stringtranslate.com

Одомашнивание позвоночных животных

Собаки и овцы были одними из первых животных, одомашненных.

Одомашнивание позвоночных — это взаимные отношения между позвоночными животными, включая птиц и млекопитающих , и людьми , которые влияют на их уход и размножение. [1]

Чарльз Дарвин выделил небольшое количество черт, которые отличали одомашненные виды от их диких предков. Он также был первым, кто осознал разницу между сознательным селекционным разведением (то есть искусственным отбором), при котором люди напрямую отбирают желаемые признаки, и бессознательным отбором, при котором признаки развиваются как побочный продукт естественного отбора или отбора по другим признакам. [2] [3] [4] Существует генетическая разница между домашними и дикими популяциями. Существует также генетическое различие между признаками одомашнивания, которые, по мнению исследователей, были важны на ранних стадиях одомашнивания, и признаками улучшения, появившимися после разделения дикой и домашней популяций. [5] [6] [7] Признаки одомашнивания обычно фиксированы у всех домашних животных и были выбраны во время начального эпизода одомашнивания этого животного или растения, тогда как признаки улучшения присутствуют только у части домашних животных, хотя они могут быть фиксированными. в отдельных породах или региональных популяциях . [6] [7] [8]

Одомашнивание не следует путать с приручением . Приручение — это обусловленная модификация поведения дикого животного, когда его естественное избегание людей снижается и оно принимает присутствие людей, но одомашнивание — это постоянная генетическая модификация выведенной линии, которая приводит к наследственной предрасположенности к людям. [9] [10] [11] Определенные виды животных и некоторые особи этих видов являются лучшими кандидатами на приручение, чем другие, потому что они демонстрируют определенные поведенческие характеристики: (1) размер и организация их социальной структуры; (2) наличие и степень избирательности в выборе партнеров; (3) легкость и скорость, с которой родители связываются со своим потомством, а также зрелость и подвижность детенышей при рождении; (4) степень гибкости диеты и толерантности к среде обитания; и (5) реакции на людей и новую окружающую среду, включая реакцию на полет и реакцию на внешние раздражители. [12] : Рис. 1  [13] [14] [15]

Предполагается, что существовало три основных пути, по которым большинство одомашненных животных пошли к одомашниванию: (1) комменсалы, адаптированные к человеческой нише (например, собаки , кошки , домашняя птица, возможно, свиньи); (2) животные, добываемые в пищу и другие побочные продукты (например, овцы, козы, крупный рогатый скот, водяной буйвол, як, свинья, северный олень, лама, альпака и индейка); и (3) целевые животные для тягловых и непищевых ресурсов (например, лошадь , осел , верблюд ). [7] [12] [16] [17] [ 18] [ 19] [20] [21] [22] Собака была первой одомашненной, [23] [24] и была распространена по всей Евразии до конца эпохи позднего плейстоцена , задолго до культивирования и одомашнивания других животных. [23] В отличие от других домашних видов, которые в первую очередь отбирались по производственным характеристикам, собаки изначально отбирались по их поведению. [25] [26] Археологические и генетические данные позволяют предположить, что долгосрочный двунаправленный поток генов между дикими и домашними животными, включая ослов , лошадей , верблюдов Нового и Старого Света , коз , овец и свиней , был обычным явлением. [7] [17] Одно исследование пришло к выводу, что человеческий отбор по домашним признакам, вероятно, противодействует гомогенизирующему эффекту потока генов от диких кабанов к свиньям и создает в геноме острова одомашнивания . Тот же процесс может применяться и к другим домашним животным. Одними из наиболее часто одомашненных животных являются кошки и собаки. [27] [28]

Определения

Одомашнивание

Одомашнивание определяется как «устойчивые, передаваемые через несколько поколений, мутуалистические отношения, в которых один организм принимает на себя значительную степень влияния на размножение и уход за другим организмом, чтобы обеспечить более предсказуемое снабжение представляющим интерес ресурсом, и посредством которых Организм-партнер получает преимущество перед особями, которые остаются вне этих отношений, тем самым принося пользу и часто повышая приспособленность как одомашненного, так и целевого одомашненного». [1] [12] [29] [30] [31] Это определение признает как биологические, так и культурные компоненты процесса одомашнивания, а также его воздействие как на людей, так и на одомашненных животных и растения. Все прошлые определения одомашнивания включали отношения между людьми, растениями и животными, но их различия заключались в том, кто считался главным партнером в этих отношениях. Это новое определение признает мутуалистические отношения, в которых оба партнера получают выгоду. Одомашнивание значительно увеличило репродуктивную продуктивность сельскохозяйственных растений, домашнего скота и домашних животных, намного превосходя их дикие предки. Одомашненные животные предоставили людям ресурсы, которые они могли более предсказуемо и безопасно контролировать, перемещать и перераспределять, что стало тем преимуществом, которое спровоцировало демографический взрыв агро-скотоводов и их распространение во всех уголках планеты. [12]

Синдром одомашнивания

Признаки, используемые для определения синдрома одомашнивания животных [32]

Синдром одомашнивания — это термин, часто используемый для описания набора фенотипических признаков, возникающих во время одомашнивания, которые отличают сельскохозяйственные культуры от их диких предков. [5] [33] Этот термин также применяется к животным и включает повышенную послушность и прирученность, изменение цвета шерсти, уменьшение размера зубов, изменения черепно-лицевой морфологии, изменения формы ушей и хвоста (например, висячие уши), более частые и несезонные циклы течки, изменения уровней адренокортикотропного гормона, изменение концентрации некоторых нейротрансмиттеров, продление ювенильного поведения и уменьшение как общего размера мозга, так и отдельных его областей. [34] Набор признаков, используемых для определения синдрома одомашнивания животных, непоследователен. [32]

Отличие от приручения

Одомашнивание не следует путать с приручением . Приручение — это обусловленная модификация поведения дикого животного, когда его естественное избегание людей снижается и оно принимает присутствие людей, но одомашнивание — это постоянная генетическая модификация выведенной линии, которая приводит к наследственной предрасположенности к людям. [9] [10] [11] Человеческий отбор включал приручение, но без подходящей эволюционной реакции приручение не было достигнуто. [7] Домашние животные не обязательно должны быть ручными в поведенческом смысле, как, например, испанский бойцовский бык. Дикие животные могут быть ручными, например, поднятый на руки гепард. Размножение домашнего животного контролируется человеком, а его прирученность и толерантность к человеку детерминированы генетически. Однако животное, просто выращенное в неволе, не обязательно является одомашненным. Тигры, гориллы и белые медведи легко размножаются в неволе, но не приручаются. [10] Азиатские слоны — это дикие животные, которые при приручении проявляют внешние признаки одомашнивания, однако их размножение не контролируется человеком, и поэтому они не являются настоящими одомашненными животными. [10] [35]

История, причина и время

Эволюция температур в послеледниковый период, после Последнего ледникового максимума , демонстрирующая очень низкие температуры для большей части Младшего дриаса, быстро повышающиеся впоследствии и достигающие уровня теплого голоцена , основанного на ледяных кернах Гренландии . [36]

Одомашнивание животных и растений было вызвано изменениями климата и окружающей среды, которые произошли после пика последнего ледникового максимума около 21 000 лет назад и продолжаются по сей день. Эти изменения затруднили получение еды. Первым одомашненным человеком была домашняя собака ( Canis lupus familis ) от предка волка ( Canis lupus ) по крайней мере 15 000 лет назад. Младший дриас , произошедший 12 900 лет назад, был периодом сильного холода и засушливости, который заставил людей активизировать свою стратегию добывания пищи. К началу голоцена, произошедшему 11700 лет назад, благоприятные климатические условия и рост численности населения привели к мелкомасштабному одомашниванию животных и растений, что позволило людям увеличить количество пищи, которую они получали посредством охотничьего собирательства . [37]

Расширение использования сельского хозяйства и продолжающееся одомашнивание видов во время перехода к неолиту ознаменовали начало быстрого сдвига в эволюции , экологии и демографии как людей, так и многочисленных видов животных и растений. [38] [7] Районы с растущим сельским хозяйством подверглись урбанизации, [38] [39] развитию населения с более высокой плотностью населения, [38] [40] расширению экономики и стали центрами одомашнивания скота и сельскохозяйственных культур. [38] [41] [42] Такие сельскохозяйственные общества возникли в Евразии, Северной Африке, Южной и Центральной Америке.

Зооархеология показывает, что в Плодородном полумесяце 10 000–11 000 лет назад первыми одомашненными домашними животными были козы, свиньи, овцы и тауриновый крупный рогатый скот . Археологи, работающие на Кипре, обнаружили более древнее захоронение возрастом около 9500 лет, в котором находился взрослый человек со скелетом кошки. [43] Две тысячи лет спустя горбатый скот зебу был одомашнен на территории современного Белуджистана в Пакистане. В Восточной Азии 8000 лет назад свиньи были одомашнены от диких кабанов, которые генетически отличались от тех, что обитали в Плодородном полумесяце. Лошадь была одомашнена в среднеазиатской степи 5500 лет назад. Курица в Юго-Восточной Азии была одомашнена 4000 лет назад. [37]

Универсальные функции

Биомасса диких позвоночных в настоящее время становится все меньше по сравнению с биомассой домашних животных, при этом расчетная биомасса только домашнего скота превышает биомассу всех диких млекопитающих. [44] Поскольку эволюция домашних животных продолжается, процесс одомашнивания имеет начало, но не конец. Для определения домашних животных были установлены различные критерии, но все решения о том, когда именно животное можно назвать «одомашненным» в зоологическом смысле, произвольны, хотя потенциально полезны. [45] Одомашнивание — это подвижный и нелинейный процесс, который может начинаться, останавливаться, поворачиваться вспять или идти неожиданным путем без четкого или универсального порога, отделяющего дикую природу от домашней. Однако есть универсальные черты, присущие всем домашним животным. [12]

Поведенческая преадаптация

Определенные виды животных и отдельные особи этих видов являются лучшими кандидатами на приручение, чем другие, поскольку они демонстрируют определенные поведенческие характеристики: (1) размер и организацию своей социальной структуры; (2) наличие и степень избирательности в выборе партнеров; (3) легкость и скорость, с которой родители связываются со своим потомством, а также зрелость и подвижность детенышей при рождении; (4) степень гибкости диеты и толерантности к среде обитания; и (5) реакции на людей и новую окружающую среду, включая реакцию на полет и реакцию на внешние раздражители. [12] : Рис. 1  [13] [14] [15] Снижение настороженности по отношению к людям и низкая реактивность как к людям, так и к другим внешним раздражителям являются ключевыми факторами предварительной адаптации к приручению, и такое поведение также является основной целью селективного давления. испытывает животное, подвергающееся одомашниванию. [7] [12] Это означает, что не все животные могут быть одомашнены, например, дикий представитель семейства лошадей, зебра. [7] [42]

Джаред Даймонд в своей книге « Ружья, микробы и сталь» задался вопросом, почему из 148 крупных диких наземных травоядных млекопитающих в мире только 14 были одомашнены, и предположил, что их дикие предки должны были обладать шестью характеристиками, прежде чем их можно было рассматривать как одомашненные: [3] : стр. 168-174. 

Герефордский скот , прирученный для производства говядины.
  1. Эффективная диета. Содержание в неволе животных, которые могут эффективно перерабатывать то, что они едят, и питаться за счет растений, обходится дешевле. Хищники питаются мясом, что потребует от домашних животных выращивания дополнительных животных для кормления хищников и, следовательно, дальнейшего увеличения потребления растений.
  2. Быстрая скорость роста. Быстрая скорость взросления по сравнению с продолжительностью жизни человека позволяет проводить селекционное вмешательство и делает животное полезным в течение приемлемого периода ухода. Некоторым крупным животным требуется много лет, прежде чем они достигнут полезного размера.
  3. Возможность размножаться в неволе. Животные, которые не размножаются в неволе, могут быть приобретены путем отлова в дикой природе.
  4. Приятный нрав. Животных с скверным нравом опасно держать рядом с людьми.
  5. Склонность не паниковать. Некоторые виды нервничают, торопятся и склонны бежать, когда чувствуют угрозу.
  6. Социальная структура. У всех видов одомашненных крупных млекопитающих были дикие предки, которые жили стадами с иерархией доминирования среди членов стада, и у стад были перекрывающиеся домашние территории, а не взаимоисключающие домашние территории. Такое расположение позволяет людям взять под контроль иерархию доминирования.

Размер и функции мозга

Уменьшение размеров черепа при неотении - черепа серого волка и чихуахуа

Устойчивый отбор на пониженную реактивность среди домашних млекопитающих привел к глубоким изменениям в форме и функциях мозга. Чем больше размер мозга изначально и чем больше степень его складчатости, тем больше степень уменьшения размера мозга при приручении. [12] [46] У лисиц, которых селекционно разводили с целью приручения в течение 40 лет, наблюдалось значительное уменьшение высоты и ширины черепа, а также, как следствие, размера мозга, [12] [47] , что подтверждает гипотезу о том, что уменьшение размера мозга ранний ответ на давление отбора, направленный на приручение и снижение реактивности, что является универсальной чертой приручения животных. [12] Наиболее пораженной частью мозга у домашних млекопитающих является лимбическая система, размер которой у домашних собак, свиней и овец уменьшается на 40% по сравнению с дикими видами. Эта часть мозга регулирует эндокринную функцию, которая влияет на такое поведение, как агрессия, настороженность и реакция на стресс, вызванный окружающей средой, — все эти качества, на которые существенно влияет приручение. [12] [46]

Плейотропия

Предполагаемой причиной обширных изменений, наблюдаемых при синдроме доместикации, является плейотропия . Плейотропия возникает, когда один ген влияет на два или более, казалось бы, несвязанных фенотипических признака . Определенные физиологические изменения характеризуют домашних животных многих видов. Эти изменения включают обширные белые отметины (особенно на голове), висячие уши и вьющиеся хвосты. Они возникают даже тогда, когда прирученность является единственной чертой, находящейся под давлением отбора. [48] ​​Гены, участвующие в приручении, в значительной степени неизвестны, поэтому неизвестно, как и в какой степени плейотропия способствует синдрому приручения. Прирученность может быть вызвана подавлением реакции страха и стресса за счет сокращения надпочечников . [48] ​​На основании этого гипотезы плейотропии можно разделить на две теории. Гипотеза нервного гребня связывает функцию надпочечников с дефицитом клеток нервного гребня во время развития. Гипотеза единой генетической регуляторной сети утверждает, что генетические изменения в вышестоящих регуляторах влияют на нижестоящие системы. [49] [50]

Клетки нервного гребня (NCC) представляют собой эмбриональные стволовые клетки позвоночных , которые прямо или косвенно функционируют во время раннего эмбриогенеза , производя многие типы тканей. [49] Поскольку все признаки, на которые обычно влияет синдром одомашнивания, происходят от NCC в процессе развития, гипотеза нервного гребня предполагает, что дефицит этих клеток вызывает область фенотипов, наблюдаемых при синдроме одомашнивания. [50] Этот дефицит может вызвать изменения, которые мы наблюдаем у многих домашних млекопитающих, такие как отрезанные уши (наблюдаются у кроликов, собак, лисиц, свиней, овец, коз, крупного рогатого скота и ослов), а также вьющиеся хвосты (свиньи, лисы и ослов). собаки). Хотя они не влияют непосредственно на развитие коры надпочечников, клетки нервного гребня могут участвовать в соответствующих вышестоящих эмбриологических взаимодействиях. [49] Кроме того, искусственный отбор, направленный на приручение, может влиять на гены, которые контролируют концентрацию или движение NCC в эмбрионе, что приводит к множеству фенотипов. [50]

Гипотеза единой генетической регуляторной сети предполагает, что синдром одомашнивания возникает в результате мутаций в генах, которые регулируют характер экспрессии более нижестоящих генов. [48] ​​Например, пегий или пятнистый окрас шерсти может быть вызван связью биохимических путей меланина, участвующих в окраске шерсти, и нейротрансмиттеров, таких как дофамин, которые помогают формировать поведение и познание. [12] [51] Эти связанные черты могут возникнуть в результате мутаций в нескольких ключевых регуляторных генах. [12] Проблема с этой гипотезой заключается в том, что она предполагает наличие мутаций в генных сетях, которые вызывают драматические эффекты, которые не являются летальными, однако ни одна из известных в настоящее время генетических регуляторных сетей не вызывает таких драматических изменений в стольких различных признаках. [49]

Ограниченная реверсия

Дикие млекопитающие, такие как собаки, кошки, козы, ослы, свиньи и хорьки, которые на протяжении поколений жили отдельно от людей, не демонстрируют никаких признаков восстановления массы мозга своих диких предков. [12] [52] Динго жили отдельно от людей на протяжении тысячелетий, но по-прежнему имеют такой же размер мозга, как и у домашней собаки. [12] [53] Одичавшие собаки, которые активно избегают контактов с людьми, по-прежнему зависят от человеческих отходов для выживания и не вернулись к самостоятельному поведению своих предков-волков. [12] [54]

Категории

Одомашнивание можно рассматривать как заключительную фазу интенсификации отношений между субпопуляциями животных или растений и человеческим обществом, но оно подразделяется на несколько степеней интенсификации. [55] Для исследований в области одомашнивания животных исследователи предложили пять различных категорий: дикие, дикие в неволе, домашние, гибриды и дикие. [15] [56] [57]

Дикие животные
Подвержен естественному отбору, хотя нельзя исключать действие прошлых демографических событий и искусственного отбора, вызванного управлением охотой или разрушением среды обитания. [57]
Пленные дикие животные
На это напрямую влияет ослабление естественного отбора, связанного с кормлением, размножением и защитой/изоляцией со стороны человека, а также усиление искусственного отбора посредством пассивного отбора животных, которые больше подходят для содержания в неволе. [57]
Домашние животные
Подвержен усиленному искусственному отбору посредством методов животноводства с ослаблением естественного отбора, связанного с содержанием в неволе и управлением. [57]
Помесные животные
Генетические гибриды диких и домашних родителей. Это могут быть формы, промежуточные между обоими родителями, формы, более похожие на одного родителя, чем на другого, или уникальные формы, отличные от обоих родителей. Гибриды могут быть намеренно выведены ради определенных характеристик или могут возникнуть непреднамеренно в результате контакта с дикими особями. [57]
Дикие животные
Домашние животные, вернувшиеся в дикое состояние. Таким образом, они испытывают смягченный искусственный отбор, вызванный средой обитания в неволе, в сочетании с усиленным естественным отбором, вызванным дикой средой обитания. [57]

В 2015 году в исследовании сравнивалось разнообразие размеров, формы и аллометрии зубов в предлагаемых категориях одомашнивания современных свиней (род Sus ). Исследование показало четкие различия между зубными фенотипами диких, содержащихся в неволе диких, домашних и гибридных популяций свиней, что подтверждает предложенные категории физическими доказательствами. Исследование не охватывало популяции диких свиней, но призывало провести дальнейшие исследования их, а также генетических различий с гибридными свиньями. [57]

Пути

С 2012 года многоэтапную модель приручения животных приняли две группы. Первая группа предположила, что одомашнивание животных происходило в ряд этапов: от антропофилии, комменсализма, контроля в дикой природе, контроля над животными в неволе, экстенсивного размножения, интенсивного разведения и, наконец, до домашних животных в медленных, постепенно усиливающихся отношениях между людьми и животными. [45] [55]

Вторая группа предположила, что существует три основных пути, по которым большинство одомашненных животных пошли к одомашниванию: (1) комменсалы, адаптированные к человеческой нише (например, собаки, кошки, домашняя птица, возможно, свиньи); (2) животные-жертвы, добываемые в пищу (например, овцы, козы, крупный рогатый скот, водяной буйвол, як, свинья, северный олень, лама и альпака); и (3) целевые животные для тягловых и непищевых ресурсов (например, лошадь, осел, верблюд). [7] [12] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] Начало одомашнивания животных включало в себя длительный коэволюционный процесс с несколькими стадиями на разных путях. Люди не намеревались одомашнивать животных, или, по крайней мере, они не предполагали, что одомашненное животное возникнет в результате комменсального или добычливого пути. В обоих случаях люди запутались в этих видах, поскольку отношения между ними и роль человека в их выживании и воспроизводстве усилились. [7] Хотя направленный путь шел от захвата к приручению, два других пути не столь целенаправленны, и археологические данные предполагают, что они происходят в течение гораздо более длительных периодов времени. [45]

Пути, которыми могли следовать животные, не являются взаимоисключающими. Свиньи, например, могли быть одомашнены, когда их популяция привыкла к человеческой нише, что предполагает комменсальный путь, или на них могли охотиться и следовать по пути добычи, или и то, и другое. [7] [12] [16]

Комменсал

Комменсальный путь прошли позвоночные, которые питались отбросами вокруг человеческих мест обитания, или животные, которые охотились на других животных, привлеченных в человеческие лагеря . Эти животные установили комменсальные отношения с людьми, в которых животные получали пользу, а люди не получали никакого вреда, но лишь небольшую пользу. Те животные, которые были наиболее способны воспользоваться ресурсами, связанными с человеческими лагерями, были бы более укротительными, менее агрессивными особями с более короткими дистанциями боя или бегства. [58] [59] [60] Позже эти животные развили более тесные социальные или экономические связи с людьми, что привело к домашним отношениям. [7] [12] [16] Скачок от синантропной популяции к домашней мог произойти только после того, как животные перешли от антропофилии к привыканию, к комменсализму и партнерству, когда отношения между животным и человеком заложили бы основу основу для одомашнивания, включая содержание в неволе и контролируемое человеком разведение. С этой точки зрения, одомашнивание животных — это коэволюционный процесс, в котором популяция реагирует на давление отбора, одновременно адаптируясь к новой нише , включающей другой вид с развивающимся поведением. [7] Животные комменсального пути включают собак, кошек, птиц и, возможно, свиней. [23]

Одомашнивание животных началось более чем за 15 000  лет до настоящего времени (YBP), начиная с серого волка ( Canis lupus ) кочевыми охотниками-собирателями . Лишь в 11 000 лет назад люди, живущие на Ближнем Востоке , вступили в отношения с дикими популяциями зубров , кабанов, овец и коз. Затем начал развиваться процесс одомашнивания. Серый волк, скорее всего, пошел по комменсальному пути к одомашниванию. Когда, где и сколько раз волки могли быть одомашнены, остается дискуссионным, поскольку было найдено лишь небольшое количество древних экземпляров, а археология и генетика продолжают предоставлять противоречивые доказательства. Наиболее широко распространенные и самые ранние останки собаки датируются 15 000 YBP и принадлежат собаке Бонн-Оберкассель . Более ранние останки, датируемые 30 000 YBP, были описаны как палеолитические собаки , однако их статус собак или волков остается спорным. Недавние исследования показывают, что генетическое расхождение произошло между собаками и волками через 20 000–40 000 лет назад, однако это верхний предел времени для приручения, поскольку он представляет собой время расхождения, а не время приручения. [61]

Курица — один из наиболее распространенных одомашненных видов и один из крупнейших источников белка в человеческом мире. Хотя курица была одомашнена в Юго-Восточной Азии, археологические данные свидетельствуют о том, что ее не использовали в качестве домашнего скота до 400  г. до н.э. в Леванте . [62] До этого куры на протяжении тысяч лет ассоциировались с людьми и содержались для петушиных боев, ритуалов и королевских зоопарков, поэтому изначально они не были видом добычи. [62] [63] Курица не была популярной едой в Европе всего тысячу лет назад. [64]

Добыча

Горбатый скот в качестве дойных коров в Индии

Путь добычи — это путь, по которому большинство основных видов домашнего скота были одомашнены, поскольку когда-то люди охотились на них ради мяса. Одомашнивание, вероятно, началось, когда люди начали экспериментировать со стратегиями охоты, направленными на увеличение доступности этой добычи, возможно, в ответ на локальное давление на поставку животных. Со временем и у более отзывчивых видов эти стратегии управления охотой превратились в стратегии управления стадом, которые включали устойчивый контроль нескольких поколений над перемещением, кормлением и воспроизводством животных. По мере того как вмешательство человека в жизненные циклы животных-жертв усиливалось, эволюционное давление, направленное на отсутствие агрессии, могло привести к приобретению тех же черт синдрома приручения, которые наблюдаются у комменсалов. [7] [12] [16]

Добычей животных являются овцы, козы, крупный рогатый скот, водяной буйвол, як, свинья, северный олень, лама и альпака. Подходящие условия для одомашнивания некоторых из них, по-видимому, существовали в центральной и восточной частях Плодородного полумесяца в конце климатического спада раннего дриаса и начале раннего голоцена около 11 700 YBP, а к 10 000 YBP люди были преимущественно убивали молодых самцов различных видов и позволяли самкам жить, чтобы производить больше потомства. [7] [12] Измеряя размер, соотношение полов и профили смертности зооархеологических образцов, археологи смогли задокументировать изменения в стратегиях управления охотничьими овцами, козами, свиньями и коровами в Плодородном полумесяце, начиная с 11 700 YBP. Недавнее демографическое и метрическое исследование останков коров и свиней в Шаар-Хаголане, Израиль, продемонстрировало, что оба вида подвергались серьезной охоте до одомашнивания, что позволяет предположить, что интенсивная эксплуатация привела к стратегиям управления, принятым во всем регионе, что в конечном итоге привело к одомашниванию этих видов. популяции, следующие по пути добычи. Такая модель чрезмерной охоты до одомашнивания предполагает, что путь добычи был столь же случайным и непреднамеренным, как и комменсальный путь. [7] [16]

Режиссер

Казахская овчарка с лошадью и собаками. Их работа – охранять овец от хищников.

Направленный путь представлял собой более целенаправленный и направленный процесс, инициированный людьми с целью приручения свободноживущего животного. Вероятно, он возник только после того, как люди познакомились с домашними животными, являющимися комменсалами или путями добычи. Эти животные, вероятно, не обладали многими поведенческими предадаптациями, которые некоторые виды проявляли до одомашнивания. Таким образом, одомашнивание этих животных требует от людей более целенаправленных усилий по устранению поведения, которое не способствует одомашниванию, при этом требуется более широкая технологическая помощь. [7] [12] [16]

Люди уже полагались на домашние растения и животных, когда представляли себе домашние версии диких животных. Хотя на лошадей, ослов и верблюдов Старого Света иногда охотились как на добычу, каждого из них намеренно вводили в человеческую нишу в качестве транспорта. Одомашнивание по-прежнему представляло собой адаптацию нескольких поколений к давлению человеческого отбора, включая приручение, но без подходящей эволюционной реакции одомашнивание не было достигнуто. [7] Например, несмотря на то, что охотники на ближневосточных джейранов в эпипалеолите избегали отстрела репродуктивных самок для поддержания баланса популяции, ни джейраны [7] [42] , ни зебры [7] [65] не обладали необходимыми предпосылками и не были никогда не приручался. Нет четких доказательств приручения какого-либо стадного животного-жертвы в Африке, [7] за заметным исключением осла , который был одомашнен в Северо-Восточной Африке где-то в 4-м тысячелетии до нашей эры. [66]

Поток генов после одомашнивания

По мере того как земледельческие общества мигрировали из центров приручения, забирая с собой своих домашних партнеров, они столкнулись с популяциями диких животных того же или родственных видов. Поскольку домашние животные часто имели общего предка с дикими популяциями, они были способны производить плодовитое потомство. Домашние популяции были небольшими по сравнению с окружающими дикими популяциями, и повторяющиеся гибридизации между ними в конечном итоге привели к тому, что домашняя популяция стала более генетически отличаться от исходной домашней популяции. [45] [67]

Достижения в технологии секвенирования ДНК позволяют получить доступ к ядерному геному и проанализировать его в рамках популяционной генетики . Повышенное разрешение ядерных последовательностей продемонстрировало, что поток генов является общим не только между географически различными домашними популяциями одного и того же вида, но также между домашними популяциями и дикими видами, которые никогда не давали начало домашней популяции. [7]

Археологические и генетические данные позволяют предположить, что долгосрочный двунаправленный поток генов между дикими и домашними популяциями, включая псовых, ослов, лошадей, верблюдов Нового и Старого Света, коз, овец и свиней, был обычным явлением. [7] [17] Двунаправленный поток генов между домашними и дикими северными оленями продолжается и сегодня. [7]

Следствием этой интрогрессии является то, что современные домашние популяции часто могут иметь гораздо большее геномное сходство с дикими популяциями, которые никогда не участвовали в первоначальном процессе одомашнивания. Поэтому предлагается использовать термин «одомашнивание» исключительно для первоначального процесса приручения дискретной популяции во времени и пространстве. Последующее смешение интродуцированных домашних популяций и местных диких популяций, которые никогда не были одомашнены, следует называть «интрогрессивным отловом». Объединение этих двух процессов запутывает понимание исходного процесса и может привести к искусственному завышению количества случаев одомашнивания. [7] [45] Эту интрогрессию в некоторых случаях можно рассматривать как адаптивную интрогрессию, как это наблюдается у домашних овец из-за потока генов с диким европейским муфлоном. [73]

Устойчивое смешение популяций собак и волков в Старом и Новом Свете на протяжении, по крайней мере, последних 10 000 лет размыло генетические особенности и свело на нет усилия исследователей по определению происхождения домашних собак. [23] Ни одна из современных популяций волков не имеет отношения к плейстоценовым волкам, которые были впервые одомашнены, [7] [74] а вымирание волков, которые были прямыми предками собак, запутало усилия по определению времени и места появления собаки. одомашнивание. [7]

Положительный выбор

Чарльз Дарвин признал небольшое количество черт, которые отличали домашние виды от их диких предков. Он также был первым, кто осознал разницу между сознательным селекционным размножением , при котором люди напрямую отбирают желаемые признаки, и бессознательным отбором, при котором признаки развиваются как побочный продукт естественного отбора или отбора по другим признакам. [2] [3] [4]

Домашние животные различаются по цвету шерсти, морфологии черепно-лицевой области, уменьшенному размеру мозга, висячим ушам, а также изменениям в эндокринной системе и репродуктивном цикле. Эксперимент с домашней чернобуркой продемонстрировал, что отбор на приручение в течение нескольких поколений может привести к изменению поведенческих, морфологических и физиологических черт. [38] [45] Эксперимент продемонстрировал, что домашние фенотипические черты могут возникнуть в результате отбора по поведенческой черте, а домашние поведенческие черты могут возникнуть в результате отбора по фенотипическому признаку. Кроме того, эксперимент предоставил механизм запуска процесса приручения животных, не зависевший от преднамеренного предусмотрительности и действий человека. [45] В 1980-х годах исследователь использовал набор поведенческих, когнитивных и видимых фенотипических маркеров, таких как цвет шерсти, для создания одомашненных ланей в течение нескольких поколений. [45] [75] Аналогичные результаты по прирученности и страху были получены у норки [76] и японского перепела. [77]

Выпас свиней в тумане, Армения. Человеческий отбор по домашним признакам не зависит от более позднего потока генов от дикого кабана. [27] [28]

Генетическое различие между домашними и дикими популяциями можно объяснить двумя соображениями. В первом проводится различие между признаками одомашнивания, которые, как предполагается, были необходимы на ранних стадиях одомашнивания, и признаками улучшения, появившимися после разделения дикой и домашней популяций. [5] [6] [7] Признаки одомашнивания обычно фиксируются у всех домашних животных и были выбраны во время начального эпизода приручения, тогда как признаки улучшения присутствуют только у части домашних животных, хотя они могут быть зафиксированы у отдельных пород или региональных популяций. . [6] [7] [8] Второй вопрос заключается в том, являются ли черты, связанные с синдромом одомашнивания, результатом ослабления отбора, когда животные покидают дикую среду, или результатом положительного отбора , возникшего в результате преднамеренных и непреднамеренных предпочтений человека. Некоторые недавние геномные исследования генетической основы признаков, связанных с синдромом одомашнивания, пролили свет на обе эти проблемы. [7]

Генетики идентифицировали более 300 генетических локусов и 150 генов, связанных с изменчивостью окраски шерсти. [45] [78] Знание мутаций, связанных с разным окрасом, позволило установить некоторую корреляцию между временем появления различных окрасов шерсти у лошадей и временем их одомашнивания. [45] [79] Другие исследования показали, как селекция, вызванная человеком, ответственна за аллельные вариации у свиней. [45] [80] В совокупности эти открытия позволяют предположить, что, хотя естественный отбор свел вариации к минимуму до одомашнивания, люди активно отбирали новые цвета шерсти, как только они появлялись в управляемых популяциях. [45] [51]

В 2015 году в ходе исследования было изучено более 100 последовательностей генома свиней, чтобы выяснить процесс их одомашнивания. Предполагалось, что процесс одомашнивания был инициирован людьми, в нем участвовало небольшое количество особей и он основывался на репродуктивной изоляции между дикими и домашними формами, но исследование показало, что предположение о репродуктивной изоляции с узкими местами в популяции не было подтверждено. Исследование показало, что свиней одомашнили отдельно в Западной Азии и Китае, а западноазиатские свиньи были завезены в Европу, где их скрестили с диким кабаном. Модель, которая соответствовала данным, включала примесь ныне вымершей призрачной популяции диких свиней во время плейстоцена . Исследование также показало, что, несмотря на обратное скрещивание с дикими свиньями, в геномах домашних свиней присутствуют явные признаки отбора генетических локусов , которые влияют на поведение и морфологию. Человеческий отбор по домашним признакам, вероятно, противодействовал гомогенизирующему эффекту потока генов от диких кабанов и создал в геноме острова одомашнивания . [27] [28]

В отличие от других домашних видов, которые в первую очередь отбирались по производственным характеристикам, собаки изначально отбирались по их поведению. [25] [26] В 2016 году исследование показало, что существует только 11 фиксированных генов, которые демонстрируют различия между волками и собаками. Эти вариации генов вряд ли были результатом естественной эволюции и указывают на отбор как по морфологии, так и по поведению во время приручения собак. Было показано, что эти гены влияют на путь синтеза катехоламинов , причем большинство генов влияют на реакцию «бей или беги» [26] [81] (т.е. отбор на приручение) и эмоциональную обработку. [26] Собаки обычно демонстрируют меньший страх и агрессию по сравнению с волками. [26] [82] Некоторые из этих генов связаны с агрессией у некоторых пород собак, что указывает на их важность как при первоначальном одомашнивании, так и на более позднем этапе формирования породы. [26]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Аб Зедер, Мелинда А. (2015). «Основные вопросы исследований приручения». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (11): 3191–3198. Бибкод : 2015PNAS..112.3191Z. дои : 10.1073/pnas.1501711112 . ПМЦ  4371924 . ПМИД  25713127.
  2. ^ аб Дарвин, Чарльз (1868). Изменение животных и растений при одомашнивании . Лондон: Джон Мюррей. ОСЛК  156100686.
  3. ^ abc Даймонд, Джаред (1997). Оружие, микробы и сталь . Лондон: Чатто и Виндус. ISBN 978-0-09-930278-0.
  4. ^ Аб Ларсон, Г.; Пиперно, ДР; Аллаби, Р.Г.; Пуруганан, доктор медицины; и другие. (2014). «Текущие перспективы и будущее исследований приручения». Труды Национальной академии наук . 111 (17): 6139–6146. Бибкод : 2014PNAS..111.6139L. дои : 10.1073/pnas.1323964111 . ПМК 4035915 . ПМИД  24757054. 
  5. ^ abc Олсен, КМ; Вендел, Дж. Ф. (2013). «Обильный урожай: геномный взгляд на фенотипы одомашнивания сельскохозяйственных культур». Ежегодный обзор биологии растений . 64 : 47–70. doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120048. ПМИД  23451788.
  6. ^ abcd Дуст, АН; Люкенс, Л.; Олсен, КМ; Мауро-Эррера, М.; Мейер, А.; Роджерс, К. (2014). «За пределами одного гена: как эпистаз и воздействие генов на окружающую среду влияют на одомашнивание сельскохозяйственных культур». Труды Национальной академии наук . 111 (17): 6178–6183. Бибкод : 2014PNAS..111.6178D. дои : 10.1073/pnas.1308940110 . ПМК 4035984 . ПМИД  24753598. 
  7. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai Ларсон, Г. (2014). «Эволюция приручения животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 45 : 115–36. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110512-135813. S2CID  56381833. Архивировано из оригинала (PDF) 13 мая 2019 г. Проверено 26 февраля 2016 г.
  8. ^ Аб Мейер, Рэйчел С.; Пуруганан, Майкл Д. (2013). «Эволюция видов сельскохозяйственных культур: генетика одомашнивания и диверсификации». Обзоры природы Генетика . 14 (12): 840–52. дои : 10.1038/nrg3605. PMID  24240513. S2CID  529535.
  9. ^ ab Прайс, Эдвард О. (2008). Принципы и применение поведения домашних животных: вводный текст. Издательство Кембриджского университета. ISBN 9781780640556. Проверено 21 января 2016 г.
  10. ^ abcd Дрисколл, Калифорния; Макдональд, Д.В.; О'Брайен, SJ (2009). «От диких животных к домашним животным: эволюционный взгляд на приручение». Труды Национальной академии наук . 106 (Приложение 1): 9971–9978. Бибкод : 2009PNAS..106.9971D. дои : 10.1073/pnas.0901586106 . ПМК 2702791 . ПМИД  19528637. 
  11. ^ аб Даймонд, Джаред (2012). «1». В Гептс, Пол (ред.). Биоразнообразие в сельском хозяйстве: одомашнивание, эволюция и устойчивость . Издательство Кембриджского университета. п. 13.
  12. ^ abcdefghijklmnopqrstu против Зедера, Мелинда А. (2012). «Одомашнивание животных». Журнал антропологических исследований . 68 (2): 161–190. дои : 10.3998/jar.0521004.0068.201. S2CID  85348232.
  13. ^ Аб Хейл, Э.Б. (1969). «Одомашнивание и эволюция поведения». В Хафезе, ESE (ред.). Поведение домашних животных (2-е изд.). Лондон: Байьер, Тиндалл и Касселл. стр. 22–42.
  14. ^ аб Прайс, Эдвард О. (1984). «Поведенческие аспекты приручения животных». Ежеквартальный обзор биологии . 59 (1): 1–32. дои : 10.1086/413673. JSTOR  2827868. S2CID  83908518.
  15. ^ abc Прайс, Эдвард О. (2002). Одомашнивание и поведение животных (PDF) . Уоллингфорд, Англия: Издательство CABI. Архивировано из оригинала (PDF) 17 мая 2017 г. Проверено 26 февраля 2016 г.
  16. ^ abcdefg Франц, Л. (2015). «Эволюция Suidae». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 4 : 61–85. doi : 10.1146/annurev-animal-021815-111155. ПМИД  26526544.
  17. ^ abcd Маршалл, Ф. (2013). «Оценка роли направленного разведения и потока генов в приручении животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (17): 6153–6158. Бибкод : 2014PNAS..111.6153M. дои : 10.1073/pnas.1312984110 . ПМК 4035985 . ПМИД  24753599. 
  18. ^ Аб Блаустейн, Р. (2015). «Разгадка тайн одомашнивания животных: секвенирование всего генома бросает вызов старым предположениям». Бионаука . 65 (1): 7–13. дои : 10.1093/biosci/biu201 .
  19. ^ аб Телечеа, Ф. (2015). «Доместикация и генетика». В Понтароти, П. (ред.). Эволюционная биология: биоразнообразие от генотипа к фенотипу . Спрингер. п. 397.
  20. ^ Аб Вахаби, М. (2015). «Человеческий вид как главный хищник». Политическая экономия хищничества: охота на людей и экономика побега . Издательство Кембриджского университета. п. 72. ИСБН 9781107133976.
  21. ^ аб Гептс, Пол, изд. (2012). «9». Биоразнообразие в сельском хозяйстве: одомашнивание, эволюция и устойчивость . Издательство Кембриджского университета. стр. 227–259.
  22. ^ аб Понтаротти, Пьер, изд. (2015). Эволюционная биология: биоразнообразие от генотипа к фенотипу . Спрингер Интернэшнл. п. 397.
  23. ^ abcd Ларсон, Г. (2012). «Переосмысление приручения собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (23): 8878–8883. Бибкод : 2012PNAS..109.8878L. дои : 10.1073/pnas.1203005109 . ПМЦ 3384140 . PMID  22615366. Архивировано из оригинала (PDF) 22 апреля 2016 г. Проверено 26 февраля 2016 г. 
  24. ^ Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: первоначальное приручение собаки и плейстоценовая вариация волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. дои : 10.1016/j.jas.2016.02.003.
  25. ^ аб Серпелл, Дж.; Даффи, Д. (2014). «Породы собак и их поведение». Познание и поведение домашней собаки . Берлин и Гейдельберг: Springer.
  26. ^ abcdef Кейган, Алекс; Бласс, Торстен (2016). «Идентификация геномных вариантов, предположительно являющихся целью отбора во время приручения собаки». Эволюционная биология BMC . 16:10 . дои : 10.1186/s12862-015-0579-7 . ПМК 4710014 . ПМИД  26754411. 
  27. ^ abc Франц, Л. (2015). «Доказательства долгосрочного потока генов и отбора во время одомашнивания на основе анализа геномов диких и домашних свиней Евразии». Природная генетика . 47 (10): 1141–1148. дои : 10.1038/ng.3394. PMID  26323058. S2CID  205350534.
  28. ^ abc Пенниси, Э. (2015). «Укрощение свиньи приняло несколько диких оборотов». Наука . doi : 10.1126/science.aad1692.
  29. ^ Маджиони, Лоренцо (2015). «Одомашнивание Brassica oleracea L.». Acta Universitatis Agriculturae Sueciae : 38.
  30. ^ Зедер, М. (2014). «Одомашнивание: определение и обзор». Смит, Клэр (ред.). Энциклопедия глобальной археологии . Нью-Йорк: Springer Science & Business Media. стр. 2184–2194. дои : 10.1007/978-1-4419-0465-2_71. ISBN 978-1-4419-0426-3.
  31. ^ Сайкс, Наоми (2014). «Животные революции». Звериные вопросы: ответы животных на археологические вопросы . Академик Блумсбери. стр. 25–26. ISBN 9781472506245.
  32. ^ аб Лорд, штат Калифорния; Ларсон, Г.; Коппингер, Р.П.; Карлссон, ЕК (февраль 2020 г.). «История фермерских лис подрывает синдром одомашнивания животных». Тенденции в экологии и эволюции . 35 (2): 125–136. дои : 10.1016/j.tree.2019.10.011 . ПМИД  31810775.
  33. ^ Хаммер, К. (1984). «Синдром одомашнивания». Культурпфланце . 32 : 11–34. дои : 10.1007/bf02098682. S2CID  42389667.
  34. ^ Уилкинс, Адам С.; Рэнгэм, Ричард В.; Fitch, В. Текумсе (июль 2014 г.). «Синдром одомашнивания» млекопитающих: единое объяснение, основанное на поведении клеток нервного гребня и генетике». Генетика . 197 (3): 795–808. doi : 10.1534/genetics.114.165423. ПМК 4096361 . ПМИД  25024034. 
  35. ^ Логово, RC (1997). Сбившиеся с пути: уход и управление азиатским слоном в домашних условиях . Бангкок: Региональное бюро для Азии и Тихого океана.
  36. ^ Заллуа, Пьер А.; Матису-Смит, Элизабет (6 января 2017 г.). «Картирование послеледниковой экспансии: заселение Юго-Западной Азии». Научные отчеты . 7 : 40338. Бибкод : 2017NatSR...740338P. дои : 10.1038/srep40338. ISSN  2045-2322. ПМК 5216412 . ПМИД  28059138. 
  37. ^ аб МакХьюго, Джиллиан П.; Довер, Майкл Дж.; МакХью, Дэвид Э. (2019). «Раскрытие происхождения и биологии домашних животных с использованием древней ДНК и палеогеномики». БМК Биология . 17 (1): 98. дои : 10.1186/s12915-019-0724-7 . ПМК 6889691 . ПМИД  31791340. 
  38. ^ abcde Machugh, Дэвид Э.; Ларсон, Грегер; Орландо, Людовик (2016). «Укрощение прошлого: древняя ДНК и изучение приручения животных». Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 329–351. doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022747. ПМИД  27813680.
  39. ^ Баркер, Г. (2006). Сельскохозяйственная революция в доисторические времена: почему собиратели стали фермерами? . Издательство Оксфордского университета . [ нужна страница ]
  40. ^ Боке-Аппель, JP (2011). «Когда население мира резко возросло: трамплин неолитического демографического перехода». Наука . 333 (6042): 560–561. Бибкод : 2011Sci...333..560B. дои : 10.1126/science.1208880. PMID  21798934. S2CID  29655920.
  41. ^ Фуллер, DQ; Уиллкокс, Г.; Аллаби, Р.Г. (2011). «Культивирование и одомашнивание имели множественное происхождение: аргументы против основной гипотезы происхождения сельского хозяйства на Ближнем Востоке». Мировая археология . 43 (4): 628–652. дои : 10.1080/00438243.2011.624747. S2CID  56437102.
  42. ^ abc Мелинда А. Зедер 2006. Археологические подходы к документированию приручения животных. В «Документировании одомашнивания: новые генетические и археологические парадигмы», под ред. Мелинда А. Зедер, Д.Г. Брэдли, Э. Эмшвиллер, Б.Д. Смит, стр. 209–27. Беркли: Univ. Калифорния Пресс
  43. ^ Дрисколл, Карлос; Клаттон-Брок, Джульетта; Китченер, Эндрю; О'Брайен, Стивен (июнь 2009 г.). «Укрощение кота». Sci Am . 300 (6): 68–75. Бибкод : 2009SciAm.300f..68D. doi : 10.1038/scientificamerican0609-68. ПМЦ 5790555 . ПМИД  19485091. 
  44. ^ Валцлав Смил, 2011, Сбор биосферы: обзор воздействия человека, народонаселения и развития 37 (4): 613–636, Таблица 2)
  45. ^ abcdefghijkl Ларсон, Г. (2013). «Взгляд на приручение животных с точки зрения популяционной генетики» (PDF) . Тенденции в генетике . 29 (4): 197–205. дои :10.1016/j.tig.2013.01.003. PMID  23415592. Архивировано из оригинала (PDF) 8 июня 2019 г. Проверено 26 февраля 2016 г.
  46. ^ аб Круска, Д. 1988. «Одомашнивание млекопитающих и его влияние на структуру и поведение мозга», в журнале «Интеллект и эволюционная биология». Под редакцией Х. Дж. Джерисона и И. Джерисона, стр. 211–50. Нью-Йорк: Спрингер-Верлаг
  47. ^ Правда, Людмила Н. (1999). «Раннее одомашнивание собак: эксперимент с лисами на ферме» (PDF) . Американский учёный . 87 (март – апрель): 160–169. Бибкод : 1999AmSci..87.....T. дои : 10.1511/1999.2.160. Архивировано из оригинала (PDF) 15 февраля 2010 года . Проверено 12 января 2016 г.
  48. ^ abc Трут, Людмила; Оськина Ирина; Харламова, Анастасия (2009). «Эволюция животных в процессе одомашнивания: одомашненная лиса как модель». Биоэссе . 31 (3): 349–360. doi :10.1002/bies.200800070. ПМЦ 2763232 . ПМИД  19260016. 
  49. ^ abcd Уилкинс, Адам С.; Рэнгэм, Ричард В.; Фитч, В. Текумсе (2014). «Синдром одомашнивания» млекопитающих: единое объяснение, основанное на поведении клеток нервного гребня и генетике». Генетика . 197 (3): 795–808. doi : 10.1534/genetics.114.165423. ПМК 4096361 . ПМИД  25024034. 
  50. ^ abc Райт (2015). «Генетическая архитектура одомашнивания животных». Биоинформатика и биология . 9С4 (Приложение 4): 11–20. дои : 10.4137/bbi.s28902. ПМЦ 4603525 . ПМИД  26512200. 
  51. ^ Аб Хеммер, Х. (1990). Одомашнивание: снижение признания окружающей среды . Издательство Кембриджского университета.
  52. ^ Биркс, JDS и AC Китченер. 1999. Распространение и статус хорька Mustela putorius в Великобритании в 1990-е годы. Лондон: Фонд дикой природы Винсента.
  53. ^ Шульц, В. (1969). «Zur kenntnis des Hallstromhundes ( Canis Hallstromi , Troughton 1957)». Зоологический обзор . 183 : 42–72.
  54. ^ Бойтани, Л.; Чиуччи, П. (1995). «Сравнительная социальная экология диких собак и волков». Этология Экология и эволюция . 7 (1): 49–72. дои : 10.1080/08927014.1995.9522969. Архивировано из оригинала (PDF) 13 августа 2021 г. Проверено 26 февраля 2016 г.
  55. ^ аб Вин, JD (2011). «Истоки одомашнивания и животноводства: серьезные изменения в истории человечества и биосферы». Comptes Rendus Biologies . 334 (3): 171–181. doi :10.1016/j.crvi.2010.12.009. ПМИД  21377611.
  56. ^ Майер, Джей-Джей; Брисбин, Иллинойс (1991). Дикие свиньи в Соединенных Штатах: их история, сравнительная морфология и современное состояние . Афины, Джорджия, США: Издательство Университета Джорджии.
  57. ^ abcdefg Эвин, Аллоуэн; Добни, Кейт; Шафберг, Рената; Оуэн, Джозеф; Видарсдоттир, Уна; Ларсон, Грегер; Кучки, Томас (2015). «Фенотип и приручение животных: исследование различий в зубах между домашними, дикими, содержащимися в неволе, гибридными и островными Sus scrofa» (PDF) . Эволюционная биология BMC . 15 (1): 6. дои : 10.1186/s12862-014-0269-x . ПМЦ 4328033 . PMID  25648385. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 26 февраля 2016 г. 
  58. ^ Крокфорд, SJ (2000). «Комментарий к эволюции собак: региональные вариации, развитие породы и гибридизация с волками». В Крокфорде, С. (ред.). Собаки сквозь время: археологический взгляд . Международная серия BAR 889. Оксфорд: Archaeopress. стр. 11–20. ISBN 978-1841710891.
  59. ^ Коппингер, Раймонд; Коппингер, Лаура (2001). Собаки: поразительное новое понимание происхождения, поведения и эволюции собак . Скрибнер. ISBN 978-0684855301. [ нужна страница ]
  60. ^ Рассел, Н. (2012). Социальная зооархеология: люди и животные в предыстории . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-14311-0.
  61. ^ Ирвинг-Пиз, Эван К.; Райан, Ханна; Джеймисон, Александра; Димопулос, Евангелос А.; Ларсон, Грегер; Франц, Лоран А.Ф. (2018). «Палеогеномика приручения животных». Палеогеномика . Популяционная геномика. стр. 225–272. дои : 10.1007/13836_2018_55. ISBN 978-3-030-04752-8.
  62. ^ аб Перри-Гал, Ли; Эрлих, Ади; Гильбоа, Айелет; Бар-Оз, Гай (2015). «Самая ранняя экономическая эксплуатация курицы за пределами Восточной Азии: свидетельства эллинистического Южного Леванта». Труды Национальной академии наук . 112 (32): 9849–9854. Бибкод : 2015PNAS..112.9849P. дои : 10.1073/pnas.1504236112 . ПМЦ 4538678 . ПМИД  26195775. 
  63. ^ Сайкс, Наоми (2012). «Социальный взгляд на интродукцию экзотических животных: случай курицы». Мировая археология . 44 : 158–169. дои : 10.1080/00438243.2012.646104. S2CID  162265583.
  64. ^ Гиббонс, Энн (2016). «Как древний папа помог сделать кур жирными». Наука . дои : 10.1126/science.aah7308.
  65. ^ Даймонд, Джаред (2002). «Эволюция, последствия и будущее одомашнивания растений и животных» (PDF) . Природа . 418 (6898): 700–707. Бибкод : 2002Natur.418..700D. дои : 10.1038/nature01019. PMID  12167878. S2CID  205209520.
  66. ^ Кимура, Биргитта; Маршалл, Фиона; Бежа-Перейра, Альбано; Маллиган, Конни (01 марта 2013 г.). «Приручение осла». Африканский археологический обзор . 30 (1): 83–95. дои : 10.1007/s10437-012-9126-8. ISSN  1572-9842. S2CID  189903961.
  67. ^ Куррат, М.; и другие. (2008). «Скрытая сторона вторжений: Массовая интрогрессия местных генов». Эволюция . 62 (8): 1908–1920. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00413.x. PMID  18452573. S2CID  20999005.
  68. ^ Эрикссон, Йонас (2008). «Идентификация гена желтой кожи показывает гибридное происхождение домашней курицы». ПЛОС Генетика . 4 (2): e1000010. дои : 10.1371/journal.pgen.1000010 . ПМК 2265484 . ПМИД  18454198. 
  69. ^ Ханотт, О.; Брэдли, генеральный директор; Очиенг, JW; Верджи, Ю.; Хилл, Восток; Реге, ДЖО (2002). «Африканское скотоводство: генетические отпечатки происхождения и миграции». Наука . 296 (5566): 336–39. Бибкод : 2002Sci...296..336H. дои : 10.1126/science.1069878. PMID  11951043. S2CID  30291909.
  70. ^ Веркаар, ELC; Нейман, Эй Джей; Бик, М.; Ханекамп, Э.; Ленстра, Дж. А. (2004). «Материнская и отцовская линии при скрещивании видов крупного рогатого скота. Имеет ли гибридное происхождение?». Молекулярная биология и эволюция . 21 (7): 1165–1170. дои : 10.1093/molbev/msh064 . ПМИД  14739241.
  71. ^ Пьерпаоли, М.; Биро, З.С.; Херрманн, М.; Хьюп, К.; Фернандес, М.; и другие. (2003). «Генетические различия популяций диких кошек ( Felis silvestris ) в Европе и гибридизация с домашними кошками в Венгрии». Молекулярная экология . 12 (10): 2585–98. дои : 10.1046/j.1365-294x.2003.01939.x. PMID  12969463. S2CID  25491695.
  72. ^ Джордана, Дж.; Парес, премьер-министр; Санчес, А. (1995). «Анализ генетических связей пород лошадей». Журнал ветеринарной науки о лошадях . 15 (7): 320–328. дои : 10.1016/s0737-0806(06)81738-7.
  73. ^ Барбато, Марио; Хейлер, Фрэнк; Ороско-терВенгель, Пабло; Киджас, Джеймс; Мереу, Паоло; Кабрас, Пьерангела; Мацца, Рафаэле; Пирастру, Моника; Бруфорд, Майкл В. (2017). «Геномные признаки адаптивной интрогрессии европейского муфлона к домашней овце». Научные отчеты . 7 (1): 7623. Бибкод : 2017NatSR...7.7623B. дои : 10.1038/s41598-017-07382-7 . ПМЦ 5548776 . ПМИД  28790322. 
  74. ^ Фридман, А. (2014). «Секвенирование генома подчеркивает динамичную раннюю историю собак». ПЛОС Генетика . 10 (1): e1004016. дои : 10.1371/journal.pgen.1004016 . ПМЦ 3894170 . ПМИД  24453982. 
  75. ^ Хеммер, Х. (2005). «Neumuhle-Riswicker Hirsche: Erste planma¨ßige Zucht einer neuen Nutztierform». Naturwissenschaftliche Rundschau . 58 : 255–261.
  76. ^ Мальмквист, Джен С.; Хансен, Штеффен В. (2002). «Обобщение страха у фермерской норки Mustela vison, генетически отобранной по поведению по отношению к людям» (PDF) . Поведение животных . 64 (3): 487–501. дои : 10.1006/anbe.2002.3058. S2CID  491466. Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2016 г. Проверено 26 февраля 2016 г.
  77. ^ Джонс, Р. Брайан; Саттерли, Дэниел Г.; Маркс, Генри Л. (1997). «Поведение, связанное со страхом, у японских перепелов, отбираемых по массе тела». Прикладная наука о поведении животных . 52 (1–2): 87–98. дои : 10.1016/S0168-1591(96)01146-X.
  78. ^ Чеслак, М.; и другие. (2011). «Цвета одомашнивания». Биол. Преподобный . 86 (4): 885–899. дои : 10.1111/j.1469-185x.2011.00177.x. PMID  21443614. S2CID  24056549.
  79. ^ Людвиг, А.; и другие. (2009). «Изменение цвета шерсти в начале приручения лошади». Наука . 324 (5926): 485. Бибкод : 2009Sci...324..485L. дои : 10.1126/science.1172750. ПМК 5102060 . ПМИД  19390039. 
  80. ^ Фанг, М.; и другие. (2009). «Контрастный способ эволюции локуса цвета шерсти у диких и домашних свиней». ПЛОС Генет . 5 (1): e1000341. дои : 10.1371/journal.pgen.1000341 . ПМЦ 2613536 . ПМИД  19148282. 
  81. ^ Алмада RC, Коимбра, Северная Каролина. Рекрутирование стриатонигральных растормаживающих и нигротектальных тормозных ГАМКергических путей при организации защитного поведения мышей в опасной среде с ядовитой змеей Bothrops alternatus [ Reptilia, Viperidae ] Synapse 2015:n/a–n/a
  82. ^ Коппингер, Р.; Шнайдер, Р. (1995). «Эволюция служебных собак». Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Издательство Кембриджского университета . ISBN 9780521425377.