stringtranslate.com

Полорогие

Bovidae — биологическое семейство парнокопытных жвачных млекопитающих , включающее крупный рогатый скот , бизонов , буйволов , антилоп (включая коз-антилопу ), овец и коз . Член этого семейства называется полорогим . С 143 существующими видами и 300 известными вымершими видами семейство Bovidae состоит из 11 (или двух) основных подсемейств и тринадцати основных триб. Семейство возникло 20 миллионов лет назад, в раннем миоцене .

Полорогие демонстрируют большое разнообразие размеров и окраски шерсти . За исключением некоторых одомашненных форм , у всех самцов полорогих есть два или более рогов , а у многих видов рога есть и у самок. Размер и форма рогов сильно различаются, но основная структура всегда представляет собой одну или несколько пар простых костных выступов без ответвлений, часто имеющих спиральную, скрученную или рифленую форму, каждый из которых покрыт постоянной оболочкой из кератина . Большинство полорогих имеют от 30 до 32 зубов.

Большинство полорогих ведут дневной образ жизни . Социальная активность и питание обычно достигают пика на рассвете и в сумерках. Полорогие обычно отдыхают перед рассветом, в полдень и после наступления темноты. У них есть различные методы социальной организации и социального поведения , которые классифицируются на одиночное и стадное поведение. Полорогие используют различные формы голосовой, обонятельной и осязательной коммуникации. Большинство видов попеременно питаются и пережевывают пищу в течение дня. В то время как мелкие полорогие добывают корм в плотной и закрытой среде обитания, более крупные виды питаются растительностью с высоким содержанием клетчатки на открытых лугах. Большинство полорогих полигамны . Взрослые полорогие спариваются по крайней мере один раз в год, а более мелкие виды могут спариваться даже дважды. У некоторых видов новорожденные полорогие остаются скрытыми в течение недели-двух месяцев, регулярно выкармливаемые своими матерями; у других видов новорожденные являются последователями, сопровождающими своих матерей, а не стремятся оставаться скрытыми.

Наибольшее разнообразие полорогих встречается в Африке . Максимальная концентрация видов наблюдается в саваннах Восточной Африки . Другие виды полорогих также встречаются в Европе, Азии и Северной Америке. Полорогие включают в себя трех из пяти одомашненных млекопитающих, использование которых распространилось за пределы их первоначальных ареалов, а именно крупный рогатый скот, овец и коз. Молочные продукты , такие как молоко , масло и сыр , производятся в основном из домашнего скота. Полорогих также выращивают ради кожи , мяса и шерсти .

Наименование и этимология

Название «Bovidae» было дано британским зоологом Джоном Эдвардом Греем в 1821 году. [1] Слово «Bovidae» представляет собой комбинацию префикса bov- (происходящего от латинского bos , «бык», через позднелатинское bovinus ) и суффикса -idae . [2]

Таксономия

Семейство Bovidae относится к отряду Artiodactyla (включающему парнокопытных ). Оно включает 143 современных вида, что составляет почти 55% копытных , и 300 известных вымерших видов. [3]

До начала 21-го века считалось, что семейство Moschidae (кабарга) является сестринским для Cervidae . Однако филогенетическое исследование 2003 года, проведенное Александром Хассанином ( Национальный музей естественной истории, Франция ) и его коллегами на основе митохондриального и ядерного анализа, показало, что Moschidae и Bovidae образуют кладу, сестринскую для Cervidae . Согласно исследованию, Cervidae отделились от клады Bovidae-Moschidae 27–28 миллионов лет назад. [4] Следующая кладограмма основана на исследовании 2003 года. [4]

Молекулярные исследования подтвердили монофилию в семействе Bovidae (группа организмов, включающая предковый вид и всех их потомков). [5] [6] Количество подсемейств в Bovidae оспаривается, предполагаются от десяти до двух подсемейств. [6] Однако молекулярные, морфологические и ископаемые свидетельства указывают на существование восьми отдельных подсемейств: Aepycerotinae (состоит только из импалы), Alcelaphinae (бонтебок, коровья антилопа, гну и родственники), Antilopinae (несколько антилоп, газелей и родственники), Bovinae (крупный рогатый скот, буйволы, бизоны и другие антилопы), Caprinae (козы, овцы, горные козлы, сероу и родственники), Cephalophinae (дукеры), Hippotraginae (аддакс, орикс и родственники) и Reduncinae (антилопы-редунки и коб). Кроме того, известны три вымерших подсемейства: Hypsodontinae (средний миоцен ), Oiocerinae ( туролийский ярус ) и подсемейство Tethytraginae, в состав которого входит Tethytragus (средний миоцен ). [7] [8]

В 1992 году Алан В. Джентри из Музея естественной истории в Лондоне разделил восемь основных подсемейств Bovidae на две основные клады на основе их эволюционной истории: Boodontia, включавшая только Bovinae, и Aegodontia, состоявшая из остальных подсемейств. У будодонтов зубы несколько примитивные , напоминающие зубы быков , тогда как у эгодонтов зубы более развитые, как у коз. [9]

Существует спор о признании Peleinae и Pantholopinae , включающих роды Pelea и Pantholops соответственно, в качестве подсемейств . В 2000 году американский биолог Джордж Шаллер и палеонтолог Элизабет Врба предложили включить Pelea в Reduncinae , [10] хотя серый ребок, единственный вид Pelea , сильно отличается от кобыков и редунцинов по морфологии. [11] Pantholops , ранее классифицированный в Antilopinae , позже был помещен в собственное подсемейство Pantholopinae . Однако молекулярный и морфологический анализ подтверждает включение Pantholops в Caprinae . [12]

Ниже представлена ​​кладограмма, основанная на работах Янга и др . , 2013 г. и Каламари, 2021 г.: [13] [14] [15]

В качестве альтернативы, все члены Aegodontia могут быть классифицированы в подсемействе Antilopinae, при этом отдельные подсемейства являются трибами в этой трактовке. [14] [15]

Эволюционная история

Ранний миоцен и ранее

Череп Eotragus sansaniensis , вида древнего рода полорогих Eotragus.

В раннем миоцене полорогие начали расходиться с оленями и жирафами . Самые ранние полорогие, присутствие которых в Африке и Евразии в конце раннего миоцена (20 млн лет назад ) было установлено, были небольшими животными, несколько похожими на современных газелей , и, вероятно, жили в лесной среде. [16] Eotragus , самый ранний известный полорогий, весил 18 кг (40 фунтов) и был почти такого же размера, как газель Томсона . [17] В начале своей эволюционной истории полорогие разделились на две основные клады: Boodontia (евразийского происхождения) и Aegodontia (африканского происхождения). Этот ранний раскол между Boodontia и Aegodontia был приписан континентальному разделу между этими массивами суши. Когда эти континенты позже были воссоединены, этот барьер был устранен, и обе группы расширились на территорию друг друга. [18] Племена Bovini и Tragelaphini разошлись в раннем миоцене. [19] Известно, что полорогие достигли Америки в плейстоцене, перейдя через Берингов пролив . [17]

Современные роды Alcelaphinae появились в плиоцене . Вымерший род Alcelaphine Paramularius , который был такого же размера, как и бубал, как полагают, появился в плиоцене, но вымер в среднем плейстоцене . [6] Несколько родов Hippotraginae известны с плиоцена и плейстоцена. Это подсемейство, по-видимому, отделилось от Alcelaphinae в конце раннего миоцена. [19] Считается, что Bovinae отделились от остальных Bovidae в раннем миоцене . [20] Boselaphini вымерли в Африке в раннем плиоцене; их последние ископаемые останки были раскопаны в Лангебанвеге (Южная Африка) и Лотагаме (Кения). [21]

Средний миоцен

Средний миоцен ознаменовал распространение полорогих в Китай и на Индийский субконтинент. [17] По словам Врбы, радиация подсемейства Alcelaphinae началась в конце среднего миоцена. [6] Племена Caprinae, вероятно, разошлись в начале среднего миоцена. Caprini появились в среднем миоцене и, по-видимому, были заменены другими полорогими и оленевыми в Евразии. [22] Самые ранние ископаемые остатки антилопин относятся к среднему миоцену, хотя исследования показывают существование подсемейства с раннего миоцена. Видообразование произошло в трибе Antilopini в течение среднего или верхнего миоцена, в основном в Евразии. Триба Neotragini , по-видимому, появилась в Африке к концу миоцена и стала широко распространенной к плиоцену. [19]

Поздний миоцен

К концу миоцена, около 10 млн лет назад, полорогие быстро диверсифицировались , что привело к созданию 70 новых родов. [17] Эта позднемиоценовая радиация была отчасти обусловлена ​​тем, что многие полорогие адаптировались к более открытым, луговым местообитаниям. [16] Aepycerotinae впервые появились в конце миоцена, и не было отмечено существенной разницы в размерах примитивной и современной импалы. [23] Ископаемые останки яйцекладущих, трибы Caprinae, в Африке датируются концом миоцена. [19] Самые ранние ископаемые останки Hippotragine датируются концом миоцена и были найдены в таких местах, как Лотагам и долина Аваш . [19] Первые африканские ископаемые останки Reduncinae датируются 6-7 млн ​​лет назад. [24] Reduncinae и Peleinae, вероятно, разошлись в середине миоцена. [6]

Характеристики

У полорогих рога неразветвленные.

Все полорогие имеют схожую базовую форму — морду с тупым концом, одну или несколько пар рогов (обычно присутствуют у самцов) сразу за овальными или заостренными ушами, отчетливую шею и конечности, а также хвост, длина и густота которого варьируются в зависимости от вида. [25] Большинство полорогих демонстрируют половой диморфизм , при этом самцы обычно крупнее и тяжелее самок. Половой диморфизм более выражен у полорогих среднего и крупного размера. Все полорогие имеют четыре пальца на каждой ноге — они ходят на двух центральных (копытах ) , в то время как два внешних ( прибылых пальца ) намного меньше и редко касаются земли. [3]

Полорогие демонстрируют большие различия в размерах: гаур может весить более 1500 кг (3300 фунтов) и достигать высоты 2,2 м (87 дюймов) в холке. [ 26] Королевская антилопа , в резком контрасте с ними, имеет рост всего 25 см (9,8 дюйма) и весит не более 3 кг (6,6 фунта). [27] Клипспрингер , еще одна небольшая антилопа, достигает 45–60 см (18–24 дюйма) в холке и весит всего 10–20 кг (22–44 фунта). [28]

Различия происходят в окраске шерсти , варьирующейся от бледно-белой (как у аравийского орикса ) [29] до черной (как у черного гну ). [30] Однако обычно наблюдаются только промежуточные оттенки, такие как коричневый и красновато-коричневый (как у ридбока ). [31] У нескольких видов самки и молодые особи имеют светлую шерсть, в то время как у самцов она темнеет с возрастом. Как и у гну , шерсть может быть отмечена заметными или слабыми полосами. У некоторых видов, таких как аддакс , цвет шерсти может меняться в зависимости от сезона. [32] Часто присутствуют пахучие и сальные железы . [25]

У сернобыка заметные отметины на морде, скрывающие глаза, и на ногах. Они могут играть роль в общении. [33]

Некоторые виды, такие как сернобык , черная антилопа и газель Гранта , замаскированы сильно контрастирующими отметинами на морде, которые скрывают легко узнаваемый глаз. [34] Многие виды, такие как газели, могут выглядеть плоскими и, следовательно, сливаться с фоном с помощью противотени . [35] Очертания многих полорогих разбиты смелой дезориентирующей окраской, сильно контрастирующие узоры помогают задержать распознавание хищниками. [36] Однако все Hippotraginae (включая сернобык) имеют бледные тела и морды с заметными отметинами. Зоолог Тим Каро описывает это как труднообъяснимое, но, учитывая, что виды ведут дневной образ жизни, он предполагает, что отметины могут выполнять функцию коммуникации. Сильно контрастирующая окраска ног распространена только у Bovidae, где, например, Bos , Ovis , bontebok и gemsbok имеют белые чулки. Опять же, вероятной функцией является коммуникация. [33]

За исключением некоторых одомашненных форм, у всех самцов полорогих есть рога, а у многих видов и у самок тоже. Размер и форма рогов сильно различаются, но основная структура представляет собой пару простых костных выступов без ответвлений, часто имеющих спиральную, скрученную или рифленую форму, каждый из которых покрыт постоянной оболочкой из кератина. Хотя рога встречаются в одной паре почти у всех видов полорогих, есть исключения, такие как четырехрогая антилопа [37] и баран Якоба . [38] [39] Уникальная структура рогов является единственной однозначной морфологической особенностью полорогих, которая отличает их от других пекоранов . [40] [41] Существует высокая корреляция между морфологией рогов и боевым поведением особи. Например, длинные рога предназначены для борьбы и фехтования, тогда как изогнутые рога используются для тарана. [42] Самцы с рогами, направленными внутрь, моногамны и одиночны, в то время как те, у которых рога направлены наружу, склонны к полигамии . Эти результаты не зависели от размера тела. [43]

Развитие рогов у самцов связано с половым отбором , [44] [45] Рога представляют собой небольшие шипы у моногамных дукеров и других мелких антилоп, тогда как у полигинных они большие и искусно сформированные (например, в виде спиральной структуры, как у гигантской канны ). Таким образом, в некоторой степени рога отображают степень конкуренции между самцами в виде. [31] Однако наличие рогов у самок, вероятно, обусловлено естественным отбором . [44] [46] Рога самок обычно меньше, чем у самцов, и иногда имеют другую форму. Считается, что рога самок полорогих развились для защиты от хищников или для выражения территориальности, поскольку нетерриториальные самки, которые способны использовать криптис для защиты от хищников, часто не имеют рогов. [46] Самки обладают рогами только у половины родов полорогих, и самки в этих родах тяжелее, чем в остальных. Самки используют рога в основном для нанесения колющих ударов. [47]

Анатомия

Скелет американского бизона ( Музей остеологии )

У полорогих третья и четвертая метаподиальные кости объединены в берцовую кость . Локтевая и малоберцовая кости редуцированы и сращены с лучевой и большеберцовой костями соответственно. Присутствуют длинные лопатки , тогда как ключицы отсутствуют. Будучи жвачными , желудок состоит из четырех камер: рубца (80%), книжки , сетки и сычуга . Инфузории и бактерии рубца ферментируют сложную целлюлозу в более простые жирные кислоты , которые затем всасываются через стенку рубца. У полорогих длинный тонкий кишечник ; длина тонкого кишечника у крупного рогатого скота составляет 29–49 м (95–161 фут). Температура тела колеблется в течение дня; например, у коз температура может немного меняться от почти 37 °C (99 °F) ранним утром до 40 °C (104 °F) днем. Температура регулируется через потоотделение у крупного рогатого скота, тогда как козы используют для этого учащенное дыхание. Правое легкое , состоящее из четырех-пяти долей , примерно в 1,5 раза больше левого, которое имеет три доли. [3] [25]

Зубы

Зубная подушечка домашнего полорогого: обратите внимание на отсутствие верхних резцов и клыков, а также на выступающие наружу нижние зубы.

Большинство полорогих имеют от 30 до 32 зубов. [31] В то время как верхние резцы отсутствуют, верхние клыки либо редуцированы, либо отсутствуют. Вместо верхних резцов полорогие имеют толстый и жесткий слой ткани, называемый зубной подушечкой , который обеспечивает поверхность для захвата травы и листвы. Они гипсодонтные и селенодонтные , так как моляры и премоляры имеют низкие коронки и серповидные бугорки . Нижние резцы и клыки выступают вперед. За резцами следует длинный беззубый промежуток, известный как диастема . [48] Общая зубная формула полорогих:0.0.2-3.33.1.3.3. Большинство членов семейства травоядны , но большинство дукеров всеядны . Как и другие жвачные, полорогие имеют четырехкамерные желудки, которые позволяют им переваривать растительный материал, такой как трава , который не может быть использован многими другими животными. Жвачные животные (и некоторые другие, такие как кенгуру , кролики и термиты ) способны использовать микроорганизмы, живущие в их кишечнике, для расщепления целлюлозы путем ферментации . [3]

Экология и поведение

Антилопы гарны
Бык - гайал из Индии и Бирмы

У полорогих есть различные методы социальной организации и социального поведения, которые классифицируются на одиночное и стадное поведение. Кроме того, каждый из этих типов может быть разделен на территориальное и нетерриториальное поведение. [31] Мелкие полорогие, такие как клипспрингер, ориби и стенбок , как правило, одиночные и территориальные. Они занимают небольшие территории, на которые другим членам вида не разрешено входить. Эти антилопы образуют моногамные пары. Многие виды, такие как дикдик, используют феромонные выделения из предглазничных желез , а иногда и навоз, чтобы пометить свои территории. [49] Потомство рассеивается в подростковом возрасте, и самцы должны завоевать территории до спаривания. [3] Бушбок — единственный полорогий , который является как одиночным, так и не территориальным. Эта антилопа почти не проявляет агрессии и имеет тенденцию изолироваться или образовывать свободные стада, хотя в благоприятной среде обитания несколько бушбоков могут находиться довольно близко друг к другу. [50]

За исключением цефалофинов (дукеров), трагелафинов (антилоп со спиральными рогами) и неотрагинов, большинство африканских полорогих являются стадными и территориальными. Самцы вынуждены рассредоточиться по достижении половой зрелости и должны формировать свои собственные территории, в то время как самки не обязаны этого делать. Самцы, которые не имеют территорий, образуют холостяцкие стада. Между самцами происходит конкуренция за доминирование, и драки, как правило, более жесткие в ограниченные сезоны гона . За исключением мигрирующих самцов, самцы, как правило, занимают одну и ту же территорию в течение всей своей жизни. [31] У водяного козла некоторые самцы, известные как «самцы-спутники», могут быть допущены на территории других самцов и должны ждать, пока владелец не состарится, чтобы они могли захватить его территорию. [51] Известно , что спаривание лек , когда самцы собираются вместе и соревнуются друг с другом, демонстрируя себя потенциальным партнерам, существует среди топи , кобов и личи . [52] Трагелафины, крупный рогатый скот, овцы и козы являются стадными и не территориальными. У этих видов самцы должны получить абсолютное доминирование над всеми другими самцами, и драки не ограничиваются территориями. Поэтому самцы тратят годы на рост тела. [31]

Активность

Голубые гну борются за господство

Большинство полорогих ведут дневной образ жизни, хотя некоторые, такие как буйвол, кустарниковая антилопа, редунка и грисбок, являются исключениями. Социальная активность и питание обычно достигают пика на рассвете и в сумерках. Полорогие обычно отдыхают перед рассветом, в полдень и после наступления темноты. Уход за собой обычно осуществляется путем облизывания языком. Антилопы редко валяются в грязи или пыли. Гну и буйволы обычно валяются в грязи, тогда как бубал и топи трутся головой и рогами в грязи, а затем размазывают ее по телу. Полорогие используют различные формы голосовой, обонятельной и осязательной коммуникации. Они включают в себя различные положения шеи, головы, рогов, волос, ног и ушей, чтобы передать сексуальное возбуждение, эмоциональное состояние или тревогу. Одним из таких выражений является реакция флемена . Полорогие обычно стоят неподвижно, с высоко поднятой головой и пристальным взглядом, когда чувствуют опасность. Некоторые из них, такие как импала, куду и канна, могут даже прыгать на высоту нескольких футов. [31] Полорогие могут рычать или хрюкать, чтобы предостеречь других и отпугнуть хищников. [3] Полорогие, такие как газели, в ответ на хищников стонут или дергаются , делая высокие прыжки на жестких ногах, честно показывая , что хищник был замечен, и что стотующая особь сильна и не стоит того, чтобы за ней гоняться. [53]

Удары или пинки молодого спрингбока сигнализируют хищникам, таким как гепарды , что это сильная и быстрая особь, за которой не стоит гоняться.

В брачный сезон самцы, находящиеся в состоянии гона, ревут, чтобы дать знать самкам о своем присутствии. Овцебыки ревут во время боев между самцами, а самцы сайгаков проталкивают воздух через носы, производя рев, чтобы отпугнуть самцов-соперников и привлечь самок. Матери также используют голосовую связь, чтобы найти своих детенышей, если они разлучаются. Во время боев за доминирование самцы, как правило, принимают прямую позу с ровной мордой. [54] [55]

Методы боя различаются среди семейств полорогих и также зависят от их телосложения. В то время как коровьи антилопы сражаются на коленях, другие обычно сражаются на четвереньках. Газели разных размеров используют разные методы боя. Газели обычно боксируют, а в серьезных боях могут сталкиваться и фехтовать, нанося сильные удары с близкого расстояния. Самцы козерогов, коз и овец стоят прямо и сталкиваются друг с другом сверху вниз. Гну используют мощные удары головой в агрессивных столкновениях. Если рога запутываются, противники двигаются по кругу, чтобы разблокировать их. Овцебыки будут таранить друг друга на высокой скорости. Как правило, только два полорогих одинакового телосложения и уровня защиты вступают в бой, который призван определить превосходящего из двух. Особи, которые явно уступают другим, скорее убегут, чем будут сражаться; например, незрелые самцы не сражаются со зрелыми быками. Как правило, полорогие направляют свои атаки на голову противника, а не на его тело. S-образные рога, такие как у импалы , имеют различные секции, которые помогают таранить, удерживать и колоть. Серьёзные драки, приводящие к травмам, редки. [31] [54] [56]

Диета

Полорогие — травоядные животные, питающиеся травой, листвой и растительными продуктами.

Большинство полорогих попеременно питаются и жуют в течение дня. В то время как те, кто питается концентрированными веществами, питаются и переваривают пищу в короткие интервалы, питающиеся грубыми кормами занимают более длинные интервалы. Только мелкие виды, такие как дукер, пасутся в течение нескольких часов днем ​​или ночью. [31] Пищевые привычки связаны с размером тела; в то время как мелкие полорогие добывают корм в плотной и закрытой среде обитания, более крупные виды питаются растительностью с высоким содержанием клетчатки на открытых лугах. Подсемейства демонстрируют разные стратегии питания. В то время как виды Bovinae широко пасутся на свежей траве и рассеянном корме, виды Cephalophinae (за исключением Sylvicapra ) в основном потребляют фрукты. [3] Виды Reduncinae и Hippotraginae зависят от нестабильных источников пищи, но последние особенно приспособлены к засушливым районам. Члены Caprinae, будучи гибкими в питании, добывают корм даже в районах с низкой производительностью. Трибы Alcelaphini, Hippotragini и Reduncini имеют высокую долю однодольных в своем рационе. Напротив, Tragelaphini и Neotragini (за исключением Ourebia ) активно питаются двудольными растениями . [57] Не существует заметной связи между размером тела и потреблением однодольных растений. [58]

Сексуальность и воспроизводство

Молодой ягненок (овца) рядом со своей матерью

Большинство полорогих являются полигамными. У некоторых видов особи моногамны, что приводит к минимальной агрессии между самцами и уменьшению отбора на большой размер тела у самцов. Таким образом, половой диморфизм почти отсутствует. Самки могут быть немного крупнее самцов, возможно, из-за конкуренции между самками за приобретение территорий. Это имеет место у дукеров и других мелких полорогих. [59] [60] Время, необходимое для достижения половой зрелости обоими полами, широко варьируется среди полорогих. Половая зрелость может даже предшествовать или следовать за спариванием. Например, самцы импалы, хотя и становятся половозрелыми к году, могут спариваться только после четырехлетнего возраста. [61] Напротив, самки гривистых баранов могут рожать потомство даже до того, как они достигнут половой зрелости. [62] Задержка полового созревания самцов более заметна у видов с половым диморфизмом, особенно у редунцинов, вероятно, из-за конкуренции между самцами. [3] Например, самки голубого гну становятся способными к размножению в течение года или двух после рождения, тогда как самцы становятся половозрелыми только в возрасте четырех лет. [30]

Все полорогие спариваются по крайней мере один раз в год, а более мелкие виды могут спариваться даже дважды. Сезоны спаривания обычно происходят в дождливые месяцы у большинства полорогих. Таким образом, размножение может достигать пика дважды в экваториальных регионах. Овцы и козы демонстрируют замечательную сезонность воспроизводства, в определении которой годовой цикл суточного фотопериода играет решающую роль. Другие факторы, которые оказывают значительное влияние на этот цикл, включают температуру окружающей среды, статус питания, социальные взаимодействия, дату родов и период лактации. Исследование этого явления пришло к выводу, что козы и овцы являются короткодневными размножающимися животными . Спаривание у большинства пород овец начинается летом или ранней осенью. [63] На спаривание у овец также влияет мелатонин, который ускоряет начало сезона размножения; [64] и тироксин , который завершает сезон размножения. [65] Эструс длится не более суток у полорогих, за исключением крупного рогатого скота и трагелафин. За исключением бубала и топи, все полорогие могут определять эструс у самок, проверяя мочу с помощью вомероназального органа . [31] Как только самец убеждается, что у самки течка, он начинает ухаживания; эти проявления сильно различаются от сложных маршей у стадных видов до пылкого облизывания женских гениталий у одиночных видов. Самки, изначально не восприимчивые, в конечном итоге спариваются с самцом, который достиг доминирования над другими. Восприимчивость выражается разрешением на езду со стороны самца и откладыванием хвоста со стороны самки. Совокупление обычно занимает несколько секунд. [31] [59]

Период беременности у полорогих животных различается: у дукера беременность длится от 120 до 150 дней, а у африканского буйвола — от 300 до 330 дней. Обычно рождается один детеныш (двойняшки рождаются реже), и он может стоять и бегать самостоятельно в течение часа после рождения. У моногамных видов самцы помогают защищать своих детенышей, но у полигамных видов это не так. Большинство новорожденных телят остаются скрытыми в течение недели-двух месяцев, регулярно кормясь грудью у своих матерей. У некоторых видов полорогих новорожденные начинают следовать за своими матерями сразу или в течение нескольких дней, как у импалы. [61] У разных полорогих животных разные стратегии защиты детенышей. Например, в то время как матери гну защищают своих детенышей в одиночку, буйволы демонстрируют коллективную оборону. Отлучение от груди может происходить уже в два месяца (как у королевской антилопы) или даже в год (как у овцебыка ). [59] [60]

Продолжительность жизни

Большинство диких быков живут от 10 до 15 лет. Более крупные виды, как правило, живут дольше; [3] например, американский бизон может жить до 25 лет, а гаур — до 30 лет. Средняя продолжительность жизни одомашненных особей составляет почти десять лет. Например, одомашненные козы имеют среднюю продолжительность жизни 12 лет. Обычно самцы, в основном у полигинных видов, имеют более короткую продолжительность жизни, чем самки. Это можно объяснить несколькими причинами: раннее расселение молодых самцов, агрессивные драки самцов между самцами, уязвимость к хищникам (особенно когда самцы менее проворны, как у куду) и недоедание (будучи большим по размеру, самец имеет высокие потребности в питании, которые могут быть не удовлетворены). [66] [67] Ричард Деспард Эстес предположил, что самки имитируют мужские вторичные половые признаки, такие как рога, чтобы защитить свое потомство от доминирующих самцов. Эта особенность, по-видимому, была тщательно отобрана для предотвращения смертности среди самцов и дисбаланса полового соотношения из-за нападений агрессивных самцов и принудительного расселения молодых самцов в подростковом возрасте . [68]

Канны встречаются на лугах Африки.

Распределение

Большинство разнообразных видов полорогих встречаются в Африке. Максимальная концентрация наблюдается в саваннах Восточной Африки. В зависимости от их привычек питания, несколько видов распространились на большие участки земли, и, следовательно, наблюдается несколько вариаций в морфологии зубов и конечностей. Дукеры обитают в экваториальных дождевых лесах, ситатунга и личи встречаются вблизи болот, канна населяет луга, спрингбок и орикс встречаются в пустынях, бонго и аноа живут в густых лесах, а горные козлы и такины живут на больших высотах. [31] Несколько видов полорогих также встречаются в Европе, Азии и Северной Америке. Овцы и козы встречаются в основном в Евразии, хотя берберийский баран и козерог являются частью африканской фауны. Овцебык ограничен арктической тундрой . Несколько видов полорогих были одомашнены людьми. Одомашнивание коз и овец началось 10 тысяч лет назад, тогда как крупный рогатый скот был одомашнен около 7,5 тысяч лет назад. [3] [59]

Взаимодействие с людьми

Домашние животные

Зебу- волы в Мумбаи

Одомашнивание полорогих способствовало смещению зависимости людей от охоты и собирательства в сторону сельского хозяйства. Bovidae включает в себя трех из шести крупных одомашненных травоядных, чье использование распространилось за пределы их первоначальных ареалов, а именно крупный рогатый скот, овец и коз; все они из Евразии и теперь встречаются по всему миру. Другие три вида — лошадь, осел и свинья. Другие крупные полорогие, которые были одомашнены, но остаются в пределах ареалов своих диких предков, — это домашний буйвол (от дикого водяного буйвола ), домашний як (от дикого яка ), зебу (от индийского тура ), гайал (от гаура ) и балийский скот (от бантенга ). [59] Были одомашнены некоторые антилопы, включая ориксов , аддаксов , канн и вымершего бубала . В Древнем Египте на резных стенах изображены ориксы, аддаксы и бубалы. [ необходима цитата ]

Самые ранние свидетельства одомашнивания крупного рогатого скота относятся к 8000 году до нашей эры, что позволяет предположить, что этот процесс начался на Кипре и в бассейне Евфрата . [69]

Продукты животного происхождения

Шерсть мериноса является наиболее ценной, она отличается особой тонкостью и мягкостью.

Молочные продукты, такие как молоко , масло , топленое масло , йогурт , пахта и сыр, производятся в основном из домашнего скота, хотя молоко овец, коз, яков и буйволов также используется в некоторых частях мира и для приготовления деликатесов. Например, молоко буйволицы используется для приготовления моцареллы в Италии и десерта гулаб джамун в Индии, [70] в то время как овечье молоко используется для приготовления голубого сыра рокфор во Франции. [71] Говядина является источником пищи с высоким содержанием цинка , селена , фосфора , железа и витаминов группы В. [72] Мясо бизона содержит меньше жира и холестерина, чем говядина, но имеет более высокое содержание белка. [ 73]

Кожа быка прочная и долговечная, с дополнительным преимуществом в том, что из нее можно делать кожу различной толщины — от мягкой кожи для одежды до жесткой кожи для обуви. В то время как козья и коровья кожа имеют широкий спектр применения, овчина подходит только для изготовления одежды. [74] Шерсть мериносовых свиней — самая тонкая и ценная. Шерсть мериноса имеет длину 3–5 дюймов (7,6–12,7 см) и очень мягкая. Грубая шерсть, будучи прочной и устойчивой к образованию катышков , используется для изготовления прочной одежды [75] и ковров.

Рог для питья , сделанный Бриньольфуром Йонссоном из Скарда, Исландия , 1598 г.

Костная мука является важным удобрением, богатым кальцием, фосфором и азотом , эффективным для снижения кислотности почвы . [76] Рога быков использовались в качестве сосудов для питья с древних времен. [77]

В человеческой культуре

Bovidae фигурируют в историях, по крайней мере, со времен басен Эзопа из Древней Греции около 600 г. до н. э. Басни Эзопа включают «Ворона и овца» , «Лягушка и бык » и «Волк и ягненок» . [78] Мифологическое существо Химера, изображаемое как лев, с головой козла, вырастающей из его спины, и хвостом, который может заканчиваться головой змеи, было одним из потомков Тифона и Ехидны и родным братом таких монстров, как Цербер и Лернейская гидра . [79] Овца, синоним козы в китайской мифологии, является восьмым животным китайского зодиака и символом сыновней почтительности. [80]

Ссылки

  1. ^ Грабб, П. (2005). «Семейство Bovidae». В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 637–722. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  2. ^ "Bovidae". Онлайн-словарь Merriam-Webster . Архивировано из оригинала 11 октября 2014 года . Получено 7 октября 2014 года .
  3. ^ abcdefghij Gomez, W.; Patterson, TA; Swinton, J.; Berini, J. "Bovidae: antelopes, cow, gazelles, goats, sheep, and relateds". Animal Diversity Web . University of Michigan Museum of Zoology. Архивировано из оригинала 7 октября 2014 г. Получено 7 октября 2014 г.
  4. ^ ab Хассанин, А.; Дузери, Э. Дж. П. (2003). «Молекулярная и морфологическая филогения жвачных и альтернативное положение Moschidae». Systematic Biology . 52 (2): 206–28. doi : 10.1080/10635150390192726 . PMID  12746147.
  5. ^ Гейтси, Дж.; Амато, Г.; Врба, Э.; Шаллер, Г. (1997). «Кладистический анализ митохондриальной рибосомальной ДНК из Bovidae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 7 (3): 303–19. doi : 10.1006/mpev.1997.0402 . PMID  9187090.
  6. ^ abcde Fernández, MH; Vrba, ES (2005). «Полная оценка филогенетических отношений в Ruminantia: датированное супердерево уровня видов современных жвачных». Biological Reviews . 80 (2): 269–302. doi :10.1017/S1464793104006670. PMID  15921052. S2CID  29939520.
  7. ^ Харрисон, Т. (2011). Палеонтология и геология Лаэтоли Эволюция человека в контексте . Дордрехт: Springer. С. 363–465. ISBN 978-9048-199-624.
  8. ^ Демигель, Д.; Санчес, ИМ; Альба, DM; Галиндо, Дж.; Роблес, Дж. М.; Моя-Сола, С. (2012). «Первые свидетельства существования Tethytragus Azanza и Morales, 1994 (Ruminantia, Bovidae) в миоцене бассейна Валлес-Пенедес (Испания)». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (6): 1457–62. дои : 10.1080/02724634.2012.696082. S2CID  86664298.
  9. ^ Харрисон, Т. (1997). Неогеновая палеонтология долины Манонга, Танзания: окно в эволюционную историю Восточной Африки . Нью-Йорк: Plenum Press. стр. 113. ISBN 978-0-306-45471-4.
  10. ^ Vrba, ES; Schaller, G. (2000). Антилопы, олени и их родственники: ископаемые останки, поведенческая экология, систематика и сохранение . New Haven: Yale University Press. ISBN 978-0300-081-428.
  11. ^ Грабб, П. (2005). «Отряд парнокопытных». В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 719. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  12. ^ Грабб, П. (2005). «Отряд парнокопытных». В Wilson, DE ; Reeder, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 699. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  13. ^ Ян, Чэнчжун; Сян, Чанкуй; Ци, Вэньхуа; Ся, Шань; Ту, Фэйюнь; Чжан, Сююэ; Мурмонд, Тимоти; Юэ, Бисонг (2013-06-01). «Филогенетический анализ и улучшенное разрешение семейства Bovidae на основе полных митохондриальных геномов». Биохимическая систематика и экология . 48 : 136–143. doi :10.1016/j.bse.2012.12.005. ISSN  0305-1978. Архивировано из оригинала 2022-01-31 . Получено 2022-01-31 .
  14. ^ ab Matthee, Conrad A.; Robinson, Terence J. (1999-06-01). "CytochromebPhylogeny of the Family Bovidae: Resolution within the Alcelaphini, Antilopini, Neotragini, and Tragelaphini". Molecular Philogenetics and Evolution . 12 (1): 31–46. doi :10.1006/mpev.1998.0573. ISSN  1055-7903. PMID  10222159.
  15. ^ ab Calamari, Zachary T. (июнь 2021 г.). «Total Evidence Phylogenetic Analysis Supports New Morphological Synapomorphies for Bovidae (Mammalia, Artiodactyla)». American Museum Novitates (3970): 1–38. doi : 10.1206/3970.1. hdl : 2246/7267 . ISSN  0003-0082. S2CID  235441087. Архивировано из оригинала 2023-03-14 . Получено 2022-02-08 .
  16. ^ ab Savage, RJG; Long, MR (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Факты в архиве. стр. 232–5. ISBN 978-0-8160-1194-0.
  17. ^ abcd Prothero, DR; Schoch, RM (2002). Рога, бивни и ласты: эволюция копытных млекопитающих . Балтимор: Johns Hopkins University Press. С. 87–90. ISBN 978-0-8018-7135-1.
  18. ^ Хассанин, Д.; Дузери, Э.Дж. (1999). «Племенная радиация семейства Bovidae (Artiodactyla) и эволюция митохондриального гена цитохрома b» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 13 (2): 227–43. doi :10.1006/mpev.1999.0619. PMID  10603253. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-20.
  19. ^ abcde Гилберт, WH; Асфау, Б. (2008). Homo Erectus: свидетельства плейстоцена из Среднего Аваша, Эфиопия . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 45–84. ISBN 978-0-520-25120-5.
  20. ^ Биби, Ф. (август 2013 г.). «Мультикалиброванная митохондриальная филогения современных Bovidae (Artiodactyla, Ruminantia) и важность ископаемых остатков для систематики». BMC Evolutionary Biology . 13 : 166. doi : 10.1186/1471-2148-13-16 . PMC 3607928. PMID  23339550 . 
  21. ^ Geraads, D.; El Boughabi, S.; Zouhri, S. (2012). «Новый отряд полорогих (Mammalia) из позднего миоцена Марокко». Palaeontologica Africana (47): 19–24. ISSN  0078-8554.
  22. ^ Кингдон, Дж. (1989). Млекопитающие Восточной Африки: Атлас эволюции в Африке (том III, часть C) . Чикаго: Издательство Чикагского университета. С. 1–33. ISBN 978-0-226-43724-8.
  23. ^ Стэнли, SM; Элдридж, Н. (1984). "Эволюционная модель и процесс в сестринской группе Alcelaphini-Aepycerotini (Mammalia: Bovidae)". Living Fossils . Springer. стр. 62–79. ISBN 978-1461-382-737.
  24. ^ Vrba, ES; Burckle, LH; Partridge, TC; Denton, GH (1995). Палеоклимат и эволюция с упором на происхождение человека . New Haven: Yale University Press. стр. 24–5. ISBN 978-0300-063-486.
  25. ^ abc Walton, DW (1989). Фауна Австралии (том 1B) . Канберра: Служба публикаций правительства Австралии. стр. 1–14. ISBN 978-0644-060-561.
  26. ^ Хассанин, А. (2015). «Систематика и филогения крупного рогатого скота». В Гаррике, Д.; Рувински, А. (ред.). Генетика крупного рогатого скота (второе изд.). Оксфордшир, Бостон: Cabi. стр. 1–18. ISBN 978-1-78064-221-5. Архивировано из оригинала 2023-03-14 . Получено 2021-01-13 .
  27. ^ Хаффман, Б. "Королевская антилопа". Ultimate Ungulate . Архивировано из оригинала 16 декабря 2014 года . Получено 8 октября 2014 года .
  28. ^ Хилдярд, А. (2001). Исчезающие виды дикой природы и растений мира . Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш. С. 769–70. ISBN 978-0-7614-7200-1.
  29. ^ "Oryx leucoryx" в Энциклопедии жизни
  30. ^ ab Lundrigan, B.; Bidlingmeyer, J. (2000). "Connochaetes gnou: black wildebeest". Animal Diversity Web . University of Michigan. Архивировано из оригинала 2013-10-05 . Получено 2013-08-21 .
  31. ^ abcdefghijkl Эстес, RD (2004). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных и приматов (4-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. С. 7–25. ISBN 978-0-520-08085-0.
  32. ^ Krausman, PR; Casey, AL (2012). " Addax nasomaculatus ". Виды млекопитающих (807): 1–4. doi :10.1644/807.1. S2CID  198123785.
  33. ^ ab Caro, Tim (2009). «Контрастная окраска наземных млекопитающих». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 364 (1516): 537–548. doi :10.1098/rstb.2008.0221. PMC 2674080 . PMID  18990666. 
  34. ^ Котт, Х. Б. (1940). Адаптивная окраска у животных . Лондон: Метуэн. С. 88 и таблица 25.
  35. ^ Kiltie, RA (январь 1998). «Контртенирование: универсально обманчивое или обманчиво универсальное?». Тенденции в экологии и эволюции . 3 (1): 21–23. doi :10.1016/0169-5347(88)90079-1. PMID  21227055.
  36. ^ Котт, Х. Б. (1940). Адаптивная окраска у животных . Лондон: Methuen. стр. 53.
  37. ^ Лесли, Д.М.; Шарма, К. (25 сентября 2009 г.). "Tetracerus quadricornis (Artiodactyla: Bovidae)". Виды млекопитающих (843): 1–11. doi : 10.1644/843.1 .
  38. ^ EC, Mungall (2007). Полевой справочник экзотических животных: неместные копытные млекопитающие в Соединенных Штатах (1-е изд.). College Station: Texas A&M University Press. стр. 197. ISBN 978-1-58544-555-4.
  39. ^ American Livestock Breeds Conservancy (2009). "Овцы Якоба". Питтсборо, Северная Каролина: American Livestock Breeds Conservancy. Архивировано из оригинала 2011-08-10 . Получено 2011-05-05 .
  40. ^ Биби, Ф.; Бухсианидзе, М.; Джентри, А.; Гераадс, Д.; Костопулос, Д.; Врба, Э. (2009). «Летопись окаменелостей и эволюция Bovidae: состояние поля». Palaeontologia Electronica . 12 (3): 10A. Архивировано из оригинала 2011-06-16 . Получено 2010-11-14 .
  41. ^ Гейтси, Дж.; Йелон, Д.; ДеСалле, Р.; Врба, Э. (1992). «Филогения Bovidae (Artiodactyla, Mammalia) на основе последовательностей митохондриальной рибосомальной ДНК». Молекулярная биология и эволюция . 9 (3): 433–446. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040734 . PMID  1584013.
  42. ^ Lundrigan, B. (1996). «Морфология рогов и боевое поведение в семействе Bovidae». Journal of Mammalogy . 77 (2): 462–75. doi : 10.2307/1382822 . JSTOR  1382822.
  43. ^ Caro, TM; Graham, CM; Stoner, CJ; Flores, MM (2003). «Корреляты формы рогов и рогов у полорогих и оленьих». Поведенческая экология и социобиология . 55 (1): 32–41. doi :10.1007/s00265-003-0672-6. S2CID  12030618.
  44. ^ ab Bro-Jørgensen, J. (2007). «Интенсивность полового отбора предсказывает размер оружия у самцов полорогих». Эволюция . 61 (6): 1316–1326. doi :10.1111/j.1558-5646.2007.00111.x. PMID  17542842. S2CID  24278541.
  45. ^ Ezenwa, V. ; Jolles, A (июнь 2008 г.). «Рога честно рекламируют паразитарную инфекцию у самцов и самок африканских буйволов». Animal Behaviour . 75 (6): 2013–2021. doi :10.1016/J.ANBEHAV.2007.12.013. ISSN  0003-3472. S2CID  49240459. Wikidata  Q55899859.
  46. ^ ab Stankowich, T.; Caro, T. (2009). «Эволюция вооружения у самок полорогих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1677): 4329–34. doi :10.1098/rspb.2009.1256. PMC 2817105. PMID  19759035 . 
  47. ^ Пакер, К. (1983). «Половой диморфизм: рога африканских антилоп». Science . 221 (4616): 1191–3. Bibcode :1983Sci...221.1191P. doi :10.1126/science.221.4616.1191. PMID  17811523. S2CID  37000507.
  48. ^ Janis, C.; Jarman, P. (1984). Macdonald, D. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: Факты в деле. стр. 498–9. ISBN 978-0-87196-871-5.
  49. ^ Wyatt, TD (2003). Феромоны и поведение животных: общение с помощью запаха и вкуса . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 97. ISBN 978-0-521-48526-5.
  50. ^ Ciszek, D. "Bushbuck". Animal Diversity Web . Зоологический музей Мичиганского университета. Архивировано из оригинала 28 июля 2013 г. Получено 28 октября 2014 г.
  51. ^ TL, Newell. "Waterbuck". Animal Diversity Web . Музей зоологии Мичиганского университета. Архивировано из оригинала 28 сентября 2012 г. Получено 28 октября 2014 г.
  52. ^ Лотт, Дейл Ф. (1991). Внутривидовая изменчивость социальных систем диких позвоночных. Cambridge University Press. С. 37. ISBN 978-0-521-37024-0.
  53. ^ Bigalke, RC (1972). «Наблюдения за поведением и привычками питания спрингбока Antidorcas marsupialis». Zoologica Africana . 7 (1): 333–359. doi : 10.1080/00445096.1972.11447448 . hdl :10499/AJ19390.
  54. ^ ab Parker, SP (1990). Энциклопедия млекопитающих Гржимека (том 5) (1-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Publishing. стр. 288–324, 338–9, 354–5, 432–3, 444–5, 460–1, 482–3. ISBN 978-0-07-909508-4.
  55. ^ Czaplewski, NJ; Ryan, JM; Vaughan, TA (2011). Mammalogy (5-е изд.). Садбери: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-6299-5.
  56. ^ Пост, Э.; Форчхаммер, М. К. (июль 2008 г.). «Изменение климата снижает репродуктивный успех арктических травоядных через трофическое несоответствие». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 363 (1501): 2367–2373. doi :10.1098/rstb.2007.2207. PMC 2606787 . PMID  18006410. 
  57. ^ Ганьон, М.; Чу, А.Е. (май 2000 г.). «Пищевые предпочтения современных африканских полорогих». Журнал маммологии . 81 (2): 490–511. doi : 10.1644/1545-1542(2000)081<0490:DPIEAB>2.0.CO;2 .
  58. ^ Sponheimer, M.; Lee-Thorp, JA; DeRuiter, DJ; Smith, JM; van der Merwe, NJ; Reed, K.; Grant, CC; Ayliffe, LK; Robinson, TF (2003). «Рационы южноафриканских полорогих: доказательства наличия стабильных изотопов». Journal of Mammalogy . 84 (2): 471–9. doi : 10.1644/1545-1542(2003)084<0471:DOSABS>2.0.CO;2 .
  59. ^ abcde Feldhamer, George A.; Drickamer, Lee C.; Vessey, Stephen H.; Merritt, Joseph F.; Krajewski, Carey (2007). Маммология: адаптация, разнообразие, экология. Johns Hopkins University Press. стр. 519–522. ISBN 978-0-8018-8695-9. Архивировано из оригинала 2023-03-14 . Получено 2016-11-07 .
  60. ^ ab Krebs, JR; Davies, NB (1997). Поведенческая экология: эволюционный подход (4-е изд.). Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-86542-731-0.
  61. ^ ab Estes, RD (2004). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных и приматов (4-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. С. 158–66. ISBN 978-0-520-08085-0.
  62. ^ Грей, Гэри Г.; Симпсон, К. Дэвид (1980). "Ammotragus lervia". Виды млекопитающих (144): 1–7. doi :10.2307/3504009. JSTOR  3504009.
  63. ^ Роза, Х. Дж. Д.; Брайант, М. Дж. (2003). «Сезонность воспроизводства у овец». Small Ruminant Research . 48 (3): 155–71. doi :10.1016/S0921-4488(03)00038-5.
  64. ^ Chemineau, P.; Pelletier, J.; Guérin, Y.; Colas, G.; Ravault, JP; Touré, G.; Almeida, G.; Thimonier, J.; Ortavant, R. (1988). «Фотопериодические и мелатониновые методы лечения для контроля сезонного размножения овец и коз». Reproduction, Nutrition, Development . 28 (2B): 409–22. doi : 10.1051/rnd:19880307 . PMID  3413339.
  65. ^ Прендергаст, Б. Дж.; Мосингер, Б.; Колаттукуди, П. Е.; Нельсон, Р. Дж. (2002). «Экспрессия гипоталамических генов у репродуктивно фоточувствительных и фоторефрактерных сибирских хомяков». Труды Национальной академии наук . 99 (25): 16291–6. Bibcode : 2002PNAS...9916291P. doi : 10.1073/pnas.232490799 . PMC 138604. PMID  12456888 . 
  66. ^ Оуэн-Смит, Н. (1993). «Сравнительные показатели смертности самцов и самок куду: издержки полового диморфизма размеров». Журнал экологии животных . 62 (3): 428–40. doi :10.2307/5192. JSTOR  5192. S2CID  87280870.
  67. ^ Toigo, C.; Gaillard, JM (2003). «Причины гендерного неравенства в выживании взрослых особей у копытных: половой диморфизм размеров, тактика спаривания или суровость окружающей среды?». Oikos . 101 (2): 376–84. doi :10.1034/j.1600-0706.2003.12073.x.
  68. ^ Эстес, РД (1991). «Значение рогов и других вторичных половых признаков у самок полорогих». Applied Animal Behaviour Science . 29 (1–4): 403–51. doi :10.1016/0168-1591(91)90264-X.
  69. ^ Зедер, М.А. (2006). Документирование одомашнивания: новые генетические и археологические парадигмы . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 317. ISBN 978-0-520-24638-6.
  70. ^ Фелан, Бенджамин; Фелан, Бенджамин (24 июля 2013 г.). «Others' Milk». Slate.com. Архивировано из оригинала 6 октября 2014 г. Получено 10 октября 2014 г.
  71. ^ Хьюз, Том; Хьюз, Мередит Сейлз (2005). Gastronomie!: Музеи еды и объекты культурного наследия Франции . Bunker Hill Publishing. стр. 19. ISBN 978-1-59373-029-1.
  72. ^ "Beef, lean organic". WHFoods. 18 октября 2004 г. Архивировано из оригинала 2 апреля 2015 г. Получено 1 апреля 2015 г.
  73. ^ "| Национальная ассоциация бизонов". Bisoncentral.com. Архивировано из оригинала 20 января 2011 г. Получено 1 апреля 2015 г.
  74. ^ Вельдмейер, А. Дж.; Харрис, С. (2014). Почему кожа?: Материальные и культурные аспекты кожи . Sidestone Press. С. 31–6. ISBN 978-90-8890-261-1.
  75. ^ "Merino Sheep in Australia". Архивировано из оригинала 2006-11-05 . Получено 1 апреля 2015 .
  76. ^ Колай, АК (2007). Навоз и удобрения . Нью-Дели: Atlantic Publications. стр. 98. ISBN 978-81-269-0810-3.
  77. ^ Эвисон, Вера И. (1975). «Германские стеклянные рога для питья». Журнал исследований стекла . 17 : 74–87. ISSN  0075-4250. JSTOR  24188063.
  78. ^ "Басни Эзопа". Басни Эзопа . Архивировано из оригинала 16 октября 2014 года . Получено 10 октября 2014 года .
  79. ^ Пек. "Entry:Chimaera". Архивировано из оригинала 11 октября 2022 года . Получено 31 марта 2015 года .
  80. ^ Эберхард, В. (1986). Словарь китайских символов: Скрытые символы в китайской жизни и мысли . Лондон: Routledge. ISBN 978-0-415-00228-8.

Внешние ссылки