Дилофозавр ( / d aɪ ˌ l oʊ f ə ˈ s ɔːr ə s , - f oʊ -/ [1] dy- LOH -fə- SOR -əs, -foh- ) — род динозавров - теропод , обитавших на территории современной Северной Америки в раннюю юру , около 186 миллионов лет назад. Три скелета были обнаружены в северной Аризоне в 1940 году, и два наиболее сохранившихся были собраны в 1942 году. Самый полный образец стал голотипом нового вида в роде Megalosaurus , названного M. wetherilli Сэмюэлем П. Уэллсом в 1954 году. Уэллс нашел более крупный скелет, принадлежащий к тому же виду, в 1964 году. Поняв, что на его черепе есть гребни, он отнес вид к новому роду Dilophosaurus в 1970 году, как Dilophosaurus wetherilli . Название рода означает «ящер с двумя гребнями», а название вида дано в честь Джона Уэзерилла, советника навахо . С тех пор были найдены дополнительные образцы, включая детеныша.Животному также приписывали ископаемые следы , включая следы отдыха. Другой вид, Dilophosaurus sinensis из Китая, был назван в 1993 году, но позже было установлено, что он принадлежит к роду Sinosaurus .
Около 7 м (23 фута) в длину, с весом около 400 кг (880 фунтов), дилофозавр был одним из самых ранних крупных хищных динозавров и самым крупным известным наземным животным в Северной Америке в то время. Он был стройным и легко сложенным, а череп был пропорционально большим, но хрупким. Морда была узкой, а верхняя челюсть имела щель или излом под ноздрей. У него была пара продольных, дугообразных гребней на черепе; их полная форма неизвестна, но они, вероятно, были увеличены кератином . Нижняя челюсть была тонкой и тонкой спереди, но глубокой сзади. Зубы были длинными, изогнутыми, тонкими и сжатыми с боков. Зубы в нижней челюсти были намного меньше, чем в верхней челюсти. Большинство зубов имели зазубрины на переднем и заднем краях. Шея была длинной, а ее позвонки были полыми и очень легкими. Руки были мощными, с длинной и тонкой верхней костью руки. Руки имели четыре пальца; первый был коротким, но сильным и имел большой коготь, два следующих пальца были длиннее и тоньше с меньшими когтями; четвертый был рудиментарным . Бедренная кость была массивной, ступни были крепкими, а пальцы ног имели большие когти.
Dilophosaurus считался членом семейства Dilophosauridae вместе с Dracovenator , группы, помещенной между Coelophysidae и более поздними тероподами, но некоторые исследователи не нашли поддержки этой группировки. Dilophosaurus был бы активным и двуногим и, возможно, охотился на крупных животных; он также мог питаться более мелкими животными и рыбой. Из-за ограниченного диапазона движений и короткости передних конечностей рот мог вместо этого устанавливать первый контакт с добычей. Функция гребней неизвестна; они были слишком слабы для боя, но могли использоваться для визуального отображения , такого как распознавание видов и половой отбор . Он мог быстро расти, достигая скорости роста от 30 до 35 кг (от 66 до 77 фунтов) в год в начале жизни. Образец голотипа имел несколько палеопатологий , включая зажившие травмы и признаки аномалии развития. Дилофозавр известен из формации Кайента и жил рядом с такими динозаврами, как скутеллозавр и сарахзавр . Он был назначен государственным динозавром Коннектикута на основе найденных там следов. Дилофозавр был представлен в романе « Парк Юрского периода» и его экранизации , где ему были даны вымышленные способности плеваться ядом и расширять шейный воротник , и он был изображен меньше настоящего животного.
Летом 1942 года палеонтолог Чарльз Л. Кэмп возглавил полевую партию из Музея палеонтологии Калифорнийского университета (UCMP) в поисках ископаемых позвоночных в округе Навахо на севере Аризоны . Молва об этом распространилась среди коренных американцев , и навахо Джесси Уильямс привел трех членов экспедиции к некоторым ископаемым костям, которые он обнаружил в 1940 году. Эта область была частью формации Кайента , примерно в 32 км (20 миль) к северу от Кэмерона около города Туба в индейской резервации навахо . Три скелета динозавра были найдены в пурпурном сланце , расположенном в треугольнике, длиной около 9,1 м (30 футов) с одной стороны. Первый был почти полным, не хватало только передней части черепа, частей таза и некоторых позвонков. Второй был сильно размыт, включал переднюю часть черепа, нижние челюсти, некоторые позвонки, кости конечностей и сочлененную руку. Третий был настолько размыт, что состоял только из фрагментов позвонков. Первый хороший скелет был заключен в блок гипса после 10 дней работы и погружен на грузовик, второй скелет был легко собран, так как он был почти полностью выветрен из земли, но третий скелет почти исчез. [2] [3] [4]
Почти полный первый образец был очищен и смонтирован в UCMP под наблюдением палеонтолога Ванна Лэнгстона , процесс, который занял у трех человек два года. Скелет был установлен на стене в виде барельефа , с изогнутым вверх хвостом, выпрямленной шеей и поднятой вверх левой ногой для видимости, но остальная часть скелета оставалась в положении погребения. Поскольку череп был раздавлен, он был реконструирован на основе задней части черепа первого образца и передней части второго. Таз был реконструирован по тазу аллозавра , а также были реконструированы ступни. В то время это был один из наиболее хорошо сохранившихся скелетов динозавра-теропода, хотя и неполный. В 1954 году палеонтолог Сэмюэл П. Уэллс , который был частью группы, раскопавшей скелеты, предварительно описал и назвал этого динозавра как новый вид в существующем роде Megalosaurus , M. wetherilli . Почти полный образец (каталогизированный как UCMP 37302) был сделан голотипом вида, а второй образец (UCMP 37303) был сделан паратипом . Видовое название было дано в честь Джона Уэзерилла, советника навахо, которого Уэллс описал как «исследователя, друга ученых и надежного торговца». Племянник Уэзерилла, Милтон, первым сообщил экспедиции об окаменелостях. Уэллс поместил новый вид в Megalosaurus из-за схожих пропорций конечностей у него и M. bucklandii , а также потому, что он не нашел больших различий между ними. В то время Megalosaurus использовался как « таксон для мусора », в который помещались многие виды теропод, независимо от их возраста или местонахождения. [2] [5] [3] [6]
Уэллс вернулся в Туба-Сити в 1964 году, чтобы определить возраст формации Кайента (предполагалось, что она относится к позднему триасу , тогда как Уэллс считал, что она относится к раннему или среднему юрскому периоду ), и обнаружил еще один скелет примерно в 400 м ( 1⁄4 мили) к югу от того места, где были найдены образцы 1942 года. Почти полный образец (каталожный номер UCMP 77270) был собран с помощью Уильяма Дж. Брида из Музея Северной Аризоны и других. Во время подготовки этого образца стало ясно, что это более крупная особь M. wetherilli , и что у нее должно было быть два гребня на верхней части черепа. Будучи тонкой пластиной кости, один гребень изначально считался частью отсутствующей левой стороны черепа, которая была вытащена из своего положения падальщиком . Когда стало очевидно, что это гребень, также было выяснено, что соответствующий гребень должен был быть на левой стороне, так как правый гребень был справа от средней линии и был вогнутым по своей средней длине. Это открытие привело к повторному исследованию образца голотипа, который, как было обнаружено, имел основания из двух тонких, вытянутых вверх костей, которые были раздавлены вместе. Они также представляли собой гребни, но ранее предполагалось, что они были частью неправильно расположенной скуловой кости. Два образца 1942 года также были обнаружены молодыми особями , в то время как образец 1964 года был взрослым, примерно на треть больше других. [2] [7] [8] Позже Уэллс вспоминал, что он думал, что гребни были столь же неожиданными, как обнаружение «крыльев у червя». [9]
Уэллс и его помощник впоследствии исправили настенное крепление голотипного образца на основе нового скелета, восстановив гребни, переделав таз, сделав шейные ребра длиннее и поместив их ближе друг к другу. Изучив скелеты североамериканских и европейских теропод, Уэллс понял, что динозавр не принадлежит к Megalosaurus и нуждается в новом названии рода. В то время не было известно никаких других тероподов с большими продольными гребнями на голове, и поэтому динозавр привлек внимание палеонтологов. Была сделана форма голотипного образца, и его слепки из стекловолокна были распространены по различным экспонатам; чтобы упростить маркировку этих слепков, Уэллс решил назвать новый род в краткой заметке, а не ждать публикации подробного описания. В 1970 году Уэллс придумал новое родовое название Dilophosaurus , от греческих слов di ( δι ) — «два», lophos ( λόφος ) — «гребень» и sauros ( σαυρος ) — «ящерица»: «ящерица с двумя гребнями». Уэллс опубликовал подробное остеологический описание Dilophosaurus в 1984 году, но не включил образец 1964 года, так как считал, что он принадлежит к другому роду. [2] [7] [11] [8] [10] Дилофозавр был первым известным тероподом из ранней юры и остается одним из наиболее хорошо сохранившихся образцов этого периода. [5]
В 2001 году палеонтолог Роберт Дж. Гей идентифицировал останки по крайней мере трех новых образцов дилофозавра (это число основано на наличии трех фрагментов лобковых костей и двух бедренных костей разного размера) в коллекциях Музея Северной Аризоны. Образцы были найдены в 1978 году в четырехугольнике Рок-Хед, в 190 км (120 миль) от места обнаружения оригинальных образцов, и были обозначены как «крупный теропод». Хотя большая часть материала повреждена, он важен тем, что включает элементы, не сохранившиеся в более ранних образцах, включая часть таза и несколько ребер. Некоторые элементы в коллекции принадлежали детенышу (MNA P1.3181), самому молодому известному образцу этого рода и одному из самых ранних известных детенышей тероподов из Северной Америки, которому предшествовали только некоторые образцы целофиза . Образец молодой особи включает в себя частичную плечевую кость, частичную малоберцовую кость и фрагмент зуба. [12] В 2005 году палеонтолог Рональд С. Тикоски отнес образец (TMM 43646-140) из Голд-Спринг, Аризона, к дилофозавру , но в 2012 году палеонтолог Мэтью Т. Каррано и его коллеги обнаружили, что он отличается в некоторых деталях. [13] [14]
В 2020 году палеонтологи Адам Д. Марш и Тимоти Б. Роу всесторонне переописали дилофозавра на основе известных к тому времени образцов, включая образец UCMP 77270, который оставался неописанным с 1964 года. Они также удалили некоторые ранее назначенные образцы, посчитав их слишком фрагментарными для идентификации, и переместили типовой карьер с помощью родственника Джесси Уильямса. [6] [15] В интервью Марш назвал дилофозавра «лучшим из худших известных динозавров», поскольку животное было плохо изучено, несмотря на то, что было обнаружено 80 лет назад. Основная проблема заключалась в том, что предыдущие исследования образцов не дали ясности, какие части были оригинальными окаменелостями, а какие были реконструированы в гипсе, однако последующие исследователи могли полагаться только на монографию Уэллса 1984 года для последующих исследований, что затрудняло понимание анатомии динозавра. Марш провел семь лет, изучая образцы, чтобы прояснить вопросы, связанные с динозавром, включая два образца, найденных два десятилетия назад Роу, его научным руководителем по докторской диссертации. [16]
В 1984 году Уэллс предположил, что образец 1964 года (UCMP 77270) не принадлежит к Dilophosaurus , а к новому роду, основываясь на различиях в черепе, позвонках и бедренных костях. Он утверждал, что оба рода имели гребни, но точная форма их была неизвестна у Dilophosaurus . [2] Уэллс умер в 1997 году, прежде чем он смог назвать этого предполагаемого нового динозавра, и идея о том, что эти два рода были отдельными родами, с тех пор, как правило, игнорировалась или забывалась. [5] В 1999 году палеонтолог-любитель Стефан Пикеринг в частном порядке опубликовал новое название Dilophosaurus «breedorum», основанное на образце 1964 года, названном в честь Брида, который помогал в его сборе. Это название считается nomen nudum , недействительно опубликованным названием, и Гей указал в 2005 году, что не существует существенных различий между D . «breedorum» и другие образцы D. wetherilli . [17] [18] В 2012 году Каррано и его коллеги обнаружили различия между образцом 1964 года и образцом голотипа, но приписали их различиям между особями, а не видами. [13] Палеонтологи Кристоф Хендрикс и Октавио Матеус предположили в 2014 году, что известные образцы могут представлять два вида Dilophosaurus, основываясь на различных чертах черепа и стратиграфическом разделении, в ожидании тщательного описания назначенных образцов. [19] Марш и Роу пришли к выводу в 2020 году, что среди известных образцов Dilophosaurus был только один таксон , и что различия между ними были обусловлены их разной степенью зрелости и сохранности. Они также не обнаружили значительного стратиграфического разделения между образцами. [6]
Почти полный скелет теропода (KMV 8701) был обнаружен в формации Луфэн в провинции Юньнань , Китай, в 1987 году. Он похож на дилофозавра , с парой гребней и щелью, отделяющей предчелюстную кость от верхней челюсти, но отличается некоторыми деталями. Палеонтолог Шаоцзинь Ху назвал его новым видом дилофозавра в 1993 году, D. sinensis (от греческого Синай , относящегося к Китаю). [20] В 1998 году палеонтолог Мэтью С. Ламанна и его коллеги обнаружили, что D. sinensis идентичен Sinosaurus triassicus , тероподу из той же формации, названному в 1940 году. [21] Этот вывод был подтвержден палеонтологом Лидой Син и его коллегами в 2013 году, и хотя палеонтолог Го-Фу Ван и его коллеги согласились с тем, что вид принадлежит к Sinosaurus в 2017 году, они предположили, что это может быть отдельный вид, S. sinensis . [22] [23]
Дилофозавр был одним из самых ранних крупных хищных динозавров , тероподом среднего размера , хотя и небольшим по сравнению с некоторыми более поздними тероподами. [2] [5] Он также был самым крупным известным наземным животным Северной Америки в раннем юрском периоде. [6] Стройный и легкого телосложения, его размер был сопоставим с размером бурого медведя . [5] [24] [25] Самый большой известный экземпляр весил около 400 килограммов (880 фунтов), имел длину около 7 метров (23 фута), а его череп был 590 миллиметров ( 23+1 ⁄ 4 дюйма ) в длину. Меньший образец голотипа весил около 283 килограммов (624 фунта), был6,03 метра (19 футов 9 дюймов)+1 ⁄ 2 дюйма ) в длину, с высотой в бедрах около1,36 метра (4 фута 5 дюймов)+1 ⁄ 2 дюйма), а его череп был523 миллиметра (1 фут 8+1 ⁄ 2 дюйма ) в длину. [24] [26] Некоторые исследователи интерпретировалислед покоящегося теропода, похожего на Dilophosaurus и Liliensternus , как отпечатки перьев вокруг живота и ног, похожих на пух . [27] [28] Другие исследователи вместо этого интерпретируют эти отпечатки как седиментологические артефакты, созданные при движении динозавра, хотя эта интерпретация не исключает того, что у оставившего следы могли быть перья. [29] [30]
Череп дилофозавра был большим по сравнению с общим скелетом, но хрупким. Морда была узкой спереди, становясь уже к закругленной вершине. Предчелюстная кость (передняя кость верхней челюсти) была длинной и низкой, если смотреть сбоку, выпуклой спереди, и ее внешняя поверхность становилась менее выпуклой от морды до ноздри (костная ноздря). Ноздри были расположены дальше назад, чем у большинства других теропод. Предчелюстные кости находились в тесном сочленении друг с другом, и хотя предчелюстная кость соединялась с верхней челюстью ( следующей костью верхней челюсти) только посередине неба, без соединения сбоку, они образовывали прочное сочленение посредством прочного, взаимосвязанного сочленения между направленными назад и вперед отростками этих костей. Сзади и ниже предчелюстная кость образовывала стенку для зазора между собой и верхней челюстью, называемого подноздревым зазором (также называемым «перегибом»). Такой же зазор присутствует и у целофизоидов , а также у других динозавров. Подноздревой зазор привел к диастеме , зазору в зубном ряду (который также назывался «выемкой»). Внутри подноздревого зазора была глубокая выемка позади зубного ряда предчелюстной кости, называемая подноздревой ямкой, которая была ограждена направленным вниз килем предчелюстной кости. [2] [24] [31] [7] [6]
Внешняя поверхность предчелюстной кости была покрыта отверстиями (foramina) разных размеров. Верхний из двух отростков предчелюстной кости, направленных назад, был длинным и низким и составлял большую часть верхней границы удлиненной ноздри. Он имел углубление в сторону шрифта, что делало область у его основания вогнутой в профиль. Нижняя часть предчелюстной кости, содержащая альвеолы ( зубные лунки), была овальной. Верхняя челюсть была неглубокой и была вдавлена вокруг анторбитального окна (большое отверстие перед глазом), образуя углубление, которое было закруглено кпереди и более гладкое, чем остальная часть верхней челюсти. Отверстие, называемое преантеорбитальным окном, открывалось в это углубление на переднем изгибе. Большие отверстия проходили сбоку от верхней челюсти, над альвеолами. Глубокая питательная бороздка проходила назад от поднозобной ямки вдоль основания межзубных пластин (или морщин) верхней челюсти. [2]
Дилофозавр нес пару высоких, тонких и дугообразных (или пластинчатых) гребней продольно на крыше черепа. Гребни (называемые носослезными гребнями) начинались как низкие гребни на предчелюстных костях и были в основном образованы расширенными вверх носовыми и слезными костями . Эти кости были спаяны вместе (сращение во время формирования костной ткани), поэтому швы между ними не могут быть определены. Слезная кость расширилась в толстый, морщинистый предглазничный выступ, образуя дугу на верхнем переднем крае глазницы ( глазницы) и поддерживала нижнюю часть задней части гребня. Уникально для этого рода, ободок над глазницей продолжался назад и заканчивался небольшим, почти треугольным отростком позади глазницы, который слегка изгибался наружу. Поскольку только короткая часть верхней поверхности этого отростка не сломана, остальная часть гребня могла возвышаться над черепом на расстояние ~12 миллиметров (0,47 дюйма). Сохранившаяся часть гребня в UCMP 77270 является самой высокой около середины длины предглазничного окна. UCMP 77270 сохраняет вогнутую полку между основаниями гребней, и если смотреть спереди, они выступают вверх и в стороны под углом ~80°. Уэллс обнаружил, что гребни напоминают казуара с двойным гребнем , в то время как Марш и Роу заявили, что они, вероятно, были покрыты кератином или ороговевшей кожей. Они указали, что по сравнению со шлемоносной цесаркой кератин на гребнях дилофозавра мог бы увеличить их намного больше, чем на то указывает кость. Поскольку только один образец сохранил большую часть гребней, неизвестно, различались ли они между особями. [6] [2] [7] [11] [5] [13] Сканирование КТ показывает, что воздушные мешки (карманы воздуха, которые обеспечивают прочность и облегчают кости) присутствовали в костях, которые окружали мозг, и были непрерывны с полостями синусов в передней части черепа. Анторбитальное окно было непрерывным со стороной гребней, что указывает на то, что гребни также имели воздушные мешки (гребень кости образует крышу над анторбитальными окнами у большинства других теропод). [15]
Глазница была овальной и узкой книзу. Скуловая кость имела два направленных вверх отростка, первый из которых образовывал часть нижнего края предглазничного окна и часть нижнего края глазницы. Проекция квадратной кости в латеральное височное окно (отверстие позади глаза) придавала ему почковидный (почкообразный) контур. Большое затылочное отверстие (большое отверстие в задней части черепной коробки ) было примерно в два раза шире затылочного мыщелка, который сам был сердцевидным (в форме сердца) и имел короткую шейку и бороздку сбоку. [2] Нижняя челюсть была тонкой и нежной спереди, но суставная область (где она соединялась с черепом) была массивной, и нижняя челюсть была глубокой вокруг нижнечелюстного окна (отверстия сбоку). Нижнечелюстное отверстие было небольшим у дилофозавра , по сравнению с целофизоидами, и уменьшалось спереди назад, что уникально для этого рода. Зубная кость (передняя часть нижней челюсти, где крепилось большинство зубов) имела изогнутый вверх, а не заостренный подбородок. Подбородок имел большое отверстие на кончике, а ряд небольших отверстий шел грубо параллельно верхнему краю зубной кости. С внутренней стороны нижнечелюстной симфиз (где соединялись две половины нижней челюсти) был плоским и гладким и не показывал никаких признаков слияния с противоположной половиной. Меккелево отверстие проходило вдоль внешней стороны зубной кости. Боковая поверхность надугловой кости имела уникальный пирамидальный отросток перед сочленением с квадратной костью, и этот горизонтальный гребень образовывал выступ. Ретроартикулярный отросток нижней челюсти (выступ назад) был длинным. [2] [31] [6]
У дилофозавра было четыре зуба в каждой предчелюстной кости, 12 в каждой верхней челюсти и 17 в каждой зубной кости. Зубы были в целом длинными, тонкими и изогнутыми, с относительно небольшими основаниями. Они были сжаты с боков, овальными в поперечном сечении у основания, двояковыпуклыми (линзовидными) сверху и слегка вогнутыми на своих внешних и внутренних сторонах. Самый большой зуб верхней челюсти находился либо в четвертой альвеоле, либо около нее, а высота коронок зубов уменьшалась кзади. Первый зуб верхней челюсти был слегка направлен вперед от своей альвеолы, потому что нижняя граница отростка предчелюстной кости (которая выступала назад к верхней челюсти) была приподнята. Зубы зубной кости были намного меньше зубов верхней челюсти. Третий или четвертый зуб в зубной кости дилофозавра и некоторых целофизоидов был самым большим и, по-видимому, помещался в подноздревую щель верхней челюсти. Большинство зубов имели зубцы на переднем и заднем краях, которые были компенсированы вертикальными канавками и были меньше спереди. Около 31–41 зубца были на передних краях, и 29–33 были на задних. По крайней мере, второй и третий зубы предчелюстной кости имели зубцы, но четвертый зуб не имел. Зубы были покрыты тонким слоем эмали толщиной от 0,1 до 0,15 мм (от 0,0039 до 0,0059 дюйма), который простирался далеко к их основаниям. Альвеолы были эллиптическими или почти круглыми, и все они были больше, чем основания зубов, которые они содержали, которые, следовательно, могли свободно удерживаться в челюстях. Хотя количество альвеол в зубной кости, казалось бы, указывает на то, что зубы были очень скучены, они были довольно далеко друг от друга из-за большего размера их альвеол. Челюсти содержали заменяющие зубы на разных стадиях прорезывания. Межзубные пластины между зубами были очень низкими. [2] [31] [12]
У дилофозавра было 10 шейных, 14 спинных и 45 хвостовых позвонков, а воздушные мешки росли в позвонки. У него была длинная шея, которая, вероятно, была согнута почти на 90° черепом и плечом, удерживая череп в горизонтальном положении. Шейные позвонки были необычно легкими; их центры («тела» позвонков) были полыми за счет плевроцелей (впадин по бокам) и центроцелей (полостей внутри). Дуги шейных позвонков также имели пневматические ямки (или хонозы), конические углубления настолько большие, что кости, разделяющие их, иногда были тонкими, как бумага. Центры были плосковогнутыми, плоскими или слабовыпуклыми спереди и глубоко чашевидными (или вогнутыми) сзади, как у цератозавра . Это указывает на то, что шея была гибкой, хотя у нее были длинные, перекрывающие друг друга шейные ребра, которые были сращены с центрами. Шейные ребра были тонкими и могли легко сгибаться. [2] [31] [6] [15]
Кость атланта (первый шейный позвонок, который крепится к черепу) имела небольшой кубический центр и вогнутость спереди, где она образовывала чашу для затылочного мыщелка (выступ, который соединяется с позвонком атланта) в задней части черепа. Кость аксиса (второй шейный позвонок) имела тяжелый позвоночник, и ее постзигапофизы (отростки позвонков, которые сочленялись с презигапофизами следующего позвонка) встречались с длинными презигапофизами, которые изгибались вверх от третьего шейного позвонка. Центры и невральные ости шейных позвонков были длинными и низкими, а ости были ступенчатыми в боковом виде, образуя «плечи» спереди и сзади, а также более высокие центральные «шапки», которые создавали вид мальтийского креста (крестообразный), если смотреть сверху, отличительные черты этого динозавра. Задняя центродиапофизарная пластинка шейных позвонков показала серийные изменения, раздваиваясь и воссоединяясь вниз по шее, что является уникальной особенностью. Невральные отростки спинных позвонков также были низкими и расширенными спереди и сзади, что образовывало прочные крепления для связок . Уникально для этого рода, дополнительные пластинки исходили из передней центродиапофизарной пластинки и задней центродиапофизарной пластинки средних туловищных позвонков. Крестцовые позвонки , которые занимали длину подвздошной кости, по-видимому, не были слиты. Ребро первого крестцового позвонка сочленялось с преацетабулярным отростком подвздошной кости, что является отличительной особенностью. Центры хвостовых позвонков были очень постоянны по длине, но их диаметр становился меньше к задней части, и они переходили от эллиптической к круглой в поперечном сечении. [2] [31] [6]
Лопатки (плечевые кости) были умеренной длины и вогнутыми с внутренней стороны , чтобы следовать изгибу тела. Лопатки были широкими, особенно верхняя часть, которая была прямоугольной (или квадратной), уникальная особенность. Коракоиды были эллиптическими и не срастались с лопатками. Нижние задние части коракоидов имели «горизонтальную опору» рядом с бугром двуглавой мышцы, уникальную для этого рода. Руки были мощными и имели глубокие ямки и крепкие отростки для прикрепления мышц и связок. Плечевая кость (верхняя кость руки) была большой и тонкой, а локтевая кость (нижняя кость руки) была крепкой и прямой, с крепким локтевым отростком . Руки имели четыре пальца: первый был короче, но сильнее следующих двух пальцев, с большим когтем, а два следующих пальца были длиннее и тоньше, с меньшими когтями. Когти были изогнутыми и острыми. Третий палец был редуцирован, а четвертый был рудиментарным (сохранился, но без функции). [2] [31] [6]
Гребень подвздошной кости был выше всего над подвздошной ножкой (нисходящим отростком подвздошной кости), а ее внешняя сторона была вогнутой. Основание лобковой кости было лишь слегка расширено, тогда как нижний конец был гораздо больше расширен на седалищной кости , которая также имела очень тонкий стержень. Задние ноги были большими, с немного более длинной бедренной костью (бедренная кость), чем большеберцовая (кость голени), в противоположность, например, Coelophysis . Бедренная кость была массивной; ее стержень имел сигмовидную форму (изогнутый как «S»), а ее большой вертел был центрирован на стержне. Большеберцовая кость имела развитую бугристость и была расширена на нижнем конце. Таранная кость (кость лодыжки) была отделена от большеберцовой кости и пяточной кости и образовывала половину гнезда для малоберцовой кости. У него были длинные, крепкие ноги с тремя хорошо развитыми пальцами, которые имели большие когти, которые были гораздо менее изогнуты, чем у рук. Третий палец был самым крепким, а меньший первый палец ( hallux ) не касался земли. [2] [31] [32] [6]
Уэллс считал дилофозавра мегалозавром в 1954 году , но пересмотрел свое мнение в 1970 году, обнаружив, что у него были гребни. [7] [3] К 1974 году Уэллс и палеонтолог Роберт А. Лонг обнаружили, что дилофозавр был цератозавроидом . [33] В 1984 году Уэллс обнаружил, что дилофозавр проявлял черты как целурозавров, так и карнозавров , двух основных групп, на которые до сих пор делились тероподы, на основе размера тела, и он предположил, что это разделение было неточным. Он обнаружил, что дилофозавр наиболее близок к тем тероподам, которых обычно помещали в семейство Halticosauridae , в частности к Liliensternus . [2]
В 1988 году палеонтолог Грегори С. Пол классифицировал халтикозавров как подсемейство семейства Coelophysidae и предположил, что Dilophosaurus мог быть прямым потомком Coelophysis . Пол также рассматривал возможность того, что спинозавры были поздними выжившими дилофозаврами, основываясь на сходстве изогнутой морды, положения ноздрей и тонких зубов Baryonyx . [24] В 1994 году палеонтолог Томас Р. Хольц поместил Dilophosaurus в группу Coelophysoidea, вместе с Coelophysidae, но отдельно от них. Он поместил Coelophysoidea в группу Ceratosauria. [34] В 2000 году палеонтолог Джеймс Х. Мэдсен и Уэллс разделили цератозавров на семейства Ceratosauridae и Dilophosauridae , причем дилофозавр был единственным членом последнего семейства. [35]
Ламанна и коллеги указали в 1998 году, что с тех пор, как было обнаружено, что у дилофозавра были гребни на черепе, были обнаружены и другие тероподы с похожими гребнями (включая синозавра ), и что эта особенность, следовательно, не является уникальной для рода и имеет ограниченное применение для определения взаимосвязей внутри их группы. [21] Палеонтолог Адам М. Йейтс описал род Dracovenator из Южной Африки в 2005 году и обнаружил, что он тесно связан с дилофозавром и зупайзавром . Его кладистический анализ показал, что они не принадлежат к Coelophysoidea, а скорее к Neotheropoda , более производной (или «продвинутой») группе. Он предположил, что если дилофозавр был более продвинутым, чем целофизоидеа, то черты, которые он разделял с этой группой, могли быть унаследованы от базальных (или «примитивных») теропод, что указывает на то, что тероподы могли пройти через «целофизоидную стадию» в своей ранней эволюции. [36]
В 2007 году палеонтолог Натан Д. Смит и его коллеги обнаружили, что гребненосный теропод Cryolophosaurus является сестринским видом Dilophosaurus , и сгруппировали их с Dracovenator и Sinosaurus . Эта клада была более производной, чем Coelophysoidea, но более базальной, чем Ceratosauria, тем самым поместив базальных тероподов в лестничное расположение. [37] В 2012 году Каррано и его коллеги обнаружили, что группа гребненосных тероподов, предложенная Смитом и его коллегами, была основана на признаках, которые связаны с наличием таких гребней, но что признаки остальной части скелета были менее последовательными. Вместо этого они обнаружили, что Dilophosaurus был целофизоидом, а Cryolophosaurus и Sinosaurus были более производными, как базальные члены группы Tetanurae . [13]
Палеонтолог Кристоф Хендрикс и его коллеги определили Dilophosauridae, включив в них Dilophosaurus и Dracovenator в 2015 году, и отметили, что, хотя существует общая неопределенность относительно размещения этой группы, она, по-видимому, немного более производная, чем Coelophysoidea и сестринская группа Averostra . Dilophosauridae разделяют черты с Coelophysoidea, такие как подноздревая щель и передние зубы верхней челюсти, направленные вперед, в то время как черты, общие с Averostra, включают в себя окно в передней части верхней челюсти и уменьшенное количество зубов в верхней челюсти. Они предположили, что черепные гребни Cryolophosaurus и Sinosaurus либо эволюционировали конвергентно , либо были признаком, унаследованным от общего предка. Следующая кладограмма основана на опубликованной Хендриксом и его коллегами, которая сама основана на более ранних исследованиях: [38]
В 2019 году палеонтологи Марион Занер и Винанд Бринкманн обнаружили, что члены Dilophosauridae являются последовательными базальными сестринскими таксонами Averostra, а не монофилетической кладой (естественной группой), но отметили, что некоторые из их анализов действительно нашли группу валидной, содержащей Dilophosaurus , Dracovenator , Cryolophosaurus и, возможно, Notatesseraeraptor в качестве самого базального члена. Поэтому они поставили диагноз Dilophosauridae на основе особенностей нижней челюсти. [39] В филогенетическом анализе, сопровождавшем их переописание 2020 года, Марш и Роу обнаружили, что все образцы Dilophosaurus образуют монофилетическую группу, сестринскую Averostra и более производную, чем Cryolophosaurus . Их анализ не нашел подтверждения гипотезе о Dilophosauridae, и они предположили, что черепные гребни были плезиоморфной (предковой) чертой Ceratosauria и Tetanurae. [6]
Различные ихнотаксоны (таксоны, основанные на ископаемых следах ) были приписаны дилофозавру или подобным тероподам. В 1971 году Уэллс сообщил о следах динозавров из формации Кайента в северной Аризоне, на двух уровнях 14 м (45 футов) и 112 м (367 футов) ниже, где были найдены оригинальные образцы дилофозавра . Нижние следы были тридактильными (трехпалыми) и могли быть оставлены дилофозавром ; Уэллс создал новый ихнород и вид Dilophosauripus williamsi на их основе, в честь Уильямса, первооткрывателя первых скелетов дилофозавра . Типовой образец представляет собой слепок большого следа, каталогизированного как UCMP 79690-4, со слепками трех других отпечатков, включенных в гиподигму. [40] В 1984 году Уэллс признал, что не было найдено способа доказать или опровергнуть принадлежность следов дилофозавру . [2] В 1996 году палеонтологи Майкл Моралес и Скотт Балки сообщили о следовой цепочке ихногена Eubrontes из формации Кайента, оставленной очень крупным тероподом. Они отметили, что она могла быть оставлена очень крупной особью дилофозавра , но сочли это маловероятным, поскольку, по их оценкам, длина оставившего следы животного составляла 2,83–2,99 м (9 футов 3+1 ⁄ 2 дюйма – 9 футов 9 дюймов+3 ⁄ 4 дюйма) в высоту в бедрах, по сравнению с 1,50–1,75 м (4 фута 11 дюймов – 5 футов 9 дюймов) у дилофозавра . [41]
Палеонтолог Жерар Герлиньски исследовал трехпалые следы из гор Святого Креста в Польше и в 1991 году пришел к выводу, что они принадлежали тероподу, подобному дилофозавру . На их основе он назвал новый ихновид Grallator ( Eubrontes ) soltykovensis , а голотипом послужил слепок следа MGIW 1560.11.12. [42] В 1994 году Герлиньски также отнес следы из формации Хёганес в Швеции, обнаруженные в 1974 году, к виду G. (E.) soltykovensis . [43] В 1996 году Герлиньский приписал след AC 1/7 из формации Тернерс-Фолс в Массачусетсе, который, как он считал, содержал отпечатки перьев, тероподу, похожему на Dilophosaurus и Liliensternus , и отнес его к ихнотаксону Grallator minisculus . [27] Палеонтолог Мартин Кундрат согласился с тем, что на следе были отпечатки перьев в 2004 году, но эта интерпретация была оспорена палеонтологом Мартином Локли и его коллегами в 2003 году и палеонтологом Энтони Дж. Мартином и его коллегами в 2004 году, которые считали их седиментологическими артефактами. Мартин и его коллеги также переназначили след ихнотаксону Fulicopus lyellii . [28] [29] [30] Герлиньски и Кароль Сабат ответили на конференции в 2005 году, указав, что отпечаток водорослевого мата мог присутствовать не только на животе, но и на следах. Основываясь на подробных фотографиях и экспериментах, они обнаружили следы, похожие на те, которые оставляют волокнистые перья (полуперья) современных птиц, и отличающиеся от тех, которые оставляет чешуйчатое тело. [44]
Палеонтолог Роберт Э. Вимс предположил в 2003 году, что следы Eubrontes были оставлены не тероподом, а завроподоморфом, похожим на Plateosaurus , исключив Dilophosaurus как возможного оставившего следы. Вместо этого Вимс предложил Kayentapus hopii , другой ихнотаксон, названный Уэллсом в 1971 году, как лучшее соответствие для Dilophosaurus . [45] Приписывание Dilophosaurus было в первую очередь основано на широком угле между отпечатками пальцев три и четыре, показанными этими следами, и на наблюдении, что стопа образца голотипа показывает похожий растопыренный четвертый палец. Также в 2003 году палеонтолог Эмма Рейнфорт утверждала, что растопыренность стопы голотипа была просто результатом искажения, и что Eubrontes действительно был бы хорошим соответствием для Dilophosaurus . [46] [47] Палеонтолог Спенсер Г. Лукас и его коллеги заявили в 2006 году, что существует практически всеобщее согласие в том, что следы Eubrontes были оставлены тероподом, подобным дилофозавру , и что они и другие исследователи отвергли утверждения Вимса. [48]
В 2006 году Вимс защитил свою оценку Eubrontes 2003 года и предложил животное, похожее на Dilophosaurus, в качестве возможного оставившего многочисленные следы Kayentapus в карьере Калпепер в Вирджинии. Вимс предположил, что округлые отпечатки, связанные с некоторыми из этих следов, представляют собой отпечатки рук без следов пальцев, которые он интерпретировал как следы движения четвероногих. [47] Милнер и его коллеги использовали новую комбинацию Kayentapus soltykovensis в 2009 году и предположили, что Dilophosauripus может не отличаться от Eubrontes и Kayentapus . Они предположили, что длинные следы когтей, которые использовались для различения Dilophosauripus , могут быть артефактом волочения. Они обнаружили, что следы Gigandipus и Anchisauripus также могут представлять собой просто вариации Eubrontes . Они указали, что различия между ихнотаксонами могут отражать то, как следодержатель взаимодействовал с субстратом, а не таксономию. Они также обнаружили, что Dilophosaurus является подходящим соответствием для следовой дорожки Eubrontes и следа покоя (SGDS 18.T1) из места обнаружения динозавра Сент-Джордж в формации Моэнаве в Юте, хотя сам динозавр не известен из формации, которая немного старше формации Кайента. [49] В 2019 году Уимс заявил, что следы Eubrontes не отражают грациозные ноги Dilophosaurus , и утверждал, что вместо этого они были оставлены двуногим завроподоморфом Anchisaurus . [50]
Уэллс обнаружил, что у дилофозавра не было сильного укуса из-за слабости, вызванной подноздревой щелью. Он считал, что он использовал свои передние предчелюстные зубы для выщипывания и разрывания, а не для укусов, а верхнечелюстные зубы, расположенные дальше назад, для прокалывания и разрезания. Он считал, что он, вероятно, был падальщиком, а не хищником, и что если бы он убивал крупных животных, то делал бы это руками и ногами, а не челюстями. Уэллс не нашел доказательств краниального кинезиса в черепе дилофозавра , особенности, которая позволяет отдельным костям черепа двигаться относительно друг друга. [2] В 1986 году палеонтолог Роберт Т. Баккер вместо этого обнаружил , что дилофозавр с его массивной шеей и черепом и большими верхними зубами был приспособлен для убийства крупной добычи и был достаточно силен, чтобы атаковать любых травоядных животных раннего юрского периода. [51] В 1988 году Пол отверг идею о том, что дилофозавр был падальщиком, и заявил, что строго падальщики наземных животных являются мифом. Он заявил, что морда дилофозавра была лучше укреплена, чем считалось ранее, и что очень большие, тонкие верхнечелюстные зубы были более смертоносными, чем когти. Пол предположил, что он охотился на крупных животных, таких как прозауроподы , и что он был более способен хватать мелких животных, чем другие тероподы аналогичного размера. [24]
Исследование теории балок, проведенное в 2005 году палеонтологом Франсуа Террьеном и его коллегами, показало, что сила укуса нижней челюсти дилофозавра быстро уменьшалась назад при броске зубов. Это указывает на то, что передняя часть нижней челюсти с ее поднятым подбородком, « розеткой » зубов и усиленной симфизной областью (похожей на спинозаврид) использовалась для захвата и манипулирования добычей, вероятно, относительно меньшего размера. Свойства его нижнечелюстного симфиза были похожи на свойства кошачьих и крокодилов, которые используют переднюю часть своих челюстей для нанесения мощного укуса при подавлении добычи. Нагрузки, оказываемые на нижние челюсти, соответствовали борьбе мелкой добычи, на которую, возможно, охотились, нанося ей рубящие укусы, чтобы ранить ее, а затем захватывали передней частью челюстей, когда она была слишком ослаблена, чтобы сопротивляться. Затем добыча могла быть перемещена дальше назад в челюсти, где находились самые большие зубы, и убита режущими укусами (похожими на укусы некоторых крокодилов) с помощью сжатых вбок зубов. Авторы предположили, что если дилофозавр действительно питался мелкой добычей, возможные охотничьи стаи были бы ограниченного размера. [52]
Милнер и палеонтолог Джеймс И. Киркланд предположили в 2007 году, что у дилофозавра были черты, указывающие на то, что он мог питаться рыбой. Они указали, что концы челюстей были расширены в стороны, образуя «розетку» из сцепленных зубов, похожую на зубы спинозавридов, которые, как известно, питались рыбой, и гавиалов , которые являются современными крокодилами , которые едят больше всего рыбы. Носовые отверстия также были втянуты назад на челюстях, подобно спинозавридам, у которых носовые отверстия еще больше втянуты, и это могло ограничить попадание воды в ноздри во время рыбалки. У обеих групп также были длинные руки с хорошо развитыми когтями, которые могли помочь при ловле рыбы. Озеро Дикси, большое озеро, простиравшееся от Юты до Аризоны и Невады, могло бы обеспечить обилие рыбы в «посткатастрофическом», биологически более обедненном мире, который последовал за вымиранием в триасово-юрский период (когда исчезло около трех четвертей жизни на Земле), за 5–15 миллионов лет до появления дилофозавра . [53] [15]
В 2018 году Марш и Роу сообщили, что голотипный образец завроподоморфа Sarahsaurus имел возможные следы зубов, разбросанные по всему скелету, которые могли быть оставлены Dilophosaurus ( Syntarsus был слишком мал, чтобы оставить их), поедая образец после его смерти (расположение костей также могло быть нарушено поеданием). Пример таких следов можно увидеть на левой лопатке, которая имеет овальное углубление на поверхности ее верхней стороны и большое отверстие на нижнем переднем конце правой большеберцовой кости. Карьер, где были раскопаны голотипные и паратипные образцы Sarahsaurus, также содержал частичный незрелый образец Dilophosaurus . [54] Марш и Роу предположили в 2020 году, что многие из особенностей, которые отличали Dilophosaurus от более ранних теропод, были связаны с увеличенными размерами тела и макрохищничеством (охотой на крупных животных). Хотя Марш и Роу согласились, что дилофозавр мог питаться рыбой и мелкой добычей в речной системе в своей среде обитания, они указали, что сочленение между предчелюстной и верхней челюстями верхней челюсти было неподвижным и гораздо более прочным, чем считалось ранее, и что крупную добычу можно было схватить и манипулировать передними конечностями во время хищничества и добычи. Они посчитали большие следы укусов на образцах Sarahsaurus рядом с выпавшими зубами и присутствие образца Dilophosaurus в том же карьере как поддержку этой идеи. [6]
В статье 2021 года палеонтолог Мэтью А. Браун и Роу заявили, что эти останки показывают, что у дилофозавра были челюсти, достаточно сильные, чтобы прокалывать кости. Мясистые воздушные мешки из его дыхательной системы, которые вросли в позвонки, одновременно укрепляли и облегчали скелет, а также обеспечивали однонаправленный поток воздуха через его легкие, подобно птицам и крокодилам, и, следовательно, больше кислорода, чем двунаправленная дыхательная система млекопитающих (где воздух поступает в легкие и выходит из них). Однонаправленное дыхание указывает на относительно высокую скорость метаболизма и, следовательно, на высокий уровень активности, что указывает на то, что дилофозавр , вероятно, был быстрым и ловким охотником. Браун и Роу считали дилофозавра высшим хищником в своей экосистеме , а не падальщиком. [15]
Уэллс представлял себе дилофозавра как активное, явно двуногое животное, похожее на увеличенного страуса . Он обнаружил, что передние конечности были мощным оружием, сильными и гибкими, и не использовались для передвижения. Он отметил, что руки были способны хватать и резать, встречаться друг с другом и достигать двух третей шеи. Он предположил, что в сидячем положении животное опиралось на большую «ступню» своей седалищной кости, а также на хвост и ступни. [2] В 1990 году палеонтологи Стивен и Сильвия Черкас предположили, что слабый таз дилофозавра мог быть адаптацией к водному образу жизни, где вода помогала бы поддерживать его вес, и что он мог быть эффективным пловцом. Однако они сочли сомнительным, что он мог быть ограничен водной средой из-за силы и пропорций его задних конечностей, которые делали его быстроногим и ловким во время двуногого передвижения. [55] Пол изобразил Дилофозавра, подпрыгивающего на хвосте и нападающего на врага, подобно кенгуру . [56]
В 2005 году палеонтологи Фил Сентер и Джеймс Х. Робинс исследовали диапазон движения передних конечностей дилофозавра и других теропод. Они обнаружили, что дилофозавр мог оттягивать плечевую кость назад до тех пор, пока она не станет почти параллельной лопатке, но не мог двигать ее вперед до более чем вертикальной ориентации. Локоть мог приближаться к полному разгибанию и сгибанию под прямым углом, но не достигал его полностью. Пальцы, по-видимому, не были произвольно гиперэкстензивными (способными вытягиваться назад за пределы своего нормального диапазона), но они могли быть пассивно гиперэкстензивными, чтобы противостоять вывиху во время резких движений захваченной добычи. [57] В статье 2015 года Сентера и Робинса были даны рекомендации о том, как реконструировать позу передних конечностей у двуногих динозавров, основанные на изучении различных таксонов, включая дилофозавра . Лопатки располагались строго горизонтально, положение локтя в состоянии покоя было близко к прямому углу, а положение кисти не сильно отличалось от положения предплечья. [58]
В 2018 году Сентер и Корвин Салливан исследовали диапазон движения в суставах передних конечностей дилофозавра , манипулируя костями, чтобы проверить предполагаемые функции передних конечностей. Они также приняли во внимание, что эксперименты с тушами аллигаторов показывают, что диапазон движения больше в локтях, покрытых мягкой тканью (такой как хрящи , связки и мышцы), чем тот, который был бы указан при манипуляции с голыми костями. Они обнаружили, что плечевая кость дилофозавра могла быть втянута в положение, которое было почти параллельно лопатке, вытянуто до почти вертикального уровня и поднято на 65°. Локоть не мог быть согнут дальше прямого угла к плечевой кости. Пронация и супинация запястий (пересечение лучевой и локтевой костей предплечья для поворота кисти) были предотвращены из-за того, что лучевая и локтевая кости не могли вращаться, и ладони, таким образом, были обращены медиально, друг к другу. Неспособность пронировать запястья была предковой чертой, общей для теропод и других групп динозавров. Запястье имело ограниченную подвижность, а пальцы расходились во время сгибания и были очень гиперэкстензивными. [59]
Сентер и Салливан пришли к выводу, что дилофозавр мог захватывать и удерживать предметы двумя руками, захватывать и удерживать небольшие предметы в одной руке, хватать предметы близко под грудью, подносить предмет ко рту, устраивать демонстрацию, размахивая руками по дуге вдоль боков грудной клетки, чесать грудь, живот или половину другой передней конечности, наиболее удаленной от тела, хватать добычу под грудью или у основания шеи и прижимать предметы к груди. Дилофозавр не мог выполнять царапание-копание, вытягивание крюка, удерживать предметы между двумя кончиками пальцев одной руки, поддерживать равновесие, вытягивая руки в стороны, или исследовать небольшие щели, как это делает современный ай-ай . Гиперрастяжимость пальцев могла помешать яростной борьбе добычи сместить их, поскольку это позволило бы пальцам совершать больше движений (не имея значения для передвижения). Ограниченная подвижность плеча и укороченность передних конечностей указывают на то, что первым контакт с добычей осуществлял рот, а не руки. Захват добычи передними конечностями был возможен только для захвата животных, достаточно маленьких, чтобы поместиться под грудью дилофозавра , или более крупной добычи, которую прижимал к земле его рот. Большая длина головы и шеи позволяла морде вытягиваться намного дальше рук. [59]
Следы Dilophosauripus, о которых Уэллс сообщил в 1971 году, все находились на одном уровне и были описаны как «курица на ворохе» следов, и лишь немногие образовывали дорожку. Следы были отпечатаны в грязи, что позволило ногам погрузиться на 5–10 см (2–4 дюйма). Отпечатки были неряшливыми, а разная ширина отпечатков пальцев указывает на то, что грязь прилипла к ногам. Отпечатки различались в зависимости от различий в субстрате и способа, которым они были сделаны; иногда нога ставилась прямо, но часто происходило соскальзывание назад или вперед, когда нога опускалась. Положение и углы пальцев также значительно различались, что указывает на то, что они, должно быть, были довольно гибкими. Следы Dilophosauripus имели смещенный второй палец с толстым основанием и очень длинные прямые когти, которые находились на одной линии с осями подушечек пальцев. На одном из следов отсутствовал коготь второго пальца ноги, возможно, из-за травмы. [40] В 1984 году Уэллс интерпретировал тот факт, что три особи были найдены близко друг к другу, и наличие перекрещивающихся следов поблизости, как указание на то, что дилофозавры передвигались группами. [2] Гей согласился, что они могли передвигаться небольшими группами, но отметил, что прямых доказательств этого нет, и что внезапные наводнения могли подхватить разбросанные кости разных особей и сбросить их вместе. [12]
Милнер и коллеги исследовали возможную дорожку следов дилофозавра SGDS 18.T1 в 2009 году, которая состоит из типичных отпечатков с волочащимся хвостом и более необычного следа отдыха, отложенного в песчанике озерного пляжа . Дорожка следов началась с того, что животное сначала ориентировалось примерно параллельно береговой линии, а затем остановилось у бермы с обеими ногами параллельно, после чего оно опустило свое тело и опустило свои плюсневые кости и мозолистую мозоль вокруг своей седалищной кости на землю; это создало отпечатки симметричных «пяток» и круглых отпечатков седалищной кости. Часть хвоста, ближайшая к телу, была поднята над землей, тогда как конец, более удаленный от тела, соприкасался с землей. Тот факт, что животное отдыхало на склоне, позволил ему опустить обе руки на землю близко к ногам. Отдохнув, динозавр переместился вперед и оставил новые отпечатки своими ногами, плюсневыми костями и седалищной костью, но не руками. Правая нога теперь наступила на отпечаток правой руки, а второй коготь левой ноги оставил след от первого положения покоя до следующего. Через некоторое время животное встало и двинулось вперед, сначала левой ногой, и, полностью выпрямившись, прошло по оставшейся открытой поверхности, оставляя тонкие следы от конца хвоста. [49]
Приседание — редкое зафиксированное поведение теропод, и SGDS 18.T1 — единственный такой след с недвусмысленными отпечатками рук теропод, что дает ценную информацию о том, как они использовали свои передние конечности. Было обнаружено, что приседание очень похоже на позу современных птиц и показывает, что ранние тероподы держали ладони рук обращенными медиально, друг к другу. Поскольку такая поза, следовательно, развилась на ранней стадии развития, она могла быть характерна для всех тероподов. Тероподы часто изображаются с ладонями, обращенными вниз, но исследования их функциональной анатомии показали, что они, как и птицы, не могли пронировать или супинировать свои руки. След показал, что ноги располагались симметрично, а вес тела распределялся между ступнями и плюсневыми костями, что также является особенностью, наблюдаемой у таких птиц, как бескилевые . Милнер и коллеги также отвергли идею о том, что след Kayentapus minor , о котором сообщил Вимс, представлял собой отпечаток ладони, оставленный четвероногим тероподом. Вимс предположил, что оставивший след мог передвигаться на четвереньках при медленной ходьбе, в то время как пальцы были бы обычно гипервытянуты, так что только ладони касались земли. Милнер и коллеги посчитали предполагаемую позу ненужной и предположили, что след был сделан таким же образом, как и SGDS 18.T1, но без следов пальцев. [49]
Уэллс признал, что предположения о функции гребней дилофозавра были предположительными, но считал, что, хотя гребни не имели канавок, указывающих на васкуляризацию, они могли использоваться для терморегуляции . Он также предположил, что они могли использоваться для распознавания видов или украшения . [2] Баккер считал гребни сексуальными украшениями в 1986 году, отметив, что они были настолько тонкими, что могли быть предназначены только для визуального эффекта, в отличие от более тяжелых гребней аллозавров , которые могли использоваться для ударов головой. [51] Черкас указал в 1990 году, что гребни не могли использоваться во время битвы, так как их нежная структура могла быть легко повреждена. Они предположили, что они были визуальным отображением для привлечения партнера и даже терморегуляции. [55] В 1990 году палеонтолог Уолтер П. Кумбс заявил, что гребни могли быть улучшены цветами для использования в демонстрации. [60]
В 2011 году палеонтологи Кевин Падиан и Джон Р. Хорнер предположили, что «причудливые структуры» у динозавров в целом (включая гребни, оборки, рога и купола) в первую очередь использовались для распознавания видов, и отвергли другие объяснения как не подкрепленные доказательствами. Они отметили, что слишком мало образцов теропод с черепным орнаментом, включая дилофозавра , были известны для проверки их эволюционной функции статистически, и представляли ли они половой диморфизм или половую зрелость . [61] В ответ на Падиана и Хорнера в том же году палеонтологи Роб Дж. Нелл и Скотт Д. Сэмпсон утверждали, что распознавание видов не было маловероятным как вторичная функция для «причудливых структур» у динозавров, но что половой отбор (используемый в демонстрации или бою для конкуренции за партнеров) был более вероятным объяснением из-за высокой стоимости их разработки, и потому что такие структуры, по-видимому, сильно различаются в пределах вида. [62]
В 2013 году палеонтологи Дэвид Э. Хон и Даррен Нейш раскритиковали «гипотезу распознавания видов» и утверждали, что ни одно из ныне существующих животных не использует такие структуры в первую очередь для распознавания видов, и что Падиан и Хорнер проигнорировали возможность взаимного полового отбора (когда оба пола украшены). [63] Марш и Роу согласились в 2020 году, что гребни дилофозавра, вероятно, играли роль в идентификации видов или межполовом/внутриполовом отборе, как у некоторых современных птиц. [6] Неизвестно, поддерживали ли воздушные мешки в гребнях такие функции. [15]
Первоначально Уэллс интерпретировал меньшие образцы дилофозавра как детенышей, а более крупный образец как взрослую особь, позже интерпретировав их как разные виды. [2] [7] Пол предположил, что различия между образцами, возможно, были вызваны половым диморфизмом, что, по-видимому, также было очевидно у Coelophysis , у которого были «крепкие» и «грацильные» формы одинакового размера, которые в противном случае могли бы рассматриваться как отдельные виды. Следуя этой схеме, меньший образец дилофозавра будет представлять собой «грацильный» пример. [24]
В 2005 году Тикоски обнаружил, что большинство известных образцов дилофозавра были молодыми особями, и только самые крупные были взрослыми, основываясь на уровне кооссификации костей. [14] В 2005 году Гей не нашел никаких доказательств полового диморфизма, предложенного Полом (но предположительно присутствующего у Coelophysis ), и приписал различия, наблюдаемые между образцами дилофозавра , индивидуальным различиям и онтогенезу (изменениям во время роста). В скелетах не было диморфизма, но он не исключил, что он мог быть в гребнях; для определения этого требовались дополнительные данные. [17] Основываясь на крошечных носовых гребнях на молодом образце, Йейтс предварительно отнес его к родственному роду Dracovenator , он предположил, что они могли стать больше по мере взросления животного. [36]
Палеонтолог Дж. С. Ткач сообщил о гистологическом исследовании (микроскопическом исследовании внутренних особенностей) дилофозавра в 1996 году, проведенном путем взятия тонких срезов длинных костей и ребер образца UCMP 37303 (наименее сохранившегося из двух оригинальных скелетов). Костные ткани были хорошо васкуляризированы и имели фиброламеллярную структуру, похожую на ту, что обнаружена у других теропод и зауроподоморфа Massospondylus . Плексиформная (плетеная) структура костей предполагала быстрый рост, и дилофозавр мог достигать скорости роста от 30 до 35 килограммов (от 66 до 77 фунтов) в год в раннем возрасте. [64]
Уэллс обнаружил, что сменные зубы дилофозавра и других теропод возникали глубоко внутри кости, уменьшаясь в размере по мере удаления от альвеолярного края. Обычно в альвеолах было два или три сменных зуба, причем самый молодой представлял собой небольшую полую коронку . Сменные зубы прорезались на внешней стороне старых зубов. Когда зуб приближался к линии десны , внутренняя стенка между межзубными пластинами рассасывалась и образовывала питательную выемку. По мере прорезывания нового зуба он перемещался наружу, чтобы центрироваться в альвеоле, и питательная выемка закрывалась. [2]
Уэллс отметил различные палеопатологии (древние признаки болезней, такие как травмы и пороки развития) у дилофозавра . У голотипа была борозда (бороздка или канавка) на невральной дуге шейного позвонка, которая могла быть следствием травмы или раздавливания, и две ямки на правой плечевой кости, которые могли быть абсцессами (скоплениями гноя ) или артефактами. Уэллс также отметил, что у него была меньшая и более тонкая левая плечевая кость, чем правая, но с обратным состоянием в предплечьях. В 2001 году палеонтолог Ральф Молнар предположил, что это было вызвано аномалией развития, называемой флуктуирующей асимметрией . Эта аномалия может быть вызвана стрессом в популяциях животных, например, из-за нарушений в их среде обитания, и может указывать на более интенсивное селективное давление . Асимметрия также может быть результатом травматических событий на раннем этапе развития животного, которые будут более случайным образом распределены во времени. [2] [65] Исследование 2001 года, проведенное палеонтологом Брюсом Ротшильдом и его коллегами, проверило 60 костей стопы дилофозавра на предмет наличия признаков стрессовых переломов (которые вызваны напряженными, повторяющимися действиями), но ничего не было обнаружено. Такие травмы могут быть результатом очень активного, хищного образа жизни. [66]
В 2016 году Сентер и Сара Л. Юнгст изучили палеопатологии образца голотипа и обнаружили, что он имел наибольшее и самое разнообразное количество таких заболеваний на плечевом поясе и передних конечностях среди всех описанных до сих пор динозавров-тероподов, некоторые из которых не известны ни у одного другого динозавра. Известно только шесть других тероподов с более чем одной палеопатологией на плечевом поясе и передних конечностях. У образца голотипа было восемь пораженных костей, тогда как ни один другой образец теропода не известен с более чем четырьмя. С левой стороны у него были сломаны лопатка и лучевая кость, а также фибрисцессы (похожие на абсцессы) в локтевой кости и наружной фаланге большого пальца. С правой стороны у него была торсия плечевого стержня, три костные опухоли на лучевой кости, усеченная суставная поверхность третьей пястной кости и деформации на первой фаланге третьего пальца. Этот палец был постоянно деформирован и не мог сгибаться. Деформации плечевой кости и третьего пальца могли быть вызваны остеодисплазией , которая ранее не была зарегистрирована у нептичьих динозавров, но известна у птиц. Это заболевание поражает молодых птиц, которые испытывали недоедание, и может вызывать боль в одной конечности, из-за чего птицы предпочитают использовать другую конечность, что приводит к торсии. [67]
Число травматических событий, которые привели к этим особенностям, не определено, и возможно, что все они были вызваны одной встречей, например, врезанием в дерево или камень во время драки с другим животным, что могло вызвать колотые раны от его когтей. Поскольку все травмы зажили, несомненно, что дилофозавр выжил в течение длительного времени после этих событий, в течение месяцев, возможно, лет. Использование передних конечностей для захвата добычи, должно быть, было нарушено в процессе заживления. Поэтому динозавр мог выдержать длительный период голодания или существовать на добыче, которая была достаточно маленькой, чтобы он мог расправиться с ней ртом и ногами или одной передней конечностью. [67]
По словам Сентера и Юнгста, высокая степень боли, которую динозавр мог испытывать в нескольких местах в течение длительного времени, также показывает, что это было выносливое животное. Они отметили, что палеопатологии у динозавров занижены, и что, хотя Уэллс подробно описал голотип, он упомянул только одну из патологий, обнаруженных ими. Они предположили, что такие особенности иногда могут быть опущены, поскольку описания видов касаются их характеристик, а не аномалий, или потому что такие особенности трудно распознать. [67] Сентер и Салливан обнаружили, что патологии значительно изменили диапазон движения в правом плече и правом третьем пальце голотипа, и что оценки диапазона движения, следовательно, могут не соответствовать тем, которые сделаны для здоровой передней конечности. [59]
Dilophosaurus известен из формации Kayenta, которая датируется синемюрско - тоарским ярусом ранней юры, примерно 196–186 миллионов лет назад (также предполагалось 187–190 миллионов лет назад, и возраст Kayenta считается сложным). Поскольку Dilophosaurus известен от основания до середины формации, которая имеет плинсбахский возраст, таксон имел хроностратиграфический диапазон 15 миллионов лет. [68] [69] Формация Kayenta является частью группы Glen Canyon , которая включает формации в северной Аризоне, частях юго-восточной Юты, западного Колорадо и северо-западного Нью-Мексико. Она состоит в основном из двух фаций , в одной из которых преобладают отложения алеврита , а в другой — песчаника. Фации алеврита встречаются в большей части Аризоны, в то время как фации песчаника присутствуют в районах северной Аризоны, южной Юты, западного Колорадо и северо-западного Нью-Мексико. Формация в основном откладывалась реками, причем фации алеврита были более медленной, более вялой частью речной системы. Отложение формации Кайента было завершено наступающим полем дюн, которое впоследствии стало песчаником Навахо . [70] Окружающая среда была сезонно сухой, с песчаными дюнами, мигрирующими во влажную среду, где жили животные, и из нее, и была уподоблена речному оазису ; водному пути, выстланному хвойными деревьями и окруженному песком. [15]
Формация Кайента дала небольшое, но растущее сообщество организмов. Большинство ископаемых из алевритовых фаций. [71] Большинство организмов, известных на данный момент, являются позвоночными. Непозвоночные включают микробный или «водорослевый» известняк, [72] окаменевшую древесину , [73] отпечатки растений, [74] пресноводных двустворчатых моллюсков и улиток, [70] остракод , [75] и ископаемые следы беспозвоночных . [72] Позвоночные известны как по ископаемым телам, так и по ископаемым следам. Позвоночные, известные по окаменелостям тела, включают [71] гибодонтных акул, неопределенных костистых рыб , двоякодышащих рыб , [73] саламандр, [76] лягушку Prosalirus , безногих Eocaecilia , черепаху Kayentachelys , клиновидную рептилию, ящериц, [77] и несколько ранних крокодиломорфов , включая Calsoyasuchus , Eopneumatosuchus , Kayentasuchus и Protosuchus , а также птерозавра Rhamphinion . Помимо Dilophosaurus , известно несколько динозавров, включая тероподов Megapnosaurus , [14] и Kayentavenator , [ 78 ] завроподоморф Sarahsaurus , [79] гетеродонтозаврид и тиреофор Scutellosaurus . Синапсиды включают тритилодонтид Dinnebitodon , Kayentatherium и Oligokyphus , морганукодонтид [77] , возможное раннее настоящее млекопитающее Dinnetherium и млекопитающее харамиид . Большинство этих находок были сделаны в окрестностях Голд-Спринг, Аризона. [71] Ископаемые следы позвоночных включают копролиты и следы терапсид , ящероподобных животных и нескольких типов динозавров. [72] [80]
Уэллс описал тафономию оригинальных образцов, изменения, которые произошли во время их распада и окаменения. Скелет голотипа был найден лежащим на правом боку, а его голова и шея были выгнуты назад — в « позе смерти », в которой часто находят скелеты динозавров. В то время считалось, что эта поза была опистотонусом (из-за спазмов смерти), но вместо этого она могла быть результатом того, как туша была зарыта в отложения . Спина была прямой, а самые задние спинные позвонки были повернуты на левую сторону. Хвостовые позвонки неравномерно отходили от таза, а ноги были сочленены, с небольшим смещением. Уэллс пришел к выводу, что образцы были захоронены на месте их смерти, не подвергаясь значительной транспортировке, но что образец голотипа, по-видимому, был потревожен падальщиками, на что указывают повернутые спинные позвонки и раздавленный череп. [2] [81] Гей отметил, что образцы, описанные им в 2001 году, демонстрируют доказательства того, что их перенес поток. Поскольку ни один из образцов не был полным, они могли быть перенесены на некоторое расстояние или пролежали на поверхности и выветрились в течение некоторого времени перед транспортировкой. Они могли быть перенесены наводнением , на что указывает разнообразие животных, найденных в виде фрагментов и сломанных костей. [12]
Согласно мифу навахо , туши убитых монстров были «вбиты в землю», но их невозможно было стереть, и окаменелости традиционно интерпретировались как их останки. В то время как люди навахо помогали палеонтологам находить окаменелости с 19-го века, традиционные верования предполагают, что призраки монстров остаются в их частично захороненных трупах и должны удерживаться там с помощью мощных ритуалов. Аналогичным образом, некоторые беспокоятся, что кости их родственников будут выкопаны вместе с останками динозавров, и что удаление окаменелостей показывает неуважение к прошлым жизням этих существ. [82] В 2005 году историк Адриенна Майор заявила, что Уэллс заметил, что во время первоначальных раскопок дилофозавра навахо Уильямс исчез с раскопок через несколько дней, и предположила, что это произошло потому, что Уильямс посчитал детальную работу с тонкими кистями «ниже своего достоинства». Вместо этого Мэр указал на то, что мужчины навахо занимаются детальной работой, например, ювелирным делом и живописью, и что объяснением отъезда Уильямса могла быть традиционная тревожность, когда скелеты появлялись и были потревожены. Мэр также указал на инцидент в 1940-х годах, когда мужчина навахо помогал раскапывать скелет пентацератопса , пока ему не нужно было прикасаться к костям, но покинул место, когда их покрывало всего несколько дюймов земли. [82] В книге 1994 года Уэллс сказал, что Уильямс вернулся через несколько дней с двумя женщинами навахо, которые сказали: «Это не мужская работа, это работа скво». [9]
На скалах в Аризоне, где были найдены кости дилофозавра , также есть петроглифы , высеченные на них предками пуэбло , а перекрещивающиеся следы этой местности навахо называют Naasho'illbahitsho Biikee , что означает «следы большой ящерицы». По словам мэра, навахо проводили церемонии и делали подношения этим следам монстров. Трехпалые следы также использовались в качестве украшений на костюмах и наскальном искусстве хопи и зуни , вероятно, под влиянием таких следов динозавров. [82] В 2017 году дилофозавр был назначен государственным динозавром американского штата Коннектикут , чтобы стать официальным с новым государственным бюджетом в 2019 году. Дилофозавр был выбран, потому что следы, предположительно оставленные похожими динозаврами, были обнаружены в Роки -Хилл в 1966 году во время раскопок для межштатного шоссе 91 . Шесть следов были отнесены к ихновиду Eubrontes giganteus , который был объявлен государственным ископаемым Коннектикута в 1991 году. Район, в котором они были найдены, был триасовым озером, и когда значимость района была подтверждена, шоссе было изменено, и район стал государственным парком под названием Dinosaur State Park . В 1981 году скульптура Дилофозавра , первая реконструкция этого динозавра в натуральную величину, была передана в дар парку. [24] [83] [84]
Дилофозавр был предложен в качестве государственного динозавра Аризоны девятилетним мальчиком в 1998 году, но законодатели предложили вместо него Sonorasaurus , утверждая, что Dilophosaurus не был уникальным для Аризоны. Был предложен компромисс, который признал бы обоих динозавров, но законопроект не был принят, когда выяснилось, что окаменелости Dilophosaurus были взяты без разрешения из резервации навахо, и потому что они больше не обитают в Аризоне (11-летний мальчик снова предложил Sonorasaurus в качестве государственного динозавра Аризоны в 2018 году). Чиновники Нации Навахо впоследствии обсудили, как вернуть окаменелости. [85] [86] По словам мэра, один из навахо заявил, что они больше не просят вернуть окаменелости, но задался вопросом, почему не были сделаны слепки, чтобы кости можно было оставить, ведь было бы лучше сохранить их в земле, и не построили музей, чтобы люди могли приходить и смотреть на них там. [82] Дальнейшие полевые работы, связанные с дилофозавром в племени навахо, проводились с разрешения Департамента полезных ископаемых племени навахо. [15]
Дилофозавр был представлен в романе 1990 года « Парк Юрского периода » писателя Майкла Крайтона и его экранизации 1993 года режиссера Стивена Спилберга . Дилофозавр из «Парка Юрского периода» был признан «единственным серьезным отступлением от научной достоверности» в книге о создании фильма и «самым выдуманным» из динозавров фильма в книге о студии Стэна Уинстона , которая создала эффекты аниматроники . Для романа Крайтон придумал способность динозавра плеваться ядом (объясняя, как он мог убивать добычу, несмотря на свои, казалось бы, слабые челюсти). Художественный отдел добавил еще одну особенность — шейный воротник или капюшон, сложенный на шее, который расширялся и вибрировал, когда животное готовилось к атаке, подобно тому, как это было у ящерицы с воротником . Чтобы избежать путаницы с велоцираптором , показанным в фильме, дилофозавр был представлен ростом всего 1,2 метра (4 фута) вместо предполагаемой истинной высоты около 3,0 метров (10 футов). Прозванный «плевальщиком», дилофозавр фильма был реализован с помощью кукловодства и требовал полного тела с тремя сменными головами для выполнения действий, требуемых сценарием. Отдельные ноги были также сконструированы для кадра, где динозавр прыгает. В отличие от большинства других динозавров в фильме, при показе дилофозавра не использовались компьютерные изображения . [87] [88] [89]
Геолог Дж. Брет Беннингтон в 1996 году отметил, что хотя у дилофозавра , вероятно, не было воротника и он не мог плеваться ядом, как в фильме, его укус мог быть ядовитым, как это было заявлено для комодского варана . Он обнаружил, что добавление яда к динозавру было не менее допустимо, чем придание цвета его коже, что также неизвестно. Если бы у динозавра был воротник, то были бы доказательства этого в костях, в форме жесткой структуры, удерживающей воротник, или отметин в местах, где крепились мышцы, используемые для его перемещения. Он также добавил, что если бы у него был воротник, он бы не использовал его, чтобы запугать свою добычу, а скорее конкурента (он предположил, что он мог отреагировать на персонажа в фильме, надевающего капюшон на голову). [90] В обзоре 1997 года книги о науке « Парка Юрского периода » палеонтолог Питер Додсон также указал на неправильный масштаб дилофозавра в фильме , а также на неправдоподобность его яда и воротника. [91] В 2014 году Бэккер указал, что у дилофозавра в фильме отсутствует заметная выемка на верхней челюсти, и пришел к выводу, что создатели фильма хорошо поработали, создав пугающую химеру разных животных, но предупредили, что это не может быть использовано для обучения о реальном животном. [92] Браун и Марш заявили, что, хотя эти черты были вымышленными, они были сделаны правдоподобными, поскольку были основаны на биологии реальных животных. [15] Сам Уэллс был «в восторге» от того, что увидел дилофозавра в «Парке Юрского периода» : он отметил неточности, но посчитал их незначительными, получил удовольствие от фильма и был рад найти динозавра «всемирно известным актером». [93]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
