В эволюционной биологии прерывистое равновесие (также называемое прерывистым равновесием ) — это теория , которая предполагает, что как только вид появляется в летописи окаменелостей , популяция становится стабильной, демонстрируя мало эволюционных изменений на протяжении большей части своей геологической истории. [1] Это состояние небольших или отсутствующих морфологических изменений называется стазисом . Когда происходят значительные эволюционные изменения, теория предполагает, что они, как правило, ограничиваются редкими и геологически быстрыми событиями ветвящегося видообразования, называемыми кладогенезом . Кладогенез — это процесс, посредством которого вид разделяется на два отдельных вида, а не один вид постепенно трансформируется в другой.
Прерывистое равновесие обычно противопоставляется филетическому градуализму , идее о том, что эволюция обычно происходит равномерно путем устойчивой и постепенной трансформации целых линий ( анагенез ). [2]
В 1972 году палеонтологи Найлс Элдридж и Стивен Джей Гулд опубликовали знаменательную статью, развивающую их теорию, и назвали ее прерывистым равновесием . [1] Их статья основывалась на модели географического видообразования Эрнста Майра , [3] теориях гомеостаза развития и генетического гомеостаза И. М. Лернера , [4] и их собственных эмпирических исследованиях . [5] [6] Элдридж и Гулд предположили, что степень градуализма, обычно приписываемая Чарльзу Дарвину [7], фактически отсутствует в палеонтологической летописи, и что стазис доминирует в истории большинства ископаемых видов.
Пунктуационное равновесие возникло как логическое следствие концепции Эрнста Майра о генетических революциях путем аллопатрического и особенно перипатрического видообразования применительно к ископаемым остаткам. Хотя внезапное появление видов и его связь с видообразованием были предложены и определены Майром в 1954 году, [3] историки науки в целом признают статью Элдриджа и Гулда 1972 года основой новой палеобиологической исследовательской программы. [8] [9] [10] [11] Пунктуационное равновесие отличается от идей Майра в основном тем, что Элдридж и Гулд уделяли значительно больше внимания стазису, тогда как Майр был озабочен объяснением морфологической прерывистости (или «внезапных скачков») [12], обнаруженных в ископаемой летописи. [8] Позже Майр похвалил статью Элдриджа и Гулда, заявив, что эволюционный застой был «неожиданным для большинства эволюционных биологов» и что прерывистое равновесие «оказало большое влияние на палеонтологию и эволюционную биологию». [8]
За год до статьи Элдриджа и Гулда 1972 года Найлс Элдридж опубликовал статью в журнале Evolution , в которой предположил, что постепенная эволюция редко наблюдается в палеонтологической летописи, и утверждал, что стандартный механизм аллопатрического видообразования Эрнста Майра может предложить возможное решение. [5]
Статья Элдриджа и Гулда была представлена на ежегодном собрании Геологического общества Америки в 1971 году. [1] Симпозиум сосредоточил свое внимание на том, как современные микроэволюционные исследования могут оживить различные аспекты палеонтологии и макроэволюции. Том Шопф, который организовал собрание того года, поручил Гулду тему видообразования. Гулд вспоминает, что «публикация Элдриджа 1971 года [о палеозойских трилобитах ] представила единственные новые и интересные идеи о палеонтологических последствиях предмета — поэтому я спросил Шопфа, можем ли мы представить статью совместно». [13] По словам Гулда, «идеи в основном исходили от Найлза, а ваш покорный слуга выступал в качестве резонатора и возможного писца. Я придумал термин « прерывистое равновесие» и написал большую часть нашей статьи 1972 года, но Найлз является надлежащим первым автором в нашей паре Элдриджа и Гулда». [14] В своей книге Time Frames Элдридж вспоминает, что после долгих обсуждений пара «написала примерно по половине. Некоторые части, которые, казалось бы, были явно работой одного из нас, на самом деле были сначала написаны другим — например, я помню, как писал раздел об улитках Гулда. Другие части восстановить сложнее. Гулд отредактировал всю рукопись для большей согласованности. Мы отправили ее, и Шопф резко отреагировал против нее — тем самым обозначив тон реакции, которую она вызвала, хотя и по меняющимся причинам, вплоть до настоящего времени». [15]
Джон Уилкинс и Гарет Нельсон утверждали, что французский архитектор Пьер Тремо предложил «предвосхищение теории прерывистого равновесия Гулда и Элдриджа». [16]
В палеонтологической летописи есть хорошо документированные примеры как филетического градуализма, так и пунктуационной эволюции. [17] Таким образом, продолжаются многочисленные споры о значимости стазиса в палеонтологической летописи. [18] [19] До прерывистого равновесия большинство биологов-эволюционистов считали стазис редким или неважным явлением. [8] [20] [21] Например, палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон считал, что филетическая постепенная эволюция (называемая хоротелией в его терминологии) составляет 90% эволюции. [22] Более современные исследования, [23] [24] [25] включая метаанализ , изучающий 58 опубликованных исследований по моделям видообразования в палеонтологической летописи, показали, что 71% видов демонстрировали стазис, [26] а 63% были связаны с прерывистыми моделями эволюционных изменений. [27] По словам Майкла Бентона , «кажется, ясно, что стазис является обычным явлением, и это не было предсказано современными генетическими исследованиями». [17] Главным примером эволюционного стазиса является папоротник Osmunda claytoniana . Согласно палеонтологическим данным, он оставался неизменным, даже на уровне окаменелых ядер и хромосом, по крайней мере 180 миллионов лет. [28]
Когда Элдридж и Гулд опубликовали свою статью в 1972 году, аллопатрическое видообразование считалось «стандартной» моделью видообразования. [1] Эта модель была популяризирована Эрнстом Майром в его статье 1954 года «Изменение генетической среды и эволюция» [3] и его классическом труде « Виды животных и эволюция» (1963). [29]
Аллопатрическое видообразование предполагает, что виды с большими центральными популяциями стабилизируются их большим объемом и процессом потока генов . Новые и даже полезные мутации разбавляются большим размером популяции и не могут достичь фиксации из-за таких факторов, как постоянно меняющаяся окружающая среда. [29] Если это так, то трансформация целых линий должна быть редкой, как показывают ископаемые останки. С другой стороны, более мелкие популяции, которые изолированы от родительского запаса, отделены от гомогенизирующих эффектов потока генов. Кроме того, давление естественного отбора особенно интенсивно, поскольку периферийные изолированные популяции существуют на внешних границах экологической толерантности. Если большая часть эволюции происходит в этих редких случаях аллопатрического видообразования, то свидетельства постепенной эволюции в ископаемой летописи должны быть редкими. Эта гипотеза была упомянута Майром в заключительном абзаце его статьи 1954 года:
Быстро развивающиеся периферийно изолированные популяции могут быть местом происхождения многих эволюционных новшеств. Их изоляция и сравнительно небольшой размер могут объяснить феномен быстрой эволюции и отсутствие документации в палеонтологической летописи, до сих пор озадачивающие палеонтологов. [3]
Хотя прерывистое равновесие обычно применяется к организмам, размножающимся половым путем, [30] некоторые биологи применили эту модель к неполовым видам, таким как вирусы , [31] [32] , которые не могут быть стабилизированы обычным потоком генов. Со временем биологи, такие как Гулд, отошли от свадебного прерывистого равновесия к аллопатрическому видообразованию, особенно по мере накопления доказательств в поддержку других способов видообразования. [2] Гулд, например, был особенно привлечен работой Дугласа Футуймы о важности репродуктивных изолирующих механизмов. [33]
Было предложено много гипотез для объяснения предполагаемых причин стазиса. Гулд изначально был привлечен к теориям развития и генетического гомеостаза И. Майкла Лернера . Однако эта гипотеза была отвергнута со временем, [34] поскольку против нее накопились доказательства. [18] Другие правдоподобные механизмы, которые были предложены, включают: отслеживание среды обитания, [35] [36] стабилизирующий отбор , [37] гипотезу стабильности Стенсета-Мейнарда Смита, [38] ограничения, налагаемые природой подразделенных популяций, [37] нормализующий кладовый отбор, [39] и коинофилия . [40] [41]
Доказательства стазиса также были подтверждены генетикой родственных видов , видов, которые морфологически неразличимы, но чьи белки разошлись достаточно, чтобы предположить, что они были разделены на протяжении миллионов лет. [42] Ископаемые свидетельства репродуктивно изолированных современных видов симпатрических оливковых ракушек ( Amalda sp.) также подтверждают морфологический стазис в нескольких родословных на протяжении трех миллионов лет. [43] [44]
По словам Гулда, «стазис может стать самым важным вкладом теории в эволюционную науку». [45] Философ Ким Стерелни , разъясняя значение стазиса, добавляет: «Утверждая, что виды обычно не претерпевают дальнейших эволюционных изменений после завершения видообразования, они не утверждают, что между поколениями вообще нет никаких изменений. Линии меняются. Но изменения между поколениями не накапливаются. Вместо этого со временем вид колеблется вокруг своего фенотипического среднего значения. В книге Джонатана Вайнера «Клюв вьюрка» описывается именно этот процесс». [46]
Прерывистое равновесие также упоминается как фактор, способствующий гипотезе о том, что виды являются дарвиновскими индивидуумами , а не просто классами , тем самым обеспечивая более прочную основу для иерархической теории эволюции. [47]
Возникла большая путаница относительно того, что на самом деле утверждали сторонники прерывистого равновесия, какие механизмы они отстаивали, насколько быстрой была прерывистость, к какому таксономическому масштабу применялась их теория, насколько революционными должны были быть их утверждения и как прерывистое равновесие связано с другими идеями, такими как сальтационизм , квантовая эволюция и массовое вымирание . [48]
Пунктуационная природа прерывистого равновесия породила, пожалуй, самую большую путаницу в теории Элдриджа и Гулда. Симпатичное отношение Гулда к Ричарду Гольдшмидту [49] , противоречивому генетику , отстаивавшему идею « обнадеживающих монстров », привело некоторых биологов к выводу, что пунктуации Гулда происходили скачками в пределах одного поколения. [50] [51] [52] [53] Эта интерпретация часто использовалась креационистами для характеристики слабости палеонтологических данных и для изображения современной эволюционной биологии как продвигающейся неосальтационизма. [54]
В часто цитируемом замечании Гулд заявил:
Хотя существуют некоторые споры о том, как долго длятся пунктуации, сторонники прерывистого равновесия обычно называют эту цифру 50 000–100 000 лет. [56]
Квантовая эволюция была спорной гипотезой, выдвинутой палеонтологом Колумбийского университета Джорджем Гейлордом Симпсоном , которого Гулд считал «величайшим и наиболее биологически проницательным палеонтологом двадцатого века». [57] Гипотеза Симпсона заключалась в том, что согласно геологическим данным, в очень редких случаях эволюция будет происходить очень быстро, образуя совершенно новые семейства , отряды и классы организмов. [58] [59] Эта гипотеза отличается от прерывистого равновесия в нескольких отношениях. Во-первых, прерывистое равновесие было более скромным по охвату, поскольку оно рассматривало эволюцию конкретно на уровне видов . [24] Идея Симпсона была в основном связана с эволюцией в более высоких таксономических группах. [58] Во-вторых, Элдридж и Гулд полагались на другой механизм. В то время как Симпсон полагался на синергетическое взаимодействие между генетическим дрейфом и сдвигом в адаптивном ландшафте приспособленности , [60] Элдридж и Гулд полагались на обычное видообразование, в частности, на концепцию аллопатрического видообразования Эрнста Майра. Наконец, и, возможно, самое важное, квантовая эволюция не заняла никакой позиции по вопросу о стазисе. Хотя Симпсон признавал существование стазиса в том, что он называл брадителическим режимом, он считал его (наряду с быстрой эволюцией) неважным в более широком масштабе эволюции. [61] В своих «Основных особенностях эволюции» Симпсон утверждал: «Эволюционные изменения настолько близки к универсальному правилу, что состояние движения, образно говоря, является нормальным в эволюционирующих популяциях. Состояние покоя, как в брадителическом, является исключением, и кажется, что для его поддержания должно потребоваться некоторое ограничение или сила». Несмотря на такие различия между двумя моделями, более ранние критические замечания — от таких выдающихся комментаторов, как Сьюэлл Райт , а также самого Симпсона — утверждали, что прерывистое равновесие — это не более чем переименованная квантовая эволюция. [62] [63]
Прерывистое равновесие часто изображается как противопоставление концепции градуализма , когда на самом деле это форма градуализма. [64] Это происходит потому, что даже если эволюционные изменения кажутся мгновенными между геологическими осадочными слоями, изменения все еще происходят постепенно, без больших изменений от одного поколения к другому. В связи с этим Гулд позже прокомментировал, что «большинство наших коллег-палеонтологов упустили это понимание, потому что они не изучали эволюционную теорию и либо не знали об аллопатрическом видообразовании , либо не рассматривали его перевод в геологическое время. Наши коллеги-эволюционисты также не смогли понять последствия, в первую очередь потому, что они не мыслили в геологических масштабах». [14]
Ричард Докинз посвящает главу в «Слепом часовщике» исправлению, по его мнению, широкой путаницы относительно скоростей изменений . Его первый пункт — утверждение, что филетический градуализм — понимаемый в том смысле, что эволюция происходит с единой равномерной скоростью, называемой Докинзом «постоянным спидизмом» — является «карикатурой на дарвинизм» [65] и «на самом деле не существует». [66] Его второй аргумент, который следует из первого, заключается в том, что как только карикатура на «постоянный спидизм» отвергается, у нас остается одна логическая альтернатива, которую Докинз называет «переменным спидизмом». Переменный спидизм также можно различать двумя способами: « дискретный переменный спидизм» и « непрерывно переменный спидизм». Элдридж и Гулд, предполагающие, что эволюция скачет между стабильностью и относительной скоростью, описываются как «приверженцы дискретной переменной скорости», и «в этом отношении они действительно радикальны». [67] Они утверждают, что эволюция обычно происходит рывками или не происходит вообще. «Сторонники непрерывно изменяющейся скорости», с другой стороны, утверждают, что «темпы эволюции непрерывно колеблются от очень быстрых до очень медленных и останавливаются со всеми промежуточными звеньями. Они не видят особой причины подчеркивать определенные скорости больше, чем другие. В частности, для них стазис — это просто крайний случай сверхмедленной эволюции. Для пунктуалистки в стазисе есть что-то очень особенное». [68]
Ричард Докинз считает, что очевидные пробелы, представленные в палеонтологической летописи, документируют миграционные события, а не эволюционные события. По мнению Докинза, эволюция, безусловно, происходила, но «вероятно, постепенно» в других местах. [69] Однако модель пунктуационного равновесия все еще может быть выведена как из наблюдения за стазисом, так и из примеров быстрых и эпизодических событий видообразования, задокументированных в палеонтологической летописи. [70]
Докинз также подчеркивает, что прерывистое равновесие было «переоценено некоторыми журналистами», [71] но отчасти из-за «более поздних работ» Элдриджа и Гулда. [72] Докинз утверждает, что гипотеза «не заслуживает особенно большой огласки». [73] Это «незначительный лоск», «интересная, но незначительная морщинка на поверхности неодарвинистской теории», и «твердо лежит в рамках неодарвинистского синтеза». [74]
В своей книге «Опасная идея Дарвина » философ Дэниел Деннетт особенно критикует представление Гулда о прерывистом равновесии. Деннетт утверждает, что Гулд чередовал революционные и консервативные заявления, и что каждый раз, когда Гулд делал революционное заявление — или казалось, что он это делает — его критиковали, и таким образом он отступал к традиционной неодарвинистской позиции. [75] Гулд ответил на заявления Деннетта в The New York Review of Books , [76] и в своем техническом томе «Структура эволюционной теории» . [77]
Профессор английского языка Хайди Скотт утверждает, что талант Гулда писать яркую прозу, его использование метафор и его успех в формировании популярной аудитории неспециалистов изменили «климат специализированного научного дискурса» в пользу его продвижения прерывистого равновесия. [78] Хотя Гулда прославляют за красочность и энергию его прозы, а также за его междисциплинарные знания, критики, такие как Скотт, Ричард Докинз и Дэниел Деннетт, обеспокоены тем, что теория приобрела незаслуженное доверие среди неученых из-за риторических навыков Гулда. [78] Философ Джон Лайн и биолог Генри Хоу считали, что успех прерывистого равновесия в гораздо большей степени связан с природой геологических данных, чем с природой риторики Гулда. Они утверждают, что «повторный анализ существующих ископаемых данных показал, к растущему удовлетворению палеонтологического сообщества, что Элдридж и Гулд были правы, определяя периоды эволюционного застоя, которые прерываются гораздо более короткими периодами эволюционных изменений». [79]
Эволюционный биолог Роберт Триверс обвинил Гулда в том, что он является «своего рода интеллектуальным мошенничеством» за использование утверждений, которые были «хорошо известны со времен Дарвина» (что эволюция демонстрирует «периоды длительного застоя, перемежающиеся периодами быстрых изменений»), для поддержки отдельных, но более «грандиозных» утверждений относительно отбора видов , несмотря на то, что «скорость смены видов [не имеет] никакого отношения к признакам внутри вида — только к относительной частоте видов, демонстрирующих эти признаки». [80]
Некоторые критики в шутку называли теорию прерывистого равновесия «эволюцией рывками» [81] , что, как сообщается, побудило пунктуалистов описать филетический градуализм как «эволюцию ползком» [82] .
Внезапное появление большинства видов в геологической летописи и отсутствие доказательств существенного постепенного изменения большинства видов — от их первоначального появления до их вымирания — давно отмечалось , в том числе Чарльзом Дарвином , который апеллировал к несовершенству летописи как к предпочтительному объяснению. [83] [84] Представляя свои идеи против преобладающих влияний катастрофизма и прогрессивного креационизма , которые предполагали, что виды сверхъестественно создаются через определенные промежутки времени, Дарвину нужно было решительно подчеркнуть постепенный характер эволюции в соответствии с градуализмом, пропагандируемым его другом Чарльзом Лайелем . Он в частном порядке выразил обеспокоенность, отметив на полях своего эссе 1844 года : «Лучше начать с этого: если виды действительно, после катастроф, создавались ливнями по всему миру, моя теория ложна». [85]
Часто ошибочно полагают, что он настаивал на том, что скорость изменения должна быть постоянной или почти постоянной, но даже в первом издании « Происхождения видов» утверждается, что «Виды различных родов и классов не изменялись с одинаковой скоростью или в одинаковой степени. В древнейших третичных отложениях несколько живых раковин все еще можно найти среди множества вымерших форм... Силурийская Lingula мало чем отличается от современных видов этого рода». Lingula относится к числу немногих плеченогих, сохранившихся до наших дней, но также известных по ископаемым остаткам возрастом более 500 миллионов лет. [86] В четвертом издании (1866) «Происхождения видов» Дарвин писал, что «периоды, в течение которых виды подвергались модификации, хотя и были длительными, если измерять их годами, вероятно, были короткими по сравнению с периодами, в течение которых они сохраняли ту же форму». [87] Таким образом, пунктуационизм в целом согласуется с концепцией эволюции Дарвина. [85]
Согласно ранним версиям прерывистого равновесия, «периферийные изоляты» считаются имеющими решающее значение для видообразования. Однако Дарвин писал: « Я ни в коем случае не могу согласиться ... с тем, что иммиграция и изоляция являются необходимыми элементами. ... Хотя изоляция имеет большое значение в создании новых видов, в целом я склонен полагать, что обширность территории все же важнее, особенно для создания видов, которые окажутся способными выживать в течение длительного периода и широко распространяться». [88]
Важность изоляции в формировании видов играла значительную роль в ранних размышлениях Дарвина, как показано в его эссе 1844 года. Но к тому времени, когда он написал « Происхождение видов», он преуменьшил ее важность. [85] Он объяснил причины своего пересмотра взглядов следующим образом:
На большой и открытой территории не только будет больше шансов на благоприятные изменения, возникающие из-за большого числа особей одного и того же вида, поддерживаемых там, но и условия жизни будут намного сложнее из-за большого числа уже существующих видов; и если некоторые из этих видов изменятся и улучшатся, другие должны будут улучшиться в соответствующей степени, или они будут истреблены. Каждая новая форма, также, как только она будет улучшена, сможет распространиться по открытой и непрерывной территории и, таким образом, вступит в конкуренцию со многими другими формами... новые формы, произведенные на больших территориях, которые уже победили многих конкурентов, будут теми, которые распространятся наиболее широко и дадут начало наибольшему числу новых разновидностей и видов. Таким образом, они будут играть более важную роль в изменяющейся истории органического мира. [89]
Таким образом, прерывистое равновесие несовместимо с некоторыми идеями Дарвина относительно конкретных механизмов эволюции, но в целом согласуется с теорией эволюции Дарвина путем естественного отбора. [85] [90]
Недавние работы в области биологии развития выявили динамические и физические механизмы морфогенеза тканей , которые могут лежать в основе резких морфологических переходов в ходе эволюции. Следовательно, рассмотрение механизмов филогенетических изменений, которые, как было обнаружено, в действительности не являются постепенными, все чаще встречается в области эволюционной биологии развития , особенно в исследованиях происхождения морфологической новизны. Описание таких механизмов можно найти в многоавторском томе Origination of Organismal Form (MIT Press; 2003).
В лингвистике RMW Dixon предложил модель прерывистого равновесия для истории языков, [91] ссылаясь, в частности, на предысторию коренных языков Австралии и его возражения против предложенной там пама-ньюнганской языковой семьи. Хотя его модель вызвала значительный интерес, она не получила поддержки большинства в лингвистике. [92]
Отдельно, недавняя работа с использованием вычислительных филогенетических методов утверждает, что пунктуационные всплески играют важную роль при разделении языков друг от друга , составляя от 10 до 33% от общего количества различий в словарном запасе. [93]
Утверждается, что пунктуационная эволюция объясняет изменения в сказках и мифологии с течением времени. [94]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ){{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ){{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)