Полипоры — это группа грибов , которые образуют крупные плодовые тела с порами или трубками на нижней стороне (за некоторыми исключениями). Они представляют собой морфологическую группу базидиомицетоподобных пластинчатых грибов и гидноидных грибов , и не все полипоры тесно связаны друг с другом. Полипоры также называются грибами - трутовиками или грибами-полками , и для них характерно образование древесных, полкообразных или скобкообразных или иногда круглых плодовых тел , которые называются конусами . [1] Науке было описано более тысячи видов полипор, [2] но большая часть разнообразия до сих пор неизвестна даже в относительно хорошо изученных умеренных зонах.
Конки лежат в тесной плоской группировке отдельных или взаимосвязанных горизонтальных рядов. Кронштейны могут варьироваться от одного ряда из нескольких шляпок до десятков рядов шляпок, которые могут весить несколько сотен фунтов. Они в основном встречаются на деревьях (живых и мертвых) и грубых древесных остатках и могут напоминать грибы . Некоторые образуют ежегодные плодовые тела, в то время как другие являются многолетними и растут больше год за годом. Кронштейные грибы, как правило, жесткие и прочные и производят свои споры, называемые базидиоспорами , внутри пор, которые обычно составляют нижнюю поверхность.
Большинство трутовиков обитают в стволах или ветвях деревьев, потребляя древесину, но некоторые виды, обитающие в почве, образуют микоризу с деревьями. Трутовики и родственные им кортициоидные грибы являются важнейшими агентами гниения древесины, играя очень важную роль в круговороте питательных веществ и способствуя поглощению углекислого газа лесными экосистемами. [3] Несколько видов трутовиков являются серьезными патогенами плантационных деревьев и являются основными причинами порчи древесины.
Поскольку трутовики гораздо более разнообразны в старых естественных лесах с обильной мертвой древесиной , чем в молодых управляемых лесах или плантациях, численность ряда видов резко сократилась и находится под угрозой исчезновения из-за вырубки и обезлесения . Трутовики используются в традиционной медицине, и их активно изучают на предмет их медицинской ценности и различных промышленных применений.
Поскольку грибы-трутовики определяются формой роста, а не филогенией , группа содержит членов нескольких клад . Хотя термин «трутовики» классически был зарезервирован для трутовиков, молекулярные исследования выявили некоторые странные связи. Гриб бифштекса , хорошо известный трутовик, на самом деле является членом агариков . Другие примеры трутовиков включают цыпленка леса (или серную полку) , березовый трутовик , седловидную дриаду , рожок художника и хвост индейки . Название трутовики часто используется для группы, которая включает в себя многие из твердых или кожистых грибов, которые часто лишены ножки , растущих прямо из древесины. «Трутовики» происходят от греческих слов poly , что означает «много» или «много», и poros , что означает «пора». [5]
Группа включает в себя множество различных форм и видов, распространенных в тропических лесах, в том числе твердые «чашечные грибы», а также «скорлупковые», «пластинчатые» и «скобчатые» грибы, которые обычно можно встретить на бревнах и все еще стоящих мертвых деревьях.
На протяжении большей части 20-го века трутовики рассматривались как семейство Polyporaceae. Реконструкции генеалогических древ грибов показывают, что пористое плодовое тело эволюционировало много раз в прошлом. Современная эволюционная классификация на основе ДНК относит трутовики по крайней мере к 12 порядкам. [6] [7] [8] Порядки, содержащие большинство видов трутовиков, — это Polyporales (роды, такие как Fomes , Polyporus и Trametes ) и Hymenochaetales (например, Oxyporus , Phellinus и Trichaptum ). С экономической точки зрения, возможно, наиболее значимые трутовики Heterobasidion spp., вредители хвойных насаждений, относятся к Russulales . [9] Другие отряды трутовиков — Agaricales , Amylocorticiales , Auriculariales , Boletales , Cantharellales , Gloeophyllales , Sebacinales , Thelephorales и Trechisporales .
Polyporales в современном смысле — это не только полипоры, но и другие типы плодовых тел, такие как корковые грибы, гидноидные грибы и агарикоидные грибы. Термин полипоры, описывающий морфологическую группу, не следует путать с таксономическими группами Polyporales или Polyporaceae современной литературы.
В настоящее время трутовики делятся примерно на 170 родов. [10] [11] Это число должно значительно возрасти благодаря лучшему пониманию эволюционных отношений между видами и картированию неисследованного разнообразия в тропиках. В целом классификация трутовиков находится в процессе изменения. [12]
Грибковая особь, которая развивает плодовые тела, идентифицированные как полипоры, обитает в почве или древесине в виде мицелия . Полипоры часто ограничиваются либо листопадными (покрытосеменными), либо хвойными ( голосеменными ) деревьями-хозяевами. Некоторые виды зависят от одного рода деревьев (например, Piptoporus betulinus на березе , Perenniporia corticola на диптерокарповых ).
Формы плодовых тел полипор варьируются от грибовидных до тонких выпотевших пятен ( корок ), которые развиваются на мертвой древесине. Многолетние плодовые тела некоторых видов, растущие на живых деревьях, могут расти более 80 лет (например, Phellinus igniarius ). [13] Большинство видов полипор ежегодно или несколько раз в год развивают новые, недолговечные плодовые тела. Обильное плодоношение происходит осенью или в сезон дождей.
Структура плодовых тел проста. Вытекающие или ресупинированные плодовые тела обычно состоят из двух слоев — трубчатого слоя вертикально расположенных трубок, которые открываются вниз, и поддерживающего слоя, называемого подлежащим, который поддерживает и прикрепляет трубки к субстрату. В плодовых телах с шляпкой (шляпчатые плодовые тела) ткань между верхней поверхностью и поровым слоем называется контекстом. Несколько трутовиков (например, Fomes fomentarius и Inocutis rhaedes ) также имеют ядро между контекстом и субстратом. Меньшинство трутовиков также имеют ножку ( stipe ), которая прикрепляется к шляпке либо сбоку, либо по центру в зависимости от вида.
Трубки полипор представляют собой сотовую структуру, в которой отдельные трубки срослись вместе. Их стороны покрыты спорообразующей поверхностью, гимением . Трубки предоставляют убежище для развивающихся спор и помогают увеличить площадь спорообразующей поверхности. Размер и форма пор сильно различаются между видами, но мало внутри одного вида — некоторые Hexagonia spp. имеют поры шириной 5 мм, тогда как поры Antrodiella spp. невидимы невооруженным глазом с 15 порами на мм. Обычно чем больше поры, тем крупнее споры. Некоторые полипоры производят бесполые споры ( хламидоспоры или конидии ) на верхней поверхности своей шляпки (например, Echinopora aculeifera , Oligoporus ptychogaster ) или без наличия полового плодового тела (например, Inonotus rickii , Heterobasidion spp.). [14]
Большинство трутовиков имеют пористый гимений, но не все виды. Некоторые, например Elmerina holophaea и Lenzites betulina , образуют жабры, как агарики , но все равно считаются трутовиками, поскольку во всех других отношениях они похожи на близкородственных трутовиков, образуя жесткие плодовые тела на древесине. Несколько видов, у которых трубки не срослись вместе в сотовой манере, по-разному классифицируются как трутовики или нет (например, Porotheleum fimbriatum ). Четкого различия между трутовиками и гидноидными грибами нет — некоторые трутовики с нерегулярно пористой нижней поверхностью считались как трутовиками, так и гидноидными грибами (например, Echinodontium tinctorium , Irpex lacteus ).
Грибы Bolete представляют собой отдельную морфологическую группу, не включенную в трутовики, хотя у них есть трубки. Мясистые плодовые тела с ножкой и микроскопические признаки отделяют трутовики от трутовиков.
Грибы-трутовики часто растут в полукруглой форме, выглядя как деревья или древесина. Они могут быть паразитическими , сапротрофными или и теми, и другими. Один из наиболее распространенных родов , Ganoderma , может выращивать большие толстые полки, которые могут способствовать гибели дерева, а затем питаться древесиной в течение многих лет после этого. Их выносливость означает, что они очень устойчивы и могут жить довольно долго, причем многие виды даже развивают красивые разноцветные круги цвета, которые на самом деле являются годичными кольцами роста. Полипоры являются одними из самых эффективных разрушителей лигнина и целлюлозы , основных компонентов древесины. Благодаря этой способности они доминируют в сообществах организмов, разлагающих древесину, в наземных экосистемах вместе с кортициоидными грибами . Разлагая стволы деревьев, они перерабатывают большую часть питательных веществ в лесах. [15]
Известно, что только базидиомицеты инициируют деградацию лигнина (т. е. вызывают белую гниль ). Исследование 2012 года связало окончание формирования крупных угольных месторождений в конце каменноугольного периода 300 миллионов лет назад с эволюцией базидиомицетов, деградирующих лигнин. [16] Более эффективная деградация древесины грибами означала меньшее количество растительного материала (и, следовательно, меньше угля), накапливающегося в почве.
С другой стороны, большинство грибов бурой гнили являются полипорами. Эти виды утратили способность к деградации лигнина, но очень эффективны в деградации целлюлозы. Грибы бурой гнили распространены на хвойных растениях и открытых, освещенных солнцем местообитаниях. Грибковое сообщество в любом стволе может включать как виды белой гнили, так и виды бурой гнили, дополняя стратегии друг друга по деградации древесины.
Трутовики и другие редуцентные грибы являются первым звеном в пищевых цепях, которые питаются разложившимся растительным материалом. Богатая фауна насекомых, клещей и других беспозвоночных питается мицелием и плодовыми телами трутовиков, дополнительно обеспечивая пищей птиц и других крупных животных. Дятлы и другие гнездящиеся в дуплах птицы обычно вырезают свои гнезда в более мягкой древесине, разложившейся под действием трутовиков. [17]
Почти все трутовики зависят от деревьев для своего выживания. Вырубка лесов и интенсивное лесопользование приводят к снижению численности и разнообразия трутовиков. Для многих видов изменения могут быть слишком сильными, и они начинают медленное сползание к вымиранию. Поскольку большинство видов трутовиков относительно широко распространены, этот процесс обычно медленный. Региональные вымирания могут происходить относительно быстро и были задокументированы (например, Antrodia crassa в Северной Европе [18] ).
Полипоры могут сокращаться по многим причинам. Они могут зависеть от одного хозяина или от очень специфической среды обитания. Например, Echinodontium ballouii был обнаружен только в болотах атлантического белого кедра на северо-востоке США. [19] [20] Виды могут зависеть от очень старых особей деревьев, таких как Bridgeoporus nobilissimus на северо-западе США. [21] Оба этих вида также имеют довольно ограниченный ареал, что делает их более уязвимыми к вымиранию.
Помимо индивидуальности дерева-хозяина, характеристики окружающей среды также имеют значение. Некоторые виды предпочитают лес с сомкнутым пологом с влажным, ровным микроклиматом, который может быть нарушен, например, вырубкой леса (например, Skeletocutis jelicii ). Другие страдают от отсутствия открытой лесопожарной среды обитания в районах, где проводится тушение пожаров (например, Gloeophyllum carbonarium в странах Северной Европы, где лесные пожары являются частью естественной динамики леса). [22]
Для большинства исчезающих видов основной проблемой является отсутствие мертвой древесины в лесу. Когда подходящие стволы деревьев слишком редки в ландшафте, не все виды способны распространяться на новые стволы после того, как старые были съедены, что приводит к сокращению популяции и, в конечном итоге, к исчезновению. Таким образом, виды, которые в изобилии встречаются в старовозрастных лесах с обильной мертвой древесиной, могут полностью отсутствовать в управляемых лесах. Например, Amylocystis lapponica и Fomitopsis rosea являются доминирующими видами в старовозрастных еловых лесах Северной Европы от Польши до Норвегии, но отсутствуют в управляемых лесах.
Изменение климата может создать проблему для трутовиков, которые уже зависят от нескольких фрагментов старых лесов и могут оказаться неспособными мигрировать вместе с меняющейся растительностью.
Полипоры использовались в качестве индикаторных видов здоровых естественных лесов или старовозрастных лесов в Европе. Они являются хорошими индикаторами разнообразия беспозвоночных на мертвой древесине и включают в себя множество исчезающих видов. Полипоры являются хорошими индикаторами, поскольку их относительно легко обнаружить — многие виды производят заметные и долгоживущие плодовые тела — и поскольку их можно идентифицировать в полевых условиях. [23]
Первый список индикаторов трутовиков, широко используемый в лесной инвентаризации и природоохранных работах, был разработан в северной Швеции в 1992 году (метод «Steget före»). [24] [25] Список «Steget före» включал шесть трутовиков в трех классах ценности. В Финляндии список из 30 видов для лесов с преобладанием ели был опубликован в 1993 году и широко принят. [26] Позднее был опубликован аналогичный список для лесов с преобладанием сосны. С тех пор в Швеции были опубликованы более длинные списки индикаторных видов. [27] [28]
Многие виды-индикаторы занесены в красный список , но не обязательно все. Национальные красные списки грибов обычно включают многие виды полипор и используются в качестве списков-индикаторов природоохранной ценности во многих европейских странах.
Некоторые виды грибов-трутовиков съедобны, например, цыпленок лесной ; [29] гриб линчжи — еще один, который используется в китайской медицине. Их также можно использовать в качестве фитиля в масляной/жировой лампе.
Трутовик ( Fomes fomentarius ) использовался в качестве трута по крайней мере со времен Эци- Ледяного человека. Его также использовали для изготовления материала, похожего на кожу.
Ganoderma applanatum , трутовик художественный, используется в качестве подложки для рисунков. Свежие образцы образуют темно-коричневые линии, если рисовать на них стилусом. Линии становятся постоянными, когда образец высыхает. [30]
Большинство трутовиков съедобны или, по крайней мере, нетоксичны, однако один род трутовиков имеет ядовитых представителей . трутовики из рода Hapalopilus стали причиной отравления у нескольких людей с последствиями, включая дисфункцию почек и нарушение регуляции функций центральной нервной системы. [31] Некоторые трутовики использовались в ритуальных и утилитарных целях на протяжении веков; знаменитый Эци-ледяной человек был обнаружен с двумя различными видами трутовиков: Piptoporus betulinus , известный своим длительным использованием в европейской народной медицине, [32] и Fomes fomentarius , который, вероятно, использовался для разжигания огня. [33]
Лекарственные грибы- трутовики, используемые сегодня, это Ganoderma lucidum coll. (рейши или линчжи), [34] Trametes versicolor (индюшачий хвост) и Ganoderma applanatum (яп. Kofuki-saru-no-koshikake). Помимо их традиционного использования в фитотерапии , современные исследования предложили множество вариантов применения трутовиков для лечения заболеваний, связанных с иммунной системой , и восстановления после рака .
Несколько видов были изучены на предмет их способности производить соединения с антипатогенной активностью . [35] [36]
Медиа, связанные с грибами-трутовиками на Wikimedia Commons
