В человеческом мозге передняя поясная кора ( ППК ) — это фронтальная часть поясной коры , напоминающая «воротник», окружающий фронтальную часть мозолистого тела . Она состоит из полей Бродмана 24 , 32 и 33 .
Он участвует в некоторых функциях более высокого уровня, таких как распределение внимания , [1] ожидание вознаграждения , принятие решений , контроль импульсов (например, мониторинг производительности и обнаружение ошибок) [2] и эмоции . [3] [4]
В некоторых исследованиях ее называют передней средней поясной корой (aMCC).
Переднюю поясную кору можно разделить анатомически на когнитивные ( дорсальные ) и эмоциональные ( вентральные ) компоненты. [5] Дорсальная часть ППК связана с префронтальной корой и теменной корой , а также с двигательной системой и фронтальными полями глаз , [6] что делает ее центральной станцией для обработки стимулов сверху вниз и снизу вверх и назначения соответствующего контроля другим областям мозга. Напротив, вентральная часть ППК связана с миндалевидным телом , прилежащим ядром , гипоталамусом , гиппокампом и передним островком и участвует в оценке значимости эмоций и мотивационной информации. ППК, по-видимому, особенно задействована, когда для выполнения задачи требуются усилия, например, при раннем обучении и решении проблем. [7]
На клеточном уровне ACC уникальна своим обилием специализированных нейронов , называемых веретенообразными клетками [8] или нейронами фон Экономо . Эти клетки появились относительно недавно в эволюционном плане (встречаются только у людей и других приматов , китообразных и слонов ) и способствуют акценту этой области мозга на решении сложных проблем, а также патологий, связанных с ACC. [9]
Типичная задача, которая активирует ACC, включает в себя выявление некоторой формы конфликта внутри участника, которая потенциально может привести к ошибке. Одна из таких задач называется задачей Эриксена-фланкера и состоит из стрелки, указывающей влево или вправо, которая окружена двумя стрелками-отвлекателями, создающими либо совместимые (<<<<<), либо несовместимые (>><>>) попытки. [10] Другим очень распространенным стимулом, вызывающим конфликт, который активирует ACC, является задача Струпа , которая включает в себя называние цвета чернил слов, которые либо совпадают ( КРАСНЫЙ, написанный красным), либо не совпадают ( КРАСНЫЙ, написанный синим). [11] Конфликт возникает из-за того, что способности людей к чтению мешают их попытке правильно назвать цвет чернил слова. Разновидностью этой задачи является задача подсчета Струпа , во время которой люди подсчитывают либо нейтральные стимулы («собака», предъявленная четыре раза), либо мешающие стимулы («три», предъявленная четыре раза), нажимая кнопку. Другая версия задания Струпа под названием « Эмоциональный счет Струпа» идентична тесту «Счет Струпа» , за исключением того, что в ней также используются сегментированные или повторяющиеся эмоциональные слова, такие как «убийство» во время интерференционной части задания. Таким образом, ACC влияет на принятие решения в задании.
Многие исследования приписывают ППК такие специфические функции, как обнаружение ошибок , предвосхищение задач, внимание , [11] [12] мотивация и модуляция эмоциональных реакций. [5] [6] [13]
Самая простая форма теории ACC утверждает, что ACC участвует в обнаружении ошибок . [5] Доказательства были получены из исследований, включающих задачу Струпа . [6] Однако ACC также активна во время правильного ответа, и это было показано с помощью буквенного задания, в котором участники должны были реагировать на букву X после того, как была представлена A, и игнорировать все другие буквенные комбинации, причем некоторые буквы были более конкурентоспособными, чем другие. [14] Они обнаружили, что для более конкурентоспособных стимулов активация ACC была выше.
Похожая теория утверждает, что основная функция ACC — мониторинг конфликта. В фланговой задаче Эриксена несовместимые пробы вызывают наибольший конфликт и наибольшую активацию ACC. После обнаружения конфликта ACC подает сигналы другим областям мозга, чтобы справиться с конфликтующими системами управления.
Доказательства того, что ACC имеет функцию обнаружения ошибок, получены из наблюдений за негативностью, связанной с ошибками (ERN), которая генерируется исключительно в ACC при возникновении ошибок. [5] [15] [16] [17] Было проведено различие между ERP, следующим за неправильными ответами (ERN ответа), и сигналом, который поступает после получения субъектами обратной связи после ошибочных ответов (ERN обратной связи).
У пациентов с повреждением латеральной префронтальной поясной извилины (ПФК) наблюдается снижение числа ERN. [18]
Теория ERN с подкреплением предполагает, что существует несоответствие между фактическим выполнением ответа и надлежащим выполнением ответа, что приводит к разряду ERN. [5] [16] Кроме того, эта теория предсказывает, что когда ACC получает противоречивые входные данные от контрольных областей мозга, она определяет и распределяет, какой области следует дать контроль над двигательной системой. Считается, что различные уровни дофамина влияют на оптимизацию этой системы фильтров, предоставляя ожидания относительно результатов события. Таким образом, ERN служит маяком, чтобы выделить нарушение ожидания. [17] Исследования возникновения обратной связи ERN показывают доказательства того, что этот потенциал имеет большие амплитуды, когда нарушения ожидания велики. Другими словами, если событие вряд ли произойдет, обратная связь ERN будет больше, если не обнаружено никакой ошибки. Другие исследования изучали, вызывается ли ERN путем изменения стоимости ошибки и оценки ответа. [16]
В этих испытаниях дается обратная связь о том, выиграл или потерял участник деньги после ответа. Амплитуды ответов ERN с небольшими выигрышами и небольшими потерями были схожи. ERN не было получено для любых потерь в отличие от ERN для отсутствия выигрышей, хотя оба результата одинаковы. Открытие в этой парадигме предполагает, что мониторинг выигрышей и проигрышей основан на относительных ожидаемых выигрышах и проигрышах. Если вы получаете результат, отличный от ожидаемого, ERN будет больше, чем для ожидаемых результатов. Исследования ERN также локализовали определенные функции ACC. [17]
Ростральная ACC, по-видимому, активна после совершения ошибки, что указывает на функцию реакции на ошибку, тогда как дорсальная ACC активна как после ошибки, так и после обратной связи, что предполагает более оценочную функцию (для доказательств фМРТ см. также [19] [20] [21] ). Эта оценка носит эмоциональный характер и подчеркивает количество дистресса, связанного с определенной ошибкой. [5] Обобщая доказательства, полученные в ходе исследований ERN, можно сказать, что ACC получает информацию о стимуле, выбирает соответствующую реакцию, контролирует действие и адаптирует поведение, если происходит нарушение ожидания. [17]
Исследования, изучающие выполнение задач, связанных с процессами ошибок и конфликтов у пациентов с повреждением ППК, ставят под сомнение необходимость этой области для этих функций. Теории обнаружения ошибок и мониторинга конфликтов не могут объяснить некоторые доказательства, полученные в ходе электрических исследований [13] [16] [17] , которые демонстрируют эффекты предоставления обратной связи после ответов, поскольку теория описывает ППК как строго контролирующую конфликт, а не как имеющую оценочные свойства.
Было заявлено, что «когнитивные последствия поражений передней поясной извилины остаются довольно неоднозначными, при этом имеется ряд сообщений о случаях сохранности общей нейропсихологической и исполнительной функции при наличии крупных поражений передней дорсальной поясной извилины». [22] Альтернативный взгляд на переднюю поясную извилину см. в обзоре Рашворта (2007). [23]
Активность в дорсальной передней поясной коре (dACC) вовлечена в обработку как обнаружения, так и оценки социальных процессов, включая социальную изоляцию. При предъявлении повторяющихся личных социальных оценочных задач женщины без депрессии показали сниженную активацию BOLD фМРТ в dACC при втором воздействии, в то время как женщины с историей депрессии показали повышенную активацию BOLD. Эта дифференциальная активность может отражать усиленные размышления о социальной оценке или усиленное возбуждение, связанное с повторной социальной оценкой. [24]
Передняя поясная извилина коры головного мозга участвует в попытках помочь другим. [25]
Более полная и недавняя теория описывает ACC как более активный компонент и утверждает, что он обнаруживает и отслеживает ошибки, оценивает степень ошибки, а затем предлагает соответствующую форму действия, которая должна быть реализована двигательной системой. Более ранние данные из электрических исследований указывают на то, что ACC имеет оценочный компонент, что действительно подтверждается исследованиями фМРТ . Дорсальная и ростральная области ACC, по-видимому, подвержены влиянию вознаграждений и потерь, связанных с ошибками. В ходе одного исследования участники получали денежные вознаграждения и потери за правильные и неправильные ответы соответственно. [19]
Наибольшая активация в dACC была показана во время испытаний с потерей. Этот стимул не вызвал никаких ошибок, и, таким образом, теории обнаружения и мониторинга ошибок не могут полностью объяснить, почему эта активация ACC могла произойти. Дорсальная часть ACC, по-видимому, играет ключевую роль в принятии решений и обучении на основе вознаграждения. С другой стороны, считается, что ростральная часть ACC больше участвует в аффективных реакциях на ошибки. В интересном расширении ранее описанного эксперимента было исследовано влияние вознаграждений и затрат на активацию ACC во время совершения ошибок. [21] Участники выполнили версию флангового задания Эриксена , используя набор букв, назначенных каждой кнопке ответа вместо стрелок.
Цели были окружены либо конгруэнтным, либо неконгруэнтным набором букв. Используя изображение большого пальца (вверх, вниз или нейтрального), участники получали обратную связь о том, сколько денег они выиграли или потеряли. Исследователи обнаружили большую активацию ростральной ППК, когда участники теряли деньги во время испытаний. Участники сообщали о том, что были расстроены, когда совершали ошибки. Поскольку ППК тесно связана с обнаружением ошибок и аффективными реакциями, вполне возможно, что эта область формирует основу уверенности в себе. В совокупности эти результаты указывают на то, что как дорсальная, так и ростральная области участвуют в оценке степени ошибки и оптимизации последующих реакций. Исследование, подтверждающее это представление, изучало функции как дорсальной, так и ростральной областей ППК, задействованных в задаче саккады. [20]
Участникам показывали подсказку, которая указывала, должны ли они сделать просаккаду или антисаккаду. Антисаккада требует подавления отвлекающей подсказки, поскольку цель появляется в противоположном месте, вызывая конфликт. Результаты показали различную активацию для ростральных и дорсальных областей ППК. Раннее правильное выполнение антисаккады было связано с ростральной активацией. С другой стороны, дорсальная область активировалась при совершении ошибок, но также и для правильных ответов.
Всякий раз, когда активна дорсальная область, совершалось меньше ошибок, что дает больше доказательств того, что ACC участвует в выполнении, требующем усилий . Второе открытие показало, что во время проб с ошибками ACC активировалась позже, чем при правильных ответах, что ясно указывает на своего рода оценочную функцию.
Область ACC в мозге связана со многими функциями, которые коррелируют с сознательным опытом. Более высокие уровни активации ACC присутствовали у более эмоционально осведомленных женщин-участниц, когда им показывали короткие «эмоциональные» видеоклипы. [26] Лучшая эмоциональная осведомленность связана с улучшенным распознаванием эмоциональных сигналов или целей, что отражается в активации ACC.
Идея о том, что осознание связано с ППК, подтверждается некоторыми доказательствами, поскольку, по-видимому, в случае, когда ответы субъектов не соответствуют фактическим ответам, возникает более выраженный негатив, связанный с ошибкой . [17]
В одном исследовании ERN был обнаружен даже тогда, когда субъекты не осознавали свою ошибку. [17] Осознание может не быть необходимым для выявления ERN, но оно может влиять на эффект амплитуды обратной связи ERN. Что касается теории обучения на основе вознаграждения, осознание может модулировать нарушения ожиданий. Повышение осознанности может привести к снижению нарушений ожиданий, а снижение осознанности может достичь противоположного эффекта. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы полностью понять влияние осознанности на активацию ACC.
В своей книге «Удивительная гипотеза» Фрэнсис Крик определяет переднюю поясную извилину, а точнее переднюю поясную борозду, как вероятного кандидата на центр свободной воли у людей. Крик основывает это предположение на сканировании пациентов с определенными поражениями, которые, по-видимому, мешают их чувству независимой воли, например, синдромом чужой руки .
ACC регистрирует физическую боль, как показано в функциональных исследованиях МРТ, которые показали увеличение интенсивности сигнала, как правило, в задней части области 24 ACC, что коррелировало с интенсивностью боли. Когда эта связанная с болью активация сопровождалась требующими внимания когнитивными задачами (вербальная беглость), требующие внимания задачи увеличивали интенсивность сигнала в области ACC спереди и/или выше области активации, связанной с болью. [27] ACC является кортикальной областью, которая чаще всего связана с переживанием боли. [28] По-видимому, она участвует в эмоциональной реакции на боль, а не в восприятии самой боли. [29]
Данные исследований социальной нейронауки предполагают, что, в дополнение к своей роли в физической боли, ACC также может быть вовлечена в мониторинг болезненных социальных ситуаций, таких как исключение или отторжение. Когда участники чувствовали себя социально исключенными в виртуальной игре по метанию мяча с помощью фМРТ, в которой мяч никогда не бросался участнику, ACC демонстрировала активацию. Кроме того, эта активация коррелировала с самооценкой измерения социального дистресса, что указывает на то, что ACC может быть вовлечена в обнаружение и мониторинг социальных ситуаций, которые могут вызывать социальную/эмоциональную боль, а не только физическую боль. [30]
Изучение последствий повреждения ППК дает представление о типе функций, которые она выполняет в неповрежденном мозге. Поведение, связанное с повреждениями ППК, включает: неспособность обнаруживать ошибки, серьезные трудности с разрешением конфликта стимулов в задаче Струпа , эмоциональную нестабильность, невнимательность и акинетический мутизм . [31] [5] [6] Имеются доказательства того, что повреждение ППК присутствует у пациентов с шизофренией , где исследования показали, что пациенты испытывают трудности с преодолением конфликтных пространственных локаций в задаче типа Струпа и имеют аномальные ERN. [6] [16] Было обнаружено, что у участников с СДВГ снижена активация в дорсальной области ППК при выполнении задачи Струпа . [32] В совокупности эти результаты подтверждают результаты визуализационных и электрических исследований о разнообразии функций, приписываемых ППК.
Существуют веские доказательства того, что эта область может играть роль в обсессивно-компульсивном расстройстве . Недавнее исследование Кембриджского университета показало, что у участников с ОКР были более высокие уровни глутамата и более низкие уровни ГАМК в передней поясной коре по сравнению с участниками без ОКР. Они использовали магнитно-резонансную спектроскопию для оценки баланса возбуждающей и тормозной нейротрансмиссии путем измерения уровней глутамата и ГАМК в передней поясной коре и дополнительной двигательной области здоровых добровольцев и участников с ОКР. Участники с ОКР имели значительно более высокие уровни глутамата и более низкие уровни ГАМК в ППК и более высокое соотношение Глу:ГАМК в этой области. [33]
Недавние метаанализы SDM исследований морфометрии на основе вокселей , сравнивающие людей с ОКР и здоровых людей, обнаружили, что у людей с ОКР увеличен объем серого вещества в двусторонних лентикулярных ядрах , распространяющийся на хвостатые ядра , в то время как объем серого вещества уменьшен в двусторонней дорсальной медиальной лобной /передней поясной извилине. [34] [35] Эти результаты контрастируют с результатами у людей с другими тревожными расстройствами, у которых наблюдается уменьшение (а не увеличение) объема серого вещества в двусторонних лентикулярных / хвостатых ядрах , а также уменьшение объема серого вещества в двусторонней дорсальной медиальной лобной /передней поясной извилине. [35]
Предполагается, что ACC может иметь возможные связи с социальной тревожностью , наряду с миндалевидным телом мозга, но это исследование все еще находится на ранних стадиях. [36] Более недавнее исследование, проведенное баптистским медицинским центром Уэйк Форест, подтверждает связь между ACC и регулированием тревожности, раскрывая практику осознанности как медитативный метод борьбы с тревожностью именно через ACC. [37]
Соседняя подмозолистая поясная извилина участвует в большой депрессии , и исследования показывают, что глубокая мозговая стимуляция этой области может действовать для облегчения депрессивных симптомов. [38] Хотя у людей с депрессией были меньшие субгенуальные ППК, [39] их ППК были более активны при корректировке по размеру. Это хорошо коррелирует с повышенной субгенуальной активностью ППК во время грусти у здоровых людей, [40] и нормализацией активности после успешного лечения. [41] Следует отметить, что активность субгенуальной поясной коры коррелирует с индивидуальными различиями в отрицательном аффекте во время базового состояния покоя; другими словами, чем больше субгенуальная активность, тем больше отрицательная аффективность в темпераменте. [42]
Исследование МРТ мозга, проведенное у взрослых, которые ранее участвовали в исследовании свинца в Цинциннати, показало, что у людей, которые в детстве подвергались более высокому уровню воздействия свинца , во взрослом возрасте размер мозга уменьшился. Этот эффект был наиболее выражен в ACC (Cecil et al., 2008) [43] и, как полагают, связан с когнитивными и поведенческими дефицитами у пострадавших людей.
Нарушения в развитии передней поясной извилины, вместе с нарушениями в дорсальной медиально-фронтальной коре, могут представлять собой нейронный субстрат для социально-когнитивных дефицитов при аутизме , таких как социальная ориентация и совместное внимание . [44]
Все больше исследований изучают роль ППК в посттравматическом стрессовом расстройстве . Было обнаружено, что диагноз ПТСР и связанные с ним симптомы, такие как реакция проводимости кожи (SCR) на «потенциально пугающие звуки», коррелируют с уменьшением объема ППК. [45] Кроме того, детская травма и исполнительная дисфункция, по-видимому, коррелируют с уменьшением связи ППК с окружающими нейронными областями. [46] В продольном исследовании это уменьшение связи было способно предсказать высокорискованное употребление алкоголя (запойное употребление алкоголя по крайней мере один раз в неделю в течение последних 12 месяцев) вплоть до четырех лет спустя. [46]
Исследование различий в структуре мозга взрослых с высоким и низким уровнем когнитивно-внимательного синдрома продемонстрировало уменьшенный объем дорсальной части ППК в первой группе, что указывает на связь между толщиной коры ППК и общим риском психопатологии . [ 47]