеномный подход к раскрытию древа жизни членистоногих». Молекулярная биология и эволюция . 27 (11): 2451–2464. дои : 10.1093/molbev/msq130 . ПМИД  20534705.
  41. ^ ab Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, April; Ball, Bernard; Wetzer, Regina; Martin, Joel W. & Cunningham, Clifford W. (2010). «Связи членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей кодирования ядерного белка». Nature . 463 (7284): 1079–1083. Bibcode :2010Natur.463.1079R. doi :10.1038/nature08742. PMID  20147900. S2CID  4427443.
  42. ^ ab Rota-Stabelli, Omar; Campbell, Lahcen; Brinkmann, Henner; Edgecombe, Gregory D.; Longhorn, Stuart J.; Peterson, Kevin J.; Pisani, Davide; Philippe, Hervé & Telford, Maximilian J. (2010). «Конгруэнтное решение филогении членистоногих: филогеномика, микроРНК и морфология поддерживают монофилетические Mandibulata». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 278 (1703): 298–306. doi :10.1098/rspb.2010.0590. PMC 3013382. PMID  20702459 . 
  43. ^ Кэмпбелл, Лахсен И.; Рота-Стабелли, Омар; Эджкомб, Грегори Д.; Марчиоро, Тревор; Лонгхорн, Стюарт Дж.; Телфорд, Максимилиан Дж.; Филипп, Эрве; Ребекки, Лорена; Петерсон, Кевин Дж. и Пизани, Давиде (2011). «МикроРНК и филогеномика определяют взаимоотношения тихоходок и предполагают, что бархатные черви являются сестринской группой членистоногих». Труды Национальной академии наук . 108 (38): 15920–15924. Bibcode : 2011PNAS..10815920C. doi : 10.1073/pnas.1105499108 . PMC 3179045. PMID  21896763 . 
  44. ^ abcd Шарма, Прашант П.; Калузиак, Стефан Т.; Перес-Порро, Алисия Р.; Гонсалес, Ванесса Л.; Хормига, Густаво; Уилер, Уорд К. и Гирибет, Гонсало (11.01.2014). «Филогеномный опрос паукообразных выявляет системные конфликты в филогенетическом сигнале». Молекулярная биология и эволюция . 31 (11): 2963–2984. doi : 10.1093/molbev/msu235 . PMID  25107551.
  45. ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д. и Эджкомб, Грегори Д. (2013). «Данные об ископаемых членистоногих повышают согласованность морфологических и молекулярных филогений». Nature Communications . 4 : 2485. Bibcode : 2013NatCo...4.2485L. doi : 10.1038/ncomms3485 . PMID  24077329.
  46. ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. & Wheeler, Ward C. (2001). «Филогения членистоногих на основе восьми молекулярных локусов и морфологии». Nature . 413 (6852): 157–161. Bibcode :2001Natur.413..157G. doi :10.1038/35093097. PMID  11557979. S2CID  4431635.
  47. ^ ab Ballesteros, JA; Sharma, PP (2019). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетических ошибок». Systematic Biology . 68 (6): 896–917. doi : 10.1093/sysbio/syz011 . PMID  30917194.
  48. ^ Гайнетт, Гильерме; Гонсалес, Ванесса Л.; Баллестерос, Хесус А.; Сеттон, Эмили Фольксваген; Бейкер, Кейтлин М.; Бароло Гарджуло, Леонардо; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э.; Коддингтон, Джонатан А.; Шарма, Прашант П. (2021). «Геном длинноногого папы (Opiliones) проливает свет на эволюцию придатков паукообразных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1956). bioRxiv 10.1101/2021.01.11.426205 . дои :10.1098/rspb.2021.1168. ПМЦ 8334856 . PMID  34344178.  
  49. ^ Швагер, Э.Э.; Шарма, ПП; Кларк, Т.; Лейте, диджей; Виршин, Т.; Пехманн, М.; Акияма-Ода, Ю.; Эспозито, Л.; Бехсгаард, Дж.; Бильде, Т.; Баффри, А.; Чао, Х.; Динь, Х.; Доддапанени, Х.В.; Дуган, С.; Эйбнер, К.; Экставур, К.; Фунч, П.; Гарб., Дж.; Гонсалес, Л.Б.; Гонсалес, В.Л.; Гриффитс-Джонс, С.; Хан, Ю.; Хаяши, К.; Хилбрант, М.; Хьюз, летнее время; Янссен, Р.; Ли, СЛ; Маесо, И.; Мурали, Южная Каролина; Музный, ДМ; да Фонсека, RN; Паезе, CLB; Ку, Дж.; Ронсхауген, М.; Шомбург, К.; Шенауэр, А.; Столлеверк, А.; Торрес-Олива, М.; Турецек, Н.; Вантурноут, Б.; Веррен, Дж. Х.; Вольф, К. ; Уорли, К.С.; Бухер, Г.; Гиббс, Р.А.; Коддингтон, Дж.; Ода, Х.; Станке, М.; Аюб, Н.А.; Прпич, Н.М.; Флот, Дж.Ф.; Посниен, Н.; Ричардс, С. ; МакГрегор, AP (июль 2017 г.). «Геном домашнего паука раскрывает древнюю дупликацию всего генома в ходе эволюции паукообразных». BMC Biology . 15 (1): 62. doi : 10.1186/s12915-017-0399-x . PMC 5535294. PMID  28756775 . 
  50. ^ Гарбиец, Арнольд; Христофорёва, Яна; Енджеёвска, Изабела (2022). «Значительные изменения в женской репродуктивной системе во время овариального цикла и адаптации к матротрофии у псевдоскорпионов-чернетид (Pseudoscorpiones: Chernetidae)». Scientific Reports . 12 (1): 6447. Bibcode :2022NatSR..12.6447G. doi :10.1038/s41598-022-10283-z. PMC 9018881 . PMID  35440674. 
  51. ^ Онтано, AZ; Гейнетт, G.; Аарон, S.; Баллестерос, JA; Бенавидес, LR; Корбетт, KF; и др. (июнь 2021 г.). «Таксономическая выборка и редкие геномные изменения преодолевают притяжение длинных ветвей в филогенетическом размещении псевдоскорпионов». Молекулярная биология и эволюция . 38 (6): 2446–2467. doi :10.1093/molbev/msab038. PMC 8136511. PMID  33565584 . 
  52. ^ Шингейт, Прашант; Рави, Видианатхан; Прасад, Аравинд; Тай, Бун-Хуэй; Гарг, Критика М.; Чаттопадхай, Баладжи; Яп, Лора-Мари; Рейндт, Фрэнк Э.; Венкатеш, Байраппа (2020). «Сборка генома мечехвоста на уровне хромосом дает представление об эволюции его генома». Nature Communications . 11 (1): 2322. Bibcode :2020NatCo..11.2322S. doi :10.1038/s41467-020-16180-1. ISSN  2041-1723. PMC 7210998 . PMID  32385269. 
  53. ^ Баллестерос, Хесус А.; Сантибаньес Лопес, Карлос Э.; Ковач, Любомир; Гавиш-Регев, Эфрат; Шарма, Прашант П. (2019-12-18). «Упорядоченная филогеномная подвыборка позволяет диагностировать систематические ошибки в размещении загадочного отряда паукообразных Palpigradi». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1917): 20192426. doi :10.1098/rspb.2019.2426. ISSN  0962-8452. PMC 6939912. PMID 31847768  . 
  54. ^ Баллестерос, Хесус А.; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э.; Бейкер, Кейтлин М.; Бенавидес, Лигия Р.; Кунья, Тауана Дж.; Гайнетт, Гильерм; и др. (03.02.2022). «Комплексная выборка видов и сложные алгоритмические подходы опровергают монофилию паукообразных». Молекулярная биология и эволюция . 39 (2): msac021. doi : 10.1093/molbev/msac021. ISSN  0737-4038. ПМЦ 8845124 . ПМИД  35137183. 
  55. ^ ab Wang, B.; Dunlop, JA; Selden, PA; Garwood, RJ; Shear, WA; Müller, P.; Lei, X. (2018). «Меловой паукообразный Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. освещает происхождение паука». Nature Ecology & Evolution . 2 (4): 614–622. Bibcode :2018NatEE...2..614W. doi :10.1038/s41559-017-0449-3. PMID  29403075. S2CID  4239867.
  56. ^ Гарвуд, Р. Дж.; Данлоп, Дж. А.; Кнехт, Б. Дж.; Хегна, ТА (2017). «Филогения ископаемых пауков-кнутов». BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 105. Bibcode : 2017BMCEE..17..105G. doi : 10.1186/s12862-017-0931-1 . PMC 5399839. PMID  28431496 . 
  57. ^ Гарвуд, Р. Дж.; Данлоп, Дж. А.; Селден, П. А.; Спенсер, А. Р.; Этвуд, Р. К.; Во, Н. Т.; Дракопулос, М. (2016). «Почти паук: ископаемое паукообразное возрастом 305 миллионов лет и происхождение пауков». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1827): 20160125. doi : 10.1098/rspb.2016.0125. PMC 4822468. PMID  27030415. 
  58. ^ Гарвуд, Р. Дж.; Данлоп, Дж. (2014). «Трехмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицеровых». PeerJ . 2 : e641. doi : 10.7717/peerj.641 . PMC 4232842 . PMID  25405073. 
  59. ^ Шульц, Дж. В. (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков». Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 221–265. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x .
  60. ^ Selden, PA; Shear, WA & Sutton, MD (2008), «Ископаемые свидетельства происхождения прядильных клещей паука и предлагаемый отряд паукообразных», Труды Национальной академии наук , 105 (52): 20781–20785, Bibcode : 2008PNAS..10520781S, doi : 10.1073/pnas.0809174106 , PMC 2634869 , PMID  19104044 
  61. ^ Бриггс, Хелен (5 февраля 2018 г.). «Необыкновенная» окаменелость проливает свет на происхождение пауков». BBC . Получено 9 июня 2018 г.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с паукообразными .
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Паукообразные» .