.png/1280px-Spandrel_(PSF).png)
В эволюционной биологии спандрель — это фенотипический признак, который является побочным продуктом эволюции какой-либо другой характеристики, а не прямым продуктом адаптивного отбора . Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин ввели этот термин в биологию в своей статье 1979 года « Спандрели Сан-Марко и панглоссианская парадигма: критика программы адаптационизма ». [1] Адаптационизм — это точка зрения, которая рассматривает большинство признаков организмов как адаптивные продукты естественного отбора. Гулд и Левонтин стремились смягчить то, что они считали предвзятостью адаптационистов, продвигая более структуралистский взгляд на эволюцию.
Термин « пазуха » берет свое начало в архитектуре, где он обозначает приблизительно треугольное пространство между вершиной арки и потолком. [2]
Термин был введен палеонтологом Стивеном Джеем Гулдом и популяционным генетиком Ричардом Левонтином в их статье «The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme» (1979). [1] Эволюционный биолог Гюнтер П. Вагнер назвал эту статью «самым влиятельным структуралистским манифестом». [3]
В своей статье Гулд и Левонтин использовали аналогию с пазухами в архитектуре эпохи Возрождения , такими как изогнутые области кладки между арками, поддерживающими купол , которые возникают как следствие решений о форме арок и основания купола, а не предназначены для художественных целей, для которых они часто использовались. Авторы выделили такие свойства, как необходимое количество четырех пазух и их конкретная трехмерная форма. В то время в научном сообществе было широко распространено мнение, что все, что развило животное и что оказывает положительное влияние на приспособленность этого животного, было обусловлено естественным отбором или некоторой адаптацией . Гулд и Левонтин предложили альтернативную гипотезу: из-за адаптации и естественного отбора также образуются побочные продукты. Поскольку эти побочные продукты адаптаций не имели реального относительного преимущества для выживания, их назвали пазухами. В биологическом смысле «пазуха» может быть результатом требования, присущего плану тела организма, или побочным продуктом некоторого другого ограничения адаптивной эволюции.
В ответ на позицию, что спандрели — это всего лишь небольшие, незначительные побочные продукты, Гулд и Левонтин утверждают, что «мы не должны признавать, что малое означает неважное. Спандрели могут быть столь же заметными, как и первичные адаптации». Главный пример, используемый Гулдом и Левонтином, — это человеческий мозг. Многие вторичные процессы и действия идут в дополнение к основным функциям человеческого мозга. Эти вторичные процессы и мысли могут в конечном итоге превратиться в адаптацию или обеспечить людям преимущество в приспособленности. То, что что-то является вторичной чертой или побочным продуктом адаптации, не означает, что оно бесполезно.
В 1982 году Гулд и Врба ввели термин « экзаптация » для характеристик, которые повышают приспособленность в их настоящей роли, но не были созданы для этой роли естественным отбором. [4] Экзаптации можно разделить на две подкатегории: преадаптации и спандрели. Спандрели — это характеристики, которые не возникли в результате прямого действия естественного отбора и которые позже были кооптированы для текущего использования. Гулд считал, что этот термин оптимально подходит для эволюционной биологии для «концепции неадаптивного архитектурного побочного продукта определенной и необходимой формы — структуры определенного размера и формы, которая затем становится доступной для более поздней и вторичной полезности». [5]
Предложение Гулда и Левонтина породило большую литературу критики, которую Гулд охарактеризовал как обоснованную двумя способами. [5] Во-первых, было выдвинуто терминологическое утверждение, что «пазухи» базилики Сан-Марко были вовсе не пазухами, а скорее парусами . Гулд ответил: «Термин «пазуха» может быть расширен от его конкретного архитектурного использования для двумерных побочных продуктов до общности «оставшихся пространств», определение, которое должным образом включает паруса Сан-Марко». [5]
Другие критики, такие как Дэниел Деннетт , далее утверждали (в «Опасной идее Дарвина» и в других работах), что эти паруса не являются просто побочными архитектурными продуктами, как предполагали Гулд и Левонтин. Деннетт утверждает, что альтернативы парусам, такие как консольные или выступы , служили бы так же хорошо с архитектурной точки зрения, но паруса были намеренно выбраны из-за их эстетической ценности. [2] [6] Критики, такие как Х. Аллен Орр, утверждали, что упущение Левонтина и Гулда в этом отношении иллюстрирует их недооценку всепроникаемости адаптаций, обнаруженных в природе. [6] [7]
Гулд ответил, что критики игнорируют то, что более поздняя селективная ценность является отдельным вопросом от возникновения как необходимых следствий структуры; он подытожил свое использование термина «spandrel» в 1997 году: «Эволюционная биология нуждается в таком явном термине для признаков, возникающих как побочные продукты, а не адаптации, независимо от их последующей полезности... Причины исторического происхождения всегда должны быть отделены от текущих полезностей; их смешение серьезно затруднило эволюционный анализ формы в истории жизни». Гулд приводит маскулинизированные гениталии самок гиен и выводковую камеру некоторых улиток в качестве примеров эволюционных spandrel. [8]
Гулд (1991) излагает некоторые соображения относительно оснований для присвоения или отрицания статуса пазухи, указывая, во-первых, на тот факт, что структура, возникшая как пазуха через первичную экзаптацию, могла быть дополнительно создана для ее текущей полезности с помощью набора вторичных адаптаций, таким образом, основания того, насколько хорошо создана структура для функции, не могут использоваться в качестве оснований для присвоения или отрицания статуса пазухи. Природа текущей полезности структуры также не дает основания для присвоения или отрицания статуса пазухи, и он не считает, что происхождение структуры имеет какое-либо отношение к степени или жизнеспособности более поздней кооптированной роли, но придает значение более позднему эволюционному значению структуры. Это, по-видимому, подразумевает, что конструкция и вторичное использование пазух могут быть обратной связью в эволюционном процессе и, таким образом, определять основные черты всей структуры. Основаниями, которые Гулд принимает для обоснованности присвоения или отрицания статуса пазухи, являются исторический порядок и сравнительная анатомия . [9] Исторический порядок предполагает использование исторических свидетельств для определения того, какая особенность возникла как первичная адаптация, а какая появилась впоследствии как кооптированный побочный продукт. При отсутствии исторических свидетельств выводы об эволюции структуры делаются посредством сравнительной анатомии. Доказательства получаются путем сравнения текущих примеров структуры в кладистическом контексте и последующей попытки определить исторический порядок из распределения, полученного путем табулирования. [10]
Подбородок человека был предложен в качестве примера пазухи, поскольку современные люди ( Homo sapiens ) являются единственным видом, имеющим подбородок, анатомическую особенность без известной функции. [11] Однако в качестве альтернативы было высказано предположение, что подбородки могут быть результатом отбора, основанного на анализе скорости эволюции подбородка в ископаемых остатках. [12]
Среди экспертов нет единого мнения относительно того, является ли язык сводом.
Лингвист Ноам Хомский и сам Гулд оба утверждали, что человеческий язык мог возникнуть как пазуха. [13] [14] Хомский пишет, что языковая способность и свойство дискретной бесконечности или рекурсии , которое играет центральную роль в его теории универсальной грамматики (UG), могли развиться как пазуха. [13] С этой точки зрения Хомский изначально указывал на то, что язык является результатом увеличения размера мозга и возрастающей сложности, хотя он не дает окончательных ответов относительно того, какие факторы могли привести к тому, что мозг достиг размера и сложности, следствием которых является дискретная бесконечность. Стивен Пинкер и Рэй Джекендофф говорят, что случай Хомского неубедителен. [15] Пинкер утверждает, что языковая способность не является пазухой, а скорее результатом естественного отбора. [16]
Ньюмейер (1998) вместо этого рассматривает отсутствие симметрии, нерегулярность и идиосинкразию, которые допускает универсальная грамматика, и сильно различающиеся принципы организации ее различных подкомпонентов и, как следствие, широкий спектр правил связывания, связывающих их, как свидетельство того, что такие особенности дизайна не квалифицируются как экзаптация. Он предполагает, что универсальная грамматика не может быть производной и автономной одновременно, и что Хомский хочет, чтобы язык был эпифеноменом и «органом» одновременно, где орган определяется как продукт выделенного генетического проекта. [17] Рудольф Бота возражает, что Хомский предложил свою концепцию особенности рекурсии, но не теорию эволюции языковой способности в целом. [18]
Среди экспертов нет единого мнения относительно того, является ли музыка пазухой.
Пинкер писал, что «Что касается биологической причины и следствия, музыка бесполезна. Она не показывает никаких признаков замысла для достижения цели, такой как долгая жизнь, внуки или точное восприятие и предсказание мира», и «я подозреваю, что музыка — это слуховой чизкейк, изысканное кондитерское изделие, созданное, чтобы щекотать чувствительные точки по крайней мере шести наших умственных способностей». [19] Данбар нашел этот вывод странным и заявил, что «он противоречит тому, что мы могли бы назвать ошибкой Спэндрела: «У меня на самом деле не было времени, чтобы эмпирически определить, имеет ли что-то функцию, поэтому я прихожу к выводу, что оно, возможно, не может ее иметь». [20] Данбар утверждает, что есть по крайней мере две потенциальные роли музыки в эволюции: «Одна из них — ее роль в спаривании и выборе партнера, другая — ее роль в социальных связях». [20] [21]