В биологии полиморфизм [1] — это появление в популяции вида двух или более явно различных морф или форм , также называемых альтернативными фенотипами . Чтобы быть классифицированными как таковые, морфы должны одновременно занимать одну и ту же среду обитания и принадлежать к панмиктической популяции (со случайным спариванием). [2]
Проще говоря, полиморфизм — это когда в гене есть две или более возможности признака. Например, существует более одного возможного признака окраски кожи ягуара; они могут быть светлой морфой или темной морфой. Поскольку у этого гена имеется более одной возможной вариации, его называют «полиморфизмом». Однако если у ягуара есть только один возможный признак этого гена, его можно назвать «мономорфным». Например, если бы у ягуара был только один возможный цвет кожи, его бы назвали мономорфным.
Термин полифенизм можно использовать для пояснения того, что разные формы возникают из одного и того же генотипа . Генетический полиморфизм — это термин, который несколько по-разному используется генетиками и молекулярными биологами для описания определенных мутаций в генотипе, таких как однонуклеотидные полиморфизмы , которые не всегда могут соответствовать фенотипу, но всегда соответствуют ветви генетического дерева. См. ниже.
Полиморфизм распространен в природе; это связано с биоразнообразием , генетическими вариациями и адаптацией . Полиморфизм обычно направлен на сохранение разнообразия форм в популяции, живущей в разнообразной среде. [3] : 126 Наиболее распространенным примером является половой диморфизм , который встречается у многих организмов. Другими примерами являются миметические формы бабочек (см. мимикрия ), а также человеческий гемоглобин и группы крови .
Согласно теории эволюции, полиморфизм является результатом эволюционных процессов, как и любой аспект вида. Он передается по наследству и модифицируется естественным отбором . При полифенизме генетический состав человека допускает различные морфы, а механизм переключения, определяющий, какая морфа проявляется, зависит от окружающей среды. При генетическом полиморфизме генетический состав определяет морф.
Термин «полиморфизм» также относится к возникновению структурно и функционально более чем двух разных типов особей, называемых зооидами , в одном и том же организме. Это характерная особенность книдарий . [2] Например, у Обелии есть питающиеся особи, гастрозооиды ; особи, способные только к бесполому размножению, — гонозооиды, бластостили; и свободноживущие или размножающиеся половым путем особи — медузы .
Сбалансированный полиморфизм означает сохранение различных фенотипов в популяции.
Мономорфизм означает наличие только одной формы. Диморфизм означает наличие двух форм.
Полиморфизм пересекает границы нескольких дисциплин, включая экологию, генетику, теорию эволюции, таксономию, цитологию и биохимию. В разных дисциплинах одно и то же понятие может называться по-разному, а разные понятия могут иметь одно и то же имя. Например, существуют термины, установленные в экологической генетике Э.Б. Фордом (1975) [4] и в классической генетике Джоном Мейнардом Смитом (1998). [7] Более краткосрочный морфизм предпочитал биолог-эволюционист Джулиан Хаксли (1955). [8]
Для различных полиморфных форм организма существуют различные синонимические термины. Наиболее распространены морф и морфа, а более формальный термин — морфотип. Иногда используются форма и фаза , но в зоологии их легко спутать соответственно с «формой» в популяции животных и «фазой» как окраской или другим изменением организма, вызванным условиями окружающей среды (температурой, влажностью и т. д.). ). Фенотипические черты и характеристики также являются возможными описаниями, хотя это подразумевает лишь ограниченный аспект тела.
В таксономической номенклатуре зоологии к биномиальному или триномиальному названию может быть добавлено слово «morpha» плюс латинское название морфа . Однако это приводит к путанице с географически различными кольцевыми видами или подвидами , особенно если они политипичны. Морфы не имеют официального статуса в ICZN . В ботанической систематике понятие морфы представлено терминами « разновидность », « подразновидность » и « форма », формально регламентируемыми МКП . Садоводы иногда путают такое использование слова «разновидность» как с сортом («разновидность» в виноградарском использовании, жаргоне рисоводства и неофициальном садоводческом жаргоне), так и с юридической концепцией « сорт растений » (охрана сорта как форма интеллектуальной собственности ). .
Три механизма могут вызывать полиморфизм: [9]
Обзор естественного отбора, проведенный Эндлером, показал относительную важность полиморфизмов среди исследований, показывающих естественный отбор. [10] Итоговые результаты: Количество видов, демонстрирующих естественный отбор: 141. Число, показывающих количественные признаки: 56. Число, показывающих полиморфные признаки: 62. Число, показывающее как Q, так и P-признаки: 23. Это показывает, что полиморфизмы оказываются по крайней мере, так же распространены, как непрерывные вариации в исследованиях естественного отбора, и, следовательно, с такой же вероятностью являются частью эволюционного процесса. [ нужна цитата ]
Поскольку любой полиморфизм имеет генетическую основу, генетический полиморфизм имеет особое значение:
Определение состоит из трех частей: а) симпатия : одна смешанная популяция; б) дискретные формы; и в) не поддерживается только за счет мутации.
Проще говоря, термин «полиморфизм» первоначально использовался для описания вариаций формы и формы, которые отличают нормальных особей внутри вида друг от друга. В настоящее время генетики используют термин «генетический полиморфизм» для описания межиндивидуальных, функционально скрытых различий в последовательностях ДНК , которые делают геном каждого человека уникальным. [14]
Генетический полиморфизм активно и устойчиво поддерживается в популяциях путем естественного отбора, в отличие от временных полиморфизмов , при которых одна форма постепенно заменяется другой. [15] : 6–7 По определению генетический полиморфизм относится к балансу или равновесию между морфами. Механизмы, которые его сохраняют, представляют собой типы балансирующего отбора .
Большинство генов оказывают более чем одно влияние на фенотип организма ( плейотропизм ). Некоторые из этих эффектов могут быть видимыми, а другие — загадочными, поэтому часто важно выйти за рамки наиболее очевидных эффектов гена, чтобы выявить другие эффекты. Бывают случаи, когда ген влияет на неважную видимую характеристику, однако фиксируется изменение приспособленности. В таких случаях за изменение приспособленности могут быть ответственны подповерхностные эффекты гена. Плейотропизм представляет собой постоянную проблему для многих клинических дисморфологов в их попытках объяснить врожденные дефекты, которые затрагивают одну или несколько систем органов, имея только один основной возбудитель. Для многих плейотропных расстройств связь между генетической аномалией и ее проявлениями не очевидна и не понята. [16]
Эпистаз возникает, когда экспрессия одного гена модифицируется другим геном. Например, ген А проявляет свой эффект только тогда, когда присутствует аллель B1 (в другом локусе ), но не в случае его отсутствия. Это один из способов объединения двух или более генов, вызывающих скоординированное изменение более чем одной характеристики (например, мимикрии). В отличие от супергена, эпистатические гены не обязательно должны быть тесно сцеплены или даже находиться в одной хромосоме .
И плейотропизм, и эпистаз показывают, что ген не обязательно должен относиться к признаку так просто, как это когда-то предполагалось.
Хотя полиморфизм может контролироваться аллелями в одном локусе (например, группы крови человека АВО ), более сложные формы контролируются супергенами , состоящими из нескольких тесно связанных генов на одной хромосоме . Хорошими примерами являются бейтсовская мимикрия у бабочек и гетеростилия у покрытосеменных. Существует давняя дискуссия о том, как могла возникнуть такая ситуация, и вопрос до сих пор не решен.
В то время как семейство генов (несколько тесно связанных генов, выполняющих сходные или идентичные функции) возникает в результате дупликации одного исходного гена, с супергенами дело обстоит иначе. В супергене некоторые из составляющих его генов имеют совершенно разные функции, поэтому они, должно быть, соединились вместе в результате отбора. Этот процесс может включать подавление кроссинговера, транслокацию фрагментов хромосом и, возможно, случайную дупликацию цистронов. То, что кроссинговер можно подавить отбором, известно уже много лет. [18] [19]
Дебаты были сосредоточены вокруг вопроса о том, могли ли гены, составляющие суперген, возникнуть на отдельных хромосомах с последующей реорганизацией, или же им необходимо начинать с одной и той же хромосомы. Первоначально считалось, что важную роль будет играть перестройка хромосом. [20] Это объяснение было принято Э. Б. Фордом и включено в его отчеты по экологической генетике. [4] : гл. 6 [11] : 17–25
Однако многие считают более вероятным, что гены начинаются в одной хромосоме. [21] Они утверждают, что супергены возникли in situ . Это известно как решетчатая гипотеза Тернера. [22] Джон Мейнард Смит согласился с этой точкой зрения в своем авторитетном учебнике, [7] но вопрос до сих пор окончательно не решен.
Отбор, естественный или искусственный, меняет частоту морфов в популяции; это происходит, когда морфы размножаются с разной степенью успеха. Генетический (или сбалансированный) полиморфизм обычно сохраняется на протяжении многих поколений, поддерживаемый двумя или более противоположными и мощными факторами отбора. [6] Дайвер (1929) обнаружил, что полосчатые морфы у Cepaea nemoralis можно было увидеть в предископаемых раковинах , относящихся к мезолитовому голоцену . [23] [24] Нечеловеческие обезьяны имеют те же группы крови, что и люди; это убедительно свидетельствует о том, что этот вид полиморфизма является древним, по крайней мере, еще со времен последнего общего предка обезьян и человека, а, возможно, даже раньше.
Относительные пропорции морфов могут варьироваться; фактические значения определяются эффективной приспособленностью морфов в определенное время и в определенном месте. Механизм преимущества гетерозигот обеспечивает популяцию некоторых альтернативных аллелей в задействованном локусе или локусах. Аллель исчезнет только в том случае, если исчезнет конкурирующий отбор. Однако преимущество гетерозигот — не единственный способ сохранить полиморфизм. Апостатический отбор , при котором хищник потребляет обычную морфу, игнорируя при этом более редкие морфы, возможен и действительно имеет место. Это позволит сохранить более редкие морфы от вымирания.
Полиморфизм тесно связан с адаптацией вида к окружающей среде, которая может различаться по цвету, запасам пищи и хищничеству, а также во многих других отношениях, включая предотвращение сексуальных домогательств. Полиморфизм — это один из хороших способов использования [ неопределенных ] возможностей ; он имеет ценность для выживания, и выбор генов-модификаторов может усилить полиморфизм. Кроме того, полиморфизм, по-видимому, связан с более высокой скоростью видообразования .
Дж. Эвелин Хатчинсон , основатель исследования ниш, прокомментировала: «С экологической точки зрения весьма вероятно, что все виды или, по крайней мере, все распространенные виды состоят из популяций, адаптированных к более чем одной нише». [26] В качестве примеров он привел половой размерный диморфизм и мимикрию. Во многих случаях, когда самец недолговечен и меньше самки, он не конкурирует с ней в течение ее поздней предвзрослой и взрослой жизни. Разница в размерах может позволить обоим полам использовать разные ниши. В сложных случаях мимикрии , таких как африканская бабочка Papilio dardanus , женские морфы имитируют ряд неприятных моделей, называемых бейтсовской мимикрией, [27] часто в одном и том же регионе. Пригодность каждого типа мимики уменьшается по мере того, как он становится более распространенным, поэтому полиморфизм поддерживается за счет частотно-зависимого отбора. Таким образом, эффективность мимикрии сохраняется в значительно возросшей общей численности населения. Однако оно может существовать и в пределах одного пола. [4] : гл. 13
Полиморфизм, ограниченный женщинами, и предотвращение сексуального насилия
Ограниченный самками полиморфизм Papilio dardanus можно охарактеризовать как результат сексуального конфликта. Кук и др. (1994) [28] утверждали, что фенотип, подобный самцам, у некоторых самок популяции P. dardanus на острове Пемба, Танзания, позволяет избежать обнаружения самцами, ищущими себе пару. Исследователи обнаружили, что предпочтение самцов партнера контролируется частотно-зависимым отбором, а это означает, что редкая морфа меньше страдает от попыток спаривания, чем обычная морфа. Причины, по которым женщины стараются избегать сексуальных домогательств со стороны мужчин, заключаются в том, что попытка спаривания самцов может снизить физическую форму самок во многих отношениях, таких как плодовитость и продолжительность жизни. [29] [30]
Механизм, который решает, какой из нескольких морфов отображает человек, называется переключателем . Этот переключатель может быть генетическим или обусловлен окружающей средой. Если взять в качестве примера определение пола, то у людей это определение является генетическим, с помощью системы определения пола XY . У перепончатокрылых ( муравьев , пчел и ос ) определение пола осуществляется путем гаплодиплоидии: все самки диплоидны , самцы — гаплоидны . Однако у некоторых животных пол определяет фактор окружающей среды: ярким примером являются аллигаторы . У муравьев различие между рабочими и охранниками связано с питанием личинок. Полиморфизм с триггером окружающей среды называется полифенизмом .
Полифеническая система действительно обладает некоторой степенью гибкости окружающей среды, которой нет в генетическом полиморфизме. Однако такие триггеры окружающей среды являются менее распространенными из двух методов.
Исследование полиморфизма требует использования как полевых, так и лабораторных методов. В поле:
И в лаборатории:
Без надлежащих полевых исследований значение полиморфизма для вида остается неопределенным, а без лабораторного разведения генетическая основа неясна. Даже с насекомыми работа может занять многие годы; примеры бейтсовской мимикрии , отмеченные в девятнадцатом веке, все еще исследуются.
Полиморфизм имел решающее значение для исследований в области экологической генетики Э. Б. Форда и его коллег с середины 1920-х по 1970-е годы (подобная работа продолжается и сегодня, особенно в области мимикрии ). Результаты оказали значительное влияние на эволюционный синтез середины века и на современную эволюционную теорию . Работа началась в то время, когда естественный отбор в значительной степени игнорировался как ведущий механизм эволюции . таким идеям, как нейтральная теория молекулярной эволюции Кимуры , уделялось большое внимание. Значение работ по экологической генетике состоит в том, что они показали, насколько важен отбор в эволюции природных популяций, и что отбор представляет собой гораздо более сильную силу, чем предполагали даже те популяционные генетики, которые верили в его важность, такие как Холдейн и Фишер . [33]
Всего за пару десятилетий работы Фишера, Форда, Артура Кейна , Филипа Шеппарда и Сирила Кларка выдвинули естественный отбор как основное объяснение изменчивости природных популяций, а не генетического дрейфа. Доказательства можно увидеть в знаменитой книге Майра « Виды животных и эволюция» [ 34] и «Экологической генетике» Форда . [4] Аналогичные сдвиги в акцентах можно увидеть у большинства других участников эволюционного синтеза, таких как Стеббинс и Добжанский , хотя последний менялся медленно. [3] [35] [36] [37]
Кимура провел различие между молекулярной эволюцией , в которой, по его мнению, доминируют избирательно нейтральные мутации, и фенотипическими признаками, в которых, вероятно, доминирует естественный отбор, а не дрейф. [38]
