Эстральный цикл (от лат. oestrus «бешество», родом из древнегреческого οἶστρος ( oîstros ) «овод») — совокупность повторяющихся физиологических изменений, вызываемых репродуктивными гормонами у самок млекопитающих подкласса Theria . [1] Эстральные циклы начинаются после половой зрелости у самок и прерываются анэстральными фазами, также известными как фазы «отдыха», или беременностями . Обычно эстральные циклы повторяются до самой смерти. Эти циклы широко варьируются по продолжительности и частоте в зависимости от вида. [2] У некоторых животных могут наблюдаться кровянистые выделения из влагалища, которые часто принимают за менструацию . [3] Эстральный цикл многих млекопитающих, используемых в коммерческом сельском хозяйстве, таких как крупный рогатый скот и овцы, может искусственно контролироваться с помощью гормональных препаратов для достижения оптимальной продуктивности. [4] [5] Мужской эквивалент, наблюдаемый в основном у жвачных животных, называется гон . [2]
Млекопитающие имеют одну и ту же репродуктивную систему, включая регуляторную систему гипоталамуса , которая импульсно вырабатывает гонадотропин-рилизинг гормон , гипофиз , который секретирует фолликулостимулирующий гормон и лютеинизирующий гормон , а также сам яичник, который вырабатывает половые гормоны , включая эстрогены и прогестерон .
Однако животные, у которых есть эстральные циклы, резорбируют эндометрий , если зачатие не происходит во время этого цикла. Млекопитающие, у которых есть менструальные циклы, вместо этого теряют эндометрий во время менструации .
У людей, землероек-слонов и некоторых других видов менструальные циклы , а не эстральные. Люди, в отличие от большинства других видов, обладают скрытой овуляцией , отсутствием явных внешних признаков, сигнализирующих о восприимчивости эстрала при овуляции (т. е. способности забеременеть). Некоторые виды животных с эстральным циклом имеют безошибочные внешние проявления восприимчивости, начиная от налитых кровью и красочных гениталий и заканчивая поведенческими изменениями, такими как брачные призывы .
Эструс происходит от латинского эструса (« безумие », « овод »), от греческого οἶστρος oîstros (буквально «овод», более образно «безумие», «безумие», среди других значений, таких как «ветер»). В частности, имеется в виду овод в древнегреческой мифологии , которого Гера послала мучить Ио , завоеванную в форме телицы Зевсом . [ нужна цитата ] Еврипид использовал эструс для обозначения «безумия» и для описания безумия. Гомер использовал это слово для описания паники. [6] Платон также использовал это слово для обозначения иррационального побуждения [7] и для описания души , «движимой и притягиваемой оводом желания». [8] Несколько более близко к современному значению и использованию слова «течка» , Геродот ( «Истории» , гл. 93.1) использует oîstros для описания желания рыбы нереститься . [9]
Самое раннее использование этого слова в английском языке имело значение «бешеная страсть». В 1900 году его впервые использовали для описания гона у животных; нагревать'. [10] [11]
В британском английском это слово пишется как oestrus или (редко) œstrus . Во всех английских вариантах написания существительное оканчивается на -us , а прилагательное - на -ous . Таким образом, в современном международном английском языке млекопитающее можно описать как «в течке», когда оно находится в этой конкретной части эстрального цикла.
В отношении животных с эстральным циклом используется четырехфазная терминология.
Начинают расти один или несколько фолликулов яичника . Их количество видоспецифично. Обычно эта фаза может длиться от одного дня до трех недель, в зависимости от вида. Под влиянием эстрогена начинает развиваться слизистая оболочка матки ( эндометрий ). У некоторых животных могут наблюдаться вагинальные выделения, которые могут быть кровавыми. Самка еще не сексуально восприимчива; старое желтое тело дегенерирует; матка и влагалище раздуваются и наполняются жидкостью, становятся сократительными и выделяют кровянистую жидкость; вагинальный эпителий пролиферирует, и вагинальная цитология показывает большое количество неороговевших ядросодержащих эпителиальных клеток. Варианты терминов проэструса включают проэструс , проэструм и проэструм .
Эструс или течка относятся к фазе, когда самка сексуально восприимчива (« течка » в американском английском или « течка » в британском английском). Под регуляцией гонадотропных гормонов фолликулы яичников созревают , и секреция эстрогена оказывает наибольшее влияние. Затем самка демонстрирует сексуально восприимчивое поведение [12] , о чем могут сигнализировать видимые физиологические изменения. Эструс обычно наблюдается у млекопитающих, включая некоторых приматов.
У некоторых видов вульва опухает и краснеет. [13] У других овуляция может произойти спонтанно. Сигнальным признаком течки, особенно у четвероногих , является рефлекс лордоза , при котором животное самопроизвольно поднимает задние конечности.
Устройства с контролируемым внутренним высвобождением лекарств используются в животноводстве для синхронизации течки.
Эта фаза характеризуется активностью желтого тела , вырабатывающего прогестерон. Признаки стимуляции эстрогенами исчезают, и начинает формироваться желтое тело . Начинает появляться слизистая оболочка матки . При отсутствии беременности фаза диэструса (также называемая псевдобеременностью ) заканчивается регрессией желтого тела. Слизистая оболочка матки не отторгается, а реорганизуется для следующего цикла. Другие варианты написания включают метоэструс , метеструм , метоэструм , диэструс , диэструм и диэструм .
Анэструс относится к фазе покоя полового цикла. Обычно это сезонное явление, которое контролируется воздействием света на шишковидную железу , выделяющую мелатонин . Мелатонин может подавлять стимуляцию воспроизводства у птиц длинного дня и стимулировать размножение у птиц короткого дня. Считается, что мелатонин действует путем регулирования пульсовой активности гипоталамуса гонадотропин-рилизинг гормона . Анэструс индуцируется временем года, беременностью , лактацией , тяжелым заболеванием , хроническим дефицитом энергии и, возможно, возрастом. Хроническое воздействие анаболических стероидов может также вызвать стойкий анэструс из-за отрицательной обратной связи на оси гипоталамус/гипофиз/гонады. Другие варианты написания включают анэструс , анэструм и анэструм .
После завершения (или аборта) беременности у некоторых видов наблюдается послеродовая течка , то есть овуляция и выработка желтого тела, которая происходит сразу после рождения детенышей. [14] Например, у мыши наблюдается фертильная послеродовая течка, которая наступает через 14–24 часа после родов.
Изменчивость эстрального цикла различается у разных видов, но у более мелких животных циклы обычно более часты. Даже внутри вида можно наблюдать значительную изменчивость, поэтому у кошек эстральный цикл может длиться от 3 до 7 недель. [15] Одомашнивание может повлиять на эстральные циклы из-за изменений в окружающей среде. Для большинства видов можно использовать цитологию вагинальных мазков для определения фаз и продолжительности эстрального цикла. [16]
Некоторые виды, такие как кошки , коровы и домашние свиньи , являются полиэстрными , то есть у них может наступать течка несколько раз в год. Сезонно-полиэстрные животные или сезонные производители имеют более одного эстрального цикла в определенное время года и могут быть разделены на производителей короткого и длинного дня:
Виды, у которых дважды в год наступает течка, погибают . Собаки раздельнополые.
Моностальные виды, такие как псовые [17] и медведи , имеют только один сезон размножения в году, обычно весной, чтобы дать возможность потомству вырасти в теплое время года и помочь выжить в течение следующей зимы.
У некоторых видов млекопитающих, таких как кролики , нет эстрального цикла, вместо этого они вызывают овуляцию в процессе спаривания и способны зачать ребенка практически в любой произвольный момент.
Вообще говоря, время течки согласовывается с сезонной доступностью пищи и другими обстоятельствами, такими как миграция, хищничество и т. д., цель состоит в том, чтобы максимизировать шансы потомства на выживание. Некоторые виды способны изменять время своего эстрального периода в ответ на внешние условия.
Течка у кошки в период течки длится от 14 до 21 дня и обычно характеризуется как индуцированная овуляция , поскольку коитус вызывает овуляцию. Однако различные случаи спонтанной овуляции были зарегистрированы у домашних кошек и различных недомашних видов. [18] Без овуляции у женщины может возникнуть интересрус, который представляет собой объединенную стадию диэструса и анэструса, прежде чем снова наступит течка. При индукции овуляции женщина беременеет или проходит небеременную лютеиновую фазу , также известную как псевдобеременность . У кошек полиэструс, но осенью и в конце зимы у них сезонный анэструс. [19]
У суки обычно наступает димтерия (течка обычно наступает дважды в год), хотя у некоторых пород обычно бывает один или три цикла в год. Проэструс относительно продолжительный - от 5 до 9 дней, тогда как течка может длиться от 4 до 13 дней, при этом диэструс длится 60 дней, за которым следует примерно 90-150 дней анэструса. У сук идет кровь во время течки, которая обычно длится 7–13 дней, в зависимости от размера и зрелости собаки. Овуляция происходит через 24–48 часов после пика лютеинизирующего гормона, который приходится примерно на четвертый день течки; следовательно, это лучшее время для начала размножения. Кровотечение в проэструсе у собак является обычным явлением и, как полагают, вызвано диапедезом эритроцитов из кровеносных сосудов из-за увеличения уровня гормона эстрадиола-17β . [20]
Кобыла может находиться в течке от 4 до 10 дней, после чего следует примерно 14 дней в диэструсе . Таким образом, цикл может быть коротким, составляющим примерно 3 недели. [21] Лошади спариваются весной и летом; осень - переходное время, а анэструс происходит зимой.
Особенностью цикла плодовитости лошадей и других крупных стадных животных является то, что на него обычно влияют времена года. Количество часов в день, в течение которых свет попадает в глаз животного, влияет на мозг, который регулирует высвобождение определенных предшественников и гормонов. Когда световой день мало, эти животные «закрываются», становятся анэстральными и не становятся плодовитыми. По мере того, как дни становятся длиннее, более длительные периоды дневного света вызывают высвобождение гормонов, которые активируют цикл размножения. На самом деле, это приносит пользу этим животным, поскольку, учитывая период беременности около одиннадцати месяцев, это не позволяет им иметь потомство, когда холод зимы сделал бы их выживание рискованным.
Крысы — это полиэстральные животные, у которых обычно цикл длится быстро, от 4 до 5 дней. [22] Хотя овуляция у них происходит спонтанно, у них не развивается полностью функционирующее желтое тело, если они не получают коитальной стимуляции. Фертильное спаривание приводит таким образом к беременности, а бесплодное — к состоянию псевдобеременности, продолжающемуся около 10 дней. Мыши и хомяки ведут себя схожим образом. [23] На события цикла сильно влияет периодичность освещения. [10]
Набор фолликулов начинает развиваться ближе к концу проэструса и растет с почти постоянной скоростью до начала последующей течки, когда темпы роста ускоряются в восемь раз. Овуляция происходит примерно через 109 часов после начала роста фолликула.
Пик эстрогена приходится примерно на 11 часов утра в день проэструса. Между этим временем и полуночью наблюдается всплеск прогестерона , лютеинизирующего гормона и фолликулостимулирующего гормона , а овуляция происходит примерно в 4 часа утра следующего дня течки. Следующий день, метеструс, называется ранним диэструсом или диэструсом I. В течение этого дня желтые тела вырастают до максимального объема, достигаемого в течение 24 часов после овуляции. Они остаются в этом размере в течение трех дней, уменьшаются вдвое перед метеструсом следующего цикла, а затем резко уменьшаются перед течкой последующего цикла. Таким образом, яичники велосипедных крыс содержат три разных набора желтых тел на разных стадиях развития. [24]
У буйволов эстральный цикл длится от 22 до 24 дней. Буйволы известны трудностью выявления течки. Это одна из основных причин того, что они менее продуктивны, чем крупный рогатый скот . Было обнаружено, что в течение четырех фаз эстрального цикла средний вес желтого тела составляет 1,23 ± 0,22 г (метеструс), 3,15 ± 0,10 г (ранний диэструс), 2,25 ± 0,32 г (поздний диэструс) и 1,89 ± 0,31 г. проэструс/эструс) соответственно. Концентрация прогестерона в плазме составляла 1,68±0,37, 4,29±0,22, 3,89±0,33 и 0,34±0,14 нг/мл, тогда как средняя плотность сосудов (среднее число сосудов/10 полей микроскопа при 400x) в желтом теле составляла 6,33±0,99, 18,00± 0,86, 11,50±0,76 и 2,83±0,60 во время метеструса, раннего диэструса, позднего диэструса и проэструса/эструса соответственно. [25]
Самки крупного рогатого скота, также называемые в сельском хозяйстве « тёлками », постепенно вступают в стоячую течку или «стоячую течку», начиная с полового созревания в возрасте от 9 до 15 месяцев. Эстральный цикл коровы обычно длится 21 день. [5] Течка стоя – это визуальный сигнал, обозначающий сексуальную восприимчивость самцов крупного рогатого скота к восхождению на животное. Такое поведение длится от 8 до 30 часов за раз. [26] Другое поведение самки во время стоячей течки может измениться, включая, помимо прочего: нервозность, опухшую вульву или попытки сесть на других животных. [26] Хотя визуальные и поведенческие сигналы полезны для самцов крупного рогатого скота, стадии эструла невозможно определить человеческим глазом. Скорее, стадию можно оценить по внешнему виду желтого тела или составу фолликулов. [27] [28]
Из-за широкого использования крупного рогатого скота в сельском хозяйстве эстральные циклы крупного рогатого скота широко изучаются и манипулируются ими в попытке максимизировать прибыльность за счет управления репродуктивным производством. [26] Контроль эструса у крупного рогатого скота в значительной степени осуществляется с целью синхронизации, практики или набора методов, которые чаще всего используются животноводами для контроля времени и продолжительности течки в больших стадах. [4]
Существуют различия между доступными методами синхронизации течки крупного рогатого скота. Лечение зависит от размера стада, конкретных целей борьбы и бюджета. [4] Некоторые из одобренных FDA препаратов и устройств, используемых для имитации естественных гормонов эстрального цикла, включают, помимо прочего, следующие классы:
Существуют различия между доступными методами синхронизации течки крупного рогатого скота. Лечение зависит от размера стада, конкретных целей борьбы и бюджета. [4]
На эстральные циклы коров также могут влиять другие функции организма, такие как уровень окситоцина . [32] Кроме того, тепловой стресс связан с нарушением развития фолликулов, особенно влияющим на доминантный фолликул первой волны. [33] Будущие программы синхронизации планируют сосредоточить внимание на влиянии теплового стресса на оплодотворение и уровень эмбриональной смертности после искусственного оплодотворения . [34]
Кроме того, была проведена работа в отношении самок других млекопитающих, например, собак, для контроля эструса; Однако до сих пор не существует каких-либо одобренных лекарств, кроме тех, которые имеются в продаже. [35]
Частота эструса у некоторых других известных млекопитающих:
{{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )