Сексуальный конфликт или сексуальный антагонизм возникает, когда два пола имеют противоречивые стратегии оптимальной приспособленности в отношении воспроизводства , особенно в отношении способа и частоты спаривания, что потенциально может привести к эволюционной гонке вооружений между мужчинами и женщинами . [1] [2] В одном примере самцы могут получить пользу от нескольких спариваний, в то время как множественные спаривания могут нанести вред или поставить под угрозу самок из-за анатомических различий этого вида. [3] Сексуальный конфликт лежит в основе эволюционного различия между мужчиной и женщиной. [4]
Развитие эволюционной гонки вооружений можно также увидеть в модели полового отбора с преследованием [5] , которая помещает межполовые конфликты в контекст эволюции вторичных половых признаков , сенсорной эксплуатации и женского сопротивления. [1] Согласно методу отбора на прогон, непрерывный сексуальный конфликт создает среду, в которой частота спаривания и развитие вторичных половых признаков самцов в некоторой степени соответствуют степени сопротивления самки. [1] В основном он изучался на животных , хотя в принципе может применяться к любому организму , размножающемуся половым путем , например к растениям и грибам . Есть некоторые свидетельства сексуального конфликта у растений. [6]
Сексуальный конфликт принимает две основные формы:
Сексуальный конфликт может привести к антагонистической коэволюции , при которой у одного пола (обычно мужского) развивается благоприятная черта, которая компенсируется противодействующей чертой у другого пола. Точно так же интерлокусный сексуальный конфликт может быть результатом так называемого вечного цикла. Вечный цикл начинается с черт, благоприятствующих мужской репродуктивной конкуренции, которая в конечном итоге проявляется в мужской настойчивости. Эти благоприятные черты будут вызывать снижение приспособленности самок из-за их настойчивости. После этого события у самок может развиться контрадаптация, то есть благоприятная черта, которая снижает прямые затраты, осуществляемые самцами. Это известно как женское сопротивление. После этого события депрессия физической формы у самок уменьшается, и цикл начинается заново. [5] Интерлокусный сексуальный конфликт отражает взаимодействие между партнерами для достижения оптимальной стратегии приспособления и может быть объяснен с помощью эволюционных концепций.
Сенсорная эксплуатация со стороны мужчин — это один из механизмов, в котором мужчины пытаются преодолеть сопротивление женщин. Это может привести к избирательному отбору, который затем приведет к коэволюционной гонке вооружений. Существуют и другие механизмы сексуального конфликта, такие как травматическое оплодотворение , принудительное совокупление , фехтование пениса , любовные дротики и другие.
Сопротивление самок традиционно включает в себя снижение негативного воздействия механизмов, реализуемых самцами, но за пределами нормы может включать сексуальный каннибализм , повышение приспособленности самок к потомству и повышенную агрессию по отношению к самцам.
Некоторые считают сексуальный конфликт разновидностью полового отбора (который традиционно считался мутуалистическим ), в то время как другие полагают, что это отдельный эволюционный феномен. [10]
Различия между общими эволюционными интересами мужчин и женщин можно лучше понять посредством анализа различных факторов, влияющих на сексуальный конфликт. В ситуациях, в которых участвуют мужчина и женщина, важно только относительное положение оптимальных значений черт, поскольку именно их сравнительное положение позволяет понять возникающий конфликт. Полоса значений признака в нижней части прилагаемого рисунка указывает относительную интенсивность каждого признака. Левая часть представляет собой слабо развитый конец диапазона интенсивности, тогда как правая сторона представляет собой сильно развитый конец диапазона.
Мужчины и женщины различаются по следующим общим компонентам приспособленности, что приводит к сексуальному конфликту. См. прилагаемый рисунок в этом разделе.
Скорость спаривания: самцы обычно повышают свою приспособленность за счет спаривания с несколькими самками, в то время как самки находятся в средней части ареала, потому что они не отдают предпочтение определенной стороне спектра. Например, самки, как правило, более разборчивы, но наличие сексуальной распущенности самок у овец Соай показывает, что у самок может не быть устоявшихся предпочтений при спаривании. [11] Однако овцы Соай — это порода домашних овец, поэтому они могут не подвергаться традиционным эволюционным механизмам из-за вмешательства человека.
Порог женской стимуляции. Как правило, женщинам выгоднее быть более избирательными, чем хотелось бы мужчинам. Например, неотропический паук Paratrechalea ornata демонстрирует поведение, дарящее брачные подарки во время ухаживания, как часть своих усилий по спариванию самцов. Эти брачные дары позволяют самцу контролировать продолжительность совокупления и увеличивать скорость откладки яиц у самки. [12]
Степень женской верности: поскольку женская верность зависит от конкретной системы спаривания вида, поэтому они находятся в средней части спектра. Однако самцы, ищущие себе пару, имеют разные предпочтения в зависимости от того, парные они или непарные. Парные самцы выигрывают от высокой верности самок, а непарные самцы выигрывают от низкой верности самок, чтобы увеличить частоту спаривания.
Токсичность семенной жидкости. Женщины выигрывают от низкой токсичности семенной жидкости, тогда как мужчины выигрывают от высокого уровня токсичности, поскольку это увеличивает их конкурентное преимущество. [ неясно ] [8]
Плодовитость самок. Самцы выигрывают от высокой плодовитости самок, поскольку это означает, что самки могут производить больше потомства и иметь более высокий потенциал к воспроизводству. Важно отметить, что самки также выигрывают от высокой плодовитости, и поэтому на этот признак, вероятно, больше влияет классический естественный отбор.
Материнские вложения: у многих видов самцы получают выгоду от высоких материнских вложений, поскольку это позволяет им сохранять больше энергии и времени для дополнительных спариваний, а не вкладывать свои ресурсы в одно потомство. Ожидается, что женщины будут вкладывать определенное количество времени и ресурсов, но для женщины также может быть вредно, если ожидается слишком много материнских инвестиций.
Естественный и/или половой отбор по признакам, влияющим на приспособленность самца или самки, приводит к фундаментальным фенотипическим и поведенческим различиям между ними, называемым половым диморфизмом . Селективное давление на такие признаки приводит к различиям в экспрессии этих генов либо на транскрипционном, либо на трансляционном уровне. В некоторых случаях эти различия настолько драматичны, что гены вообще не экспрессируются ни у одного из полов. Эти различия в экспрессии генов являются результатом либо естественного отбора по репродуктивному потенциалу и признакам выживания любого пола, либо полового отбора по признакам, связанным с внутриполовой конкуренцией и межполовым выбором партнера. [13]
Гены, ориентированные на пол, могут быть ориентированы как на мужчин, так и на женщин, и анализ последовательности этих генов, кодирующих белки, выявил их более высокую скорость эволюции, что объясняется их положительным отбором по сравнению с уменьшенным селективным ограничением. Помимо естественного отбора, специфичного для пола, и полового отбора, который включает как межполовой, так и внутриполовой отбор, различия в экспрессии генов между двумя полами также объясняет третий феномен – сексуальный антагонизм. Сексуальный антагонизм представляет собой эволюционный конфликт в одном или нескольких локусах, который по-разному способствует приспособленности мужчин и женщин. Конфликт возникает как распространение аллеля в одном локусе у мужчин или женщин, что снижает приспособленность другого пола. Это приводит к различному давлению отбора на самцов и самок. Поскольку аллель полезна для одного пола и вредна для другого, могут развиваться встречные адаптации в виде аллелей-супрессоров в разных генетических локусах, которые уменьшают эффекты вредного аллеля, вызывая различия в экспрессии генов. Отбор по таким признакам у самцов приведет к отбору аллелей-супрессоров у самок, тем самым увеличивая шансы на сохранение вредного аллеля в популяции во время межлокусного сексуального конфликта . [14]
Сохранение таких антагонистических аллелей в популяции можно объяснить также увеличением чистой приспособленности материнской линии, например, локус мужской сексуальной ориентации у человека был идентифицирован на субтеломерных участках Х-хромосом после исследований, проведенных на 114 семьи гомосексуальных мужчин. Было обнаружено, что однополая ориентация выше у дядей по материнской линии и двоюродных братьев и сестер геев. [15] Эволюционная модель объяснила это открытие с точки зрения увеличения плодовитости самок по материнским линиям, что увеличивает чистый прирост физической формы. [16]
Совокупные данные исследований кодирующих последовательностей у C. elegans , Drosophila , человека и шимпанзе показывают сходную картину молекулярной эволюции генов, ориентированных на пол, т.е. большинство генов, ориентированных на самцов и самок, по сравнению с генами, одинаково экспрессируемыми у обоих, имели более высокий уровень экспрессии. Соотношение Ка/Кс . [17] Гены, ориентированные на мужчин, демонстрируют большее расхождение, чем гены, ориентированные на женщин. Соотношение Ka/Ks было выше для генов, ориентированных на самцов, которые экспрессируются исключительно в репродуктивных тканях, например, в семенниках у приматов. У C. elegans , который является андродиоидным видом (популяция, состоящая только из гермафродитов и самцов), скорость эволюции генов, экспрессируемых во время сперматогенеза, была выше у самцов, чем у гермафродитов. У дрозофилы межвидовая дивергенция оказалась выше, чем внутривидовой полиморфизм в несинонимичных участках генов, ориентированных на самцов, что прояснило роль положительного отбора и показало, что гены, ориентированные на самцов, подвергаются частой адаптивной эволюции. [18] Хотя положительная эволюция связана с большинством мужских и женских генов, трудно выделить гены, которые демонстрируют предвзятость исключительно из-за сексуального конфликта/антагонизма. Тем не менее, поскольку сексуально антагонистические гены приводят к предвзятой экспрессии, а большинство предвзятых генов подвергаются положительному отбору, мы можем утверждать то же самое в пользу сексуально антагонистических генов. Аналогичная тенденция, наблюдаемая в эволюции кодирующей последовательности, наблюдалась и в отношении уровней экспрессии генов. Межвидовая дивергенция экспрессии была выше, чем внутривидовой полиморфизм экспрессии. Ранее также сообщалось о положительном отборе белков добавочных желез (Acps) (продуцируемых самцами) и белков женских репродуктивных путей (Frtps).
Хотя Х-хромосомы считаются горячими точками для накопления сексуально антагонистических аллелей, сообщалось, что и другие аутосомные места содержат сексуально антагонистические аллели. Система определения пола XY, XX и ZW, ZZ позволяет ускоренно фиксировать сцепленные с полом рецессивные, полезные для самца и вредные для самки аллели за счет постоянного воздействия положительного отбора, действующего на гетерогаметный пол (XY, ZW) по сравнению с очищающий отбор , удаляющий аллели только в гомозиготном состоянии. В случае частично или полностью доминантных сцепленных с полом признаков, которые вредны для мужчин, вероятность отбора аллеля будет 2/3 по сравнению с отбором против вероятности 1/3. Учитывая вышеизложенный сценарий, вполне вероятно, что Х- и W-хромосомы будут нести множество сексуально антагонистических аллелей. Однако недавно Innocenti et al. идентифицировали половые антагонистические гены-кандидаты у Drosophila melanogaster , на долю которых приходится около 8% от общего числа генов. Они были распределены по Х, второй и третьей хромосомам. Белки добавочных желез, ориентированные на мужчин и демонстрирующие положительный отбор, полностью располагаются на аутосомах. Они частично сексуально антагонистичны, поскольку не выражены у женщин и доминируют по своей природе и, следовательно, недостаточно представлены на X. [19]
Интерлокусный сексуальный конфликт включает в себя множество эволюционных концепций, которые применяются к широкому кругу видов, чтобы дать объяснение взаимодействиям между полами. Конфликт между взаимодействием мужчин и женщин можно охарактеризовать как продолжающуюся эволюционную гонку вооружений.
Согласно Дарвину (1859), половой отбор происходит, когда в процессе воспроизводства одни особи имеют преимущество перед другими представителями того же пола. Половой отбор и сексуальный конфликт связаны между собой, поскольку самцы обычно спариваются с несколькими самками, а самки обычно спариваются с меньшим количеством самцов. Предполагается, что и отбор, и сексуальный конфликт могут быть результатом использования самцами сенсорной эксплуатации. Самцы способны эксплуатировать сенсорные предубеждения самок благодаря существованию женского выбора . Например, самки могут вести себя значительно предвзято в отношении успеха спаривания и оплодотворения из-за привлекательности самцов, демонстрирующих обманчивые или преувеличенные вторичные половые характеристики . Поскольку некоторые мужские черты губительны для самок, самка становится нечувствительной к этим чертам. Сексуально антагонистическая коэволюция влечет за собой циклический процесс между преувеличенными (стойкими) чертами и резистентными чертами полов. Если мужские черты, снижающие женскую приспособленность, распространятся, женские предпочтения изменятся. [9]
Женское сопротивление — это эволюционная концепция, при которой у самок развиваются черты, позволяющие противостоять влиянию самцов. Эту концепцию можно подкрепить примерами сексуального конфликта у водомерки и карликовой рыбы.
Самцы водомерок демонстрируют принудительное совокупление с самкой. В результате самка будет бороться с самцом, чтобы уменьшить вредное воздействие. Женская борьба — это побочный продукт женского сопротивления. [9]
Популяция карликовой рыбы Xiphophorus pygmaeus или карликовой рыбы-меченосца первоначально состояла из мелких самцов. [20] Исследование проверяло выбор самок с использованием крупных гетероспецифичных самцов. Они обнаружили, что самки пигмеев-меченосцев предпочитают самцов более крупных размеров, что указывает на то, что самки изменили свое предпочтение с маленьких самцов на крупных самцов. [21] Эта модель предпочтения самок более крупным размерам тела самцов исчезла в популяциях, состоящих из более мелких самцов. Исследование пришло к выводу, что такое поведение вызвано сопротивлением самок, а не общим предпочтением самцов с более крупным размером тела. [5]
Конкуренция сперматозоидов — это эволюционная концепция, разработанная Джеффом Паркером (1970) и описывающая механизм, с помощью которого разные самцы конкурируют за оплодотворение яйцеклетки самки. [1] Конкуренция спермы выбирает как наступательные, так и защитные черты. Наступательная конкуренция сперматозоидов заключается в вытеснении самцами спермы предыдущего самца, а также в использовании токсичной спермы для уничтожения спермы соперника. [1] И наоборот, защитная конкуренция сперматозоидов заключается в том, что самцы препятствуют повторному спариванию самок, продлевая продолжительность их собственного спаривания или ограничивая интерес самок к другим самцам. Конкуренция сперматозоидов может проявляться в поведенческих, морфологических и физиологических адаптациях самцов. Некоторыми примерами поведенческой адаптации являются охрана партнера или принудительное совокупление. Морфологические адаптации могут включать мужские классеры, измененные гениталии (например, остроконечные гениталии) и копулятивные пробки (т.е. пробки для спаривания ). Физиологические адаптации могут состоять из токсичных сперматозоидов или других химических веществ в семенной жидкости, которые задерживают способность самки к повторному спариванию. [22]
Сексуальный конфликт проявляется, когда самцы нацеливаются на других самцов посредством конкуренции спермы. Например, самцы иберийской скальной ящерицы ( Lacerta monticola ) создают твердые пробки для спаривания. Эти пробки для спаривания помещаются в женскую клоаку сразу после совокупления, которая, как предполагалось, выполняет функцию « пояса целомудрия ». Однако исследование не обнаружило никаких доказательств в поддержку этой гипотезы, поскольку самцы могли вытеснять брачные пробки других самцов. [23] Прямого конфликта между самцами и самками не существует, но самцы могут развивать манипулятивные черты, чтобы противостоять удалению их брачных пробок.
Мужчины также развивают разные модели поведения для подтверждения отцовства. Исследование конкуренции сперматозоидов показало, что существует положительная связь между размером яичек и уровнем конкуренции сперматозоидов внутри групп. Более высокий уровень конкуренции сперматозоидов коррелировал с более крупными дополнительными репродуктивными железами, семенными пузырьками и внутренней частью простаты. Ответные заглушки большего размера с меньшей вероятностью будут удалены. [24]
Нанесение вреда самцам самками является побочным продуктом адаптации самцов в условиях конкуренции сперматозоидов. Преимущества для самцов могут включать: а) снижение вероятности повторного спаривания самок, б) способность производить больше потомства, в) сохранение спермы и г) хранение спермы. [25] Эти преимущества наблюдаются во всех вариантах характеристик партнера, таких как токсичная сперма, колючие гениталии, принудительное совокупление, сексуальный каннибализм, фехтование пениса, любовные дротики, охрана партнера, преследование/агрессивное поведение и травматическое оплодотворение.
Женщины могут испытывать широкий спектр вредного воздействия со стороны мужчин. Это может включать: а) сокращение продолжительности жизни, б) искажение пищевого поведения (что может привести к увеличению потребления пищи, как это наблюдается у плодовых мух -дрозофил ) в) повышенный риск заражения, г) заживление ран за счет потребления энергии, [25] д) манипуляции самцов репродуктивного режима самок, [26] f) восприимчивость к хищникам, [9] и g) снижение иммунного ответа самок. [25]
Гермафродиты – организмы, имеющие как мужские, так и женские репродуктивные органы. Внутри вида, который полностью гермафродитен, возможен сексуальный конфликт. Пример такого можно увидеть у некоторых гермафродитных плоских червей, таких как Pseudobiceros bedfordi . Их брачный ритуал включает в себя фехтование пениса , при котором оба пытаются нанести удар, чтобы оплодотворить другого, и в то же время избежать удара ножом. Осеменение требует затрат, поскольку ударное и подкожное осеменение может привести к серьезным травмам; в результате конфликт заключается в том, чтобы адаптироваться к более умелым ударам и парированию, а также избегать ударов ножом. [9]
Кроме того, дождевой червь Lumbricus terrestris демонстрирует поведение, при котором обе части стараются убедиться, что их партнер поглотил как можно больше спермы. Для этого они используют от 40 до 44 копулятивных щетинок, которые прокалывают кожу партнера, нанося существенный вред. [27]
Бывают случаи, когда гермафродиты могут оплодотворять собственные яйцеклетки, но обычно это случается редко. Большинство гермафродитов для размножения берут на себя роль самца или самки. [9] Сексуальный конфликт по поводу спаривания может заставить гермафродитов либо сотрудничать, либо проявлять агрессивное поведение в контексте выбора пола.
Детоубийство — это поведение, которое встречается у многих видов, при котором взрослый человек убивает более молодых особей, включая яйца. Сексуальный конфликт является одной из наиболее частых причин, хотя есть исключения, например, когда самцы окуня поедают своих собственных молодых потомков. [28] Хотя такое поведение обычно демонстрируют мужчины, женщины также могут вести себя таким же образом.
Детоубийство широко изучалось на позвоночных животных, таких как хануманские лангуры , большие кошки, домашние воробьи и мыши . Однако такое поведение встречается и у беспозвоночных . Например, у паука Stegodyphus lineatus самцы вторгаются в гнезда самок и выбрасывают их яичные мешочки. [29] У самок за всю жизнь бывает только одна кладка, и если кладка теряется, репродуктивный успех снижается. Это приводит к жестоким боям, в которых могут произойти травмы и даже смерть. Jacana jacana , тропическая болотная птица , является примером детоубийства женского пола. [30] Самки охраняют территорию, а самцы заботятся о своих детенышах. Поскольку самцы представляют собой ограниченный ресурс, другие самки обычно вытесняют или убивают своих детенышей. Затем самцы могут снова спариваться и заботиться о детенышах новой самки.
Такое поведение дорого обходится обеим сторонам, и у затронутого пола развились контрадаптации, варьирующиеся от совместной защиты детенышей до стратегий минимизации потерь, таких как абортирование существующего потомства при появлении нового самца (эффект Брюса ) .
Травматическое оплодотворение описывает тактику самца, заключающуюся в прокалывании самки и выдаче спермы, чтобы обеспечить успешное отцовство. В этом смысле травматическое оплодотворение включает виды, у которых наблюдается экстрагенитальное травматическое оплодотворение. [31] У самцов имеется игольчатый интромиттирующий орган . Примеры включают постельных клопов, летучих мышей и пауков.
У постельных клопов Cimex lectularius , например, самцы инициируют спаривание, забираясь на самку и протыкая ей брюшко. Затем самец непосредственно вводит свою сперму вместе с жидкостью добавочных желез в кровь самки. В результате у самки останется отчетливый меланизированный шрам в том месте, где проколол самец. Было замечено, что самцы прокалывают не только самок, но и других самцов и нимф. Самки могут пострадать от пагубных последствий, которые могут включать утечку крови, раны, риск заражения, а также трудности иммунной системы с борьбой сперматозоидов в крови. [32]
Исследование было сосредоточено на эффектах спаривания постельных клопов других видов, таких как самка Hesperocimex sonorensis и самец Hesperocimex cochimiensis . Было отмечено, что самки H. sonorensis погибали в период от 24 до 48 часов после спаривания с самцами H. cochimiensis . При осмотре самок было видно, что их брюшки почернели и раздулись из-за огромного количества иммунных реакций. [33] Существует прямая связь между увеличением количества спариваний и уменьшением продолжительности жизни самок. [34]
Смертность самок постельных клопов из-за травматического осеменения может быть связана больше с ЗППП, а не только с открытой раной. Те же самые микробы окружающей среды, которые были обнаружены на половых органах самца, были обнаружены и у самки. Исследование выявило в общей сложности девять микробов, пять из которых фактически вызывают смертность самок во время совокупления. [35]
Африканские клопы-летучие мыши Afrocimex constrictus также выполняют экстрагенитальное травматическое оплодотворение. Самцы прокалывают самку за пределами ее гениталий и в конечном итоге оплодотворяют их. Было замечено, что от травматического осеменения страдают как самцы, так и самки. Самцы страдают от травматического оплодотворения, поскольку их гениталии напоминают женские, и их часто ошибочно принимают за самок. Самки также демонстрировали полиморфизм, поскольку у некоторых самок были отчетливые «женские» гениталии, а у других — «мужской» внешний вид. Результаты показали, что самцы и самки, у которых были «мужские» гениталии, страдают от менее травматичного оплодотворения по сравнению с самками. Женский полиморфизм на самом деле мог быть результатом эволюции из-за сексуального конфликта. [36]
Самцы пауков Harpactea sadistica выполняют внегенитальное травматическое оплодотворение своими игольчатыми интромиттирующими органами, которые прокалывают стенку самки, что приводит к прямому оплодотворению. Самцы также прокалывают самок своими хелицеральными клыками во время ухаживания. У самок атрофированы сперматеки (органы хранения спермы). Орган хранения спермы удаляет сперму у самцов, которые спариваются позже, что отражает загадочный выбор самки . Загадочный выбор самки означает возможность самки выбирать, какой спермой оплодотворить свои яйцеклетки. Было высказано предположение, что самцы, возможно, развили эту агрессивную тактику спаривания из-за наличия у самок органа хранения спермы. [31]
Токсичная сперма больше всего связана с плодовыми мухами Drosophila melanogaster . У плодовых мушек дрозофилы наблюдается токсичное семя наряду с внутригенитальным травматическим оплодотворением. Самец помещает свой интромиттирующий орган в гениталии самки после прокалывания ее внутренней стенки, чтобы ввести токсичную сперму.
Частое спаривание D. melanogaster связано с сокращением продолжительности жизни самок. [37] Эта стоимость спаривания у самок D. melanogaster обусловлена не получением спермы, а опосредована белками добавочных желез (Acps) . [38] Acps обнаруживаются в мужской семенной жидкости. Токсическое воздействие Acps на самок могло возникнуть как побочный эффект других функций Acps (например, конкуренции между самцами или увеличения яйценоскости). Самцы дрозофилы могут получить выгоду от передачи токсичной спермы, но маловероятно, что их основная репродуктивная выгода связана непосредственно с сокращением продолжительности жизни самок. [25]
После передачи Акпс самке они вызывают различные изменения в ее поведении и физиологии. [25] Исследования показали, что женщины, получившие Acps от мужчин, страдали от снижения продолжительности жизни [8] и физической формы. [39] В настоящее время подсчитано, что у D. melanogaster существует более 100 различных Acps . [9] [40] Гены Acp были обнаружены у множества видов и родов. Было описано, что Acps обладают консервативной функцией, поскольку они резервируют биохимические классы белков в семенной жидкости. [25]
Drosophila hibisci использует пробки для спаривания, а не травматическое оплодотворение. Пробки для спаривания Drosophila hibisci представляют собой студенистые твердые соединения, которые прилипают к матке самки в случае совокупления. В ходе исследования были проверены две гипотезы относительно пробок для спаривания: а) что они были питательным даром, который самки должны были переваривать, чтобы обеспечить поддержание яйцеклеток во время созревания, или б) что они могли служить устройством целомудрия для предотвращения спермы соперников. Исследование показало, что пробки для спаривания не влияют на питание самок и служат средством принуждения к конкурирующим самцам. [41] Хотя этот вид плодовых мух ( Drosophila hibisci ) успешно спаривается с пробками, они неэффективны для других видов дрозофил . Исследование показало, что самцы, которые вставляют свои пробки для спаривания в самок, не смогли предотвратить повторное спаривание самок всего через четыре часа после спаривания. [42] Таким образом, можно предположить, что самцы Drosophila melanogaster развивают другие мужские приспособления для компенсации недостаточности спаривающейся пробки, включая внутригенитальное травматическое оплодотворение для непосредственного внесения спермы.
Известно, что самцы жука-брюхида или бобового долгоносика Callosobruchus maculatus вызывают экстрагенитальное травматическое оплодотворение самок. [31] Интромиттирующий орган самца жука-брюхида описывается как имеющий шипы, которые используются для прокалывания репродуктивных путей самки.
Самцы, имевшие несколько совокуплений с одной и той же самкой, нанесли больший ущерб ее гениталиям. Однако те же самцы передали небольшое количество эякулята по сравнению с девственными самцами. [43] Также было замечено, что самцы, участвовавшие в совокуплении с самками, иногда не откладывают сперму через раны, которые они нанесли самкам. [3]
Самки, которые спаривались более чем с одним самцом, имели более высокую смертность. У самок наблюдалось снижение продолжительности жизни в результате получения большого единичного эякулята от самцов. Однако женщины, получившие в общей сложности два эякулята, имели меньшую вероятность умереть по сравнению с теми, кто получил только один эякулят. Можно было предположить, что самкам, спаривавшимся через 48 часов после первого совокупления, не хватало питания, поскольку они не пьют и не едят. Эякулят, полученный после второго совокупления, был полезен с точки зрения питания и продлевал продолжительность жизни самок, позволяя им производить больше потомства. [43]
Самки, которые спаривались с девственными самцами, с меньшей вероятностью получали повреждения гениталий по сравнению с теми, которые спаривались с самцами, имеющими сексуальный опыт. Было высказано предположение, что факторами, способствующими снижению вреда девственников мужского пола, являются размер эякулята и количество содержащихся сперматозоидов. [43]
Гермафродитные брюхоногие улитки спариваются, используя любовные дротики . Любовные дротики описываются как острые «шпильки», созданные самцами. Любовные дротики стреляют в самок во время ухаживания. Из-за длительного процесса регенерации выстреливается один любовный дротик. [44] Улитки рода Helix являются модельными организмами для изучения любовных стрел. Было замечено, что улитки, трущиеся о своих партнеров, с силой вонзают любовный дротик в своего партнера. Было показано, что, хотя дротики могут помочь в спаривании, они не обязательно гарантируют успех спаривания. [9] Однако любовные дротики на самом деле помогают добиться успеха в спаривании. Улитки-гермафродиты выборочно берут на себя женскую или мужскую роль. Улитки передали этим самкам дротики, чтобы они сохранили больше спермы (примерно в два раза больше) по сравнению с самцами, которым это не удалось. [45] Мужчины, которые успешно поражали женщин любовными дротиками, имели более высокую уверенность в отцовстве. Многие улитки, пораженные любовными дротиками, получают открытые раны, а иногда и смерть. [46]
Принудительное совокупление (сексуальное принуждение) со стороны самцов встречается у многих видов и может вызывать такое поведение, как агрессия, преследование и хватание. За время до или во время совокупления самки страдают от пагубных последствий агрессивной тактики спаривания самцов. В конечном итоге женщин заставляют совокупляться против их воли (так называемое «изнасилование»).
Преследование — это поведение, проявляющееся во время или до принудительного совокупления. Самец может следовать за самкой на расстоянии, готовясь к атаке. У малабарской рисовой рыбы Horaichthys setnai ( Beloniformes ) самцы преследуют представляющих интерес самок на расстоянии. Такое поведение может заключаться в плавании ниже или позади самок и даже в преследовании их на расстоянии. Когда самец малабарской рисовой рыбы готов к спариванию, он на высокой скорости бросается к самке и выпускает свой булавовидный орган, гоноподий, также известный как анальный плавник. Цель гоноподия — доставить сперматофор. Самец берет свой гоноподий и насильно помещает его возле гениталий самки. Острый конец сперматофора пронзает кожу самки. В результате самец прочно привязывается к самке. После этого события сперматофор самца лопается, высвобождая сперму, которая направляется к половому отверстию самки. [9]
Принудительное совокупление может привести к агрессивному поведению, такому как хватание. Самцы демонстрируют хватательное поведение во время совокупления с желаемой самкой. Дарвин (1871) описал самцов с хватательными способностями как имеющих «органы хватания». По его мнению, самцы ведут себя агрессивно, чтобы не дать самке уйти или сбежать. Целью захватывающих устройств самцов является увеличение продолжительности совокупления, а также ограничение самок от других самцов. Черты хватания также можно рассматривать как способ проявления самцами защиты партнера. [9] Примерами видов с хватательными чертами являются водомерки , плавунцы и навозная муха Sepsis cynipsea .
Во время принудительного совокупления самцы водомерок (род Gerris ) нападают на самок. В результате происходит борьба, поскольку самка сопротивляется. Когда самец водомерки успешно прикрепляется к самке, самка носит самца во время и после совокупления. Это может быть энергозатратно для самки, поскольку ей приходится поддерживать тяжелый вес самца, одновременно скользя по поверхности воды. При прикреплении самца скорость самки обычно снижается на 20%. Цель длительного совокупления состоит в том, чтобы самец добился гарантии отцовства, чтобы ограничить самку от других самцов. Длительные периоды совокупления могут сильно повлиять на самок, поскольку после спаривания самки покидают поверхность воды и прекращают добычу пищи. Продолжительность совокупления может быть чрезвычайно продолжительной. Для водомерки Aquarius najas это составило в общей сложности 3 месяца. Для водомерки Gerris Lateralis это время составляло от 4 до 7 минут. [47]
У водомера Gerris odontogaster самцы имеют брюшной сжимающий механизм, который захватывает самок в очень сложной борьбе перед спариванием. Самцы, у которых застежки длиннее, чем у других самцов, могли выдерживать больше кувырков со стороны сопротивляющихся самок и добивались успеха в спаривании. Генитальные структуры самцов имели особую форму, способствующую сопротивлению самок. [48]
Водомерки G. gracilicornis обладают поведенческим механизмом и хватательными структурами, позволяющими хвататься. Самцы водомерок используют так называемый «устрашающий ухаживание». Этот механизм предполагает, что самцы используют сигнальную вибрацию для привлечения хищников и манипулирования самками для спаривания. Самки подвергаются большему риску быть пойманными хищниками, поскольку они долгое время бездельничают на поверхности воды. Если бы самец был прикреплен к самке, вероятность того, что самец пострадает от хищников, была бы меньше, потому что он отдыхал бы на вершине самки. Поэтому самцы будут постукивать ногами, чтобы создать рябь на воде и привлечь хищников. Самка становится пугливой, из-за чего она становится менее устойчивой по отношению к самцу. В результате совокупление происходит быстрее, во время которого самец перестает подавать сигналы. [49]
Самцы водомерок Gerris odontogaster имеют хватательные структуры, которые могут продлевать совокупление в зависимости от размера их брюшных отростков. Самцы, у которых были более длинные брюшные отростки, могли удерживать самок дольше, чем самцы, у которых брюшные отростки были короче. [50]
У жуков-ныряльщиков Dytiscidae перед совокуплением самцы приближаются к самкам в воде с помощью хватательного механизма. Когда это происходит, самки неоднократно сопротивляются. У самцов появилось анатомическое преимущество в хватании. На лапках самцов имеется особая структура, которая облегчает захват анатомических структур самки — переднеспинки и надкрылий, расположенных на ее спинной поверхности. [51]
Sepsis cynipsea — еще один пример сексуального конфликта, вызванного хватанием. Самцы не могут форсировать совокупление; однако пока самки откладывают яйца, оплодотворенные от предыдущего спаривания, новый самец садится на самку и охраняет ее от других самцов. Хотя самки крупнее самцов, самцы все же могут схватить самку. Известно также, что самки пытаются стряхнуть самца со своей спины. Если ей не удастся избавиться от него, они спариваются. [52]
Сексуальный каннибализм противоречит традиционным отношениям между мужчиной и женщиной с точки зрения сексуального конфликта. Сексуальный каннибализм предполагает, что самки убивают и поедают самцов во время попыток ухаживания или совокупления, [9] как и при взаимодействии между самцом и самкой воронкового паука ( Hololena curta ). [53]
Возможным объяснением сексуального каннибализма, встречающегося среди таксонов, является «отцовский вклад». Это означает, что самки убивают и поедают самцов, иногда после обмена спермой, чтобы улучшить качество и количество своего потомства. Потребление мужчинами женщинами служит кровяной пищей, поскольку они добровольно предлагают свою сому. Идея «отцовских инвестиций» поддерживает концепцию выбора самок, поскольку самки пауков поедают самцов, чтобы получить повышение качества потомства. Самцы могут использовать сенсорные предубеждения самок, которые могут повлиять на выбор самки. Известно, что пауки-самцы дарят подарки самкам, чтобы их не съели. Это тактика, которую самцы могут использовать, чтобы манипулировать самками, чтобы они не убивали их. У самок может быть сильный, неконтролируемый аппетит, который самцы могут использовать в своих целях, манипулируя самками с помощью съедобных подарков. [54]
Было обнаружено , что самцы нескольких видов бабочек Heliconius , таких как Heliconius melpomene и Heliconius Erato , передают антиафродизиак самке во время совокупления. [55] Это соединение вырабатывается только у мужчин, и именно по нему мужчины идентифицируют друг друга как мужчин. Поэтому, когда его передают самке, она потом пахнет самцом. Это предотвращает попытки будущих самцов совокупиться с ней. Такое поведение приносит пользу самке, поскольку домогательства со стороны самцов после спаривания, как было обнаружено, снижают репродуктивный успех, нарушая производство яйцеклеток, и увеличивают репродуктивный успех самца, гарантируя, что его сперма будет использоваться для оплодотворения яйцеклетки. [55]
Наиболее известные примеры сексуальных конфликтов происходят до и во время спаривания, но конфликты интересов не заканчиваются после спаривания. Первоначально может возникнуть конфликт по поводу женских репродуктивных моделей, таких как скорость воспроизводства, скорость повторного спаривания и использование спермы. У видов, находящихся под родительской опекой, может возникнуть конфликт по поводу того, какой пол обеспечивает заботу и степень заботы о потомстве.
Загадочный женский выбор подпадает под конфликт репродуктивных моделей. Загадочный выбор самки является результатом процесса, происходящего после интромиссии , который позволяет самке преимущественно оплодотворять или производить потомство с определенным мужским фенотипом. Считается, что если загадочный выбор самки дает ей косвенные генетические преимущества в виде более приспособленного потомства, то любой мужской фенотип, ограничивающий загадочный выбор самки, повлечет за собой издержки для самки. Часто загадочный выбор самок встречается у полиандрических или полигамных видов.
Вид сверчка Gryllus bimaculatus является полигамным видом. Многократные спаривания увеличивают успех вылупления яиц, что, как предполагается, является результатом увеличения шансов найти совместимые сперматозоиды. Следовательно, в интересах самки спариваться с несколькими самцами, чтобы повысить генетическую приспособленность потомства; [56] однако самцы предпочли бы производить на свет больше потомства самок и будут стараться не допустить повторных спариваний самки путем охраны партнера, чтобы исключить соперничающих самцов. [57]
Точно так же было продемонстрировано, что полиандрический вид паука Pisaura mirabilis имеет загадочный женский выбор. Наличие брачного дара самца увеличивает долю спермы, сохраняемой самкой (с контролем продолжительности совокупления). [58]
Родительские инвестиции — это когда один из родителей заботится о яйцах или потомстве, что приводит к повышению приспособленности потомства. Хотя интуитивно можно было бы предположить, что, поскольку забота о потомстве принесет косвенную генетическую выгоду обоим родителям, большого сексуального конфликта не будет; однако, поскольку ни один из них не заинтересован в генетической приспособленности другого, более выгодно быть эгоистичным и перекладывать расходы на родительскую заботу на другой пол. Следовательно, каждый партнер будет выбирать другого партнера, чтобы обеспечить больше заботы, создавая сексуальный конфликт. Кроме того, поскольку одному партнеру выгодно развивать адаптации в родительской заботе за счет другого, другой партнер, скорее всего, разовьет контрадаптацию, чтобы избежать эксплуатации, создавая ситуацию, которую можно предсказать с помощью теории игр. [9]
У вида Nicrophorus defodiens , жука-могильщика, наблюдается двуродительская забота; однако самцы этого вида возобновят выделение феромонов после спаривания с основной самкой, чтобы привлечь больше самок и увеличить его репродуктивную способность. Однако в интересах самки, если она сможет монополизировать родительскую заботу самца и обеспечение питанием своего потомства. Таким образом, самка будет кусать и пытаться столкнуть самца с его сигнального насеста, а также помешать попыткам вторичного спаривания самца, чтобы навязать ему моногамию. [9]
У Remiz pendulinus , евразийской синицы-маятника , самец строит тщательно продуманное гнездо, к которому на любой стадии строительства может присоединиться или не присоединиться самка. После откладки яиц происходит строго однородительская инкубация и уход за потомством; однако любой из родителей может взять на себя роль опекуна. Самки будут заботиться о 50-70% начатого размножения, тогда как самцы будут заботиться о 5-20% времени, и примерно в 30-35% случаев яйца, состоящие из четырех-пяти жизнеспособных яиц, будут оставлены. умереть, что является значительной ценой для обоих родителей. Однако брошенность также дорого обходится брошенному родителю. Поэтому время дезертирства становится очень важным. Оптимальное время для самцов зависит от состояния кладки, в результате чего самец часто входит в гнездо и остается рядом с ним в период откладки яиц. Для самок важно не покидать яйца слишком рано, чтобы самец не покинул икру, но и не слишком поздно, иначе самец дезертирует раньше, чем это сделает самка. Самки адаптируются, будучи очень агрессивными по отношению к самцам, которые пытаются приблизиться к гнезду, а также прячут одно или несколько яиц, чтобы самцы не имели полной информации о состоянии кладки. [9]
Успех размножения евразийских синиц-маятников предполагает конфликт интересов между самцами и самками в дикой популяции: [59] покидая кладку, каждый родитель увеличивает свой (или его) репродуктивный успех, хотя дезертирство снижает репродуктивный успех своего партнера. Было высказано предположение, что это перетягивание каната между самцами и самками по поводу ухода за ними способствует гибкой стратегии воспитания у этого вида. [60] Однако у близкородственной капской синицы Anthoscopus minutus оба родителя насиживают яйца и выращивают детенышей. Фактором, способствующим принятию решения о воспитании, является отцовство от внепарной пары, поскольку у капской синицы-маятника менее 8% детенышей были экстрапарой, тогда как у евразийской синицы-маятника более 24% детенышей произошли от отцовства от внепарной пары. [61]
У других видов, таких как гайанский скальный петушок , а также у других видов токов, сексуальный конфликт может даже не проявляться в родительской заботе. Самки этих видов имеют тенденцию выбирать самцов для спаривания, оплодотворения, а самки самостоятельно выращивают потомство в своих гнездах. [62] [63]
