Пион или paeony ( / ˈ p iː ə n i / ) [2] [ 3] — это любое цветущее растение рода Paeonia , [4] единственного рода в семействе Paeoniaceae . Пионы произрастают в Азии , Европе и западной части Северной Америки . Ученые расходятся во мнениях относительно количества видов , которые можно выделить, от 25 до 40, [5] [6] хотя в настоящее время консенсус описывает 33 известных вида. [7] Отношения между видами требуют дальнейшего уточнения. [8]
Большинство из них — травянистые многолетние растения высотой 0,25–1 метр (1–3 фута), но некоторые — древесные кустарники высотой 0,25–3,5 метра (1–11 футов). У них сложные , глубоко лопастные листья и крупные, часто ароматные цветы, от фиолетового и розового до красного, белого или желтого цвета, поздней весной и ранним летом. Цветы цветут недолго, обычно всего 7–10 дней.
Пионы — популярные садовые растения в умеренных регионах. Травянистые пионы также продаются в больших количествах как срезанные цветы , хотя они обычно доступны только в конце весны и начале лета. [9]
Все Paeoniaceae — травянистые многолетники или листопадные кустарники с толстыми запасающими корнями и тонкими корнями для сбора воды и минералов. Некоторые виды дернистые (хохлатые), потому что крона производит придаточные почки, в то время как другие имеют столоны . У них довольно большие сложные листья без желез и прилистников и с аномоцитными устьицами . У древесных видов новый рост появляется из чешуйчатых почек на предыдущем потоке или из кроны подвоя. Крупные обоеполые цветки в основном одиночные на конце стебля. У P. emodi , P. lactiflora , P. veitchii и многих сортов, которым они способствовали, в пазухах листьев развивается немного дополнительных цветков. Цветки закрываются ночью или когда небо затянуто облаками. Каждый цветок окружен несколькими прицветниками, которые могут образовывать своего рода обвертку , имеет 3-7 жестких свободных чашелистиков и в основном 5-8, но иногда до 13 свободных лепестков. Однако эти категории являются интерградирующими, что затрудняет назначение некоторых из них, и количество этих частей может варьироваться. Внутри находятся многочисленные (50-160) свободных тычинок с пыльниками , прикрепленными у их основания к нитям, и имеют стреловидную форму, открытые продольными щелями на внешней стороне и свободными пыльцевыми зернами, которые имеют три щели или поры и состоят из двух клеток. Внутри круга тычинок находится более или менее выступающий, лопастной диск , который, как предполагается, не выделяет нектар . Внутри диска находится различное количество (1-15) отдельных плодолистиков , которые имеют очень короткий столбик и ниспадающее рыльце . Каждый из них развивается в сухой плод (который называется фолликулой ) , который открывается продольным швом и каждый из которых содержит одно или несколько крупных мясистых семян. Годовой рост предопределен: если удалить растущий кончик побега, то в этом сезоне не будет развиваться никаких новых почек. [9] [10] [11]
На сегодняшний день из растений Paeoniaceae получено более 262 соединений. К ним относятся монотерпеноидные глюкозиды , флавоноиды , танины , стильбеноиды , тритерпеноиды , стероиды , пеонолы и фенолы . Биологическая активность in vitro включает антиоксидантную, противоопухолевую, антипатогенную, иммуномодулирующую, сердечно-сосудистую и центральную нервную активность. [12]
Paeoniaceae зависят от фиксации углерода C3 . Они содержат эллаговую кислоту , мирицетин , эфирные масла и флавоны , а также кристаллы оксалата кальция . Образующиеся восковые трубочки в основном состоят из пальмитона ( кетона пальмитиновой кислоты ). [10] [11]
Базовое число хромосом равно пяти. Однако около половины видов секции Paeonia являются тетраплоидными (4n=20), особенно многие из них в Средиземноморском регионе. Известны как аллотетраплоиды, так и автотетраплоиды, а некоторые диплоидные виды также имеют гибридное происхождение. [10]
Название семейства «Paeoniaceae» впервые использовал Фридрих К. Л. Рудольфи в 1830 году по предложению Фридриха Готлиба Бартлинга в том же году. [5] За несколько лет до этого семейству были даны другие названия. [13] Состав семейства менялся, но всегда состоял из Paeonia и одного или нескольких родов, которые теперь относят к Ranunculales . [6] Широко распространено мнение, что Paeonia ближе всего к Glaucidium , и эта идея была продолжена в некоторых недавних работах. [5] [14] Молекулярно-филогенетические исследования, однако, убедительно продемонстрировали, что Glaucidium принадлежит к семейству Ranunculaceae, порядку Ranunculales, [15] но Paeonia принадлежит к неродственному порядку Saxifragales . [16] Род Paeonia состоит из около 35 видов, отнесенных к трем секциям: Moutan , Onaepia и Paeoniae . Секция Onaepia включает только P. brownii и P. californica . Секция Moutan делится на P. delavayi и P. ludlowii , которые вместе составляют подсекцию Delavayanae , и P. cathayana , P. decomposita , P. jishanensis , P. osti , P. qiui и P. rockii , которые составляют подсекцию Vaginatae . P. suffruticosa — это культивируемый гибридный рой, а не встречающийся в природе вид. [17]
Остальная часть видов принадлежит к секции Paeonia , которая характеризуется сложной сетчатой эволюцией . Только около половины (под)видов являются диплоидными, другая половина — тетраплоидными, в то время как некоторые виды имеют как диплоидные, так и тетраплоидные популяции. В дополнение к тетраплоидам, некоторые диплоидные виды также, вероятно, являются результатом гибридизации, или нотовидами . Известные диплоидные таксоны в секции Paeonia : P. anomala , P. lactiflora , P. veitchii , P. tenuifolia , P. emodi , P. broteri , P. cambedessedesii , P. clusii , P. rhodia , P. daurica subsps. coriifolia , daurica , macrophylla и mlokosewitschii . Тетраплоидные таксоны: P. arietina , P. officinalis , P. parnassica , P. banatica , P. russi , P. peregrina , P. coriacea , P. mascula subsps. hellenica и mascula , а также P. daurica subsps. tomentosa и wittmanniana . Виды, имеющие как диплоидные, так и тетраплоидные популяции, включают P. clusii , P. mairei и P. obovata . Было доказано, что P. anomala является гибридом P. lactiflora и P. veitchii , хотя и является диплоидом с 10 хромосомами. P. emodi и P. sterniana также являются диплоидными гибридами P. lactiflora и P. veitchii и радикально отличаются по внешнему виду. P. russi — тетраплоидный гибрид диплоидных P. lactiflora и P. mairei , в то время как P. cambedessedesii — диплоидный гибрид P. lactiflora , вероятно, P. mairei , но, возможно, также P. obovata . P. peregrina — тетраплоидный гибрид P. anomala и либо P. arietina , P. humilis , P. officinalis , P. parnassica или, что менее вероятно , P. tenuifolia , либо одного из их (ныне вымерших) общих предков.P. banatica — тетраплоидный гибрид P. mairei и одного из видов этой же группы. P. broteri , P. coriacea , P. clusii , P. rhodia , P. daurica subsp. mlokosewitschi , P. mascula subsp. hellenica и ssp. mascula , а также P. daurica subsp. wittmanniana — все они являются потомками гибридов P. lactiflora и P. obovata . [17] [18]
Недавние генетические анализы связывают монородовое семейство Paeoniaceae с группой семейств с древесными видами в порядке Saxifragales . Это приводит к следующему дереву родства. [16] Одна диссертация предполагает, что секция Onaepia ответвляется раньше всего, но более поздняя публикация того же автора и других предполагает, что секция Moutan отделяется первой. В пределах этой секции P. ludlowii и P. delavayi больше связаны друг с другом, чем с любым другим видом. [19] [20]
Род Paeonia в природе встречается в умеренных и холодных областях Северного полушария. Секция Moutan , которая включает все древесные виды, в дикой природе ограничена Центральным и Южным Китаем, включая Тибет. Секция Onaepia состоит из двух травянистых видов и присутствует на западе Северной Америки, P. brownii между югом Британской Колумбии и Сьерра-Невада в Калифорнии и на востоке до Вайоминга и Юты, в то время как P. californica ограничен прибрежными горами Южной и Центральной Калифорнии.
Секция Paeonia , которая включает в себя все остальные виды травянистых растений, встречается в полосе, простирающейся примерно от Марокко и Испании до Японии. Один вид секции Paeonia , P. anomala , имеет самое большое распространение, которое также находится севернее распространения других видов: от Кольского полуострова на северо-западе России до озера Байкал в Сибири и на юге до гор Тянь-Шаня в Казахстане. Остальная часть секции концентрируется вокруг Средиземноморья и в Азии.
Виды, произрастающие вокруг Средиземноморья, включают Paeonia algeriensis , который является эндемиком прибрежных гор Алжира, P. coriacea в горах Эр-Риф и Андалусии , P. cambessedesii на Майорке , P. russoi на Корсике , Сардинии и Сицилии , P. corsica на Корсике, Сардинии, Ионических островах и в западной Греции, P. clusii подвид clusii на Крите и Карпатосе и подвид. rhodia на Родосе , P. kesrouanensis в Западном Тавре , P. arietina из Среднего Тавра, P. broteri в Андалусии, P. humilis из Андалусии в Прованс , P. officinalis с юга Франции, через Швейцарию в Центральную Италию, P. banatica в западной Румынии, северной Сербии и Словении и в южной Венгрии, P. peregrina в Албании, западной Болгарии, северной Греции, западной Румынии, Сербии, Черногории и Боснии, в то время как P. mascula имеет большое распространение от Каталонии и юга Франции до Израиля и Турции.
Между этими двумя концентрациями встречается подвид Paeonia daurica , с подвидом velebitensis в Хорватии и daurica на Балканах и в Крыму, в то время как другие подвиды coriifolia , macrophylla , mlokosewitschii , tomentosa и wittmanniana известны на Кавказе , в горах Качкар и Эльбурс .
Paeonia emodi встречается в западных Гималаях между Пакистаном и западным Непалом, P. sterniana является эндемиком юго-восточного Тибета, P. veitchii произрастает в Центральном Китае ( Цинхай , Нинся , Ганьсу , Шэньси , Шаньси , Сычуань и восточная окраина Тибета), как и P. mairei (Ганьсу, Гуйчжоу, Хубэй, Шэньси, Сычуань и Юньнань), в то время как P. obovata произрастает в теплоумеренном и холодном Китае, включая Маньчжурию , Корею, Японию, Дальний Восток России ( Приморский край ) и на Сахалине , а P. lactiflora встречается в Северном Китае, включая Маньчжурию, Японию, Корею, Монголию, Россию (Дальний Восток и Сибирь). [18]
Виды секции Paeonia имеют разобщенное распространение , при этом большинство видов встречается в Средиземноморье, в то время как многие другие встречаются в Восточной Азии. Генетический анализ показал, что все средиземноморские виды являются либо диплоидными , либо тетраплоидными гибридами, которые возникли в результате скрещивания видов, в настоящее время ограниченных Восточной Азией. Большое расстояние между ареалами родительского вида и нотовидов предполагает, что гибридизация уже произошла относительно давно. Вероятно, что родительский вид встречался в том же регионе, когда возникли гибриды, и позже был истреблен последовательными плейстоценовыми оледенениями, в то время как нотовиды остались в убежищах на юге Европы. Во время своего отступления P. lactiflora и P. mairei , вероятно, стали симпатрическими и, таким образом, произвели гималайские нотовиды P. emodi и P. sterniana . [18]
Древние китайские тексты упоминают, что пион использовался для придания вкуса еде. Пионы использовались и выращивались в Китае с самых ранних времен. Декоративные сорта были созданы из растений, выращиваемых в медицинских целях в Китае с шестого и седьмого века. Пионы стали особенно популярны во времена династии Тан , когда их выращивали в императорских садах. В десятом веке выращивание пионов распространилось по всему Китаю, и резиденция династии Сун , Лоян , стала центром его выращивания, и это положение он сохраняет и по сей день.
Второй центр выращивания пионов появился во времена династии Цин в Цаочжоу, ныне известном как Хэ Цзэ . В обоих городах до сих пор проводятся ежегодные выставки пионов и финансируются государством исследовательские центры по изучению пионов. До десятого века P. lactiflora был завезен в Японию, и со временем было выведено множество сортов как путем самоопыления , так и путем скрещивания , особенно в восемнадцатом-двадцатом веках (середина Эдо — начало периода Сёва ). В 1940-х годах Тоити Ито удалось скрестить древовидные пионы и травянистые пионы, создав таким образом новый класс так называемых межсекционных гибридов. Хотя P. officinalis и его сорта выращивались в Европе с пятнадцатого века, первоначально также в медицинских целях, интенсивное разведение началось только в девятнадцатом веке, когда P. lactiflora был завезен из родного Китая в Европу. Древовидный пион был завезен в Европу и посажен в садах Кью в 1789 году. Главным центром разведения пионов в Европе была Великобритания, и особенно Франция. Здесь такие селекционеры, как Виктор Лемуан и Франсуа Феликс Крусс, вывели много новых сортов, в основном с P. lactiflora , такие как «Avant Garde» и «Le Printemps». Нидерланды являются крупнейшей страной-производителем срезанных пионов, производя около 50 миллионов стеблей в год, причем «Sarah Bernhardt» доминирует в продажах с более чем 20 миллионами стеблей. [9] Новым источником пионов в середине и конце лета является рынок Аляски. Уникальные условия выращивания из-за долгих часов солнечного света создают доступность с Аляски, когда другие источники уже закончили сбор урожая. [21]
Хотя пиону требуется несколько лет, чтобы восстановиться после пересадки, после этого он цветет ежегодно в течение десятилетий. [22]
Пионы, как правило, привлекают муравьев к цветочным бутонам. Это происходит из-за нектара, который образуется на внешней стороне цветочных бутонов и не требуется для собственного опыления растений или другого роста. [23] Считается, что присутствие муравьев обеспечивает некоторое сдерживание других вредных насекомых, поэтому производство привлекающего муравьев нектара, вероятно, является функциональной адаптацией . Муравьи не причиняют вреда растениям. [24]
Виды пионов имеют два различных типа роста, в то время как гибридные сорта могут иметь промежуточный тип роста.
У сортов травянистых пионов обычно различают семь типов цветков.
Травянистые и Itoh-пионы размножаются делением корней, а иногда и семенами. Древовидные пионы можно размножать прививкой, делением, семенами и черенками, хотя прививка корней наиболее распространена в коммерческих целях. [26] [27]
Травянистые пионы, такие как Paeonia lactiflora , отмирают до уровня земли каждую осень. Их стебли снова появятся следующей весной. Однако древовидные пионы, такие как Paeonia suffruticosa , более кустарниковые. Они производят постоянные деревянистые стебли, которые теряют листья зимой, но сам стебель остается нетронутым над уровнем земли. [28]
Многочисленные гибриды и сорта пионов получили премию Королевского садоводческого общества « За заслуги в садоводстве» , [29] в том числе:
Американское общество пионов является международным органом регистрации сортов этого рода и принимает более 7000 зарегистрированных сортов. [34]
Трава, известная как Paeonia , в частности корень P. lactiflora (Bai Shao, Radix Paeoniae Lactiflorae), часто использовалась в традиционной медицине Кореи , Китая и Японии . В Японии Paeonia lactiflora раньше называли ebisugusuri («иностранная медицина»). Произношение 牡丹 (пион) в Японии — «ботан». В kampo , японской адаптации китайской медицины , его корень использовался для лечения судорог. Его также выращивают как садовое растение . В Японии Paeonia suffruticosa называют «королем цветов», а Paeonia lactiflora — «премьер-министром цветов». [35]
В Китае опавшие лепестки Paeonia lactiflora пропаривают и подслащивают как деликатес к чаю. Пионовая вода, настой лепестков пиона, употреблялась для питья в Средние века . Лепестки можно добавлять в салаты или в пунши и лимонады. [36]
Пион является одним из самых используемых цветов в восточной культуре. Наряду с цветком сливы , он является традиционным цветочным символом Китая, где Paeonia suffruticosa называется 牡丹 (mǔdān). Он также известен как 富貴花 (fùguìhuā) «цветок богатства и чести» или 花王 (huawang) «король цветов» и используется символически в китайском искусстве. [37]
В 1903 году династия Цин объявила пион национальным цветком. [38] В настоящее время правительство Китайской Республики на Тайване определяет цветок сливы как национальный цветок , в то время как правительство Китайской Народной Республики не имеет юридически определенного национального цветка. В 1994 году пион был предложен в качестве национального цветка после общенационального опроса, но Всекитайское собрание народных представителей не смогло ратифицировать выбор. В 2003 году был инициирован еще один процесс выбора, но до сих пор выбор не сделан. [39]
Древний китайский город Лоян имеет репутацию центра выращивания пионов. [40] На протяжении всей истории Китая пионы в Лояне считались лучшими в стране. Десятки выставок и показов пионов до сих пор проводятся там ежегодно. [41]
Греческий врач Диоскорид назвал аглаофотис , траву, предположительно способную отгонять определенные беды, членом семейства пионовых. [42]
В Средние века пионы часто рисовали вместе с их спелыми семенными коробочками, поскольку именно семена, а не цветы, имели медицинское значение. [43] Древнее суеверие предписывало проявлять большую осторожность, чтобы не попасться на глаза дятлу , собирающему плоды растения, иначе птица могла бы выклевать глаза. [44]
Красные цветы вида Paeonia peregrina играют важную роль в сербском фольклоре. Известные как косовские пионы ( серб .: косовски божур , kosovski božur ), они, как говорят, представляют кровь сербских воинов, погибших в битве за Косово . [45]
В 1957 году Генеральная Ассамблея Индианы приняла закон, согласно которому пион стал государственным цветком Индианы , и этот титул он сохраняет и по сей день. Он заменил циннию , которая была государственным цветком с 1931 года. [ 46]
Говорят, что в лепестках пиона прячутся озорные нимфы, что на языке цветов означает «стыд» или «застенчивость» . [22]
Пионы являются распространенным предметом в татуировках, часто используются вместе с рыбой кои. Популярное использование пионов в японской татуировке было вдохновлено иллюстрациями художника укиё-э Утагавы Куниёси к Suikoden , классическому китайскому роману. Его картины воинов-героев, покрытые живописными татуировками, включали львов, тигров, драконов, рыбу кои и пионы, среди других символов. Пион стал мужским мотивом, связанным с беспечным отношением и пренебрежением к последствиям. [47]
Известными художниками пионов были Конрад Гесснер (ок. 1550) и Огюст Ренуар в 1879 году. Paeonia officinalis можно найти на алтарной картине Марии им Розенхаг работы Шонгауэра в бывшей Доминиканской церкви в Кольмаре . Итальянский иезуит, художник и архитектор Джузеппе Кастильоне (1688-1766), работавший при дворе императора Цяньлуна в династии Цин , также рисовал пионы. [43]
_(3814459852).jpg/1280px-Peon%C3%ADa_o_Rosa_alabardera_(Peonia_broteroi)_(3814459852).jpg)
