Одомашнивание позвоночных — это взаимные отношения между позвоночными животными, включая птиц и млекопитающих , и людьми , которые влияют на их уход и размножение. [1]
Чарльз Дарвин выделил небольшое количество черт, которые отличали одомашненные виды от их диких предков. Он также был первым, кто осознал разницу между сознательным селекционным разведением (то есть искусственным отбором), при котором люди напрямую отбирают желаемые признаки, и бессознательным отбором, при котором признаки развиваются как побочный продукт естественного отбора или отбора по другим признакам. [2] [3] [4] Существует генетическая разница между домашними и дикими популяциями. Существует также генетическое различие между признаками одомашнивания, которые, по мнению исследователей, были важны на ранних стадиях одомашнивания, и признаками улучшения, появившимися после разделения дикой и домашней популяций. [5] [6] [7] Признаки одомашнивания обычно фиксированы у всех домашних животных и были выбраны во время начального эпизода одомашнивания этого животного или растения, тогда как признаки улучшения присутствуют только у части домашних животных, хотя они могут быть фиксированными. в отдельных породах или региональных популяциях . [6] [7] [8]
Одомашнивание не следует путать с приручением . Приручение — это обусловленная модификация поведения дикого животного, когда его естественное избегание людей снижается и оно принимает присутствие людей, но одомашнивание — это постоянная генетическая модификация выведенной линии, которая приводит к наследственной предрасположенности к людям. [9] [10] [11] Определенные виды животных и некоторые особи этих видов являются лучшими кандидатами на приручение, чем другие, потому что они демонстрируют определенные поведенческие характеристики: (1) размер и организация их социальной структуры; (2) наличие и степень избирательности в выборе партнеров; (3) легкость и скорость, с которой родители связываются со своим потомством, а также зрелость и подвижность детенышей при рождении; (4) степень гибкости диеты и толерантности к среде обитания; и (5) реакции на людей и новую окружающую среду, включая реакцию на полет и реакцию на внешние раздражители. [12] : Рис. 1 [13] [14] [15]
Предполагается, что существовало три основных пути, по которым большинство одомашненных животных пошли к одомашниванию: (1) комменсалы, адаптированные к человеческой нише (например, собаки , кошки , домашняя птица, возможно, свиньи); (2) животные, добываемые в пищу и другие побочные продукты (например, овцы, козы, крупный рогатый скот, водяной буйвол, як, свинья, северный олень, лама, альпака и индейка); и (3) целевые животные для тягловых и непищевых ресурсов (например, лошадь , осел , верблюд ). [7] [12] [16] [17] [ 18] [ 19] [20] [21] [22] Собака была первой одомашненной, [23] [24] и была распространена по всей Евразии до конца эпохи позднего плейстоцена , задолго до культивирования и одомашнивания других животных. [23] В отличие от других домашних видов, которые в первую очередь отбирались по производственным характеристикам, собаки изначально отбирались по их поведению. [25] [26] Археологические и генетические данные позволяют предположить, что долгосрочный двунаправленный поток генов между дикими и домашними животными, включая ослов , лошадей , верблюдов Нового и Старого Света , коз , овец и свиней , был обычным явлением. [7] [17] Одно исследование пришло к выводу, что человеческий отбор по домашним признакам, вероятно, противодействует гомогенизирующему эффекту потока генов от диких кабанов к свиньям и создает в геноме острова одомашнивания . Тот же процесс может применяться и к другим домашним животным. Одними из наиболее часто одомашненных животных являются кошки и собаки. [27] [28]
Одомашнивание определяется как «устойчивые, передаваемые через несколько поколений, мутуалистические отношения, в которых один организм принимает на себя значительную степень влияния на размножение и уход за другим организмом, чтобы обеспечить более предсказуемое снабжение представляющим интерес ресурсом, и посредством которых Организм-партнер получает преимущество перед особями, которые остаются вне этих отношений, тем самым принося пользу и часто повышая приспособленность как одомашненного, так и целевого одомашненного». [1] [12] [29] [30] [31] Это определение признает как биологические, так и культурные компоненты процесса одомашнивания, а также его воздействие как на людей, так и на одомашненных животных и растения. Все прошлые определения одомашнивания включали отношения между людьми, растениями и животными, но их различия заключались в том, кто считался главным партнером в этих отношениях. Это новое определение признает мутуалистические отношения, в которых оба партнера получают выгоду. Одомашнивание значительно увеличило репродуктивную продуктивность сельскохозяйственных растений, домашнего скота и домашних животных, намного превосходя их дикие предки. Одомашненные животные предоставили людям ресурсы, которые они могли более предсказуемо и безопасно контролировать, перемещать и перераспределять, что стало тем преимуществом, которое спровоцировало демографический взрыв агро-скотоводов и их распространение во всех уголках планеты. [12]
Синдром одомашнивания — это термин, часто используемый для описания набора фенотипических признаков, возникающих во время одомашнивания, которые отличают сельскохозяйственные культуры от их диких предков. [5] [33] Этот термин также применяется к животным и включает повышенную послушность и прирученность, изменение цвета шерсти, уменьшение размера зубов, изменения черепно-лицевой морфологии, изменения формы ушей и хвоста (например, висячие уши), более частые и несезонные циклы течки, изменения уровней адренокортикотропного гормона, изменение концентрации некоторых нейротрансмиттеров, продление ювенильного поведения и уменьшение как общего размера мозга, так и отдельных его областей. [34] Набор признаков, используемых для определения синдрома одомашнивания животных, непоследователен. [32]
Одомашнивание не следует путать с приручением . Приручение — это обусловленная модификация поведения дикого животного, когда его естественное избегание людей снижается и оно принимает присутствие людей, но одомашнивание — это постоянная генетическая модификация выведенной линии, которая приводит к наследственной предрасположенности к людям. [9] [10] [11] Человеческий отбор включал приручение, но без подходящей эволюционной реакции приручение не было достигнуто. [7] Домашние животные не обязательно должны быть ручными в поведенческом смысле, как, например, испанский бойцовский бык. Дикие животные могут быть ручными, например, поднятый на руки гепард. Размножение домашнего животного контролируется человеком, а его прирученность и толерантность к человеку детерминированы генетически. Однако животное, просто выращенное в неволе, не обязательно является одомашненным. Тигры, гориллы и белые медведи легко размножаются в неволе, но не приручаются. [10] Азиатские слоны — это дикие животные, которые при приручении проявляют внешние признаки одомашнивания, однако их размножение не контролируется человеком, и поэтому они не являются настоящими одомашненными животными. [10] [35]
Одомашнивание животных и растений было вызвано изменениями климата и окружающей среды, которые произошли после пика последнего ледникового максимума около 21 000 лет назад и продолжаются по сей день. Эти изменения затруднили получение еды. Первым одомашненным человеком была домашняя собака ( Canis lupus familis ) от предка волка ( Canis lupus ) по крайней мере 15 000 лет назад. Младший дриас , произошедший 12 900 лет назад, был периодом сильного холода и засушливости, который заставил людей активизировать свою стратегию добывания пищи. К началу голоцена, произошедшему 11700 лет назад, благоприятные климатические условия и рост численности населения привели к мелкомасштабному одомашниванию животных и растений, что позволило людям увеличить количество пищи, которую они получали посредством охотничьего собирательства . [37]
Расширение использования сельского хозяйства и продолжающееся одомашнивание видов во время перехода к неолиту ознаменовали начало быстрого сдвига в эволюции , экологии и демографии как людей, так и многочисленных видов животных и растений. [38] [7] Районы с растущим сельским хозяйством подверглись урбанизации, [38] [39] развитию населения с более высокой плотностью населения, [38] [40] расширению экономики и стали центрами одомашнивания скота и сельскохозяйственных культур. [38] [41] [42] Такие сельскохозяйственные общества возникли в Евразии, Северной Африке, Южной и Центральной Америке.
Зооархеология показывает, что в Плодородном полумесяце 10 000–11 000 лет назад первыми одомашненными домашними животными были козы, свиньи, овцы и тауриновый крупный рогатый скот . Археологи, работающие на Кипре, обнаружили более древнее захоронение возрастом около 9500 лет, в котором находился взрослый человек со скелетом кошки. [43] Две тысячи лет спустя горбатый скот зебу был одомашнен на территории современного Белуджистана в Пакистане. В Восточной Азии 8000 лет назад свиньи были одомашнены от диких кабанов, которые генетически отличались от тех, что обитали в Плодородном полумесяце. Лошадь была одомашнена в среднеазиатской степи 5500 лет назад. Курица в Юго-Восточной Азии была одомашнена 4000 лет назад. [37]
Биомасса диких позвоночных в настоящее время становится все меньше по сравнению с биомассой домашних животных, при этом расчетная биомасса только домашнего скота превышает биомассу всех диких млекопитающих. [44] Поскольку эволюция домашних животных продолжается, процесс одомашнивания имеет начало, но не конец. Для определения домашних животных были установлены различные критерии, но все решения о том, когда именно животное можно назвать «одомашненным» в зоологическом смысле, произвольны, хотя потенциально полезны. [45] Одомашнивание — это подвижный и нелинейный процесс, который может начинаться, останавливаться, поворачиваться вспять или идти неожиданным путем без четкого или универсального порога, отделяющего дикую природу от домашней. Однако есть универсальные черты, присущие всем домашним животным. [12]
Определенные виды животных и отдельные особи этих видов являются лучшими кандидатами на приручение, чем другие, поскольку они демонстрируют определенные поведенческие характеристики: (1) размер и организацию своей социальной структуры; (2) наличие и степень избирательности в выборе партнеров; (3) легкость и скорость, с которой родители связываются со своим потомством, а также зрелость и подвижность детенышей при рождении; (4) степень гибкости диеты и толерантности к среде обитания; и (5) реакции на людей и новую окружающую среду, включая реакцию на полет и реакцию на внешние раздражители. [12] : Рис. 1 [13] [14] [15] Снижение настороженности по отношению к людям и низкая реактивность как к людям, так и к другим внешним раздражителям являются ключевыми факторами предварительной адаптации к приручению, и такое поведение также является основной целью селективного давления. испытывает животное, подвергающееся одомашниванию. [7] [12] Это означает, что не все животные могут быть одомашнены, например, дикий представитель семейства лошадей, зебра. [7] [42]
Джаред Даймонд в своей книге « Ружья, микробы и сталь» задался вопросом, почему из 148 крупных диких наземных травоядных млекопитающих в мире только 14 были одомашнены, и предположил, что их дикие предки должны были обладать шестью характеристиками, прежде чем их можно было рассматривать как одомашненные: [3] : стр. 168-174.
Устойчивый отбор на пониженную реактивность среди домашних млекопитающих привел к глубоким изменениям в форме и функциях мозга. Чем больше размер мозга изначально и чем больше степень его складчатости, тем больше степень уменьшения размера мозга при приручении. [12] [46] У лисиц, которых селекционно разводили с целью приручения в течение 40 лет, наблюдалось значительное уменьшение высоты и ширины черепа, а также, как следствие, размера мозга, [12] [47] , что подтверждает гипотезу о том, что уменьшение размера мозга ранний ответ на давление отбора, направленный на приручение и снижение реактивности, что является универсальной чертой приручения животных. [12] Наиболее пораженной частью мозга у домашних млекопитающих является лимбическая система, размер которой у домашних собак, свиней и овец уменьшается на 40% по сравнению с дикими видами. Эта часть мозга регулирует эндокринную функцию, которая влияет на такое поведение, как агрессия, настороженность и реакция на стресс, вызванный окружающей средой, — все эти качества, на которые существенно влияет приручение. [12] [46]
Предполагаемой причиной обширных изменений, наблюдаемых при синдроме доместикации, является плейотропия . Плейотропия возникает, когда один ген влияет на два или более, казалось бы, несвязанных фенотипических признака . Определенные физиологические изменения характеризуют домашних животных многих видов. Эти изменения включают обширные белые отметины (особенно на голове), висячие уши и вьющиеся хвосты. Они возникают даже тогда, когда прирученность является единственной чертой, находящейся под давлением отбора. [48] Гены, участвующие в приручении, в значительной степени неизвестны, поэтому неизвестно, как и в какой степени плейотропия способствует синдрому приручения. Прирученность может быть вызвана подавлением реакции страха и стресса за счет сокращения надпочечников . [48] На основании этого гипотезы плейотропии можно разделить на две теории. Гипотеза нервного гребня связывает функцию надпочечников с дефицитом клеток нервного гребня во время развития. Гипотеза единой генетической регуляторной сети утверждает, что генетические изменения в вышестоящих регуляторах влияют на нижестоящие системы. [49] [50]
Клетки нервного гребня (NCC) представляют собой эмбриональные стволовые клетки позвоночных , которые прямо или косвенно функционируют во время раннего эмбриогенеза , производя многие типы тканей. [49] Поскольку все признаки, на которые обычно влияет синдром одомашнивания, происходят от NCC в процессе развития, гипотеза нервного гребня предполагает, что дефицит этих клеток вызывает область фенотипов, наблюдаемых при синдроме одомашнивания. [50] Этот дефицит может вызвать изменения, которые мы наблюдаем у многих домашних млекопитающих, такие как отрезанные уши (наблюдаются у кроликов, собак, лисиц, свиней, овец, коз, крупного рогатого скота и ослов), а также вьющиеся хвосты (свиньи, лисы и ослов). собаки). Хотя они не влияют непосредственно на развитие коры надпочечников, клетки нервного гребня могут участвовать в соответствующих вышестоящих эмбриологических взаимодействиях. [49] Кроме того, искусственный отбор, направленный на приручение, может влиять на гены, которые контролируют концентрацию или движение NCC в эмбрионе, что приводит к множеству фенотипов. [50]
Гипотеза единой генетической регуляторной сети предполагает, что синдром одомашнивания возникает в результате мутаций в генах, которые регулируют характер экспрессии более нижестоящих генов. [48] Например, пегий или пятнистый окрас шерсти может быть вызван связью биохимических путей меланина, участвующих в окраске шерсти, и нейротрансмиттеров, таких как дофамин, которые помогают формировать поведение и познание. [12] [51] Эти связанные черты могут возникнуть в результате мутаций в нескольких ключевых регуляторных генах. [12] Проблема с этой гипотезой заключается в том, что она предполагает наличие мутаций в генных сетях, которые вызывают драматические эффекты, которые не являются летальными, однако ни одна из известных в настоящее время генетических регуляторных сетей не вызывает таких драматических изменений в стольких различных признаках. [49]
Дикие млекопитающие, такие как собаки, кошки, козы, ослы, свиньи и хорьки, которые на протяжении поколений жили отдельно от людей, не демонстрируют никаких признаков восстановления массы мозга своих диких предков. [12] [52] Динго жили отдельно от людей на протяжении тысячелетий, но по-прежнему имеют такой же размер мозга, как и у домашней собаки. [12] [53] Одичавшие собаки, которые активно избегают контактов с людьми, по-прежнему зависят от человеческих отходов для выживания и не вернулись к самостоятельному поведению своих предков-волков. [12] [54]
Одомашнивание можно рассматривать как заключительную фазу интенсификации отношений между субпопуляциями животных или растений и человеческим обществом, но оно подразделяется на несколько степеней интенсификации. [55] Для исследований в области одомашнивания животных исследователи предложили пять различных категорий: дикие, дикие в неволе, домашние, гибриды и дикие. [15] [56] [57]
В 2015 году в исследовании сравнивалось разнообразие размеров, формы и аллометрии зубов в предлагаемых категориях одомашнивания современных свиней (род Sus ). Исследование показало четкие различия между зубными фенотипами диких, содержащихся в неволе диких, домашних и гибридных популяций свиней, что подтверждает предложенные категории физическими доказательствами. Исследование не охватывало популяции диких свиней, но призывало провести дальнейшие исследования их, а также генетических различий с гибридными свиньями. [57]
С 2012 года многоэтапную модель приручения животных приняли две группы. Первая группа предположила, что одомашнивание животных происходило в ряд этапов: от антропофилии, комменсализма, контроля в дикой природе, контроля над животными в неволе, экстенсивного размножения, интенсивного разведения и, наконец, до домашних животных в медленных, постепенно усиливающихся отношениях между людьми и животными. [45] [55]
Вторая группа предположила, что существует три основных пути, по которым большинство одомашненных животных пошли к одомашниванию: (1) комменсалы, адаптированные к человеческой нише (например, собаки, кошки, домашняя птица, возможно, свиньи); (2) животные-жертвы, добываемые в пищу (например, овцы, козы, крупный рогатый скот, водяной буйвол, як, свинья, северный олень, лама и альпака); и (3) целевые животные для тягловых и непищевых ресурсов (например, лошадь, осел, верблюд). [7] [12] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] Начало одомашнивания животных включало в себя длительный коэволюционный процесс с несколькими стадиями на разных путях. Люди не намеревались одомашнивать животных, или, по крайней мере, они не предполагали, что одомашненное животное возникнет в результате комменсального или добычливого пути. В обоих случаях люди запутались в этих видах, поскольку отношения между ними и роль человека в их выживании и воспроизводстве усилились. [7] Хотя направленный путь шел от захвата к приручению, два других пути не столь целенаправленны, и археологические данные предполагают, что они происходят в течение гораздо более длительных периодов времени. [45]
Пути, которыми могли следовать животные, не являются взаимоисключающими. Свиньи, например, могли быть одомашнены, когда их популяция привыкла к человеческой нише, что предполагает комменсальный путь, или на них могли охотиться и следовать по пути добычи, или и то, и другое. [7] [12] [16]
Комменсальный путь прошли позвоночные, которые питались отбросами вокруг человеческих мест обитания, или животные, которые охотились на других животных, привлеченных в человеческие лагеря . Эти животные установили комменсальные отношения с людьми, в которых животные получали пользу, а люди не получали никакого вреда, но лишь небольшую пользу. Те животные, которые были наиболее способны воспользоваться ресурсами, связанными с человеческими лагерями, были бы более укротительными, менее агрессивными особями с более короткими дистанциями боя или бегства. [58] [59] [60] Позже эти животные развили более тесные социальные или экономические связи с людьми, что привело к домашним отношениям. [7] [12] [16] Скачок от синантропной популяции к домашней мог произойти только после того, как животные перешли от антропофилии к привыканию, к комменсализму и партнерству, когда отношения между животным и человеком заложили бы основу основу для одомашнивания, включая содержание в неволе и контролируемое человеком разведение. С этой точки зрения, одомашнивание животных — это коэволюционный процесс, в котором популяция реагирует на давление отбора, одновременно адаптируясь к новой нише , включающей другой вид с развивающимся поведением. [7] Животные комменсального пути включают собак, кошек, птиц и, возможно, свиней. [23]
Одомашнивание животных началось более чем за 15 000 лет до настоящего времени (YBP), начиная с серого волка ( Canis lupus ) кочевыми охотниками-собирателями . Лишь в 11 000 лет назад люди, живущие на Ближнем Востоке , вступили в отношения с дикими популяциями зубров , кабанов, овец и коз. Затем начал развиваться процесс одомашнивания. Серый волк, скорее всего, пошел по комменсальному пути к одомашниванию. Когда, где и сколько раз волки могли быть одомашнены, остается дискуссионным, поскольку было найдено лишь небольшое количество древних экземпляров, а археология и генетика продолжают предоставлять противоречивые доказательства. Наиболее широко распространенные и самые ранние останки собаки датируются 15 000 YBP и принадлежат собаке Бонн-Оберкассель . Более ранние останки, датируемые 30 000 YBP, были описаны как палеолитические собаки , однако их статус собак или волков остается спорным. Недавние исследования показывают, что генетическое расхождение произошло между собаками и волками через 20 000–40 000 лет назад, однако это верхний предел времени для приручения, поскольку он представляет собой время расхождения, а не время приручения. [61]
Курица — один из наиболее распространенных одомашненных видов и один из крупнейших источников белка в человеческом мире. Хотя курица была одомашнена в Юго-Восточной Азии, археологические данные свидетельствуют о том, что ее не использовали в качестве домашнего скота до 400 г. до н.э. в Леванте . [62] До этого куры на протяжении тысяч лет ассоциировались с людьми и содержались для петушиных боев, ритуалов и королевских зоопарков, поэтому изначально они не были видом добычи. [62] [63] Курица не была популярной едой в Европе всего тысячу лет назад. [64]
Путь добычи — это путь, по которому большинство основных видов домашнего скота были одомашнены, поскольку когда-то люди охотились на них ради мяса. Одомашнивание, вероятно, началось, когда люди начали экспериментировать со стратегиями охоты, направленными на увеличение доступности этой добычи, возможно, в ответ на локальное давление на поставку животных. Со временем и у более отзывчивых видов эти стратегии управления охотой превратились в стратегии управления стадом, которые включали устойчивый контроль нескольких поколений над перемещением, кормлением и воспроизводством животных. По мере того как вмешательство человека в жизненные циклы животных-жертв усиливалось, эволюционное давление, направленное на отсутствие агрессии, могло привести к приобретению тех же черт синдрома приручения, которые наблюдаются у комменсалов. [7] [12] [16]
Добычей животных являются овцы, козы, крупный рогатый скот, водяной буйвол, як, свинья, северный олень, лама и альпака. Подходящие условия для одомашнивания некоторых из них, по-видимому, существовали в центральной и восточной частях Плодородного полумесяца в конце климатического спада раннего дриаса и начале раннего голоцена около 11 700 YBP, а к 10 000 YBP люди были преимущественно убивали молодых самцов различных видов и позволяли самкам жить, чтобы производить больше потомства. [7] [12] Измеряя размер, соотношение полов и профили смертности зооархеологических образцов, археологи смогли задокументировать изменения в стратегиях управления охотничьими овцами, козами, свиньями и коровами в Плодородном полумесяце, начиная с 11 700 YBP. Недавнее демографическое и метрическое исследование останков коров и свиней в Шаар-Хаголане, Израиль, продемонстрировало, что оба вида подвергались серьезной охоте до одомашнивания, что позволяет предположить, что интенсивная эксплуатация привела к стратегиям управления, принятым во всем регионе, что в конечном итоге привело к одомашниванию этих видов. популяции, следующие по пути добычи. Такая модель чрезмерной охоты до одомашнивания предполагает, что путь добычи был столь же случайным и непреднамеренным, как и комменсальный путь. [7] [16]
Направленный путь представлял собой более целенаправленный и направленный процесс, инициированный людьми с целью приручения свободноживущего животного. Вероятно, он возник только после того, как люди познакомились с домашними животными, являющимися комменсалами или путями добычи. Эти животные, вероятно, не обладали многими поведенческими предадаптациями, которые некоторые виды проявляли до одомашнивания. Таким образом, одомашнивание этих животных требует от людей более целенаправленных усилий по устранению поведения, которое не способствует одомашниванию, при этом требуется более широкая технологическая помощь. [7] [12] [16]
Люди уже полагались на домашние растения и животных, когда представляли себе домашние версии диких животных. Хотя на лошадей, ослов и верблюдов Старого Света иногда охотились как на добычу, каждого из них намеренно вводили в человеческую нишу в качестве транспорта. Одомашнивание по-прежнему представляло собой адаптацию нескольких поколений к давлению человеческого отбора, включая приручение, но без подходящей эволюционной реакции одомашнивание не было достигнуто. [7] Например, несмотря на то, что охотники на ближневосточных джейранов в эпипалеолите избегали отстрела репродуктивных самок для поддержания баланса популяции, ни джейраны [7] [42] , ни зебры [7] [65] не обладали необходимыми предпосылками и не были никогда не приручался. Нет четких доказательств приручения какого-либо стадного животного-жертвы в Африке, [7] за заметным исключением осла , который был одомашнен в Северо-Восточной Африке где-то в 4-м тысячелетии до нашей эры. [66]
По мере того как земледельческие общества мигрировали из центров приручения, забирая с собой своих домашних партнеров, они столкнулись с популяциями диких животных того же или родственных видов. Поскольку домашние животные часто имели общего предка с дикими популяциями, они были способны производить плодовитое потомство. Домашние популяции были небольшими по сравнению с окружающими дикими популяциями, и повторяющиеся гибридизации между ними в конечном итоге привели к тому, что домашняя популяция стала более генетически отличаться от исходной домашней популяции. [45] [67]
Достижения в технологии секвенирования ДНК позволяют получить доступ к ядерному геному и проанализировать его в рамках популяционной генетики . Повышенное разрешение ядерных последовательностей продемонстрировало, что поток генов является общим не только между географически различными домашними популяциями одного и того же вида, но также между домашними популяциями и дикими видами, которые никогда не давали начало домашней популяции. [7]
Археологические и генетические данные позволяют предположить, что долгосрочный двунаправленный поток генов между дикими и домашними популяциями, включая псовых, ослов, лошадей, верблюдов Нового и Старого Света, коз, овец и свиней, был обычным явлением. [7] [17] Двунаправленный поток генов между домашними и дикими северными оленями продолжается и сегодня. [7]
Следствием этой интрогрессии является то, что современные домашние популяции часто могут иметь гораздо большее геномное сходство с дикими популяциями, которые никогда не участвовали в первоначальном процессе одомашнивания. Поэтому предлагается использовать термин «одомашнивание» исключительно для первоначального процесса приручения дискретной популяции во времени и пространстве. Последующее смешение интродуцированных домашних популяций и местных диких популяций, которые никогда не были одомашнены, следует называть «интрогрессивным отловом». Объединение этих двух процессов запутывает понимание исходного процесса и может привести к искусственному завышению количества случаев одомашнивания. [7] [45] Эту интрогрессию в некоторых случаях можно рассматривать как адаптивную интрогрессию, как это наблюдается у домашних овец из-за потока генов с диким европейским муфлоном. [73]
Устойчивое смешение популяций собак и волков в Старом и Новом Свете на протяжении, по крайней мере, последних 10 000 лет размыло генетические особенности и свело на нет усилия исследователей по определению происхождения домашних собак. [23] Ни одна из современных популяций волков не имеет отношения к плейстоценовым волкам, которые были впервые одомашнены, [7] [74] а вымирание волков, которые были прямыми предками собак, запутало усилия по определению времени и места появления собаки. одомашнивание. [7]
Чарльз Дарвин признал небольшое количество черт, которые отличали домашние виды от их диких предков. Он также был первым, кто осознал разницу между сознательным селекционным размножением , при котором люди напрямую отбирают желаемые признаки, и бессознательным отбором, при котором признаки развиваются как побочный продукт естественного отбора или отбора по другим признакам. [2] [3] [4]
Домашние животные различаются по цвету шерсти, морфологии черепно-лицевой области, уменьшенному размеру мозга, висячим ушам, а также изменениям в эндокринной системе и репродуктивном цикле. Эксперимент с домашней чернобуркой продемонстрировал, что отбор на приручение в течение нескольких поколений может привести к изменению поведенческих, морфологических и физиологических черт. [38] [45] Эксперимент продемонстрировал, что домашние фенотипические черты могут возникнуть в результате отбора по поведенческой черте, а домашние поведенческие черты могут возникнуть в результате отбора по фенотипическому признаку. Кроме того, эксперимент предоставил механизм запуска процесса приручения животных, не зависевший от преднамеренного предусмотрительности и действий человека. [45] В 1980-х годах исследователь использовал набор поведенческих, когнитивных и видимых фенотипических маркеров, таких как цвет шерсти, для создания одомашненных ланей в течение нескольких поколений. [45] [75] Аналогичные результаты по прирученности и страху были получены у норки [76] и японского перепела. [77]
Генетическое различие между домашними и дикими популяциями можно объяснить двумя соображениями. В первом проводится различие между признаками одомашнивания, которые, как предполагается, были необходимы на ранних стадиях одомашнивания, и признаками улучшения, появившимися после разделения дикой и домашней популяций. [5] [6] [7] Признаки одомашнивания обычно фиксируются у всех домашних животных и были выбраны во время начального эпизода приручения, тогда как признаки улучшения присутствуют только у части домашних животных, хотя они могут быть зафиксированы у отдельных пород или региональных популяций. . [6] [7] [8] Второй вопрос заключается в том, являются ли черты, связанные с синдромом одомашнивания, результатом ослабления отбора, когда животные покидают дикую среду, или результатом положительного отбора , возникшего в результате преднамеренных и непреднамеренных предпочтений человека. Некоторые недавние геномные исследования генетической основы признаков, связанных с синдромом одомашнивания, пролили свет на обе эти проблемы. [7]
Генетики идентифицировали более 300 генетических локусов и 150 генов, связанных с изменчивостью окраски шерсти. [45] [78] Знание мутаций, связанных с разным окрасом, позволило установить некоторую корреляцию между временем появления различных окрасов шерсти у лошадей и временем их одомашнивания. [45] [79] Другие исследования показали, как селекция, вызванная человеком, ответственна за аллельные вариации у свиней. [45] [80] В совокупности эти открытия позволяют предположить, что, хотя естественный отбор свел вариации к минимуму до одомашнивания, люди активно отбирали новые цвета шерсти, как только они появлялись в управляемых популяциях. [45] [51]
В 2015 году в ходе исследования было изучено более 100 последовательностей генома свиней, чтобы выяснить процесс их одомашнивания. Предполагалось, что процесс одомашнивания был инициирован людьми, в нем участвовало небольшое количество особей и он основывался на репродуктивной изоляции между дикими и домашними формами, но исследование показало, что предположение о репродуктивной изоляции с узкими местами в популяции не было подтверждено. Исследование показало, что свиней одомашнили отдельно в Западной Азии и Китае, а западноазиатские свиньи были завезены в Европу, где их скрестили с диким кабаном. Модель, которая соответствовала данным, включала примесь ныне вымершей призрачной популяции диких свиней во время плейстоцена . Исследование также показало, что, несмотря на обратное скрещивание с дикими свиньями, в геномах домашних свиней присутствуют явные признаки отбора генетических локусов , которые влияют на поведение и морфологию. Человеческий отбор по домашним признакам, вероятно, противодействовал гомогенизирующему эффекту потока генов от диких кабанов и создал в геноме острова одомашнивания . [27] [28]
В отличие от других домашних видов, которые в первую очередь отбирались по производственным характеристикам, собаки изначально отбирались по их поведению. [25] [26] В 2016 году исследование показало, что существует только 11 фиксированных генов, которые демонстрируют различия между волками и собаками. Эти вариации генов вряд ли были результатом естественной эволюции и указывают на отбор как по морфологии, так и по поведению во время приручения собак. Было показано, что эти гены влияют на путь синтеза катехоламинов , причем большинство генов влияют на реакцию «бей или беги» [26] [81] (т.е. отбор на приручение) и эмоциональную обработку. [26] Собаки обычно демонстрируют меньший страх и агрессию по сравнению с волками. [26] [82] Некоторые из этих генов связаны с агрессией у некоторых пород собак, что указывает на их важность как при первоначальном одомашнивании, так и на более позднем этапе формирования породы. [26]