stringtranslate.com

Недавнее африканское происхождение современных людей

Последовательное расселение
  Homo erectus наибольшей степени (желтый),
  Homo neanderthalensis в наибольшей степени (охра) и
  Человек разумный (красный).
Экспансия ранних современных людей из Африки через Ближний Восток.

В палеоантропологии недавнее африканское происхождение современных людей или теория « из Африки » ( ООА ) [а] является наиболее широко принятой [1] [2] [3] моделью географического происхождения и ранней миграции анатомически современных людей. ( Человек разумный ). Это следует за ранним распространением гоминидов из Африки , осуществленным Homo erectus , а затем Homo neanderthalensis .

Модель предполагает « единое происхождение » Homo sapiens в таксономическом смысле, исключая параллельную эволюцию в других регионах признаков, считающихся анатомически современными , [4] , но не исключая множественного смешения между H. sapiens и архаичными людьми в Европе и Азии. [b] [5] [6] H. sapiens , скорее всего, появился на Африканском Роге между 300 000 и 200 000 лет назад, [7] [8] хотя альтернативная гипотеза утверждает, что разнообразные морфологические особенности H. sapiens проявлялись локально у разных части Африки и сблизились из-за потока генов между разными популяциями в течение одного и того же периода. [9] [10] Модель «недавнего африканского происхождения» предполагает, что все современные неафриканские популяции в значительной степени произошли от популяций H. sapiens , покинувших Африку после этого времени.

Произошло по крайней мере несколько расселений современных людей «за пределы Африки», возможно, начавшееся еще 270 000 лет назад, в том числе 215 000 лет назад, по крайней мере, в Грецию, [11] [12] [13] и, конечно же, через Северную Африку и Аравийский полуостров около 130 000–115 000 лет назад. [20] Есть свидетельства того, что современные люди достигли Китая около 80 000 лет назад. [21] Практически все эти ранние волны, похоже, вымерли или отступили назад, а современные люди за пределами Африки произошли в основном от одного расширения, произошедшего около 70 000–50 000 лет назад, [22] [23] [24] [7] [8] [25] [26] [ чрезмерное цитирование ] по так называемому « Южному маршруту ». Эти люди быстро распространились вдоль побережья Азии и достигли Австралии примерно 65 000–50 000 лет назад, [27] [28] [c] (хотя некоторые исследователи ставят под сомнение более ранние австралийские даты и относят прибытие туда людей 50 000 лет назад в самые ранние, [29] [30], в то время как другие предполагают, что эти первые поселенцы Австралии могут представлять собой более старую волну до более значительной миграции из Африки и, таким образом, не обязательно быть предками более поздних жителей региона [24] ), пока Европа была заселена ранним ответвлением, заселившим Ближний Восток и Европу менее 55 000 лет назад. [31] [32] [33]

В 2010-х годах исследования в области популяционной генетики выявили доказательства скрещивания , которое произошло между H. sapiens и архаичными людьми в Евразии, Океании и Африке, [34] [35] [36], что указывает на то, что современные группы населения, хотя и произошли в основном от раннего H. sapiens . sapiens , в меньшей степени также произошли от региональных вариантов архаичного человека.

Предлагаемые волны

Последовательность слоев в Ксар-Акиле в Левантийском коридоре и открытие двух окаменелостей Homo sapiens , датированных периодом от 40 800 до 39 200 лет назад для «Эгберта» [37] и 42 400–41 700 лет назад для «Этельруды». [37]

«Недавнее африканское происхождение», или « Из Африки II », относится к миграции анатомически современных людей ( Homo sapiens ) из Африки после их появления в ок. От 300 000 до 200 000 лет назад, в отличие от « Из Африки I », который относится к миграции архаичных людей из Африки в Евразию от 1,8 до 0,5 миллионов лет назад. Омо-Кибиш I (Омо I) из южной Эфиопии представляет собой старейший анатомически современный скелет Homo sapiens, известный в настоящее время (возраст около 233 000 лет). [38] Есть еще более древние окаменелости Homo sapiens из Джебель-Ирхуда в Марокко, которые демонстрируют смесь современных и архаичных черт, возраст которых составляет около 315 000 лет. [39]

С начала 21 века картина «недавних миграций одного происхождения» стала значительно более сложной из-за открытия современной архаической примеси и увеличения количества свидетельств того, что имела место «недавняя миграция из Африки». волнами в течение длительного времени. По состоянию на 2010 год существовало два основных признанных маршрута миграции за пределы Африки ранних анатомически современных людей: «Северный путь» (через долину Нила и Синай) и «Южный маршрут» через Баб-эль- Мандеб. пролив. [40]

Рассредоточение Северного маршрута

Анатомически современным людям известны археологические находки в Европе и Африке, датированные прямой датой и калиброванными углеродными датами по состоянию на 2013 год. [37]

Начиная с 135 000 лет назад, тропическая Африка переживала мегазасухи , которые вытеснили людей с суши к морским берегам и вынудили их перебраться на другие континенты. [49] [е]

Окаменелости раннего Homo sapiens были найдены в пещерах Кафзе и Эс-Схул в Израиле и датированы периодом от 80 000 до 120 000 лет назад. [50] [51] Эти люди, похоже, либо вымерли, либо вернулись в Африку 70 000–80 000 лет назад, возможно, их заменили направлявшиеся на юг неандертальцы, сбежавшие из более холодных регионов Европы ледникового периода. [22] Хуа Лю и др. проанализировали аутосомные микросателлитные маркеры, датируемые примерно 56 000 лет назад. Они интерпретируют палеонтологическую окаменелость как изолированное раннее ответвление, вернувшееся обратно в Африку. [23]

Обнаружение каменных орудий в Объединенных Арабских Эмиратах в 2011 году на стоянке Фая-1 в Млейхе , Шарджа , указало на присутствие современных людей по крайней мере 125 000 лет назад, [14] что привело к возрождению «давно забытого» Севера. Африканский маршрут. [15] [52] [16] [17] Это новое понимание роли арабского расселения начало меняться после результатов археологических и генетических исследований, подчеркивающих важность южной Аравии как коридора для человеческой экспансии из Африки. [53]

В Омане Бьен Жовеном в 2011 году был обнаружен участок, содержащий более 100 разбросанных по поверхности каменных орудий, принадлежащих к поздненубийскому комплексу, известному ранее только по археологическим раскопкам в Судане . По двум оценкам возраста, полученным с помощью оптически стимулированной люминесценции, возраст Аравийского нубийского комплекса составляет примерно 106 000 лет. Это свидетельствует о существовании отдельного технокомплекса каменного века на юге Аравии, вокруг ранней части 5-й стадии морских изотопов . [54]

По мнению Кульвилма и его соавторов, неандертальцы внесли генетический вклад в современных людей, живших тогда за пределами Африки около 100 000 лет назад: людей, которые уже отделились от других современных людей около 200 000 лет назад, и эта ранняя волна современных людей за пределами Африки также генетически внесли свой вклад в развитие алтайских неандертальцев. [55] Они обнаружили, что «предки неандертальцев с Горного Алтая и ранних современных людей встретились и скрестились, возможно, на Ближнем Востоке, на много тысяч лет раньше, чем считалось ранее». [55] По словам соавтора Илана Гронау, «это фактически дополняет археологические свидетельства присутствия ранних современных людей за пределами Африки около 100 000 лет назад и раньше, предоставляя первые генетические свидетельства существования таких популяций». [55] Подобные случаи генетического примеси были отмечены и в других регионах . [56]

Рассредоточение Южного маршрута

Прибрежный маршрут

Переход через Красное море

Примерно 50–70 000 лет назад часть носителей митохондриальной гаплогруппы L3 мигрировала из Восточной Африки на Ближний Восток . Было подсчитано, что из 2000–5000 особей в Африке лишь небольшая группа, возможно, всего от 150 до 1000 человек, пересекла Красное море. [57] [58] Группа, пересекшая Красное море, путешествовала по прибрежному маршруту вокруг Аравии и Персидского нагорья в Индию, которая, по-видимому, была первым крупным пунктом расселения. [59] Уэллс (2003) приводил доводы в пользу маршрута вдоль южного побережья Азии длиной около 250 километров (155 миль) [ сомнительно – обсудить ] и достигал Австралии примерно 50 000 лет назад.

Маршруты миграции современных людей, показывающие северный путь, населяющий Западную Евразию, и южный/прибрежный маршрут, населяющий Восточную Евразию.

Сегодня в Баб-эль-Мандебском проливе Красное море имеет ширину около 20 километров (12 миль), но 50 000 лет назад уровень моря был на 70 м (230 футов) ниже (из-за оледенения), а водный канал был намного уже. Хотя проливы никогда не были полностью закрыты, они были достаточно узкими, чтобы можно было пересечь их на простых плотах, а между ними могли быть острова. [40] [60] В Эритрее были найдены остатки ракушек возрастом 125 000 лет , [61] что указывает на то, что в рацион древних людей входили морепродукты, добытые путем прочесывания пляжей .

Датировка Южного рассеяния является предметом споров. [48] ​​Это могло произойти либо до, либо после Тоба, катастрофического извержения вулкана, которое произошло между 69 000 и 77 000 лет назад на месте современного озера Тоба . Каменные орудия, обнаруженные под слоями пепла, отложенного в Индии, могут указывать на распространение до Тоба, но источник этих инструментов оспаривается. [48] ​​Признаком пост-Тоба является гаплогруппа L3, которая возникла до расселения людей из Африки и может быть датирована 60 000–70 000 лет назад, «предполагая, что человечество покинуло Африку через несколько тысяч лет после Тобы». [48] ​​Некоторые исследования, показавшие более медленные, чем ожидалось, генетические мутации в ДНК человека, были опубликованы в 2012 году, что указывает на пересмотренную датировку миграции между 90 000 и 130 000 лет назад. [62] Некоторые более поздние исследования предполагают миграцию из Африки примерно 50 000–65 000 лет назад предков современных неафриканских популяций, что аналогично большинству предыдущих оценок. [24] [63] [64]

Западная Азия

После окаменелостей, датируемых 80 000–120 000 лет назад из пещер Кафзе и Эс-Схул в Израиле , окаменелости H. sapiens в Леванте отсутствуют до тех пор, пока не будет найдена окаменелость Манот 1 из пещеры Манот в Израиле, датируемая 54 700 лет назад, [65] , хотя датировка была подвергнута сомнению Groucutt et al. (2015). Отсутствие окаменелостей и предприятий по производству каменных орудий, которые можно было бы безопасно связать с современными людьми в Леванте, было воспринято как предположение о том, что современные люди были вытеснены неандертальцами примерно 55 000 лет назад, которые могли бы поставить барьер на пути расселения современных людей из Африки. по Северному маршруту. [66] [ неудачная проверка ] Реконструкции климата также подтверждают расселение современных людей по Южному маршруту, поскольку в Баб-эль-Мандебском проливе климат был более благоприятным для миграции людей, чем северный сухопутный мост в Левант во время массового расселения людей из Африки. [67]

Океания

Считается, что Австралия была заселена около 65 000–50 000 лет назад. По состоянию на 2017 год самым ранним свидетельствам существования людей в Австралии не менее 65 000 лет, [27] [28] , в то время как Макчесни заявил, что

...генетические данные свидетельствуют о том, что небольшая группа с маркером M168 мигрировала из Африки вдоль побережий Аравийского полуострова и Индии через Индонезию и достигла Австралии очень рано, между 60 000 и 50 000 лет назад. Эту очень раннюю миграцию в Австралию также поддерживают Расмуссен и др. (2011). [31]

Окаменелости из озера Мунго в Австралии датируются примерно 42 000 лет назад. [68] [69] Другие окаменелости из места под названием Маджедбебе были датированы по крайней мере 65 000 лет назад, [70] [71] , хотя некоторые исследователи сомневаются в этой ранней оценке и датируют самые старые окаменелости Маджедбебе примерно 50 000 лет назад. [29] [30]

Филогенетические данные позволяют предположить, что ранняя восточно-евразийская (восточно-неафриканская) метапопуляция разделилась где-то на востоке Южной Азии и дала начало австрало-папуасам, древним предкам южных индейцев (AASI), а также аборигенам Восточной/Юго-Восточной Азии, хотя папуасы, возможно, также получили некоторый поток генов от более ранней группы (xOoA), около 2%, [72] наряду с дополнительной архаической примесью в регионе Сахул . [73] [74]

Согласно одному исследованию, папуасы могли образоваться либо из смеси восточноевразийской линии и базовой линии аборигенов Западной и Восточной Азии, либо как сестринская линия аборигенов Восточной Азии с незначительным базальным вкладом OoA или xOoA или без него. [75]

Было обнаружено , что образец голоценового охотника-собирателя (Leang_Panninge) из Южного Сулавеси генетически находится между восточно-евразийцами и австрало-папуасами. Выборку можно смоделировать как ~50% родственную папуасу и ~50% родственную базально-восточноазиатским (андаманский онге или тяньюань). Авторы пришли к выводу, что базально-восточноазиатское происхождение было гораздо более широко распространено, а заселение островной Юго-Восточной Азии и Океании было более сложным, чем предполагалось ранее. [76] [77]

PCA рассчитан на современных и древних особей Восточной Евразии и Океании. ПК1 (23,8%) различает восточноевразийцев и австрало-меланезийцев, тогда как ПК2 (6,3%) различает восточноевразийцев по линии с севера на юг.
Анализ главных компонентов (PCA) древних и современных людей из популяций всего мира. Жители Океании (аборигены Австралии и папуасы) наиболее дифференцированы как от восточно-евразийцев, так и от западно-евразийцев.

Восточная и Юго-Восточная Азия

В Китае человек Люцзян ( китайский :柳江人) является одним из первых современных людей, найденных в Восточной Азии . [78] Дата, которую чаще всего приписывают останкам, — 67 000 лет назад. [79] Высокие показатели изменчивости, полученные с помощью различных методов датирования, проведенных разными исследователями, определяют наиболее широко распространенный диапазон дат с минимумом 67 000 лет назад, но не исключают дат, возраст которых составляет 159 000 лет назад. [79] Лю, Мартинон-Торрес и др. (2015) утверждают, что современные человеческие зубы были найдены в Китае по крайней мере 80 000 лет назад. [80]

Человек из Тяньюаня из Китая, вероятный диапазон дат, составляет от 38 000 до 42 000 лет назад, тогда как человек из Люцзяна из того же региона имеет вероятный диапазон дат от 67 000 до 159 000 лет назад. Согласно тестам ДНК 2013 года, мужчина Тяньюань связан «со многими современными азиатами и коренными американцами ». [81] [82] [83] [84] [85] Тяньюань по морфологии похож на человека из Люцзяна и некоторых современных людей периода Дзёмон, обитающих в Японии, а также современных жителей Восточной и Юго-Восточной Азии. [86] [87] [88] [89]

Исследование истории населения Восточной Евразии, проведенное в 2021 году, пришло к выводу, что своеобразное базально-восточноазиатское (восточно-евразийское) происхождение зародилось в материковой части Юго-Восточной Азии примерно в 50 000 году до нашей эры по отдельному южногималайскому маршруту и ​​распространилось за счет многочисленных миграционных волн на юг и север соответственно. . [90]

Генетические исследования пришли к выводу, что коренные американцы произошли от единой основной популяции, которая первоначально отделилась от исходной популяции базально-восточноазиатского происхождения в материковой Юго-Восточной Азии около 36 000 лет назад, в то же время, когда собственно люди Дзёмон отделились от аборигенов базально-восточной Азии, либо вместе с коренными американцами-предками или во время отдельной волны расширения. Они также показывают, что базальные северные и южные индейские ветви, к которым принадлежат все остальные коренные народы, разошлись около 16 000 лет назад. [91] [92] Было обнаружено, что коренной американец из Айдахо , живший в 16 000 году до н . Образцы Японии периода Дзёмон, подтверждающие, что предки коренных американцев отделились от восточно-евразийской исходной популяции в Восточной Сибири. [93]

Европа

По данным Маколея и др. (2005), раннее ответвление южного расселения с гаплогруппой N последовало по Нилу из Восточной Африки, направившись на север и перейдя в Азию через Синай . Затем эта группа разветвилась: некоторые двинулись в Европу, а другие направились на восток, в Азию. [32] Эта гипотеза подтверждается относительно поздней датой прибытия современных людей в Европу, а также археологическими данными и данными ДНК. [32] На основании анализа 55 митохондриальных геномов человека (мтДНК) охотников-собирателей Posth et al. (2016) выступают за «быстрое однократное расселение всех неафриканцев менее 55 000 лет назад».

Генетическая реконструкция

Митохондриальные гаплогруппы

В Африке

Карта ранней диверсификации современного человека согласно генетике митохондриальной популяции (см.: Гаплогруппа L ) .

Первой линией, ответвившейся от Митохондриальной Евы, была L0 . Эта гаплогруппа встречается в больших количествах среди сан в Южной Африке и сандаве в Восточной Африке. Он также встречается среди народа мбути . [94] [95] Эти группы отделились на ранних этапах истории человечества и с тех пор остаются относительно генетически изолированными. Гаплогруппы L1 , L2 и L3 являются потомками L1–L6 и в основном обитают в Африке. Макрогаплогруппы M и N , которые являются линиями остального мира за пределами Африки, происходят от L3. Возраст L3 около 70 000 лет, а гаплогруппам M и N около 65–55 000 лет. [96] [64] Связь между такими генными деревьями и демографической историей все еще обсуждается применительно к расселению. [97]

Из всех линий, присутствующих в Африке, женщины-потомки только одной линии, гаплогруппы L3 мтДНК , встречаются за пределами Африки. Если бы было несколько миграций, можно было бы ожидать, что будут найдены потомки более чем одной линии. Потомки женского пола L3, линии гаплогрупп M и N , очень редко встречаются в Африке (хотя популяции гаплогруппы M1 очень древние и разнообразные в Северной и Северо-Восточной Африке ) и, по-видимому, прибыли совсем недавно. [ нужна цитата ] Возможное объяснение состоит в том, что эти мутации произошли в Восточной Африке незадолго до исхода и впоследствии стали доминирующими гаплогруппами посредством эффекта основателя . Альтернативно, мутации могли возникнуть вскоре после этого.

Южный маршрут и гаплогруппы M и N

Обзорная карта заселения мира анатомически современными людьми

Результаты мтДНК, собранной у аборигенов Малайзии по имени Оранг Асли, показывают, что гаплогруппы M и N имеют общие характеристики с первоначальными африканскими группами, существовавшими примерно 85 000 лет назад, а также имеют общие характеристики с субгаплогруппами, обнаруженными в прибрежных регионах Юго-Восточной Азии, таких как Австралазия, Индийский субконтинент и вся континентальная Азия, которые рассеялись и отделились от своего африканского прародителя примерно 65 000 лет назад. Это расселение по южному побережью могло произойти до расселения по Леванту примерно 45 000 лет назад. [32] Эта гипотеза пытается объяснить, почему гаплогруппа N преобладает в Европе и почему гаплогруппа M отсутствует в Европе. Считается, что свидетельства прибрежной миграции были уничтожены повышением уровня моря в эпоху голоцена . [98] Альтернативно, небольшая европейская популяция основателей, которая сначала экспрессировала гаплогруппы M и N, могла потерять гаплогруппу M из-за случайного генетического дрейфа , возникшего в результате узкого места (т.е. эффекта основателя ).

Группа, пересекшая Красное море, следовала по прибрежному маршруту вокруг Аравии и Персии , пока не достигла Индии. [59] Гаплогруппа M часто встречается в южных прибрежных районах Пакистана и Индии, и она имеет наибольшее разнообразие в Индии, что указывает на то, что именно здесь могла произойти мутация. [59] Шестьдесят процентов населения Индии принадлежат к гаплогруппе M. Коренные жители Андаманских островов также принадлежат к линии М. Считается, что андаманцы являются потомками некоторых из первых жителей Азии из-за их длительной изоляции от материка. Они являются свидетельством прибрежного пути первых поселенцев, который простирался от Индии до Таиланда и Индонезии вплоть до восточной части Новой Гвинеи . Поскольку М часто встречается у горцев Новой Гвинеи, а у андаманцев и новогвинейцев темная кожа и волосы афро-текстуры , некоторые ученые полагают, что все они являются частью одной и той же волны мигрантов, пересекших Красное море ~60 000 лет назад. в Великой прибрежной миграции . Доля гаплогруппы М увеличивается на восток от Аравии до Индии; в восточной Индии M превышает численность N в соотношении 3:1. Перейдя в Юго-Восточную Азию, гаплогруппа N (в основном в виде производных субклада R) вновь появляется в качестве преобладающей линии. [ нужна цитация ] M преобладает в Восточной Азии, но среди коренных австралийцев N является более распространенной линией. [ нужна цитата ] Такое случайное распространение гаплогруппы N от Европы до Австралии можно объяснить эффектами основателей и узкими местами населения . [99]

Самые ранние разветвленные неафриканские отцовские линии (C, D, F) после событий за пределами Африки (а) и их самое глубокое расхождение среди современной Восточной или Юго-Восточной Азии (б), что предполагает быстрое расширение прибрежных территорий. Упрощенное дерево Y-хромосомы показано в качестве эталона цветов. [100]

Аутосомная ДНК

Исследование африканского, европейского и азиатского населения, проведенное в 2002 году, выявило большее генетическое разнообразие среди африканцев, чем среди евразийцев, и что генетическое разнообразие среди евразийцев в значительной степени является подмножеством такового среди африканцев, что подтверждает модель выхода из Африки. [101] Крупное исследование Coop et al . (2009) обнаружили доказательства естественного отбора в аутосомной ДНК за пределами Африки. В исследовании различают неафриканские свипы (в частности, варианты KITLG , связанные с цветом кожи ), западно-евразийские свипы ( SLC24A5 ) и восточноазиатские свипы ( MC1R , соответствующие цвету кожи). Основываясь на этих данных, исследование пришло к выводу, что человеческие популяции столкнулись с новым давлением отбора по мере их распространения за пределы Африки. [102] MC1R и его связь с цветом кожи уже обсуждались Harding et al. (2000), с. 1355. Согласно этому исследованию, жители Папуа-Новой Гвинеи продолжали подвергаться отбору по темному цвету кожи, так что, хотя эти группы отличаются от африканцев в других местах, аллель темного цвета кожи, общий для современных африканцев, андаманцев и новогвинейцев, архаизм. Эндикотт и др. (2003) предполагают конвергентную эволюцию . Исследование Гурдасани и соавт., проведенное в 2014 году. указывает на то, что более высокое генетическое разнообразие в Африке еще больше увеличилось в некоторых регионах в результате относительно недавних евразийских миграций, затронувших некоторые части Африки. [103]

ДНК патогена

Еще один многообещающий путь к реконструкции генетической генеалогии человека — через вирус JC (JCV), тип полиомавируса человека , который переносится 70–90 процентами людей и который обычно передается вертикально, от родителей к потомству, что предполагает кодивергенцию с человеческими популяциями. По этой причине JCV использовался в качестве генетического маркера эволюции и миграции человека. [104] Этот метод не кажется надежным для миграции из Африки; в отличие от генетики человека, штаммы JCV, связанные с африканскими популяциями, не являются базальными. Из этого Шекелтон и др. (2006) пришли к выводу, что либо базальный африканский штамм JCV вымер, либо что первоначальное заражение JCV произошло после миграции из Африки.

Смесь архаичного и современного человека

Доказательства того, что архаичные виды человека (происходящие от Homo heidelbergensis ) скрещивались с современными людьми за пределами Африки, были обнаружены в 2010-х годах. Это касается прежде всего примеси неандертальцев во всех современных популяциях, за исключением африканцев к югу от Сахары, но также были представлены доказательства примеси денисовских гомининов в Австралазии (т.е. у меланезийцев , австралийских аборигенов и некоторых негритосов ). [105] Уровень примеси неандертальцев в европейском и азиатском населении по состоянию на 2017 год оценивается примерно в 2–3%. [106]

В 2011 году была обнаружена архаичная примесь в некоторых группах охотников-собирателей африканских популяций к югу от Сахары ( биака- пигмеи и сан ), произошедшая от архаичных гоминидов, которые отделились от линии современного человека около 700 000 лет назад. Степень примеси оценивалась в 2 %. [36] Примесь архаичных гоминидов еще более раннего периода дивергенции, по оценкам, от 1,2 до 1,3 миллиона лет назад, была обнаружена у пигмеев , хадза и пяти сандаве в 2012 году. [107] [35]

На основании анализа Муцина 7 , сильно дивергентного гаплотипа, который имеет предполагаемое время слияния с другими вариантами около 4,5 миллионов лет назад и специфичен для африканских популяций, можно сделать вывод, что он произошел в результате скрещивания современных африканских и архаичных людей. [108]

Исследование, опубликованное в 2020 году, показало, что популяции йоруба и менде в Западной Африке происходят от 2% до 19% своего генома от пока еще неопознанной архаичной популяции гомининов, которая, вероятно, разошлась до разделения современных людей и предков неандертальцев и денисовцев. . [109]

Каменные инструменты

Помимо генетического анализа, Petraglia et al. также исследует мелкие каменные орудия ( микролитические материалы) Индийского субконтинента и объясняет расширение населения на основе реконструкции палеосреды. Он предположил, что каменные орудия могут быть датированы 35 тыс. лет назад в Южной Азии, а на новую технологию могут повлиять изменения окружающей среды и демографическое давление. [110]

История теории

Классическая палеоантропология

Фронтиспис к книге Хаксли «Свидетельства о месте человека в природе » (1863 г.): на изображении скелет человека сравнивается со скелетом других обезьян.

Кладистические отношения человека с африканскими обезьянами были предположены Чарльзом Дарвином после изучения поведения африканских обезьян , одна из которых была выставлена ​​в Лондонском зоопарке . [111] Анатом Томас Хаксли также поддержал эту гипотезу и предположил, что африканские обезьяны имеют тесную эволюционную связь с людьми. [112] Против этих взглядов выступил немецкий биолог Эрнст Геккель , который был сторонником теории выхода из Азии. Геккель утверждал, что люди более тесно связаны с приматами Юго-Восточной Азии, и отверг африканскую гипотезу Дарвина. [113] [114]

В «Происхождении человека » Дарвин предположил, что люди произошли от обезьян, у которых все еще был маленький мозг, но они ходили прямоходящими, освобождая свои руки для целей, способствующих развитию интеллекта; он думал, что такие обезьяны были африканскими:

В каждом большом регионе мира ныне живущие млекопитающие тесно связаны с вымершими видами того же региона. Поэтому вполне вероятно, что Африка когда-то была населена вымершими обезьянами, близкими родственниками горилл и шимпанзе ; и поскольку эти два вида сейчас являются ближайшими союзниками человека, несколько более вероятно, что наши ранние предки жили на африканском континенте, чем где-либо еще. Но бесполезно размышлять на эту тему, поскольку обезьяна размером почти с человека, а именно дриопитек из Лартета, который был тесно связан с антропоморфными гилобатами , существовала в Европе в период верхнего миоцена ; и за столь отдаленный период земля, несомненно, претерпела множество великих революций, и времени для миграции в самом большом масштабе было достаточно.

-  Чарльз Дарвин, Происхождение человека [115]

В 1871 году почти не существовало человеческих окаменелостей древних гоминидов. Почти пятьдесят лет спустя предположение Дарвина было поддержано, когда антропологи начали находить окаменелости древних гомининов с мелким мозгом в нескольких районах Африки ( список окаменелостей гоминин ). Гипотеза недавнего (в отличие от архаичного ) африканского происхождения получила развитие в 20 веке. «Недавнее африканское происхождение» современных людей означает «единое происхождение» (моногенизм) и использовалось в различных контекстах как антоним полигенизма. К середине 20 века дебаты в антропологии перешли в пользу моногенизма. Отдельные сторонники полигенизма выступали в середине 20-го века, такие как Карлтон Кун , который еще в 1962 году считал, что H. sapiens пять раз возникал из H. erectus в пяти местах. [116]

Возможность происхождения L3 в Азии была предложена Cabrera et al. (2018). [117]
а: Выход предшественника L3 в Евразию. б: Возвращение в Африку и экспансия в Азию базальных линий L3 с последующей дифференциацией на обоих континентах.

Гипотеза мультирегионального происхождения

Исторической альтернативой недавней модели происхождения является мультирегиональное происхождение современного человека , первоначально предложенное Милфордом Вулпоффом в 1980-х годах. Эта точка зрения предполагает, что происхождение анатомически современных человеческих популяций от H. erectus в начале плейстоцена (1,8 миллиона лет назад) произошло в рамках непрерывной мировой популяции. Гипотеза неизбежно отвергает предположение о барьере бесплодия между древними евразийскими и африканскими популяциями Homo . Гипотеза вызывала споры в конце 1980-х и 1990-х годах. [118] Нынешняя терминология «недавнего происхождения» и «из Африки» стала актуальной в контексте этих дебатов в 1990-х годах. [119] Первоначально рассматриваемая как противоположная альтернатива модели недавнего происхождения, мультирегиональная гипотеза в своей первоначальной «сильной» форме устарела, в то время как ее различные модифицированные более слабые варианты стали вариантами взгляда на «недавнее происхождение» в сочетании с архаической примесью . [120] Стрингер (2014) отличает оригинальную или «классическую» мультирегиональную модель, существовавшую с 1984 года (ее формулировка) до 2003 года, от «слабого» варианта после 2003 года, который «приблизился к модели ассимиляции». [121] [122]

Митохондриальный анализ

В 1980-х годах Аллан Уилсон вместе с Ребеккой Л. Канн и Марком Стоункингом работали над генетическим датированием самого недавнего общего предка современных человеческих популяций по материнской линии (получившего название « Митохондриальная Ева »). Чтобы определить информативные генетические маркеры для отслеживания истории эволюции человека, Уилсон сосредоточился на митохондриальной ДНК (мтДНК), передаваемой от матери к ребенку. Этот материал ДНК быстро мутирует, что позволяет легко отслеживать изменения за относительно короткое время. Открыв, что мтДНК человека генетически гораздо менее разнообразна, чем мтДНК шимпанзе, Уилсон пришел к выводу, что современные человеческие популяции недавно отделились от единой популяции, в то время как более древние виды человека, такие как неандертальцы и Homo erectus , вымерли. [123] С появлением археогенетики в 1990-х годах датировка митохондриальных и Y-хромосомных гаплогрупп стала возможной с некоторой уверенностью. К 1999 году оценки варьировались примерно в 150 000 лет для mt-MRCA и от 60 000 до 70 000 лет для миграции из Африки. [124]

С 2000 по 2003 год шли споры о митохондриальной ДНК « Человека Мунго 3 » (LM3) и ее возможном влиянии на мультирегиональную гипотезу. Было обнаружено, что LM3 имеет больше, чем ожидалось, различий в последовательностях по сравнению с современной ДНК человека ( CRS ). [125] Сравнение митохондриальной ДНК с ДНК древних и современных аборигенов привело к выводу, что человек Мунго выходил за пределы диапазона генетических вариаций, наблюдаемых у австралийских аборигенов, и использовался для подтверждения гипотезы мультирегионального происхождения. Повторный анализ LM3 и других древних образцов из этого района, опубликованный в 2016 году, показал, что они схожи с последовательностями современных австралийских аборигенов, что не соответствует результатам более раннего исследования. [126]

Анализ Y-хромосомы

Карта гаплогрупп Y-хромосомы - доминирующие гаплогруппы в доколониальном населении с предлагаемыми маршрутами миграции.

Поскольку текущие оценки самого недавнего общего предка мужского пола (« Y-хромосомный Адам » или Y-MRCA) сходятся с оценками возраста анатомически современных людей и произошли задолго до миграции из Африки, гипотезы географического происхождения по-прежнему ограничиваются африканский континент .

Большинство базальных линий было обнаружено в Западной , Северо-Западной и Центральной Африке , что позволяет предположить, что Y-MRCA обитает в общем регионе «Центрально-Северо-Западной Африки». [16]

Другое исследование обнаруживает правдоподобное расположение гаплогруппы A1b в «северо-западном квадранте африканского континента». [127] Сообщение 2013 года о гаплогруппе A00 , обнаруженной среди народа мбо на западе современного Камеруна , также согласуется с этой картиной. [128]

Пересмотр филогении Y-хромосомы с 2011 года повлиял на оценки вероятного географического происхождения Y-MRCA, а также на оценки временной глубины. По тем же соображениям будущее открытие ныне неизвестных архаичных гаплогрупп у ныне живущих людей снова приведет к таким пересмотрам. В частности, возможное присутствие от 1% до 4% ДНК неандертальского происхождения в евразийских геномах означает, что (маловероятное) событие открытия единственного живого евразийского мужчины, демонстрирующего отцовскую линию неандертальца, немедленно отбросит назад T-MRCA (« время до MRCA») как минимум в два раза превышает текущую оценку. Однако открытие Мендесом и др. неандертальской Y-хромосомы . было смягчено исследованием 2016 года, которое предполагает вымирание отцовской линии неандертальцев, поскольку линия, выведенная из последовательности неандертальцев, находится за пределами диапазона генетических вариаций современного человека . [129] Вопросы географического происхождения станут частью дебатов об эволюции неандертальцев от Homo erectus .

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Также называется недавней гипотезой единого происхождения ( RSOH ), гипотезой замены или недавней моделью африканского происхождения ( RAO ).
  2. ^ С 1984 по 2003 год альтернативной научной гипотезой было мультирегиональное происхождение современных людей , которая предполагала волну Homo sapiens , мигрировавшую ранее из Африки и скрещивающуюся с местными популяциями Homo erectus в различных регионах земного шара. Джермейн Р., Килгор Л., Треватан В. (2008). Основы физической антропологии. Cengage Обучение . стр. 266–. ISBN 978-0495509394. Проверено 14 июня 2011 г.
  3. ^ Макчесни (2015): «...генетические данные свидетельствуют о том, что небольшая группа с маркером M168 мигрировала из Африки вдоль побережий Аравийского полуострова и Индии через Индонезию и достигла Австралии очень рано, между 60 000 и 50 000 лет назад. ... Эту очень раннюю миграцию в Австралию также поддерживают Расмуссен и др. (2011)».
  4. ^ Макчесни (2015): «Уэллс (2003) разделил потомков мужчин, покинувших Африку, на генеалогическое древо с 11 линиями. Каждый генетический маркер представляет собой одноточечную мутацию (SNP) в определенном месте генома. Во-первых, генетический Данные свидетельствуют о том, что небольшая группа с маркером M168 мигрировала из Африки вдоль побережий Аравийского полуострова и Индии через Индонезию и достигла Австралии очень рано, между 60 000 и 50 000 лет назад. Расмуссен и др. (2011). Во-вторых, группа, несущая маркер M89, вышла из северо-восточной Африки на Ближний Восток 45 000 лет назад. Оттуда группа M89 разделилась на две группы. Одна группа, которая разработала маркер M9, отправилась в Азию. около 40 000 лет назад.Азиатская (М9) группа разделилась на три части: на Среднюю Азию (М45) 35 000 лет назад, на Индию (М20) 30 000 лет назад и на Китай (М122) 10 000 лет назад. Группа (М45) разделилась на две группы: в сторону Европы (М173), 30 000 лет назад, и в сторону Сибири (М242), 20 000 лет назад. Наконец, сибирская группа (M242) заселила Северную и Южную Америку (M3) около 10 000 лет назад. [31]
  5. ↑ Исследователи использовали методы радиоуглеродного датирования по пыльцевым зернам, попавшим в ил на дне озера, чтобы установить возраст растительности озера Малави в Африке, отбирая образцы с интервалом в 300 лет. Образцы времен мегазасухи содержали мало пыльцы и древесного угля, что свидетельствует о скудной растительности, которой мало что можно сжечь. Территория вокруг озера Малави , сегодня покрытая густыми лесами, примерно 135 000–90 000 лет назад была пустыней. [49]

Рекомендации

  1. ^ Лю, Пругноль и др. (2006). «Доступные в настоящее время генетические и археологические данные подтверждают недавнее единое происхождение современных людей в Восточной Африке. Однако на этом консенсус в отношении истории человеческих поселений заканчивается, и значительная неопределенность затуманивает любой более подробный аспект истории человеческой колонизации».
  2. ^ Стрингер C (июнь 2003 г.). «Эволюция человека: Из Эфиопии». Природа . 423 (6941): 692–693, 695. Бибкод : 2003Natur.423..692S. дои : 10.1038/423692a. PMID  12802315. S2CID  26693109.
  3. ^ Стрингер С (2012). Одинокие выжившие: как мы стали единственными людьми на Земле. Генри Холт и компания. п. 26. ISBN 978-1429973441– через Google Книги .
  4. ^ Вулпофф М.Х., Хоукс Дж., Каспари Р. (май 2000 г.). «Мультирегиональность, а не множественное происхождение» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 112 (1): 129–136. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. hdl : 2027.42/34270 . ПМИД  10766948.
  5. ^ Мафессони Ф (январь 2019 г.). «Встречи с архаичными человекообразными». Экология и эволюция природы . 3 (1): 14–15. дои : 10.1038/s41559-018-0729-6. PMID  30478304. S2CID  53783648.
  6. ^ Вилланея Ф.А., Шрайбер Дж.Г. (январь 2019 г.). «Множественные эпизоды скрещивания неандертальцев и современных людей». Экология и эволюция природы . 3 (1): 39–44. дои : 10.1038/s41559-018-0735-8. ПМК 6309227 . ПМИД  30478305. 
  7. ^ ab Университет Хаддерсфилда (20 марта 2019 г.). «Исследователи пролили новый свет на происхождение современных людей. Работа, опубликованная в журнале Nature, подтверждает, что расселение Homo sapiens из южной в восточную Африку непосредственно предшествовало миграции из Африки». ЭврекАлерт! . Проверено 23 марта 2019 г.
  8. ^ ab Рито Т., Виейра Д., Сильва М., Конде-Соуза Е., Перейра Л., Мелларс П. и др. (март 2019 г.). «Распространение Homo sapiens из южной в восточную Африку непосредственно предшествовало миграции из Африки». Научные отчеты . 9 (1): 4728. Бибкод : 2019НацСР...9.4728Р. дои : 10.1038/s41598-019-41176-3. ПМК 6426877 . ПМИД  30894612. 
  9. ^ Скерри Э.М., Чихи Л., Томас М.Г. (октябрь 2019 г.). «За пределами многорегиональных и простых внеафриканских моделей эволюции человека». Экология и эволюция природы . 3 (10): 1370–1372. дои : 10.1038/s41559-019-0992-1. hdl : 10400.7/954 . PMID  31548642. S2CID  202733639.
  10. ^ Скерри Э.М., Томас М.Г., Маника А., Ганц П., Сток Дж.Т., Стрингер С. и др. (август 2018 г.). «Эволюционировали ли наши виды в разделенных популяциях по всей Африке, и почему это имеет значение?». Тенденции в экологии и эволюции . 33 (8): 582–594. дои : 10.1016/j.tree.2018.05.005. ПМК 6092560 . ПМИД  30007846. 
  11. ↑ Циммер С (10 июля 2019 г.). «Кость черепа, обнаруженная в Греции, может изменить историю предыстории человечества. Кость, найденная в пещере, является старейшим ископаемым современного человека, когда-либо обнаруженным в Европе. Она намекает на то, что люди начали покидать Африку гораздо раньше, чем когда-то считалось». Нью-Йорк Таймс . Проверено 11 июля 2019 г.
  12. ↑ Персонал (10 июля 2019 г.). «Самые старые останки за пределами Африки обнуляют часы миграции людей» . Физика.орг . Проверено 10 июля 2019 г.
  13. ^ Харвати К., Рёдинг С., Босман А.М., Каракостис Ф.А., Грюн Р., Стрингер С. и др. (июль 2019 г.). «Окаменелости пещеры Апидима являются самыми ранними свидетельствами существования Homo sapiens в Евразии». Природа . 571 (7766): 500–504. дои : 10.1038/s41586-019-1376-z. PMID  31292546. S2CID  195873640.
  14. ^ abc Армитидж С.Дж., Джасим С.А., Маркс А.Е., Паркер А.Г., Усик VI, Уерпманн HP (январь 2011 г.). «Южный путь «из Африки»: свидетельства ранней экспансии современных людей в Аравию». Наука . 331 (6016): 453–456. Бибкод : 2011Sci...331..453A. дои : 10.1126/science.1199113. PMID  21273486. S2CID  20296624.
  15. ^ аб Балтер М (январь 2011 г.). «Была ли Северная Африка стартовой площадкой для современной миграции людей?» (PDF) . Наука . 331 (6013): 20–23. Бибкод : 2011Sci...331...20B. дои : 10.1126/science.331.6013.20. ПМИД  21212332.
  16. ^ abc Кручиани Ф, Тромбетта Б, Массайя А, Дестро-Бисол Г, Селитто Д, Скоццари Р (июнь 2011 г.). «Пересмотренный корень филогенетического дерева Y-хромосомы человека: происхождение отцовского разнообразия в Африке». Американский журнал генетики человека . 88 (6): 814–818. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.05.002. ПМК 3113241 . ПМИД  21601174. 
  17. ^ ab Smith TM, Tafforeau P, Reid DJ, Grün R, Eggins S, Boutakiout M, Hublin JJ (апрель 2007 г.). «Самые ранние свидетельства современной истории жизни человека у раннего Homo Sapiens в Северной Африке». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (15): 6128–6133. Бибкод : 2007PNAS..104.6128S. дои : 10.1073/pnas.0700747104 . ПМК 1828706 . ПМИД  17372199. 
  18. ^ Бэ CJ, Дука К., Петралья, доктор медицины (декабрь 2017 г.). «О происхождении современного человека: азиатские перспективы». Наука . 358 (6368): eaai9067. дои : 10.1126/science.aai9067 . ПМИД  29217544.
  19. ↑ Куо Л (10 декабря 2017 г.). «Ранние люди мигрировали из Африки гораздо раньше, чем мы думали». Кварц . Проверено 10 декабря 2017 г.
  20. ^ [14] [15] [ 16 ] [17] [18] [19]
  21. ^ Аб Лю, Мартинон-Торрес и др. (2015).
    См. также Современные люди в Китае ~80 000 лет назад (?), Блог антропологии Динекса.
  22. ^ аб Финлейсон (2009), с. 68.
  23. ^ Аб Лю, Пругноль и др. (2006).
  24. ^ abc Хабер М., Джонс А.Л., Коннелл Б.А., Арсьеро Э., Ян Х., Томас М.Г. и др. (август 2019 г.). «Редкая глубоко укоренившаяся африканская гаплогруппа Y-хромосомы D0 и ее значение для расселения современного человека за пределы Африки». Генетика . 212 (4): 1421–1428. doi : 10.1534/genetics.119.302368. ПМК 6707464 . ПМИД  31196864. 
  25. ^ Пост С., Рено Г., Миттник М., Друкер Д.Г., Ружье Х., Купийяр С. и др. (2016). «Митохондриальные геномы плейстоцена предполагают единое крупное расселение неафриканцев и смену населения в конце ледникового периода в Европе». Современная биология . 26 (6): 827–833. дои :10.1016/j.cub.2016.01.037. hdl : 2440/114930 . PMID  26853362. S2CID  140098861.
  26. ^ Кармин М., Сааг Л., Висенте М., Уилсон Сейрес М.А., Ярве М., Талас У.Г. и др. (апрель 2015 г.). «Недавнее узкое место в разнообразии Y-хромосомы совпадает с глобальными изменениями в культуре». Геномные исследования . 25 (4): 459–466. дои : 10.1101/гр.186684.114. ПМЦ 4381518 . ПМИД  25770088. 
  27. ^ аб Кларксон С, Джейкобс З, Марвик Б, Фуллагар Р, Уоллис Л, Смит М и др. (июль 2017 г.). «Человеческая оккупация северной Австралии 65 000 лет назад». Природа . 547 (7663): 306–310. Бибкод : 2017Natur.547..306C. дои : 10.1038/nature22968. hdl : 2440/107043 . PMID  28726833. S2CID  205257212.
  28. ^ ab St Fleu N (19 июля 2017 г.). «Люди впервые прибыли в Австралию 65 000 лет назад, как показывают исследования». Нью-Йорк Таймс .
  29. ^ abc Wood R (2 сентября 2017 г.). «Комментарии к хронологии Маджедбебе». Австралийская археология . 83 (3): 172–174. дои : 10.1080/03122417.2017.1408545. ISSN  0312-2417. S2CID  148777016.
  30. ^ abc О'Коннелл Дж. Ф., Аллен Дж., Уильямс М.А., Уильямс А.Н., Терни К.С., Спунер Н.А. и др. (август 2018 г.). «Homo sapiens впервые достигает Юго-Восточной Азии и Сахула?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (34): 8482–8490. Бибкод : 2018PNAS..115.8482O. дои : 10.1073/pnas.1808385115 . ПМК 6112744 . ПМИД  30082377. 
  31. ^ abc Макчесни 2015.
  32. ^ abcde Macaulay et al. (2005).
  33. ^ аб Пост и др. (2016).
    См. также «мтДНК 55 охотников-собирателей в Европе за 35 000 лет». Блог антропологии Диенекеса . 8 февраля 2016 г.
  34. ^ Прюфер К., Расимо Ф., Паттерсон Н., Джей Ф., Санкарараман С., Сойер С. и др. (Январь 2014 г.) [Онлайн, 2013 г.]. «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая». Природа . 505 (7481): 43–49. Бибкод : 2014Natur.505...43P. дои : 10.1038/nature12886. ПМК 4031459 . ПМИД  24352235. 
  35. ^ ab Lachance J, Vernot B, Elbers CC, Ferwerda B, Froment A, Bodo JM и др. (август 2012 г.). «Эволюционная история и адаптация на основе полногеномных последовательностей различных африканских охотников-собирателей». Клетка . 150 (3): 457–469. дои : 10.1016/j.cell.2012.07.009. ПМК 3426505 . ПМИД  22840920. 
  36. ^ ab Hammer MF, Woerner AE, Mendez FL, Watkins JC, Wall JD (сентябрь 2011 г.). «Генетические доказательства архаичной примеси в Африке». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (37): 15123–15128. Бибкод : 2011PNAS..10815123H. дои : 10.1073/pnas.1109300108 . ПМК 3174671 . ПМИД  21896735. 
  37. ^ abc Douka K, Bergman CA, Hedges RE, Wesselingh FP, Higham TF (11 сентября 2013 г.). «Хронология Ксара Акила (Ливан) и последствия колонизации Европы анатомически современными людьми». ПЛОС ОДИН . 8 (9): е72931. Бибкод : 2013PLoSO...872931D. дои : 10.1371/journal.pone.0072931 . ПМК 3770606 . ПМИД  24039825. 
  38. ^ Видал CM, Лейн CS, Асрат А, Барфод Д.Н., Марк Д.Ф., Томлинсон Э.Л. и др. (январь 2022 г.). «Возраст старейшего известного человека разумного из Восточной Африки». Природа . 601 (7894): 579–583. Бибкод : 2022Natur.601..579V. дои : 10.1038/s41586-021-04275-8. ПМЦ 8791829 . ПМИД  35022610. 
  39. ^ Хаблин Дж. Дж., Бен-Нсер А., Бейли С.Э., Фрейдлайн С.Э., Нойбауэр С., Скиннер М.М. и др. (июнь 2017 г.). «Новые окаменелости из Джебель-Ирхуда, Марокко, и панафриканское происхождение Homo sapiens» (PDF) . Природа . 546 (7657): 289–292. Бибкод : 2017Natur.546..289H. дои : 10.1038/nature22336. PMID  28593953. S2CID  256771372.
  40. ^ abc Бейин (2011).
  41. ^ Пост С., Виссинг С., Китагава К., Пагани Л., ван Гольштейн Л., Расимо Ф. и др. (июль 2017 г.). «Глубоко расходящийся архаичный митохондриальный геном обеспечивает нижнюю временную границу для потока африканских генов в неандертальцев». Природные коммуникации . 8 : 16046. Бибкод : 2017NatCo...816046P. doi : 10.1038/ncomms16046. ПМК 5500885 . ПМИД  28675384. ; см. также Zimmer C (4 июля 2017 г.). «В ДНК неандертальца — признаки загадочной миграции человека». Нью-Йорк Таймс . Проверено 4 июля 2017 г..
  42. ^ Харвати К., Рёдинг С., Босман А.М., Каракости Ф.А., Грюн Р., Стрингер С. и др. (июль 2019 г.). «Окаменелости пещеры Апидима являются самыми ранними свидетельствами существования Homo sapiens в Евразии». Природа . 571 (7766): 500–504. дои : 10.1038/s41586-019-1376-z. PMID  31292546. S2CID  195873640.
  43. ^ «Ученые обнаружили старейшую известную окаменелость современного человека за пределами Африки: анализ окаменелостей показывает, что Homo sapiens покинул Африку как минимум на 50 000 лет раньше, чем считалось ранее» . ScienceDaily . Проверено 27 января 2018 г.
  44. ^ Гош П. (2018). «Современные люди покинули Африку гораздо раньше». Новости BBC . Проверено 27 января 2018 г.
  45. ^ Гершковиц И., Вебер Г.В., Куам Р., Дюваль М., Грюн Р., Кинсли Л. и др. (январь 2018 г.). «Самые ранние современные люди за пределами Африки». Наука . 359 (6374): 456–459. Бибкод : 2018Sci...359..456H. doi : 10.1126/science.aap8369. hdl : 10072/372670 . PMID  29371468. S2CID  206664380.
  46. ^ Гроукатт Х.С., Грюн Р., Залмут И.С., Дрейк Н.А., Армитидж С.Дж., Кэнди I и др. (май 2018 г.). «Homo sapiens в Аравии 85 000 лет назад». Экология и эволюция природы . 2 (5): 800–809. дои : 10.1038/s41559-018-0518-2. ПМЦ 5935238 . ПМИД  29632352. 
  47. ^ Лю В., Цзинь CZ, Чжан YQ, Цай YJ, Син С., Ву XJ и др. (ноябрь 2010 г.). «Человеческие останки из Жирендуна, Южный Китай, и появление современного человека в Восточной Азии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (45): 19201–19206. Бибкод : 2010PNAS..10719201L. дои : 10.1073/pnas.1014386107 . ПМК 2984215 . ПМИД  20974952. 
  48. ^ abcde Аппенцеллер (2012).
  49. ^ ab Jensen MN (8 октября 2007 г.). «Новые мегазасухи в древней Африке, возможно, способствовали эволюции людей и рыб. Полученные результаты дают новое представление о миграции людей из Африки и эволюции рыб в Великих африканских озерах». Университет Аризоны . Проверено 25 сентября 2017 г.
  50. ^ Стрингер CB, Грюн Р., Шварц Х.П., Гольдберг П. (апрель 1989 г.). «Даты ЭСР захоронения гоминидов Эс Схул в Израиле». Природа . 338 (6218): 756–758. Бибкод : 1989Natur.338..756S. дои : 10.1038/338756a0. PMID  2541339. S2CID  4332370.
  51. ^ Грюн Р., Стрингер С., Макдермотт Ф., Натан Р., Порат Н., Робертсон С. и др. (сентябрь 2005 г.). «U-серия и СОЭ-анализ костей и зубов, относящихся к человеческим захоронениям из Схула». Журнал эволюции человека . 49 (3): 316–334. doi :10.1016/j.jhevol.2005.04.006. ПМИД  15970310.
  52. ^ Сайгин Д., Табиб Т., Биттар Х.Э., Валензи Э., Сембрат Дж., Чан С.Ю. и др. (1 октября 2014 г.). «Транскрипционное профилирование популяций клеток легких при идиопатической легочной артериальной гипертензии». Легочное кровообращение . 10 (1): 207–216. Бибкод : 2014QSRv..101..207S. doi :10.1016/j.quascirev.2014.07.019. ПМК 7052475 . ПМИД  32166015. 
  53. ^ Сайгин Д., Табиб Т., Биттар Х.Э., Валензи Э., Сембрат Дж., Чан С.Ю. и др. (25 июня 2013 г.). «Транскрипционное профилирование популяций клеток легких при идиопатической легочной артериальной гипертензии». Легочное кровообращение . 10 (1): 83–93. Бибкод : 2013QuInt.300...83B. дои : 10.1016/j.quaint.2013.01.028. ПМК 7052475 . ПМИД  32166015. 
  54. ^ Роуз Дж.И., Усик В.И., Маркс А.Е., Гилберт Ю.Х., Галлетти К.С., Партон А. и др. (2011). «Нубийский комплекс Дофара, Оман: африканская промышленность среднего каменного века в Южной Аравии». ПЛОС ОДИН . 6 (11): e28239. Бибкод : 2011PLoSO...628239R. дои : 10.1371/journal.pone.0028239 . ПМЦ 3227647 . ПМИД  22140561. 
  55. ^ abc Kuhlwilm et al. (2016).
    См. также «Предки восточных неандертальцев, смешавшиеся с современными людьми 100 тысяч лет назад», Блог антропологии Диенекеса.
  56. ^ Гиббонс А (2 марта 2017 г.). «Древние черепа могут принадлежать неуловимым людям, называемым денисовцами». Наука . дои : 10.1126/science.aal0846 . Проверено 25 сентября 2017 г.
  57. ^ Животовский Л.А., Розенберг Н.А., Фельдман М.В. (май 2003 г.). «Особенности эволюции и экспансии современного человека, выведенные на основе полногеномных микросателлитных маркеров». Американский журнал генетики человека . 72 (5): 1171–1186. дои : 10.1086/375120. ПМК 1180270 . ПМИД  12690579. 
  58. ^ Стикс Дж (2008). «История миграции людей: исследование ДНК прослеживает происхождение человека на разных континентах». Научный американец . Проверено 14 июня 2011 г.
  59. ^ abc Метспалу М, Кивисилд Т, Метспалу Е, Парик Дж, Худжашов Г, Калдма К и др. (август 2004 г.). «Большинство существующих границ мтДНК на юге и юго-западе Азии, вероятно, сформировались во время первоначального заселения Евразии анатомически современными людьми». БМК Генетика . 5:26 . дои : 10.1186/1471-2156-5-26 . ПМК 516768 . ПМИД  15339343. 
  60. ^ Фернандес Калифорния, Ролинг Э.Дж., Сиддалл М. (июнь 2006 г.). «Отсутствие сухопутных мостов в Красном море после миоцена: биогеографические последствия». Журнал биогеографии . 33 (6): 961–966. дои : 10.1111/j.1365-2699.2006.01478.x .
  61. ^ Уолтер Р.К., Баффлер Р.Т., Брюггеманн Дж.Х., Гийом М.М., Берхе С.М., Негасси Б. и др. (май 2000 г.). «Раннее заселение человеком побережья Красного моря Эритреи во время последнего межледниковья». Природа . 405 (6782): 65–69. Бибкод : 2000Natur.405...65W. дои : 10.1038/35011048. PMID  10811218. S2CID  4417823.
  62. ^ Кэтрин Б. (24 ноября 2012 г.). «Наша истинная заря». Новый учёный (2892): 34–37. ISSN  0262-4079.
  63. ^ Кармин М., Сааг Л., Висенте М., Уилсон Сейрес М.А., Ярве М. и др. (апрель 2015 г.). «Недавнее узкое место в разнообразии Y-хромосомы совпадает с глобальными изменениями в культуре». Геномные исследования . 25 (4): 459–466. дои : 10.1101/гр.186684.114. ПМЦ 4381518 . ПМИД  25770088. 
  64. ^ аб Вай С., Сарно С., Лари М., Луизелли Д., Манци Г., Галлинаро М. и др. (март 2019 г.). «Предковая митохондриальная линия N из неолитической «зеленой» Сахары». Научные отчеты . 9 (1): 3530. Бибкод : 2019НацСР...9.3530В. дои : 10.1038/s41598-019-39802-1. ПМК 6401177 . ПМИД  30837540. 
  65. ^ Гершковиц и др. (2015)
    См. также «Ископаемый череп возрастом 55 000 лет проливает новый свет на миграцию людей из Африки». Новости науки . 29 января 2015 г.
  66. ^ Сайгин Д., Табиб Т., Биттар Х.Э., Валензи Э., Сембрат Дж., Чан С.Ю. и др. (5 августа 2003 г.). «Транскрипционное профилирование популяций клеток легких при идиопатической легочной артериальной гипертензии». Легочное кровообращение . 10 (1): 173–187. дои : 10.1002/evan.10101. ПМК 7052475 . ПМИД  32166015. 
  67. ^ Бейер Р.М., Крапп М., Эрикссон А., Маника А. (август 2021 г.). «Климатические окна миграции людей из Африки за последние 300 000 лет». Природные коммуникации . 12 (1): 4889. Бибкод : 2021NatCo..12.4889B. дои : 10.1038/s41467-021-24779-1. ПМЦ 8384873 . ПМИД  34429408. 
  68. ^ Боулер Дж. М., Джонстон Х., Олли Дж. М., Прескотт Дж. Р., Робертс Р. Г., Шокросс В., Спунер Н. А. (февраль 2003 г.). «Новый век человеческой деятельности и изменение климата на озере Мунго, Австралия». Природа . 421 (6925): 837–640. Бибкод : 2003Natur.421..837B. дои : 10.1038/nature01383. PMID  12594511. S2CID  4365526.
  69. ^ Оллея Дж.М., Робертс Р.Г., Йошида Х., Боулер Дж.М. (2006). «Оптическое датирование могилы по одному зерну, связанной с человеческими захоронениями на озере Мунго, Австралия». Четвертичные научные обзоры . 25 (19–20): 2469–2474. Бибкод : 2006QSRv...25.2469O. doi :10.1016/j.quascirev.2005.07.022.
  70. ^ Кларксон, Крис; Джейкобс, Зенобия; и другие. (19 июля 2017 г.). «Человеческая оккупация северной Австралии 65 000 лет назад» (PDF) . Природа . 547 (7663): 306–310. Бибкод : 2017Natur.547..306C. дои : 10.1038/nature22968. hdl : 2440/107043 . PMID  28726833. S2CID  205257212.
  71. ↑ Гиббонс, Энн (20 июля 2017 г.). «Первые австралийцы прибыли рано». Наука . 357 (6348): 238–239. Бибкод : 2017Sci...357..238G. дои : 10.1126/science.357.6348.238. ПМИД  28729491.
  72. ^ «Почти все ныне живущие люди за пределами Африки произошли от единственной миграции, произошедшей более 50 000 лет назад». www.science.org . Проверено 19 августа 2022 г.
  73. ↑ Ян М (6 января 2022 г.). «Генетическая история миграции, диверсификации и примеси в Азии». Генетика и геномика человеческой популяции : 1–32. дои : 10.47248/hpgg2202010001 .
  74. ^ Генетика и материальная культура подтверждают неоднократные экспансии в палеолитическую Евразию из популяционного центра за пределами Африки, Валлини и др. 2022 г. (4 апреля 2022 г.) Цитата: « Вместе с нижней границей окончательного поселения Сахул на 37 тыс. лет назад разумно описать папуасов либо как почти равномерную смесь восточно-евразийцев и базальной линии западной и восточно- Евразийцы, которые встречались иногда между 45 и 38 тыс. лет назад, или как сестринская линия восточно-евразийцев с незначительным базальным вкладом OoA или xOoA или без него. одна из шести эквифинальных возможностей » .
  75. ^ Генетика и материальная культура подтверждают неоднократные экспансии в палеолитическую Евразию из популяционного центра из Африки, Валлини и др. 2021 г. (15 октября 2021 г.) Цитата: « Вместе с нижней границей окончательного поселения Сахул в 37 тыс. лет назад (дата самого глубокого разделения населения, оцененного по 1), разумно описывать папуасов либо как почти равномерную смесь между Выходцы из Восточной Азии и линия, базальная для жителей Западной и Восточной Азии, иногда встречались между 45 и 38 тыс. лет назад или как сестринская линия выходцев из Восточной Азии с незначительным базальным вкладом OoA или xOoA или без него » .
  76. ^ Геномный взгляд на историю человеческого населения Австралии и Новой Гвинеи, Кембриджский университет, Бергстрем и др. 2018 год
  77. ^ Карлхофф С., Дули А., Нэгеле К., Нур М., Сков Л., Сумантри И. и др. (август 2021 г.). «Геном охотника-собирателя среднего голоцена из Уоллесии». Природа . 596 (7873): 543–547. Бибкод : 2021Natur.596..543C. дои : 10.1038/s41586-021-03823-6. ПМЦ 8387238 . PMID  34433944. Анализ qpGraph подтвердил эту модель ветвления: особь Леанг Паннинге отделилась от ближнеокеанской клады после денисовского потока генов, хотя наиболее поддерживаемая топология указывает на то, что около 50% базального восточноазиатского компонента вносят вклад в Леанг Паннинге. геном (рис. 3в, дополнительные рисунки 7–11). 
  78. ^ Шен Г., Ван В., Ван К., Чжао Дж., Коллерсон К., Чжоу С., Тобиас П.В. (декабрь 2002 г.). «Датирование серии U стоянки гоминидов Люцзян в Гуанси, Южный Китай». Журнал эволюции человека . 43 (6): 817–829. дои : 10.1006/jhev.2002.0601. ПМИД  12473485.
  79. ^ аб Розенбург К. (2002). «Человеческий скелет позднего плейстоцена из Люцзяна, Китай, свидетельствует о региональных популяционных различиях в половом диморфизме человеческого таза». Изменчивость и эволюция .
  80. ^ Сайгин Д., Табиб Т., Биттар Х.Э., Валензи Э., Сембрат Дж., Чан С.Ю. и др. (2012). «Транскрипционное профилирование популяций клеток легких при идиопатической легочной артериальной гипертензии». Легочное кровообращение . 10 (1): 2–11. Бибкод : 2012QuInt.248....2K. дои : 10.1016/j.quaint.2011.02.017. ПМК 7052475 . ПМИД  32166015. 
  81. ^ "Родственник из пещеры Тяньюань". Общество Макса Планка . 21 января 2013 г.
  82. ^ «Родственник из пещеры Тяньюань: люди, жившие 40 000 лет назад, вероятно, были родственниками многих современных азиатов и коренных американцев». Наука Дейли . 21 января 2013 г.
  83. ^ «Анализ ДНК показывает общее происхождение людей Тяньюань и коренных американцев, азиатов» . Научно-новостной . 24 января 2013 г.
  84. ^ «ДНК древнего человека предполагает минимальное скрещивание» . Новости науки . 21 января 2013 г.
  85. ^ «ДНК древних костей показывает происхождение современных азиатов и коренных американцев» . Новости спелеологии. 31 января 2013 г.
  86. ^ Ху Ю, Шан Х, Тонг Х, Нелих О, Лю В, Чжао С и др. (июль 2009 г.). «Анализ диеты стабильных изотопов раннего современного человека Тяньюань 1». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (27): 10971–10974. Бибкод : 2009PNAS..10610971H. дои : 10.1073/pnas.0904826106 . ПМК 2706269 . ПМИД  19581579. 
  87. ^ Браун П. (август 1992 г.). «Недавняя эволюция человека в Восточной Азии и Австралазии». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 337 (1280): 235–242. Бибкод : 1992RSPTB.337..235B. дои : 10.1098/rstb.1992.0101. ПМИД  1357698.
  88. ^ Курно Д., Сюэпин Дж., Херрис А.И., Каннинг Б., Такон П.С., Женде Б. и др. (14 марта 2012 г.). «Человеческие останки периода плейстоцена-голоцена на юго-западе Китая предполагают сложную историю эволюции жителей Восточной Азии». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31918. Бибкод : 2012PLoSO...731918C. дои : 10.1371/journal.pone.0031918 . ПМК 3303470 . ПМИД  22431968. 
  89. ^ Сайгин Д., Табиб Т., Биттар Х.Э., Валензи Э., Сембрат Дж., Чан С.Ю. и др. (8 марта 2021 г.). «Транскрипционное профилирование популяций клеток легких при идиопатической легочной артериальной гипертензии». Легочное кровообращение . 10 (1): 2020.12.07.414037. дои : 10.1101/2020.12.07.414037. ПМК 7052475 . PMID  32166015. S2CID  229293389. 
  90. ^ Ларена М., Санчес-Куинто Ф., Сьёдин П., Маккенна Дж., Эбео С., Рейес Р. и др. (март 2021 г.). «Множественные миграции на Филиппины за последние 50 000 лет». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (13): e2026132118. Бибкод : 2021PNAS..11826132L. дои : 10.1073/pnas.2026132118 . ПМК 8020671 . ПМИД  33753512. 
  91. ^ Морено-Майар СП, Поттер Б.А., Виннер Л., Штайнрюкен М., Расмуссен С., Терхорст Дж. и др. (январь 2018 г.). «Геном Аляски терминального плейстоцена показывает первую популяцию коренных американцев» (PDF) . Природа . 553 (7687): 203–207. Бибкод : 2018Natur.553..203M. дои : 10.1038/nature25173. PMID  29323294. S2CID  4454580.
  92. ^ Гакухари Т., Накагоме С., Расмуссен С., Аллентофт М.Э., Сато Т., Корнелиуссен Т. и др. (август 2020 г.). «Анализ последовательности древнего генома Дзёмон проливает свет на модели миграции ранних популяций Восточной Азии». Коммуникационная биология . 3 (1): 437. дои : 10.1038/s42003-020-01162-2. ПМЦ 7447786 . ПМИД  32843717. 
  93. ^ Дэвис Л.Г., Мэдсен Д.Б., Бесерра-Вальдивия Л., Хайэм Т., Сиссон Д.А., Скиннер С.М. и др. (август 2019 г.). «Заселение позднего верхнего палеолита в Куперс-Ферри, штат Айдахо, ~ 16 000 лет назад». Наука . 365 (6456): 891–897. Бибкод : 2019Sci...365..891D. doi : 10.1126/science.aax9830 . PMID  31467216. S2CID  201672463. Мы интерпретируем эту временную и технологическую близость как сигнал о культурной связи с верхним палеолитом северо-восточной Азии, что дополняет текущие свидетельства общего генетического наследия между народами позднего плейстоцена северной Японии и Северной Америки.
  94. ^ Гондер МК, Мортенсен Х.М., Рид Ф.А., де Соуза А., Тишкофф С.А. (март 2007 г.). «Анализ последовательности всего генома мтДНК древних африканских линий». Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 757–768. дои : 10.1093/molbev/msl209 . ПМИД  17194802.
  95. ^ Чен Ю.С., Олкерс А., Шурр Т.Г., Когельник А.М., Хуопонен К., Уоллес, округ Колумбия (апрель 2000 г.). «Вариации мтДНК южноафриканских кунгов и хве - и их генетические связи с другими африканскими популяциями». Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1362–1383. дои : 10.1086/302848. ПМК 1288201 . ПМИД  10739760. 
  96. ^ Соарес П., Альшамали Ф., Перейра Ж.Б., Фернандес В., Силва Н.М., Афонсу С. и др. (март 2012 г.). «Распространение гаплогруппы L3 мтДНК внутри и за пределами Африки». Молекулярная биология и эволюция . 29 (3): 915–927. дои : 10.1093/molbev/msr245 . ПМИД  22096215.
  97. ^ Гроукатт и др. (2015).
  98. ^ Мака-Мейер Н., Гонсалес А.М., Ларруга Х.М., Флорес С., Кабрера В.М. (13 августа 2001 г.). «Основные геномные митохондриальные линии определяют раннюю экспансию человека». БМК Генетика . 2:13 . дои : 10.1186/1471-2156-2-13 . ПМК 55343 . ПМИД  11553319. 
  99. ^ Ингман М., Гилленстен Ю (июль 2003 г.). «Вариации митохондриального генома и история эволюции аборигенов Австралии и Новой Гвинеи». Геномные исследования . 13 (7): 1600–1606. дои : 10.1101/гр.686603. ПМК 403733 . ПМИД  12840039. 
  100. ^ Халласт П., Агджоян А., Балановский О., Сюэ Ю., Тайлер-Смит С. (февраль 2021 г.). «Происхождение современных неафриканских Y-хромосом человека из Юго-Восточной Азии». Генетика человека . 140 (2): 299–307. дои : 10.1007/s00439-020-02204-9. ПМЦ 7864842 . ПМИД  32666166. 
  101. ^ Ю Н, Чен ФК, Ота С, Хорде ЛБ, Памило П, Пэтти Л и др. (май 2002 г.). «Большие генетические различия внутри африканцев, чем между африканцами и евразийцами». Генетика . 161 (1): 269–274. дои : 10.1093/генетика/161.1.269. ПМЦ 1462113 . ПМИД  12019240 . Проверено 7 апреля 2013 г. 
  102. ^ Куп Г., Пикрелл Дж.К., Новембре Дж., Кударавалли С., Ли Дж., Абшер Д. и др. (июнь 2009 г.). Шируп М.Х. (ред.). «Роль географии в адаптации человека». ПЛОС Генетика . 5 (6): е1000500. дои : 10.1371/journal.pgen.1000500 . ПМЦ 2685456 . ПМИД  19503611. ; резюме в Racimo F, Schraiber JG, Casey F, Huerta-Sanchez E (2016). «Направленный выбор и адаптация». В Климан Р.М. (ред.). Энциклопедия эволюционной биологии . Академическая пресса . п. 451. дои : 10.1016/B978-0-12-800049-6.00028-7. ISBN 978-0128004265– через Google Книги .
  103. ^ Гурдасани Д., Карстенсен Т., Текола-Айеле Ф., Пагани Л., Тачмазиду И., Хацикотулас К. и др. (январь 2015 г.). «Проект изменения африканского генома формирует медицинскую генетику в Африке». Природа . 517 (7, 534): 327–332. Бибкод : 2015Natur.517..327G. дои : 10.1038/nature13997. ПМК 4297536 . ПМИД  25470054. 
  104. ^ Матисоо-Смит Э, Хорсбург, штат Калифорния (2016). ДНК для археологов . Рутледж .
  105. ^ Расмуссен М., Го X, Ван Ю, Лохмюллер К.Э., Расмуссен С., Альбрехтсен А. и др. (октябрь 2011 г.). «Геном австралийских аборигенов показывает отдельные расселения людей в Азии». Наука . 334 (6052): 94–98. Бибкод : 2011Sci...334...94R. дои : 10.1126/science.1211177. ПМЦ 3991479 . ПМИД  21940856. 
  106. ^ Жители Восточной Азии 2,3–2,6%, жители Западной Евразии 1,8–2,4% ( Прюфер К., де Филиппо С., Гроте С., Мафессони Ф., Корлевич П., Хайдиньяк М. и др. (Ноябрь 2017 г.). «Геном неандертальца с высоким охватом из Пещера Виндия в Хорватии». Science . 358 (6363): 655–658. Bibcode : 2017Sci...358..655P. doi : 10.1126/science.aao1887. PMC 6185897. PMID  28982794. )
  107. ^ Каллауэй Э (2012). «Геномы охотников-собирателей - кладезь генетического разнообразия». Природа . дои : 10.1038/nature.2012.11076. S2CID  87081207.
  108. ^ Сюй Д., Павлидис П., Таскент Р.О., Алачиотис Н., Фланаган С., ДеДжорджио М. и др. (октябрь 2017 г.). «Архаическая интрогрессия гомининов в Африке способствует функциональной генетической вариации слюны MUC7». Молекулярная биология и эволюция . 34 (10): 2704–2715. doi : 10.1093/molbev/msx206. ПМК 5850612 . ПМИД  28957509. 
  109. ^ Дурвасула А., Шанкарараман С. (февраль 2020 г.). «Восстановление сигналов призрачной архаичной интрогрессии в африканском населении». Достижения науки . 6 (7): eaax5097. Бибкод : 2020SciA....6.5097D. дои : 10.1126/sciadv.aax5097 . ПМК 7015685 . ПМИД  32095519. 
  110. ^ Петралья М., Кларксон С., Бойвин Н., Хаслам М., Корисеттар Р., Чаубей Г. и др. (июль 2009 г.). «Рост населения и ухудшение состояния окружающей среды соответствуют микролитическим нововведениям в Южной Азии около 35 000 лет назад». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (30): 12261–12266. Бибкод : 2009PNAS..10612261P. дои : 10.1073/pnas.0810842106 . ПМЦ 2718386 . ПМИД  19620737. 
  111. ^ Лафреньер П. (2010). Адаптивное происхождение: эволюция и развитие человека. Тейлор и Фрэнсис . п. 90. ИСБН 978-0805860122. Проверено 14 июня 2011 г. - через Google Книги .
  112. ^ Робинсон Д., Эш П.М. (2010). Появление людей: исследование эволюционной временной шкалы . Нью-Йорк: Уайли. ISBN 978-0470013151.
  113. ^ Палмер Д. (2006). Доисторическое прошлое раскрыто: история жизни на Земле за четыре миллиарда лет . Беркли: Издательство Калифорнийского университета . п. 43. ИСБН 978-0520248274.
  114. ^ Регал Б (2004). Эволюция человека: руководство к дискуссиям . Санта-Барбара, Калифорния: ABC-CLIO . стр. 73–75. ISBN 978-1851094189.
  115. ^ «Происхождение человека. Глава 6 - О родстве и генеалогии человека». Дарвин-онлайн.org.uk . Проверено 11 января 2011 г.
  116. ^ Джексон JP младший (2001). «'Неакадемически': восприятие книги Карлтона С. Куна «Происхождение рас»» (PDF) . Журнал истории биологии . 34 (2): 247–285. дои : 10.1023/А: 1010366015968. S2CID  86739986. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2013 года.
  117. ^ Кабрера В.М., Марреро П., Абу-Амеро К.К., Ларруга Дж.М. (июнь 2018 г.). «Носители базальных линий макрогаплогруппы L3 митохондриальной ДНК мигрировали обратно в Африку из Азии около 70 000 лет назад». Эволюционная биология BMC . 18 (1): 98. bioRxiv 10.1101/233502 . дои : 10.1186/s12862-018-1211-4 . ПМК 6009813 . ПМИД  29921229.  
  118. ^ Стрингер CB, Эндрюс П. (март 1988 г.). «Генетические и ископаемые доказательства происхождения современного человека». Наука . 239 (4845): 1263–1268. Бибкод : 1988Sci...239.1263S. дои : 10.1126/science.3125610. ПМИД  3125610.Стрингер С., Бройер Г. (1994). «Методы, неправильное прочтение и предвзятость». Американский антрополог . 96 (2): 416–424. дои : 10.1525/aa.1994.96.2.02a00080.
    Стрингер CB (1992). «Замена, преемственность и происхождение Homo sapiens». В Смите Ф.Х. (ред.). Преемственность или замена? Споры об эволюции Homo Sapiens . Роттердам: Балкема. стр. 9–24.
    Бройер Г., Стрингер С. (1997). «Модели, поляризация и взгляды на происхождение современного человека». Концептуальные проблемы современных исследований происхождения человека . Нью-Йорк: Альдин де Грюйтер. стр. 191–201.
  119. ^ Ву Л (1997). «Зубная преемственность людей в Китае от плейстоцена до голоцена и происхождение монголоидов». Четвертичная геология . 21 : 24–32. ISBN 978-9067642439.
  120. ^ Стрингер С (2001). «Происхождение современного человека – различение моделей». Африканский археологический обзор . 18 (2): 67–75. дои : 10.1023/А: 1011079908461. S2CID  161991922.
  121. ^ Стрингер C (апрель 2002 г.). «Происхождение современного человека: прогресс и перспективы». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 357 (1420): 563–579. дои : 10.1098/rstb.2001.1057. ПМК 1692961 . ПМИД  12028792. 
  122. ^ Стрингер C (май 2014 г.). «Почему мы сейчас не все мультирегионалисты». Тенденции в экологии и эволюции . 29 (5): 248–251. дои : 10.1016/j.tree.2014.03.001 . ПМИД  24702983.
  123. ^ «Аллан Уилсон: революционный эволюционист». Новозеландские герои .
  124. ^ Уоллес, округ Колумбия, Браун, доктор медицины, Лотт, М.Т. (сентябрь 1999 г.). «Вариации митохондриальной ДНК в эволюции и болезнях человека». Джин . 238 (1): 211–230. дои : 10.1016/S0378-1119(99)00295-4. ПМИД  10570998.«доказательства того, что наш вид возник в Африке примерно за 150 000 лет до настоящего времени (YBP), мигрировал из Африки в Азию примерно на 60 000–70 000 YBP и в Европу примерно на 40 000–50 000 YBP и мигрировал из Азии и, возможно, Европы в Америку примерно на 20 000 лет назад. 30 000 юаней».
  125. ^ Адкок Г.Дж., Деннис Э.С., Истил С., Хаттли Г.А., Джермин Л.С., Пикок В.Дж., Торн А. (январь 2001 г.). «Последовательности митохондриальной ДНК у древних австралийцев: значение для происхождения современного человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (2): 537–542. Бибкод : 2001PNAS...98..537A. дои : 10.1073/pnas.98.2.537 . ПМК 14622 . ПМИД  11209053. 
  126. ^ Heupink TH, Subramanian S, Wright JL, Endicott P, Westaway MC, Huynen L и др. (июнь 2016 г.). «Возвращение к древним последовательностям мтДНК первых австралийцев». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (25): 6892–6897. Бибкод : 2016PNAS..113.6892H. дои : 10.1073/pnas.1521066113 . ПМЦ 4922152 . ПМИД  27274055. 
  127. ^ Скоццари Р., Массая А., Д'Атанасио Э., Майрес Н.М., Перего Ю.А., Тромбетта Б., Кручиани Ф (2012). Карамелли Д. (ред.). «Молекулярное рассечение базальных клад филогенетического дерева Y-хромосомы человека». ПЛОС ОДИН . 7 (11): e49170. Бибкод : 2012PLoSO...749170S. дои : 10.1371/journal.pone.0049170 . ПМЦ 3492319 . ПМИД  23145109. 
  128. ^ Мендес Ф.Л., Кран Т., Шрак Б., Кран А.М., Вирама К.Р., Вернер А.Е. и др. (март 2013 г.). «Афроамериканская отцовская линия добавляет чрезвычайно древний корень к филогенетическому дереву Y-хромосомы человека» (PDF) . Американский журнал генетики человека . 92 (3): 454–459. дои : 10.1016/j.ajhg.2013.02.002. ПМК 3591855 . ПМИД  23453668. 
  129. ↑ Мендес Флорида, Позник Г.Д., Кастеллано С., компакт-диск Бустаманте (апрель 2016 г.). «Расхождение Y-хромосом неандертальца и современного человека». Американский журнал генетики человека . 98 (4): 728–734. дои : 10.1016/j.ajhg.2016.02.023. ПМЦ 4833433 . ПМИД  27058445. 

Источники

дальнейшее чтение

Внешние ссылки