Одомашнивание собаки было процессом, который привел к появлению домашней собаки . Это включало генетическое расхождение собаки с волком, ее одомашнивание и появление первых собак. Генетические исследования показывают, что все древние и современные собаки имеют общее происхождение и произошли от древней, ныне вымершей популяции волков — или близкородственных популяций волков — которая отличалась от современной линии волков. [3] [4] Сходство собаки с серым волком является результатом существенного потока генов от собаки к волку , [3] при этом современный серый волк является ближайшим живым родственником собаки. [5] Вымерший волк позднего плейстоцена , возможно, был предком собаки. [5] [1] [6]
Собака — волкоподобный псовый . [7] [8] [9] Генетическая дивергенция между предком собаки и современными волками произошла между 40 000 и 30 000 лет назад, как раз перед или во время последнего ледникового максимума [2] [1] (20 000–27 000 лет назад). Этот временной промежуток представляет собой верхний временной предел для начала одомашнивания, поскольку это время дивергенции, но не время одомашнивания, которое произошло позже. [2] [10]
Одним из важнейших переходов в истории человечества было одомашнивание животных , которое началось с долгосрочного сотрудничества волков и охотников-собирателей более 30 000 лет назад. [4] Собака была первым видом и единственным крупным плотоядным животным , которое было одомашнено. [11] [5] Одомашнивание собаки произошло из-за различий среди общей популяции предков волков в реакции «бей или беги» , где общий предок с меньшей агрессией и отвращением, но большим альтруизмом по отношению к людям получил преимущества в приспособленности . Одомашнивание собаки, как таковое, является ярким примером социального отбора (а не искусственного отбора ). [12] [13] Археологические записи и генетический анализ показывают, что останки собаки Бонн-Оберкассель, захороненные рядом с людьми 14 200 лет назад, являются первой бесспорной собакой, а спорные останки обнаружены 36 000 лет назад.
Одомашнивание собаки предшествовало сельскому хозяйству [1] , и только 11 000 лет назад в эпоху голоцена люди, жившие на Ближнем Востоке , вступили в отношения с дикими популяциями туров , кабанов , овец и коз [2] . Место, где произошло одомашнивание собаки, остается спорным; однако обзоры литературы , содержащие доказательства, показывают, что собака была одомашнена в Евразии [14] , причем наиболее правдоподобными предложениями являются Центральная Азия , Восточная Азия и Западная Европа [ 2] [10] К концу последнего ледникового периода 11 700 лет назад пять предковых линий отделились друг от друга и были представлены древними образцами собак, найденными в Леванте ( 7 000 лет до настоящего YBP), Карелии (10 900 YBP), озере Байкал (7 000 YBP), древней Америке (4 000 YBP) и у поющей собаки Новой Гвинеи (в настоящее время). [3]
В 2021 году обзор литературы текущих доказательств предполагает , что одомашнивание собаки началось в Сибири 26 000–19 700 лет назад древними северными евразийцами , а затем распространилось на восток в Америку и на запад по всей Евразии. Эта гипотеза вытекает из того, когда, как предполагается, произошли генетические расхождения. Древние останки собак, датируемые этим временем и местом, не были обнаружены, но археологические раскопки в этих регионах довольно ограничены. [14]
Древнейшие известные скелеты собак были найдены в Алтайских горах Сибири и в пещере в Бельгии , их возраст составляет ~33 000 лет. Согласно исследованиям, это может указывать на то, что одомашнивание собак происходило одновременно в разных географических точках. [15]
Генетические исследования показывают, что серый волк является ближайшим ныне живущим родственником собаки. [5] [16] Попытка реконструировать родословную собаки с помощью филогенетического анализа последовательностей ДНК современных собак и волков дала противоречивые результаты по нескольким причинам. Во-первых, исследования показывают, что вымерший волк позднего плейстоцена является ближайшим общим предком собаки, а современные волки не являются его прямыми предками. Во-вторых, генетическая дивергенция (разделение) между предком собаки и современными волками произошла в течение короткого периода времени, так что время дивергенции трудно датировать (называется неполной сортировкой по родословной ). Это еще больше осложняется скрещиванием, которое произошло между собаками и волками с момента одомашнивания (называется потоком генов после одомашнивания ). Наконец, с момента одомашнивания было всего несколько десятков тысяч поколений собак, поэтому между собакой и волком произошло мало мутаций ; эта разреженность затрудняет датировку времени одомашнивания. [5]
Эпоха позднего плейстоцена была временем оледенения, изменения климата и продвижения людей в изолированные районы. [17] Во время оледенения позднего плейстоцена обширная мамонтовая степь простиралась от Испании на восток через Евразию и через Берингию в Аляску и Юкон . Завершение этой эпохи характеризовалось серией сильных и быстрых климатических колебаний с региональными изменениями температуры до 16 °C (29 °F), что коррелировало с вымиранием мегафауны . Нет никаких свидетельств вымирания мегафауны в разгар последнего ледникового максимума (26 500 YBP), что указывает на то, что усиливающееся похолодание и оледенение не были факторами. Множественные события, по-видимому, вызвали быструю замену одного вида другим в пределах того же рода или одной популяции другой в пределах того же вида на обширной территории. По мере того, как вымирали некоторые виды, вымирали и хищники, которые от них зависели ( совместное вымирание ). [18]
Серый волк — один из немногих крупных хищников, переживших вымирание мегафауны позднего плейстоцена, но, как и многие другие виды мегафауны, он испытал глобальное сокращение популяции к концу этой эпохи, что было связано с вымиранием экоморфов и филогеографическими сдвигами в популяциях. [19] Митохондриальные геномы серого волка (за исключением гималайского волка и индийского равнинного волка ) указывают на то, что самый последний общий предок для всех изученных образцов C. lupus — современных и вымерших — датируется 80 000 YBP, и это позже, чем время, предполагаемое ископаемой летописью . [ 20] [21] Ископаемая летопись предполагает, что самые ранние образцы серого волка были найдены на территории, которая когда-то была восточной Берингией, в Олд-Кроу, Юкон , в Канаде и в Крипл-Крик-Самп, Фэрбанкс , на Аляске. Возраст не согласован, но может датироваться 1 миллионом YBP. [1] У всех современных волков (за исключением гималайского волка и индийского равнинного волка ) последний общий предок датируется 32 000 лет назад, что совпадает с началом их глобального демографического спада. [19]
Происхождение собак изложено в биогеографии популяций волков, которые жили в позднем плейстоцене. [1] Ископаемая летопись показывает свидетельства изменений в морфологии и размерах тела волков в позднем плейстоцене, что может быть связано с различиями в размерах их добычи. Развитие скелета волка может быть изменено из-за предпочтения более крупной добычи, что приводит к более крупным волкам. [17] Значительное морфологическое разнообразие существовало среди серых волков к позднему плейстоцену. Они считаются более кранио-дентально крепкими, чем современные серые волки, часто с укороченным рострумом , выраженным развитием височной мышцы и крепкими премолярами . Предполагается, что эти особенности были специализированными адаптациями для обработки туши и костей, связанными с охотой и добычей падали плейстоценовой мегафауны . По сравнению с современными волками, некоторые волки плейстоцена показали увеличение поломки зубов, что похоже на то, что наблюдается у вымершего ужасного волка . Это говорит о том, что они либо часто обрабатывали туши, либо конкурировали с другими плотоядными и им нужно было быстро потреблять свою добычу. Частота и расположение переломов зубов, обнаруженных у этих волков, по сравнению с современной пятнистой гиеной , указывают на то, что эти волки были обычными любителями ломать кости. [1] Эти древние волки несли митохондриальные линии, которые не встречаются у современных волков, что подразумевает, что древние волки вымерли. [19]
Серые волки пережили общевидовое бутылочное горлышко (сокращение) популяции примерно на 25 000 лет назад во время последнего ледникового максимума. За этим последовала одна популяция современных волков, расширяющаяся из убежища Берингии , чтобы заново заселить прежний ареал волка, заменив оставшиеся популяции волков позднего плейстоцена по всей Евразии и Северной Америке, когда они это сделали. [22] [23] [17] Эта исходная популяция, вероятно, не дала начало собакам, но она смешалась с собаками, что позволило им получить гены окраски шерсти, которые также связаны с иммунитетом. Существует мало генетической информации о древних волках, которые существовали до бутылочного горлышка. Однако исследования показывают, что одна или несколько из этих древних популяций являются более прямыми предками собак, чем современные волки, и, предположительно, они были более склонны к одомашниванию первыми людьми, которые расширили свою численность в Евразии. [17]
Хищник -апекс находится на верхнем трофическом уровне пищевой цепи, в то время как мезохищник находится ниже по пищевой цепи и зависит от более мелких животных. К концу плейстоценовой эпохи большинство современных хищников-апекс были мезохищниками, и в их число входил волк. Во время экологического переворота, связанного с окончанием позднего плейстоцена, один тип популяции волков вырос, чтобы стать сегодняшним хищником-апексом, а другой объединился с людьми, чтобы стать потребителем-апексом. [24] Одомашнивание этой линии обеспечило ее эволюционный успех посредством ее расширения в новую экологическую нишу . [19]
Долгое время ученые предполагали, что собаки произошли от современного серого волка. Но исследование, опубликованное в 2014 году, пришло к выводу, что это неверно, и что собаки произошли от вымершего вида волка. [25] [26]
Это было такое давнее мнение, что серый волк, который мы знаем сегодня, существовал сотни тысяч лет и что собаки произошли от них. Мы очень удивлены, что это не так.
— Роберт К. Уэйн [25]
Дата, предполагаемая для расхождения домашней линии от дикой, не обязательно указывает на начало процесса одомашнивания, но она дает верхнюю границу. Расхождение линии, которая привела к домашней лошади, от линии, которая привела к современной лошади Пржевальского, по оценкам, произошло около 45 000 лет назад, но археологические данные указывают на 5 500 лет назад. Разница может быть связана с тем, что современные дикие популяции не являются прямыми предками домашних, или с расхождением, вызванным изменениями климата, топографии или другими факторами окружающей среды. [10] Недавние исследования показывают, что генетическое расхождение произошло между предком собаки и современными волками 20 000–40 000 лет назад; однако, это верхний временной предел для одомашнивания, поскольку он представляет собой время расхождения, а не время одомашнивания. [10] [2]
В 2013 году секвенирование митохондриальной ДНК (мДНК) древних волков вместе с секвенированием всего генома современных собак и волков указало время расхождения 19 000–32 000 YBP. В 2014 году другое исследование указало 11 000–16 000 YBP на основе скорости мутации современного волка . Первый проект последовательности генома плейстоценового волка был опубликован в 2015 году. Этот волк с полуострова Таймыр принадлежал к популяции, которая отделилась от предков как современных волков, так и собак. Радиоуглеродное датирование указывает на его возраст в 35 000 YBP, и этот возраст затем можно было использовать для калибровки скорости мутации волка, указывая на то, что генетическое расхождение между предком собаки и современными волками произошло до последнего ледникового максимума, между 27 000 и 40 000 YBP. Когда скорость мутации плейстоценового волка была применена к времени более раннего исследования 2014 года, которое изначально использовало скорость мутации современного волка, это исследование дало тот же результат 27 000–40 000 YBP. [1] В 2017 году исследование сравнило ядерный геном (из клеточного ядра) трех древних особей собак и обнаружило доказательства единственной дивергенции собаки и волка, произошедшей между 36 900 и 41 500 YBP. [27]
До генетической дивергенции популяция волков, являющихся предками собак, превосходила по численности все остальные популяции волков, а после дивергенции популяция собак сократилась и стала намного ниже. [28] [29]
В 2020 году геномное исследование евразийских волков показало, что у них и собак есть общий предок, который датируется 36 000 YBP. Это открытие подтверждает теорию о том, что все современные волки произошли от одной популяции, которая расширилась после последнего ледникового максимума и заменила другие популяции волков, которые были адаптированы к другим климатическим условиям, а также находку окаменелостей, похожих на собак, датируемых более 30 000 YBP. [30]
Генетические исследования показали, что современные собаки из Юго-Восточной Азии и Южного Китая демонстрируют большее генетическое разнообразие , чем собаки из других регионов, что позволяет предположить, что это было местом их происхождения. [31] [32] [33] [34] [35] [36] Аналогичное исследование обнаружило большее генетическое разнообразие у африканских деревенских собак, чем у породистых собак. [37] Восточноазиатское происхождение было поставлено под сомнение, поскольку в Европе были найдены окаменелости собак, датируемые примерно 15 000 YBP, но только 12 000 YBP на Дальнем Востоке России. [38] Ответ заключается в том, что археологические исследования в Восточной Азии отстают от европейских, и что условия окружающей среды на юге Восточной Азии не способствуют сохранению ископаемых. Хотя примитивные формы собак могли существовать в Европе в прошлом, генетические данные указывают на то, что позже их заменили собаки, которые мигрировали с юга Восточной Азии, [36] однако более позднее исследование не нашло поддержки этой замены. [39] В 2017 году обзор литературы показал, что это восточноазиатское исследование отобрало только восточноазиатских коренных собак и сравнило их образцы генетического разнообразия с образцами пород собак из других географических регионов. Поскольку известно, что генетические узкие места , связанные с формированием пород, сильно сокращают генетическое разнообразие, это сравнение было неуместным. [5]
В одном исследовании ДНК сделан вывод о том, что собаки произошли из Центральной Азии , поскольку у собак оттуда наблюдаются самые низкие уровни неравновесия сцепления . [40] В 2017 году обзор литературы показал, что, поскольку известно, что генетические узкие места, связанные с формированием пород, повышают неравновесие сцепления, сравнение чистокровных собак с сельскими было неуместным. [5]
Другое исследование ДНК показало, что собаки произошли на Ближнем Востоке из-за обмена ДНК между собаками и ближневосточными серыми волками. [41] В 2011 году исследование показало, что это указание неверно, поскольку имела место гибридизация между собаками и ближневосточными серыми волками. [42] [33] В 2012 году исследование показало, что собаки произошли от волков, происходящих с Ближнего Востока и Европы, и это согласуется с археологическими данными. [43] В 2014 году геномное исследование показало, что ни один современный волк из любого региона не был генетически ближе к собаке, чем любой другой, что подразумевает, что предок собаки вымер. [42]
В 2018 году обзор литературы показал, что большинство генетических исследований, проведенных за последние два десятилетия, были основаны на современных породах собак и существующих популяциях волков, а их результаты зависели от ряда предположений. Эти исследования предполагали, что существующий волк был предком собаки, и не рассматривали генетическую примесь между волками и собаками или влияние неполной сортировки линий . Эти предгеномные исследования предположили происхождение собак из Юго-Восточной Азии, Восточной Азии, Центральной Азии, Ближнего Востока или Европы. Совсем недавно область палеогеномики применила новейшие молекулярные технологии к ископаемым останкам, которые все еще содержат полезную древнюю ДНК . [1]
В 2015 году исследование восстановило мДНК из древних образцов псовых, которые были обнаружены на острове Жохова и реке Яна , арктическая Сибирь. Эти образцы включали нижнюю челюсть 360 000–400 000 YBP Canis cf. variabilis (где cf. — латинский термин, означающий «неопределенный»). Филогенетический анализ этих псовых выявил девять гаплотипов мДНК, которые ранее не были обнаружены. Образец Canis cf. variabilis сгруппировался с другими образцами волков со всей России и Азии. Гаплотипы мДНК одного образца 8 750 YBP и около 28 000 образцов YBP совпали с гаплотипами географически широко распространенных современных собак. Один псовый 47 000 YBP из Дуванного Яра (который когда-то был частью западной Берингии) отличался от волков, но находился всего в нескольких мутациях от гаплотипов, обнаруженных у современных собак. Авторы пришли к выводу, что структура генофонда современных собак произошла от древних сибирских волков и, возможно, от Canis cf. variabilis . [44] [45]
В 2013 году исследование рассмотрело хорошо сохранившийся череп и левую нижнюю челюсть похожего на собаку представителя семейства псовых, который был найден в пещере Разбойничья в Алтайских горах на юге Сибири. [46] Он был датирован 33 300 YBP, что предшествует самым древним свидетельствам из Западной Европы и Ближнего Востока . [44] Анализ мДНК показал, что он более тесно связан с собаками, чем с волками. [46] Позже в 2013 году другое исследование показало, что псового нельзя классифицировать как собаку или волка, поскольку он находится между ними. [20] В 2017 году биологи-эволюционисты рассмотрели все имеющиеся доказательства расхождения собак и подтвердили, что образцы из Алтайских гор принадлежат собакам из линии, которая в настоящее время вымерла, и которая произошла от популяции мелких волков, которая также в настоящее время вымерла. [5]
Филогенетический анализ показал, что современные гаплотипы мДНК собак распадаются на четыре монофилетических клада, обозначенных исследователями как клады AD. [14] [28] [20]
В 2013 году исследование секвенировало полные и частичные митохондриальные геномы 18 ископаемых псовых из Старого и Нового Света, датируемые от 1000 до 36 000 лет назад, и сравнило их с полными последовательностями митохондриальных геномов современных волков и собак. Клада A включала 64% современных собак, и они являются сестринской группой клады, содержащей трех ископаемых доколумбовых собак Нового Света, датируемых от 1000 до 8500 лет назад. Это открытие подтверждает гипотезу о том, что доколумбовые собаки Нового Света имеют общее происхождение с современными собаками и что они, вероятно, прибыли с первыми людьми в Новый Свет. Вместе клад А и доколумбовые ископаемые собаки были сестринской группой для волка возрастом 14 500 лет назад, найденного в пещере Кесслерлох около Тайнгена в кантоне Шаффхаузен , Швейцария , с самым последним общим предком, предположительно возраст которого составлял 32 100 лет назад. [20]
Клада B включала 22% последовательностей собак, которые связаны с современными волками из Швеции и Украины, с общим недавним предком, оцененным в 9200 YBP. Однако эта связь может представлять собой интрогрессию митохондриального генома от волков, поскольку собаки к этому времени были одомашнены. Клада C включала 12% отобранных собак, и они были сестрами двух древних собак из пещеры Бонн-Оберкассель (14 700 YBP) и пещеры Картштайн (12 500 YBP) около Мехерниха в Германии, с общим недавним предком, оцененным в 16 000–24 000 YBP. Клада D содержала последовательности из 2 скандинавских пород — ямтхунда и норвежского элкхаунда — и является сестринской группой для другой последовательности волка с 14 500 YBP также из пещеры Кессерлох, с общим недавним предком, оцененным в 18 300 YBP. Его ветвь филогенетически укоренена в той же последовательности, что и «алтайская собака» (не прямой предок). Данные этого исследования указывают на европейское происхождение собак, которое оценивается в 18 800–32 100 YBP на основе генетической связи 78% отобранных собак с древними образцами псовых, найденными в Европе. [47] [20] Данные подтверждают гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало появлению сельского хозяйства [48] и началось вблизи последнего ледникового максимума, когда охотники-собиратели охотились на мегафауну . [20] [49]
Исследование показало, что три древних бельгийских псовых (36 000 YBP «собака Гойе», каталогизированная как вид Canis , вместе с двумя образцами, датированными 30 000 YBP и 26 000 YBP, каталогизированными как Canis lupus ) образовали древнюю кладу, которая была самой дивергентной группой. Исследование показало, что черепа «собаки Гойе» и «алтайской собаки» имели некоторые собачьи характеристики, и предположило, что это могло представлять собой прерванный эпизод одомашнивания. Если это так, то изначально могло быть более одного древнего события одомашнивания для собак [20] , как и для домашних свиней. [50]
В одном обзоре рассматривалось, почему одомашнивание волка произошло так поздно и в таких высоких широтах, когда люди жили рядом с волками на Ближнем Востоке в течение последних 75 000 лет. Предполагается, что одомашнивание было культурным новшеством, вызванным длительным и стрессовым событием, которым было изменение климата. Одомашнивание могло произойти во время одного из пяти холодных событий Генриха , которые произошли после прибытия людей в Западную Европу 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 и 12 000 YBP. Теория заключается в том, что экстремальный холод во время одного из этих событий заставил людей либо сменить свое местоположение, либо адаптироваться через срыв своей культуры и изменение своих убеждений, либо принять инновационные подходы. Принятие большого волка/собаки было адаптацией к этой враждебной среде. [51]
Критика европейского предложения заключается в том, что собаки в Восточной Азии демонстрируют большее генетическое разнообразие. Однако, на существенные различия в генетическом разнообразии может влиять как древняя, так и недавняя история инбридинга. [36] Контркомментарий заключается в том, что современные европейские породы появились только в 19 веке, и что на протяжении всей истории мировые популяции собак пережили многочисленные эпизоды диверсификации и гомогенизации, причем каждый раунд еще больше снижал силу генетических данных, полученных от современных пород, для помощи в выведении их ранней истории. [38]
В 2019 году исследование образцов волков из северной Италии с использованием очень коротких отрезков мДНК показало, что два образца, найденных на археологическом памятнике Кава-Фило недалеко от Сан-Ладзаро-ди-Савена , Болонья, попали в гаплогруппу A домашних собак , причем один из них был датирован радиоуглеродным методом 24 700 YBP, а другой — стратиграфически 20 000 YBP. [52] [53] Образец 24 700 YBP соответствовал гаплотипу древних болгарских собак, 2 исторических ездовых собак из североамериканской Арктики и 97 современных собак. Образец 20 000 YBP соответствовал гаплотипу древних иберийских и древних болгарских собак, римских собак из Иберии и 2 исторических ездовых собак из североамериканской Арктики. Четыре образца собак, найденных в городе бронзового века Виа Ордьере, Солароло , Италия, датируемые 3600–3280 годами назад, разделяют гаплотипы с волками позднего плейстоцена и современными собаками. [53]
В 2020 году останки собак были найдены в двух пещерах, пещере Пагличчи и Гротта Романелли в Апулии , на юге Италии. Они были датированы 14 000 YBP и являются старейшими останками собак, найденными в Средиземноморском бассейне . Один образец был извлечен из слоя, где осадок был датирован 20 000 YBP, что указывает на возможность более раннего времени. Образцы были генетически связаны с собакой Бонн-Оберкассель 14 000 YBP из Германии и другими ранними собаками из Западной и Центральной Европы, которые все попадают в гаплогруппу мДНК домашних собак C, что указывает на то, что все они произошли от общего предка. Используя генетическое время, последний общий предок этой клады датируется 28 500 YBP. [54]
_Wolf.png/1280px-Men_of_the_old_stone_age_(1915)_Wolf.png)
Первые собаки, безусловно, были похожи на волков; однако фенотипические изменения, которые совпали с генетической дивергенцией собаки и волка, неизвестны. [5] Идентификация самых ранних собак затруднена, поскольку ключевые морфологические признаки, которые используются зооархеологами для дифференциации домашних собак от их диких предков-волков (размер и положение зубов, стоматологические патологии, а также размер и пропорции краниальных и посткраниальных элементов) еще не были зафиксированы на начальных этапах процесса одомашнивания. Диапазон естественных вариаций среди этих признаков, которые могли существовать в древних популяциях волков, и время, которое потребовалось для появления этих признаков у собак, неизвестны. [38]
Ископаемая летопись предполагает эволюционную историю, которая может включать как морфологически похожих на собак волков, так и похожих на волков собак. Если самые ранние собаки следовали за людьми, питаясь тушами, которые они оставляли после себя, то ранний отбор мог благоприятствовать морфологии, похожей на волка. Возможно, когда люди стали вести более малоподвижный образ жизни, а собаки стали тесно связаны с ними, произошел отбор в пользу более мелких, фенотипически отличных собак, даже если уменьшение размера тела у собак могло произойти до появления сельского хозяйства. [5]
Когда, где и сколько раз волки могли быть одомашнены, остается предметом споров, поскольку было найдено лишь небольшое количество древних образцов, а археология и генетика продолжают предоставлять противоречивые доказательства. Наиболее широко признанными самыми ранними останками собак являются останки собаки Бонн-Оберкассель, которые датируются 15 000 YBP. Более ранние останки, датируемые 30 000 YBP, были описаны как палеолитические собаки, но их статус как собак или волков остается спорным. [2]
Более поздние исследования, анализирующие геномы 72 древних волков, особей из Европы, Сибири и Северной Америки, охватывающие последние 100 000 лет, подтвердили, что и ранние, и современные собаки генетически более похожи на древних волков из Азии, чем из Европы. Это говорит о том, что одомашнивание произошло на Востоке. Исследование также обнаружило доказательства того, что у собак двойное происхождение, что означает, что две отдельные популяции волков внесли ДНК в собак.
Ранние собаки из северо-восточной Европы, Сибири и Америки, по-видимому, имеют единое общее происхождение из восточного источника. Но ранние собаки из Ближнего Востока, Африки и южной Европы, по-видимому, имеют некоторое происхождение из другого источника, связанного с волками на Ближнем Востоке, в дополнение к восточному источнику. Возможно, что волки подвергались одомашниванию более одного раза, и затем разные популяции смешивались друг с другом. Или, что одомашнивание произошло только один раз, и что двойное происхождение связано с тем, что ранние собаки затем смешивались с дикими волками.
Исследование также продемонстрировало, как ДНК волка менялась в течение 30 000 поколений, которые были представлены в их 100 000-летней временной шкале. Это определило эффекты естественного отбора, поскольку определенные гены распространялись в популяциях волков. Один вариант гена за период около 10 000 лет превратился из очень редкого в присутствующий у каждого волка, и он все еще присутствует у всех волков и собак сегодня. Вариант влияет на ген IFT88 , который участвует в развитии костей черепа и челюсти. Возможно, что распространение этого варианта могло быть вызвано изменением типов добычи, доступных во время Ледникового периода, что давало преимущество волкам с определенной формой головы.
«Это первый раз, когда ученые напрямую отслеживают естественный отбор у крупного животного [волка] на протяжении 100 000 лет, наблюдая эволюцию в реальном времени, а не пытаясь реконструировать ее по ДНК сегодня», — сказал старший автор исследования Понтус Скоглунд. [55]
... Уберите одомашнивание из человеческого вида, и нас, вероятно, будет пара миллионов на планете, максимум. Вместо этого, что мы имеем? Семь миллиардов человек, изменение климата, путешествия, инновации и все такое. Одомашнивание повлияло на всю Землю. И собаки были первыми. На протяжении большей части человеческой истории мы не отличаемся от любого другого дикого примата. Мы манипулируем нашей средой, но не в большем масштабе, чем, скажем, стадо африканских слонов. А затем мы вступаем в партнерство с этой группой волков. Они изменили наши отношения с природным миром. ...
— Грегер Ларсон [56] [57]
Одомашнивание животных — это коэволюционный процесс, в котором популяция реагирует на селективное давление, приспосабливаясь к новой нише , включающей другой вид с эволюционирующим поведением. [11]
Одним из важнейших переходов в истории человечества было одомашнивание животных, которое началось с долговременной связи между волками и охотниками-собирателями более 15 000 лет назад. [4] Собаки были первым одомашненным видом, [5] [14] единственным известным животным, вступившим в домашние отношения с людьми в плейстоцене, [14] и единственным крупным плотоядным животным , которое было одомашнено. [5] Только 11 000 лет назад люди, живущие на Ближнем Востоке , вступили в отношения с дикими популяциями туров, кабанов, овец и коз. Затем начал развиваться процесс одомашнивания. Более ранняя связь собак с людьми, возможно, позволила собакам оказать глубокое влияние на ход ранней истории человечества и развитие цивилизации. [5]
Вопросы о том, когда и где впервые были одомашнены собаки, десятилетиями беспокоили генетиков и археологов. [11] Генетические исследования предполагают, что процесс одомашнивания начался более 25 000 лет назад в одной или нескольких популяциях волков в Европе, высокой Арктике или Восточной Азии. [16] Имеются явные доказательства того, что собаки произошли от серых волков на начальных этапах одомашнивания. Популяции волков, которые были вовлечены, вероятно, вымерли. Несмотря на многочисленные генетические исследования как современных собак, так и останков древних собак, нет твердого консенсуса относительно времени или места одомашнивания, количества вовлеченных популяций волков или долгосрочных эффектов одомашнивания на геном собаки. [16]
Около 10 000 лет назад было развито сельское хозяйство, что привело к малоподвижному образу жизни, а также к фенотипическому отличию собаки от ее предков-волков, включая различия в размерах. [5] В родословной собак произошло два «бутылочных горлышка» : одно из-за первоначального одомашнивания, а другое из-за формирования пород собак. [5] [16]
Люди и волки существуют в сложных социальных группах. Как люди и волки сошлись вместе, остается неизвестным. Одна точка зрения гласит, что одомашнивание — это процесс, который трудно определить. Термин был разработан антропологами с человекоцентричным взглядом, в котором люди брали диких животных ( копытных ) и разводили их, чтобы они стали «домашними», обычно для того, чтобы обеспечить улучшенную пищу или материалы для потребления человеком. Этот термин может быть неподходящим для крупного плотоядного животного, такого как собака. Эта альтернативная точка зрения рассматривает собак как либо социализированных и способных жить среди людей, либо несоциализированных. Сегодня существуют собаки, которые живут со своими человеческими семьями, но не социализированы и будут угрожать незнакомцам оборонительно и агрессивно, не иначе, как дикий волк. Также существует ряд случаев, когда дикие волки приближались к людям в отдаленных местах, пытаясь инициировать игру и сформировать товарищество. [58] Одним из таких примечательных волков был Ромео , нежный черный волк, который сформировал отношения с людьми и собаками Джуно, Аляска. [59] Согласно этой точке зрения, до того, как могло произойти одомашнивание волка, должна была произойти его социализация. [58] [60]
Даже сегодня волки на острове Элсмир не боятся людей, что, как полагают, связано с тем, что они видят людей очень редко, и они приближаются к людям осторожно, с любопытством и близко. [61] [62] [63] [64]
Собака является классическим примером домашнего животного, которое, вероятно, прошло комменсальный путь к одомашниванию. [2] [38] Собака была первым одомашненным животным, и была одомашнена и широко распространена по всей Евразии до конца плейстоцена , задолго до культивирования или одомашнивания других животных. [38] Возможно, было неизбежно, что первое одомашненное животное произошло из отряда плотоядных, поскольку они меньше боятся приближаться к другим видам. Среди плотоядных первое одомашненное животное должно было существовать без полностью мясной диеты, обладать способностью бегать и охотиться, чтобы обеспечить себе пропитание, и иметь контролируемый размер, чтобы сосуществовать с людьми, что указывает на семейство Canidae и правильный темперамент [65], при этом волки являются одними из самых общительных и общительных животных на планете. [66] [67]
Древняя ДНК подтверждает гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало появлению сельского хозяйства [20] [48] и началось около последнего ледникового максимума, когда охотники-собиратели охотились на мегафауну , и когда протособаки могли воспользоваться тушами, оставленными на месте ранними охотниками, помочь в поимке добычи или обеспечить защиту от крупных конкурирующих хищников в местах убийства. [20] [68] Волков, вероятно, привлекали человеческие костры запахом готовящегося мяса и выброшенных отходов поблизости, сначала они свободно прикреплялись, а затем считали их частью своей домашней территории, где их предупреждающее рычание предупреждало людей о приближении чужаков. [69] Волки, скорее всего, были привлечены к человеческим лагерям, были менее агрессивными, субдоминантными членами стаи с пониженной реакцией бегства, более высокими порогами стресса и менее осторожными по отношению к людям, что было началом процесса, известного как самоодомашнивание , что делало их лучшими кандидатами для дальнейшего одомашнивания. [70] [71]
В мамонтовой степи способность волка охотиться стаями, справедливо распределять риск между членами стаи и сотрудничать выдвинула его на вершину пищевой цепи выше львов, гиен и медведей. Некоторые волки следовали за большими стадами оленей , устраняя неподходящих, слабых, больных и старых, и, таким образом, улучшали стадо. Эти волки стали первыми скотоводами за сотни тысяч лет до того, как люди также взяли на себя эту роль. [72] Преимущество волков перед своими конкурентами заключалось в том, что они могли идти в ногу со стадами, двигаться быстро и выносливо и наиболее эффективно использовать свою добычу благодаря своей способности «заглотить» большую часть своей добычи до того, как другие хищники обнаружат ее. Одно исследование предположило, что во время последнего ледникового максимума некоторые из наших предков объединились с этими волками-скотоводами и научились их приемам. [66] [73]
Многие ранние люди оставались собирателями и падальщиками или специализировались на ловле рыбы, собирательстве и садоводстве. Однако некоторые переняли образ жизни волков-скотоводов, став последователями стада и пастухами оленей, лошадей и других копытных. Они собирали лучшее для себя, в то время как волки поддерживали стадо сильным, и эта группа людей стала первыми пастухами, а эта группа волков стала первыми собаками. [72] [66]
Остатки крупных туш, оставленные людьми-охотниками-собирателями, могли привести к тому, что некоторые волки вступили в миграционные отношения с людьми. Это могло привести к их расхождению с теми волками, которые остались на одной территории. Затем могли развиться более тесные отношения между этими волками — или протособаками — и людьми, такие как совместная охота и взаимная защита от других хищников и других людей. [5] Оценка материнской мДНК, отцовской yДНК и микросателлитов двух популяций волков в Северной Америке в сочетании с данными спутниковой телеметрии выявила значительные генетические и морфологические различия между одной популяцией, которая мигрировала с карибу и охотилась на них, и другой территориальной популяцией экотипа , которая осталась в бореальном хвойном лесу. Хотя эти две популяции проводят определенный период года в одном и том же месте, и хотя были доказательства потока генов между ними, разница в специализации добыча-среда обитания была достаточной для поддержания генетической и даже окрасочной дивергенции. [11] [74] Исследование выявило останки популяции вымерших плейстоценовых берингийских волков с уникальными сигнатурами мДНК. Форма черепа, износ зубов и изотопные сигнатуры предполагают, что это были специализированные охотники и падальщики мегафауны , которые вымерли, в то время как менее специализированные экотипы волков выжили. [11] [75] Аналогично современному экотипу волка, который эволюционировал, чтобы выслеживать и охотиться на карибу, популяция волков плейстоцена могла начать следовать за мобильными охотниками-собирателями, таким образом медленно приобретая генетические и фенотипические различия, которые позволили бы им более успешно адаптироваться к среде обитания человека. [11]
Собаки были единственными животными, одомашненными мобильными охотниками-собирателями. Люди и волки были постоянными стайными охотниками на крупную добычу, конкурировали на перекрывающейся территории и оба способны убивать друг друга. Одно исследование предполагает, как люди могли одомашнить такого опасного конкурента. Люди и волки являются членами большой гильдии хищников, и когда есть много дичи, главные члены оставляют туши, чтобы другие члены подбирали их. Когда дичи мало, часто возникают конфликты. Люди являются необычными членами этой гильдии, потому что они приматы, поэтому их способность перерабатывать мясо ограничена способностью печени метаболизировать белок, и они могут получать только 20% своих энергетических потребностей из белка. Высокое потребление белка у людей может привести к болезням. [76]
Во время суровых зим последнего ледникового максимума растительная пища была бы недоступна, и мясо не было бы излюбленной пищей, но жир и сало были бы, как это ценится некоторыми народами, живущими в высоких широтах в наше время. Мясо дичи было бы лишено жира, но конечности и черепа содержат жировые отложения, а кости конечностей содержат жирные масла. Есть свидетельства такой обработки в этот период. Волки являются типичными плотоядными и могут выживать на белковой диете в течение месяцев. Расчеты содержания липидов в арктической и субарктической дичи, доступной в холодной степной среде в то время и сегодня, показывают, что для того, чтобы получить необходимое количество жира и масел, было бы достаточно избыточных животных калорий, чтобы прокормить либо прото-собак, либо волков без необходимости конкуренции. Совместная охота и защита от других хищников были бы выгодны для обоих видов, что привело бы к одомашниванию. [76]
Домашние собаки демонстрируют различные цвета и узоры шерсти . У многих млекопитающих различные цветовые узоры являются результатом регуляции гена агути , который может заставить волосяные фолликулы переключиться с производства черных или коричневых пигментов на желтые или почти белые пигменты. Наиболее распространенный рисунок шерсти, обнаруженный у современных волков, — агути , при котором верхняя часть тела имеет полосатые волосы, а нижняя часть имеет более светлый оттенок. Желтый цвет доминирует над черным и встречается у собак во многих частях мира и у динго в Австралии. [77]
В 2021 году исследование последовательностей целых геномов, взятых у собак и волков, было сосредоточено на генетических связях между ними на основе цвета шерсти. Исследование показало, что большинство гаплотипов окраса собак были похожи на большинство гаплотипов волков, однако доминирующий желтый у собак был тесно связан с белым у арктических волков из Северной Америки. Этот результат предполагает общее происхождение доминирующего желтого у собак и белого у волков, но без недавнего потока генов, поскольку эта светлая цветовая клада оказалась базальной по отношению к золотому шакалу и генетически отличной от всех других псовых. Самый последний общий предок золотого шакала и линии волка датируется 2 миллионами YBP. Исследование предполагает, что 35 000 YBP произошла генетическая интрогрессия в позднеплейстоценового серого волка из популяции призраков вымершего псового, которая отделилась от линии серого волка более 2 миллионов YBP. Это цветовое разнообразие можно найти 35000 YBP у волков и 9500 YBP у собак. Близкородственный гаплотип существует среди тех волков Тибета, которые обладают желтым оттенком в своей шерсти. Исследование объясняет цветовые отношения между современными собаками и волками, белыми волками из Северной Америки, желтыми собаками и желтоватыми волками из Тибета. Исследование приходит к выводу, что в позднем плейстоцене естественный отбор заложил генетическую основу для современного цветового разнообразия шерсти у собак и волков. [77]
Отбор, по-видимому, повлиял на метаболические функции собак, чтобы справиться с изменениями в жирах в рационе , а затем последовало увеличение крахмала в рационе, связанное с более комменсальным образом жизни. [5]
Геном собаки по сравнению с геномом волка показывает признаки прохождения положительного отбора, к ним относятся гены, связанные с функцией мозга и поведением, а также с метаболизмом липидов . Эта способность перерабатывать липиды указывает на диетическую цель отбора, которая была важна, когда протособаки охотились и питались вместе с охотниками-собирателями. Эволюция генов пищевого метаболизма могла помочь переработать повышенное содержание липидов в рационе ранних собак, поскольку они питались остатками туш, оставленными охотниками-собирателями. [26] Скорость захвата добычи могла увеличиться по сравнению с волками, а вместе с ней и количество липидов, потребляемых помогающими протособаками. [26] [49] [78] Уникальное давление пищевого отбора могло развиться как из-за потребляемого количества, так и из-за меняющегося состава тканей, которые были доступны протособакам после того, как люди удалили наиболее желанные для себя части туши. [26] Исследование биомассы млекопитающих во время современной экспансии человека в северную Мамонтовую степь показало, что это происходило в условиях неограниченных ресурсов, и что многие животные были убиты, а лишь небольшая часть была съедена или осталась неиспользованной. [79]
Ключевой фазой в одомашнивании, по-видимому, были изменения в социальном поведении и соответствующих генах рецепторов окситоцина и нейронных генах. Различия в поведении между собаками и волками могут быть обусловлены структурными изменениями в генах, которые связаны с человеческим синдромом Уильямса-Бойрена . Этот синдром вызывает повышенную гиперобщительность, которая могла быть важна во время одомашнивания. [16]
В 2014 году исследование всего генома различий ДНК между волками и собаками показало, что приручаемость собак не была следствием сниженной реакции страха, но продемонстрировала большую синаптическую пластичность . Широко распространено мнение, что синаптическая пластичность является клеточным коррелятом обучения и памяти. Исследование предполагает, что улучшенные способности к обучению и памяти у собак также помогли снизить уровень их страха перед людьми. [80]
В отличие от других домашних видов, которые в первую очередь отбирались по производственным признакам, собаки изначально отбирались по поведению. [81] [82] В 2016 году исследование показало, что было всего 11 фиксированных генов, которые показали различия между волками и собаками. Эти вариации генов вряд ли были результатом естественной эволюции и указывают на отбор как по морфологии, так и по поведению во время одомашнивания собак. Были доказательства отбора во время одомашнивания собак генов, которые влияют на путь биосинтеза адреналина и норадреналина . Эти гены участвуют в синтезе, транспорте и деградации различных нейротрансмиттеров, в частности катехоламинов , которые включают дофамин и норадреналин . Повторяющийся отбор по этому пути и его роль в эмоциональной обработке и реакции «бей или беги» [82] [83] предполагает, что поведенческие изменения, которые мы видим у собак по сравнению с волками, могут быть вызваны изменениями в этом пути, что приводит к приручению и способности к эмоциональной обработке. [82] Собаки, как правило, демонстрируют меньший страх и агрессию по сравнению с волками. [82] [84] Некоторые из этих генов были связаны с агрессией в некоторых породах собак, что указывает на их важность как в первоначальном одомашнивании, так и затем в формировании породы. [82]
Различия в гормональной экспрессии, связанные с синдромом одомашнивания, могут быть связаны с эпигенетическими модификациями. Недавнее исследование, сравнивавшее паттерны метилирования собак и волков, обнаружило 68 существенно различающихся метилированных участков. Они включали участки, связанные с двумя генами нейротрансмиттеров, связанными с познанием . [2] Существует прямая связь между социальным поведением собак и OXTR , который является рецептором для нейротрансмиттера окситоцина , и это было вызвано эпигенетическим метилированием гена OXTR. [85] Различия в метилировании ДНК были обнаружены между волками и собаками, а также между разными породами собак. Это означает, что эпигенетические факторы могли быть важны как для одомашнивания собак, так и для расхождения пород собак. [86]
Подобно людям, волки демонстрируют сильные социальные и эмоциональные связи внутри своих групп, и эти отношения могли стать основой для эволюции связей между собаками и людьми. [87] [88] В 2019 году обзор литературы привел к появлению новой теории под названием «Активное социальное одомашнивание», в которой социальная среда предка собаки вызвала нейрофизиологические изменения, вызвавшие эпигенетический каскад, который привел к быстрому развитию синдрома одомашнивания. [87] [89]
Будучи первым одомашненным человеком видом, собаки и люди создали прочную связь и переплели их истории. Собаки сопровождали людей, когда они впервые мигрировали в новые среды, и демонстрируют схожие адаптации — например, к большой высоте и низкому содержанию кислорода .
Существует обширный список генов , показывающих признаки параллельной эволюции у собак и людей. Это привело к изучению коэволюции функции генов. 311 генов, находящихся под положительным отбором у собак, связаны с большим количеством перекрывающихся локусов, которые показывают те же закономерности у людей. [ необходима цитата ] Эти гены участвуют в признаках, варьирующихся от пищеварения и неврологических процессов до некоторых видов рака. Например, на основе генов, которые действуют на серотонинергическую систему в мозге , был сделан вывод , что коэволюция привела к менее агрессивному поведению при жизни в переполненной среде. [1]
Собаки также страдают от многих распространенных заболеваний, как и люди, включая рак, диабет, болезни сердца и неврологические расстройства. Основные патологии заболеваний аналогичны патологиям у людей, как и их реакции на лечение и конечные результаты. [16]
Конвергентная эволюция — это когда отдаленно родственные виды независимо друг от друга развивают схожие решения одной и той же проблемы. Например, у рыб, пингвинов и дельфинов по отдельности развились ласты как решение проблемы перемещения в воде. То, что было обнаружено между собаками и людьми, демонстрируется реже: психологическая конвергенция. Собаки независимо эволюционировали, чтобы быть когнитивно более похожими на людей, чем мы на наших ближайших генетических родственников. [90] У собак развились специализированные навыки для чтения человеческого социального и коммуникативного поведения. Эти навыки кажутся более гибкими — и, возможно, более человеческими — чем у других животных, более тесно связанных с людьми филогенетически, таких как шимпанзе, бонобо и другие человекообразные обезьяны . Это повышает вероятность того, что произошла конвергентная эволюция: как Canis familiaris , так и Homo sapiens могли развить некоторые схожие (хотя, очевидно, не идентичные) социально-коммуникативные навыки — в обоих случаях адаптированные для определенных видов социальных и коммуникативных взаимодействий с людьми. [91]
Исследования подтверждают коэволюцию, поскольку собаки могут следовать за указующим жестом человека [92], различать эмоциональные выражения человеческих лиц [93] и что большинство людей могут по лаю определить, находится ли собака одна, приближается ли к ней незнакомец, играет ли она или проявляет агрессию [94], а по рычанию могут определить, насколько велика собака. [95]
В 2015 году исследование показало, что когда собаки и их хозяева взаимодействуют, длительный зрительный контакт (взаимный взгляд ) увеличивает уровень окситоцина как у собаки, так и у ее владельца. Поскольку окситоцин известен своей ролью в материнской связи , считается вероятным, что этот эффект поддержал коэволюцию связи человека и собаки. [96]
Собака могла возникнуть только от животных, предрасположенных к человеческому обществу из-за отсутствия страха, внимательности, любопытства, необходимости и признания преимуществ, полученных посредством сотрудничества... люди и волки, вовлеченные в преобразование, были разумными , наблюдательными существами, постоянно принимающими решения о том, как они живут и что они делают, основываясь на воспринимаемой способности получать в определенное время и в определенном месте то, что им нужно для выживания и процветания. Они были социальными животными, желающими, даже жаждущими, объединить усилия с другим животным, чтобы объединить свое чувство группы с чувством других и создать расширенную супергруппу, которая была выгодна обоим во многих отношениях. Они были отдельными животными и людьми, вовлеченными, с нашей точки зрения, в биологический и культурный процесс, который включал в себя связывание не только их жизней, но и эволюционной судьбы их наследников способами, которые, как мы должны предположить, они никогда не могли себе представить. В игре были сильные эмоции, которые многие наблюдатели сегодня называют любовью — безграничной, беспрекословной любовью.
— Марк Дерр [97]
... Разве не странно, что, будучи такими умными приматами, мы не приручили шимпанзе в качестве компаньонов? Почему мы выбрали волков, хотя они достаточно сильны, чтобы покалечить или убить нас? ...
— Вольфганг Шлейдт [66]
В 2002 году исследование предположило, что непосредственные предки человека и волки могли одомашнить друг друга через стратегический альянс, который превратил обоих в людей и собак соответственно. Влияние человеческой психологии, охотничьих практик, территориальности и социального поведения было бы глубоким. [98]
Ранние люди перешли от собирательства и охоты на мелкую дичь к охоте на крупную дичь, живя в более крупных, социально более сложных группах, обучаясь охотиться стаями и развивая способности к сотрудничеству и переговорам в сложных ситуациях. Поскольку это характеристики волков, собак и людей, можно утверждать, что эти формы поведения были улучшены, как только волки и люди начали жить вместе. Коллективная охота привела к коллективной обороне. Волки активно патрулируют и защищают свою помеченную запахом территорию, и, возможно, у людей усилилось чувство территориальности, живя с волками. [98] Одним из ключей к недавнему выживанию человека было формирование партнерских отношений. Прочные связи существуют между однополыми волками, собаками и людьми, и эти связи сильнее, чем между другими парами однополых животных. Сегодня наиболее распространенной формой межвидовой связи являются связи между людьми и собаками. Концепция дружбы имеет древние корни, но она могла быть улучшена посредством межвидовых отношений, чтобы дать преимущество в выживании. [98] [99]
В 2003 году было проведено исследование, сравнивающее поведение и этику шимпанзе, волков и людей. Сотрудничество между ближайшими генетическими родственниками людей ограничивается случайными эпизодами охоты или преследованием конкурента ради личной выгоды, которое необходимо было сдерживать, если люди собирались стать одомашненными. [66] [100] Поэтому можно утверждать, что наиболее близким приближением к человеческой морали, которое можно найти в природе, является мораль серого волка. Волки являются одними из самых общительных и склонных к сотрудничеству животных на планете, [66] [67] и их способность к сотрудничеству в хорошо скоординированных побуждениях для охоты на добычу, переноски предметов, слишком тяжелых для одного человека, обеспечения продовольствием не только своих детенышей, но и других членов стаи, присмотра за детьми и т. д. может сравниться только с таковой в человеческих обществах. Похожие формы сотрудничества наблюдаются у двух близкородственных псовых, африканской дикой собаки и азиатского красного волка , поэтому разумно предположить, что социальность и сотрудничество псовых являются старыми чертами, которые с точки зрения эволюции предшествуют социальности и сотрудничеству человека. Сегодняшние волки, возможно, даже менее социальны, чем их предки, поскольку они утратили доступ к большим стадам копытных и теперь больше склоняются к образу жизни, похожему на образ жизни койотов, шакалов и даже лис. [66] Социальное разделение в пределах семьи может быть чертой, которую древние люди переняли от волков, [66] [101] и, поскольку волки рыли логова задолго до того, как люди построили хижины, неясно, кто кого одомашнил. [72] [66] [100]
Саволайнен [102], изучая митохондриальную ДНК, показывает, что начальная фаза одомашнивания собак началась в Китае или Юго-Восточной Азии 33 000 лет назад, а вторая фаза — 18 000 лет спустя, когда собака мигрировала из Юго-Восточной Азии в Африку и на Ближний Восток. Прибыв в Европу около 10 000 лет назад, породила современные породы собак.
Саволайнен отметил, что многие исследования, опровергающие происхождение одомашнивания собак из Китая или других мест Юго-Восточной Азии, не включали образцы волков или собак из Китая или Юго-Восточной Азии.
Определение происхождения собак затруднено из-за отсутствия данных о вымерших волках плейстоцена, небольших морфологических изменений, которые произошли между дикими и домашними популяциями на первых этапах одомашнивания, а также из-за отсутствия сопутствующей человеческой материальной культуры в это время. [4]
В 2016 году генетическое исследование показало, что древние и современные собаки попадают в восточно-евразийскую кладу и западно-евразийскую кладу. [28] В 2017 году другое генетическое исследование обнаружило доказательства единственной дивергенции собаки и волка, произошедшей между 36 900 и 41 500 YBP, за которой последовало расхождение между восточно-евразийскими и западно-евразийскими собаками 17 500–23 900 YBP, и это указывает на единое событие одомашнивания собаки, произошедшее между 20 000 и 40 000 YBP. [27]
В 2021 году обзор текущих доказательств делает вывод из сроков, предоставленных исследованиями ДНК, что собака была одомашнена в Сибири 23 000 лет назад древними северными сибиряками . Собака позже расселилась из Сибири с миграцией народов на восток в Америку и на запад через Евразию. Древние северные сибиряки когда-то были народом, археологические останки предков которого были найдены в палеолитическом Яна RHS (место носорожьего рога) в дельте реки Яна в арктической северной Сибири, которое датируется 31 600 YBP, и на стоянке Мальта около озера Байкал в южной Сибири, к северу от Монголии, которое датируется 24 000 YBP. Древние останки собак, датируемые этим временем и местом, еще не обнаружены, чтобы подтвердить эту гипотезу. [14]
В обзоре выдвигается теория, что суровый климат последнего ледникового максимума мог сблизить людей и волков, пока они были изолированы в зонах убежища. Оба вида охотятся на одну и ту же добычу, и их возросшее взаимодействие могло привести к общему поеданию добычи, привлечению волков к стоянкам людей, изменению их отношений и, в конечном итоге, к одомашниванию. [14]
Митохондриальная ДНК указывает на то, что почти все современные собаки попадают в одну из четырех монофилетических гаплогрупп, которые называются гаплогруппами A, B, C и D. Большинство собак попадают в гаплогруппу A. Молекулярные часы мДНК указывают, что 22 800 лет назад произошло первое генетическое расхождение (разделение) в гаплогруппе A, что привело к появлению линий A1b и A2. Это самое древнее известное время между двумя линиями мДНК собак. По мере того, как люди мигрировали через Сибирь, через Берингию и вниз через Америку, археологические останки указывают на то, что их линии мДНК расходились несколько раз. На основании этих сроков и сроков нескольких расхождений собак, обнаруженных в ранних останках собак в этих регионах, было обнаружено, что существует корреляция между миграциями людей и собак и расхождениями популяций. Эта корреляция предполагает, что куда бы ни пошли люди, туда же пошли и их собаки. Прослеживание этих человеческих и собачьих родословных и временных рамок привело к выводу, что собака была впервые одомашнена в Сибири около 23 000 лет назад северными сибиряками. [14]
Другое исследование провело анализ полных последовательностей митогенома 555 современных и древних собак. Последовательности показали увеличение размера популяции примерно на 23 500 YBP, что в целом совпадает с предполагаемой генетической дивергенцией предков собак от современных волков. Десятикратное увеличение размера популяции произошло после 15 000 YBP, что согласуется с демографической зависимостью собак от человеческой популяции. [103]
Ранее в 2018 году исследование предполагает, что на участке Яна были обнаружены свидетельства доодомашнивания волка. Там были найдены останки псовых среднего размера, которых нельзя было отнести к собакам, однако они демонстрировали признаки проживания с людьми. К ним относятся изношенные и частично отсутствующие зубы, а также череп почти взрослой особи с детскими чертами. Морфологические и морфометрические аномалии в образцах указывают на комменсализм и самую раннюю стадию одомашнивания. [104]
Исследования указывают на смешение между предком собаки-волка и золотыми шакалами. [5] Однако с момента одомашнивания наблюдался почти незначительный поток генов от волков к собакам, но существенный поток генов от собак к волкам. Были некоторые волки, которые были связаны со всеми древними и современными собаками. Очень небольшое количество потока генов было обнаружено между койотами и древними американскими собаками, а также между африканским волком и африканскими собаками, но в каком направлении, определить не удалось. [3] Короткое время расхождения между собаками и волками, за которым последовало их непрерывное смешение, привело к тому, что 20% генома восточноазиатских волков и 7–25% генома европейских и ближневосточных волков показали вклад от собак. [1] Ген β-дефензина, ответственный за черную шерсть североамериканских волков, был результатом единственной интрогрессии от ранних индейских собак в Юконе между 1600 и 7200 годами до нашей эры. [105] Собаки и волки, живущие в Гималаях и на Тибетском плато, несут аллель EPAS1 , связанный с адаптацией к кислороду на большой высоте, который был внесен призрачной популяцией неизвестного волкоподобного псового. Эта призрачная популяция глубоко отличается от современных голарктических волков и собак и внесла 39% в ядерный геном гималайского волка . [106] Ограниченный поток генов, вероятно, имел место у арктических собак. [4]
Самые ранние общепринятые останки собаки были обнаружены в Бонн-Оберкасселе , Германия. [107] [108] Контекстуальные, изотопные, генетические и морфологические данные показывают, что эта собака явно не была местным волком. [14] Собака была датирована 14 223 YBP. [107]
В 1914 году, накануне Первой мировой войны , во время добычи базальта в Оберкасселе, Бонн , Германия, были обнаружены два человеческих скелета. Вместе с ними были найдены правая нижняя челюсть «волка» и другие кости животных. [109] После окончания Первой мировой войны, в 1919 году, было проведено полное исследование этих останков. Нижняя челюсть была зарегистрирована как « Canis lupus , волк», и некоторые другие кости животных были отнесены к ней. [110] Затем останки были сохранены и забыты на пятьдесят лет. В конце 1970-х годов интерес к останкам из Оберкасселя возобновился, и нижняя челюсть была повторно исследована и переклассифицирована как принадлежащая домашней собаке. [111] [112] [113] Последовательность митохондриальной ДНК нижней челюсти была сопоставлена с Canis familiaris — собакой [20] и попадает в мДНК гаплогруппы C собак. [46] Тела были датированы 14 223 YBP. [107] Это означает, что в Западной Европе существовали морфологически и генетически «современные» собаки около 14 500 YBP. [114]
Более поздние исследования приписали собаке больше костей других животных, пока не удалось собрать большую часть скелета. [114] Люди были мужчиной в возрасте 40 лет и женщиной в возрасте 25 лет. Все три скелетных остатка были найдены покрытыми красным гематитовым порошком и покрытыми большими базальтовыми блоками толщиной 20 см. [107] По общему мнению, собака была похоронена вместе с двумя людьми. [114] Также был идентифицирован зуб, принадлежавший более мелкой и старой собаке, но он не был покрыт красным порошком. [ 107] Причина смерти двух людей неизвестна. [114] Патологическое исследование останков собаки предполагает, что она умерла молодой после перенесенной собачьей чумы в возрасте от 19 до 23 недель. [107] Собака не могла бы выжить в этот период без интенсивной человеческой помощи. [114] [107] В этот период собака не имела утилитарной пользы для людей, [107] и предполагает существование эмоциональных или символических связей между этими людьми и этой собакой. [114] В заключение следует сказать, что ближе к концу позднего плейстоцена по крайней мере некоторые люди относились к собакам не только материально, но и развили эмоциональные и заботливые связи со своими собаками. [107]
В 2020 году секвенирование древних геномов собак показало, что собаки имеют общее происхождение и произошли от древней, ныне вымершей популяции волков — или близкородственных популяций волков — которая отличалась от современной линии волков. К концу последнего ледникового периода (11 700 YBP) пять предковых линий отделились друг от друга и были выражены в образцах собак, взятых из неолитической эпохи Леванта (7 000 YBP), мезолитической эпохи Карелии (10 900 YBP), мезолитической эпохи Байкала (7 000 YBP), древней Америки (4 000 YBP) и поющей собаки Новой Гвинеи (современная). [3]
Древнюю и современную структуру популяции собак в мире можно разделить на арктическую/американскую, восточноазиатскую и западно-евразийскую. [115] [108] Арктическая/американская линия включает современные арктические породы, собаку 9500 YBP с острова Жохова , древних доевропейских контактных американских собак, собак среднего голоцена с озера Байкал, исторических собак со всей Сибири и собак из Ямало-Ненецкого автономного округа на северо-западе Сибири. Восточно-азиатская линия включает современных собак из Китая , Вьетнама , острова Юго-Восточной Азии , а также динго и новогвинейскую поющую собаку [115] , которые представляют собой несмешанное восточноазиатское происхождение. [3] Западно-евразийская линия включает древних левантийских и древних ближневосточных собак, древних и современных европейских собак, современных африканских собак и собак бронзового века из евразийской степи . [115]
Древние и современные европейские собаки имеют более тесную связь с арктическими собаками, чем ближневосточные собаки, что указывает на крупное событие смешения в Европе . Анализ недавно секвенированного генома из мезолитического памятника Веретье, Карелия (~10 000 лет назад) в Северо-Восточной Европе повторяет выводы, которые показывают, что эти собаки обладали предками, связанными как с арктическими (~70%), так и с западно-евразийскими (~30%) линиями. Это говорит о том, что другие современные и древние (постмезолитические) европейские собаки, секвенированные на сегодняшний день, мезолитические собаки в Европе уже обладали как арктическими, так и западно-евразийскими предками. Тот факт, что древняя сибирская собака с острова Жохов , датируемая примерно 1000 годами позже собак Веретье, Карелия, не имеет западно-евразийского происхождения, указывает на то, что западное происхождение собак еще не достигло сибирской Арктики к 9 500 лет назад. [3] [115] [116] Собака Жохова возрастом 9500 лет назад более тесно связана с собакой из озера Байкал возрастом 6000 лет назад, чем с древними собаками, найденными в Северной Америке, что подтверждает, что между ранними арктическими и североамериканскими собаками произошел генетический раскол и что их общий предок датируется намного более древним возрастом, чем собака Жохова возрастом 9500 лет назад [115] Самая ранняя неолитическая европейская собака возрастом 7000 лет назад оказалась смесью карельских и левантийских линий. Линия неолитической собаки возрастом 5000 лет назад, найденной на юго-западе Швеции, была предком 90-100% современных европейских собак. Это означает, что в Европе популяция полукарельских и полулевантийских собак, похожая на эту, но не обязательно происходящая из Швеции, заменила все другие популяции собак. В совокупности эти результаты подтверждают двойное происхождение современных европейских собак, имеющих 54% карельских и 46% левантийских предков. [3]
Сибирские собаки были генетически похожи 9500–7000 YBP, показывая арктическое происхождение, однако введение собак из евразийской степи и Европы привело к существенной генетической примеси, при этом древние и исторические сибирские собаки демонстрировали различные уровни арктического и ближневосточного происхождения. Собаки из евразийской степи бронзового века демонстрировали 40% древнего арктического и 60% древнего ближневосточного происхождения до Средних веков. Это означает, что собаки мигрировали в рамках неолитической экспансии земледелия с Ближнего Востока в степи. В Ямало-Ненецком автономном округе на северо-западе Сибири собаки из 2000 YBP были менее связаны с собаками евразийской степи и Европы, чем собаки 1000 YBP. Археологическое присутствие стеклянных бусин и металлических предметов указывает на то, что этот регион был связан с большой торговой сетью, которая включала Ближний Восток, Черноморский регион и евразийскую степь, что привело к приобретению собак из этих регионов. Приобретение собак с Ближнего Востока, адаптированных к земледелию, и евразийских степей, адаптированных к скотоводству, могло обеспечить поведенческие и морфологические характеристики при смешивании с арктическими собаками, что привело к их адаптации от добычи пропитания к скотоводству на северных оленях. Два образца собак, которым почти 100 лет и которые были получены от ненцев на полуострове Ямал, обнаружили, что они связаны с двумя образцами, датируемыми 2000 и 850 годами, что предполагает непрерывность родословной в этом регионе. Две 100-летние собаки были тесно связаны с самоедской породой . Сибирские хаски демонстрируют генетическое родство с историческими восточносибирскими собаками и древними собаками озера Байкал . Вместе это указывает на то, что древняя арктическая родословная живет в некоторых современных сибирских породах. [115]
Древние геномы собак сравнивались с древними геномами людей во времени, пространстве и культурном контексте, чтобы выявить, что они в целом соответствовали друг другу. Они, как правило, имеют схожие черты, но различаются во времени. Были некоторые большие различия: одни и те же собаки могли быть найдены как в неолитическом Леванте, так и позже в халколитическом Иране (5800 YBP), хотя человеческие популяции каждого из них были разными; в неолитической Ирландии (4800 YBP) и Германии (7000 YBP) собаки больше связаны с североевропейскими охотниками-собирателями, в то время как люди больше связаны с людьми из Леванта; а в степях Понтийского и Каспийского морей бронзового века (3800 YBP) и в культуре шнуровой керамики Германии (4700 YBP) человеческая популяция отошла от неолитических европейских популяций , а собаки — нет. Европейские собаки имеют более сильную генетическую связь с сибирскими и древними американскими собаками, чем с новогвинейской поющей собакой, которая имеет восточноазиатское происхождение, что отражает ранние полярные отношения между людьми в Америке и Европе . Люди, живущие в районе озера Байкал 18 000–24 000 YBP, были генетически связаны с западными евразийцами и внесли вклад в происхождение коренных американцев, однако затем их заменили другие популяции. Десять тысяч лет спустя, около 7 000 YBP, собаки в районе озера Байкал все еще демонстрировали связь с Европой и Америкой. Это подразумевает, что существовала общая структура популяции как для собак, так и для людей по всей циркумполярной северной Евразии. [3]
Древние человеческие геномы показывают значительную трансформацию предков, которая совпала с экспансией неолитических земледельцев с Ближнего Востока в Европу. Митохондрии древних собак предполагают, что их сопровождали собаки, что привело к связанной трансформации предков для собак в Европе. Экспансия степных скотоводов, связанных с культурой шнуровой керамики и ямной культурой, в Европу позднего неолита и бронзового века изменила родословную человеческих популяций, но сопровождавшие их собаки не оказали существенного влияния на европейские популяции собак. Степные скотоводы также расширились на восток, но оказали незначительное влияние на родословную восточноазиатских народов. Однако многие китайские собаки, по-видимому, являются продуктом смешения между линией 3800 YBP западно-евразийской собаки срубной культуры и предком динго и новогвинейской поющей собаки. Популяции современных сибирских собак также имеют происхождение от 7000 собак YBP озера Байкал, но имеют незначительное или полное отсутствие предков от новогвинейских поющих собак, что указывает на отсутствие восточноазиатского происхождения. [3]
Ген AMY2B кодирует белок, который помогает на первом этапе переваривания пищевого крахмала и гликогена . Расширение этого гена позволило бы ранним собакам использовать богатую крахмалом диету. На заре сельского хозяйства только некоторые собаки обладали этой адаптацией, которая стала широко распространенной несколько тысяч лет спустя. [3]
Собаки мигрировали вместе с людьми, но их движение не всегда совпадало, что указывает на то, что в некоторых случаях люди мигрировали без собак или что собаки перемещались между человеческими группами, возможно, как культурный или торговый элемент. Собаки, по-видимому, были распространены по Евразии и в Америке без какого-либо значительного перемещения населения, что остается загадкой. Прошлые исследования предполагали место происхождения собаки, но эти исследования основывались на сегодняшних моделях геномного разнообразия или возможных связях с современными популяциями волков. История собаки была скрыта для этих исследований из-за недавнего потока генов и динамики популяции — географическое происхождение собаки остается неизвестным. [3]
В период верхнего палеолита (50 000–10 000 лет назад) рост плотности населения, развитие технологий лезвий и охоты, а также изменение климата могли изменить плотность добычи и сделать падальщика критически важным для выживания некоторых популяций волков. Адаптации к падальщику, такие как приручаемость, малый размер тела и снижение возраста воспроизводства, еще больше снизили их эффективность охоты, в конечном итоге приведя к обязательному падальщику. [40] [117] Неизвестно, были ли эти самые ранние собаки просто падальщиками, питающимися людьми и комменсалами, или они играли некоторую роль в качестве компаньонов или охотников, что ускорило их распространение. [40]
Исследователи предположили, что в прошлом существовало охотничье партнерство между людьми и собаками, которое послужило основой для одомашнивания собак. [118] [119] [120] Петроглифы наскального искусства, датируемые 8000 YBP на стоянках Шуваймис и Джубба на северо-западе Саудовской Аравии, изображают большое количество собак, участвующих в сценах охоты, причем некоторые из них контролировались на поводке . [121] Переход от позднего плейстоцена к раннему голоцену был отмечен климатическими изменениями от холодных и сухих к более теплым, влажным условиям и быстрыми изменениями во флоре и фауне, при этом большая часть открытой среды обитания крупных травоядных была заменена лесами. [120] Предполагается, что в раннем голоцене наряду с изменениями в технологии наконечников стрел охотники использовали охотничьих собак для выслеживания и извлечения раненой дичи в густых лесах. [119] [120] Способность собаки преследовать, выслеживать, вынюхивать и удерживать добычу может значительно повысить успех охотников в лесах, где человеческие чувства и навыки определения местоположения не так остры, как в более открытых местообитаниях. Собаки по-прежнему используются для охоты в лесах сегодня. [120]
Домашняя собака присутствовала 9500 лет назад на месте, которое сейчас является островом Жохов , арктической северо-восточной Сибири. Археологические открытия на месте Жохов включают остатки ремней собачьей упряжи, похожие на те, которые используют современные инуиты , костные останки белых медведей и северных оленей, что предполагает широкий диапазон охоты и транспортировку крупных частей тела обратно на место, а также инструменты из обсидиана, привезенные с расстояния 1500 километров. Эти находки предполагают транспортировку на большие расстояния с использованием ездовых собак. [122]
Исследование останков собак показывает, что они были селективно выведены либо как ездовые собаки, либо как охотничьи собаки, что подразумевает, что в то время существовали стандарт ездовых собак и стандарт охотничьих собак. Оптимальный максимальный размер для ездовой собаки составляет 20–25 кг на основе терморегуляции, а древние ездовые собаки весили от 16 до 25 кг. Тот же стандарт был обнаружен в останках ездовых собак из этого региона 2000 YBP и в современном стандарте породы сибирский хаски . Другие собаки были более массивными — 30 кг и, по-видимому, были собаками, которых скрещивали с волками и использовали для охоты на белого медведя. После смерти головы собак были аккуратно отделены от их тел людьми, вероятно, по церемониальным причинам. [123]
Исследование предполагает, что после отделения от общего предка, общего с серым волком, эволюция собаки происходила в три этапа. Первый этап был естественным отбором, основанным на поведении при кормлении в экологической нише, которая была сформирована в результате деятельности человека. Второй этап был искусственным отбором, основанным на приручаемости. Третий этап был направленным отбором, основанным на формировании пород, которые обладали качествами, помогающими выполнять определенные задачи в экономике человека. Процесс начался 30 000–40 000 лет назад, и его скорость увеличивалась на каждом этапе, пока одомашнивание не стало полным. [123]
Собаки Жохова — самые древние известные собаки, демонстрирующие цветные узоры. Они имели черные узоры на спинах, что помогало отличать их от белых арктических волков. [77]
Материальная культура предоставляет доказательства использования собак в Арктике 9000 YBP. Древняя ДНК из останков этих собак указывает на то, что они принадлежат к той же генетической линии, что и современные арктические собаки, и что эта линия дала начало самым ранним индейским собакам Америки. Со времени появления самых ранних индейских собак, многочисленные, генетически различные линии собак были введены людьми Туле и европейскими поселенцами. Европейские собаки заменили линии собак, которые были введены более 10 000 лет назад. [4]
В Северной Америке самые ранние останки собак были найдены в пещере Адвоката на материковой части Аляски к востоку от острова Врангеля в архипелаге Александра на юго-востоке Аляски, радиоуглеродное датирование указывает на 10 150 лет назад. Генетическая оценка показывает, что линия этой собаки отделилась от линии сибирских собак острова Жохова 16 700 лет назад. Это время совпадает с предполагаемым открытием северотихоокеанского прибрежного пути в Северную Америку. Анализ стабильных изотопов может быть использован для идентификации некоторых химических элементов, что позволяет исследователям делать выводы о рационе вида. Изотопный анализ костного коллагена указывает на морскую диету. [124] Следующие самые ранние собаки были найдены в Иллинойсе , и радиоуглеродное датирование указывает на 9 900 лет назад. К ним относятся три изолированных захоронения на участке Костер около нижнего течения реки Иллинойс в округе Грин и одно захоронение в 35 км на участке Стилвелл II в округе Пайк . Эти собаки были среднего размера, около 50 см (20 дюймов) в высоту и около 17 килограммов (37 фунтов) в весе, с очень активным образом жизни и разнообразной морфологией. Анализ стабильных изотопов указывает на рацион, состоящий в основном из пресноводной рыбы. Подобные захоронения собак по всей Евразии, как полагают, связаны с важностью собак в охоте для людей, которые пытались приспособиться к меняющимся условиям и видам добычи во время перехода от плейстоцена к голоцену. В этих местах собака приобрела повышенный социальный статус. [125]
В 2018 году исследование сравнило последовательности окаменелостей североамериканских собак с окаменелостями сибирских собак и современных собак. Ближайшим родственником североамериканских окаменелостей была окаменелость 9000 YBP, обнаруженная на острове Жохова, арктическом северо-востоке Сибири, который в то время был соединен с материком. Исследование сделало вывод из мДНК, что все североамериканские собаки имели общего предка, датируемого 14 600 YBP, и этот предок отделился вместе с предком собаки Жохова от их общего предка 15 600 YBP. Хронология собак Костер показывает, что собаки попали в Северную Америку из Сибири через 4500 лет после того, как туда пришли люди, были изолированы в течение следующих 9000 лет, и после контакта с европейцами они больше не существуют, потому что их заменили евразийские собаки. Собаки доконтактного периода (более ранняя волна, до появления Туле/инуитов) демонстрируют уникальную генетическую подпись, которая сейчас исчезла, при этом яДНК указывает на то, что их ближайшими генетическими родственниками сегодня являются собаки арктических пород: аляскинские маламуты, гренландские собаки, а также аляскинские и сибирские хаски. [126]
В 2019 году исследование показало, что эти собаки, изначально привезенные в североамериканскую Арктику из северо-восточной Сибири, позже были заменены собаками, сопровождавшими инуитов во время их экспансии, начавшейся 2000 лет назад. Эти инуитские собаки были более генетически разнообразны и более морфологически расходились по сравнению с более ранними собаками. Сегодня арктические ездовые собаки являются одними из последних потомков этой доевропейской линии собак в Америке. [127] В 2020 году секвенирование древних геномов собак показало, что в двух мексиканских породах чихуахуа сохраняет 4%, а ксолоитцкуинтли 3% доколониального происхождения. [3]
В 2015 году исследование картировало первый геном 35000 YBP плейстоценового ископаемого волка, найденного на полуострове Таймыр , арктической северной Сибири, и сравнило его с геномами современных собак и серых волков. Таймырский волк был идентифицирован с помощью мДНК как Canis lupus , но из популяции, которая отделилась от линии собака-серый волк непосредственно перед тем, как собака и серый волк разошлись друг от друга, что подразумевает, что большинство популяций серых волков сегодня происходят от предковой популяции, которая жила менее 35000 лет назад, но до затопления Берингова моста с последующей изоляцией евразийских и североамериканских волков. [128]
Таймырский волк был в равной степени связан как с собаками, так и с современными волками, но разделял больше аллелей (т. е. экспрессий генов) с породами, которые связаны с высокими широтами и арктическими популяциями человека: сибирской хаски и гренландской собакой , и в меньшей степени с шарпеем и финским шпицем . Гренландская собака показывает 3,5% предков таймырского волка, что указывает на смешение между популяцией таймырского волка и предковой популяцией собак этих четырех высокоширотных пород. Эти результаты можно объяснить либо очень ранним присутствием собак в Северной Евразии, либо генетическим наследием таймырского волка, сохранившимся в северных популяциях волков до прибытия собак в высокие широты. Эта интрогрессия могла обеспечить ранних собак, живущих в высоких широтах, адаптацией к новой и сложной среде. Это также указывает на то, что предки современных пород собак происходят из более чем одного региона. [128] : 3–4 Попытка исследовать смешение таймырского волка с серыми волками дала ненадежные результаты. [128] : 23
Поскольку таймырский волк внес вклад в генетический состав арктических пород, это указывает на то, что потомки таймырского волка выжили до тех пор, пока собаки не были одомашнены в Европе и не прибыли в высокие широты, где они смешались с местными волками, и оба они внесли вклад в современные арктические породы. Основываясь на наиболее широко признанных старейших зооархеологических останках собак, домашние собаки, скорее всего, прибыли в высокие широты в течение последних 15 000 лет. [1]
Последовательность ядерного генома была создана для образца собаки, найденного в поздненеолитической могиле в Ньюгрейндже , Ирландия , и датирована радиоуглеродным методом 4800 лет назад. Генетический анализ собаки из Ньюгрейнджа показал, что это был самец, не обладал генетическими вариантами, связанными с современной длиной или цветом шерсти, не был способен перерабатывать крахмал так же эффективно, как современные собаки, но более эффективно, чем волки, и показал происхождение от популяции волков, которое не может быть обнаружено у других собак или волков сегодня. [50] Скорости мутаций, откалиброванные по геномам как таймырского волка, так и собаки из Ньюгрейнджа, предполагают, что современные популяции волков и собак разошлись от общего предка между 20 000 и 60 000 лет назад. Это указывает на то, что либо собаки были одомашнены намного раньше, чем их первое появление в археологических записях, либо они прибыли в Арктику рано, или и то, и другое. [10] Другая точка зрения заключается в том, что поскольку северные породы могут проследить, по крайней мере, часть своего происхождения от таймырского волка, это указывает на возможность более чем одного события одомашнивания. [1]
В 2020 году был создан ядерный геном плейстоценового волка возрастом 33 000 лет назад из археологического памятника на реке Яна , на северо-востоке арктической Сибири. Последовательность янского волка была более тесно связана с таймырским волком возрастом 35 000 лет назад, чем с современными волками. Были доказательства потока генов между яно-таймырскими волками и доколумбовыми, жоховскими и современными ездовыми собаками. Это говорит о том, что между плейстоценовыми волками и предком этих собак произошло генетическое смешение. Не было никаких доказательств смешения между ездовыми собаками и современным серым волком за последние 9500 лет. Гренландские ездовые собаки содержались изолированно от других пород с момента их прибытия в Гренландию с инуитами 850 лет назад. Их родословная прослеживает больше геномной истории от жоховских собак, чем от любой другой арктической породы. Ездовые собаки не демонстрируют адаптации к богатой крахмалом диете по сравнению с другими собаками, но демонстрируют адаптацию к высокому потреблению жиров и жирных кислот, чего не было обнаружено у собак Жохова. Такая же адаптация была обнаружена у инуитов и других арктических народов. Это говорит о том, что ездовые собаки адаптировались к низкокрахмальной и высокожировой диете людей, с которыми они сосуществовали. [122]
В 2021 году исследование еще четырех последовательностей позднеплейстоценовых северо-восточно-сибирских волков показало, что они генетически схожи с таймырскими и янскими волками. Эти шесть вымерших волков последовательно ответвились от линии, которая ведет к современным волкам и собакам. Образцы RHS с 50 000 YBP реки Тирехтях , 48 000 YBP участка Бунге-Толл и 32 000 YBP Яны были отдельными линиями, не связанными друг с другом. Образцы с 16 800 YBP Улахан-Сулар и 14 100 YBP Тумат оба кластеризуются с современным волком с острова Элсмир , что указывает на то, что эти два образца происходят от той же линии, что и североамериканские волки. Все шесть позднеплейстоценовых волков имеют общие аллели с арктическими собаками: гренландскими собаками, сибирскими и аляскинскими хаски, аляскинскими маламутами, вымершей собакой Жохова и вымершими доевропейскими контактными собаками Северной Америки. Возможно, что другая популяция вымерших волков, которая была связана со всеми шестью образцами, могла внести свой вклад в происхождение арктических собак. Были доказательства того, что четыре вымерших сибирских волка внесли свой вклад в происхождение современных популяций волков в Шаньси , западном Китае и, возможно, на Чукотке и во Внутренней Монголии. [129]
Древнейшая окаменелость собаки, найденная в Японии, датируется 9500 YBP. [130] С началом голоцена и его более теплой погодой умеренные лиственные леса быстро распространились на главный остров Хонсю и вызвали адаптацию от охоты на мегафауну ( слон Науманна и гигантский олень Ябэ) к охоте на более быстрых пятнистых оленей и кабанов в густом лесу. С этим произошли изменения в технологии охоты, включая переход на более мелкие треугольные наконечники для стрел. Исследование людей Дзёмон , которые жили на тихоокеанском побережье Хонсю в раннем голоцене, показывает, что они проводили индивидуальные захоронения собак и, вероятно, использовали собак в качестве инструментов для охоты на пятнистых оленей и кабанов, как это делают охотники в Японии и сегодня. [120]
Охотничьи собаки вносят большой вклад в общества собирателей, и этнографические записи показывают, что им давали собственные имена, относились к ним как к членам семьи и считали их отдельными от других видов собак. [120] [131] Это особое отношение включает в себя отдельные захоронения с маркерами и погребальным инвентарем, [120] [132] [133] причем те, кто были исключительными охотниками или были убиты на охоте, часто почитались. [120] [134] Ценность собаки как партнера по охоте дает ей статус живого оружия, а наиболее искусные возвышаются до принятия «личности», с их социальным положением в жизни и после смерти, аналогичным положению искусных охотников. [120] [135]
Преднамеренные захоронения собак вместе с охотой на копытных также обнаружены в других сообществах собирателей листопадных лесов раннего голоцена в Европе [136] и Северной Америке, [137] [138], что указывает на то, что в умеренной зоне Голарктики охотничьи собаки были широко распространенной адаптацией к охоте на лесных копытных. [120]
.png/1280px-Map_depicting_possible_phylogeographic_origins_of_dingoes,_based_on_recent_genetic_evidence_(Fillios_&_Ta%C3%A7on,_2016).png)
.jpg/1280px-Hawaiian_petroglyph_of_a_dog_(8603570773).jpg)
В 2020 году исследование мДНК древних окаменелостей собак из бассейнов рек Хуанхэ и Янцзы на юге Китая показало, что большинство древних собак относились к гаплогруппе A1b, как и австралийские динго и доколониальные собаки Тихого океана, но в современном Китае они встречаются редко. Образец из археологического памятника Тяньлуошань ( культура Хэмуду , доавстронезийцы ) , провинция Чжэцзян , датируется 7000 YBP и является базальным для всей родословной. Собаки, принадлежащие к этой гаплогруппе, когда-то были широко распространены на юге Китая, затем распространились по Юго-Восточной Азии в Новую Гвинею и Океанию , но были заменены в Китае 2000 YBP собаками других родословных. [140]
Собаки проникли на острова Юго-Восточной Азии , в Австралию и Новую Гвинею по крайней мере в двух интродукционных событиях. Один прибыл с палеолитическими морскими охотниками-собирателями по крайней мере 10 000–5 000 лет до н. э. , а другой прибыл с более поздними неолитическими морскими миграциями земледельцев и торговцев австронезийских народов ( через Тайвань ) по крайней мере 5 000 лет до н. э . Неолитические собаки отличаются от предыдущих популяций способностью переваривать крахмал, что указывает на то, что они сопровождали людей, выращивавших зерновые культуры . [139] [141] Древнейшие археологические останки собак на островах Юго-Восточной Азии и в Океании — это захоронение собаки на Тиморе и останки динго в Австралии , оба из которых датируются примерно 3 500 годом до н . э . Считается, что первые были частью второй волны, а вторые — первой волны. [142] [143] [144] Австронезийские собаки, такие как тайваньская собака, высоко ценились как компаньоны для охоты (особенно на диких кабанов ). [145] [146] [147] На Филиппинах останки собак были найдены захороненными рядом или рядом с человеческими могилами в археологических памятниках. [148]
Из островов Юго-Восточной Азии они были завезены австронезийскими путешественниками в Ближнюю Океанию . [149] [142] [144] Однако, в отличие от островов Юго-Восточной Азии , собаки утратили свое экономическое значение как охотничьи животные среди австронезийцев, которые достигли более мелких островов в Меланезии и Полинезии , где не было популяций диких кабанов или других крупных млекопитающих, на которых можно было охотиться. Они стали конкурентами за ограниченные пищевые ресурсы и, таким образом, сами были съедены. Австронезийские одомашненные собаки, первоначально завезенные миграциями культуры Лапита, были съедены до вымирания на многих островах с древних времен. [147] [150]
Таким образом, австронезийские собаки были «потеряны» во время ранней колонизации Ближней Океании. Это вызвало заметный разрыв в генах одомашненных собак, а также в терминах для «собаки» среди австронезийцев на островах Тихого океана и островах Меланезия , по сравнению с другими австронезийскими регионами в островах Юго-Восточной Азии. [147] [150] Однако позже собаки были повторно завезены из соседних папуасских групп и впоследствии были перенесены на восток в Полинезию миграциями австронезийцев после Лапиты, достигнув Гавайев и Аотеароа . Хотя эти собаки рассматривались как съедобные животные, а не как компаньоны для охоты. [147] [150] Генетические исследования подтвердили это, показав, что полинезийские собаки произошли от первой волны завоза собак и не связаны с собаками, происходящими с Тайваня и Филиппин . [149] [142] [144]
В 2020 году секвенирование древних геномов собак показало, что родословная современных собак в Африке к югу от Сахары имеет единое происхождение из Леванта, где предковый образец был датирован 7000 YBP. Это открытие отражает поток генов людей из Леванта в Африку во время неолита, вместе со скотом. С тех пор поток генов в африканских собак был ограничен до последних нескольких сотен лет. Потомки собаки из Ирана, датируемой 5800 YBP, и собак из Европы полностью заменили линию собак Леванта 2300 YBP. Это было связано с миграцией людей из Ирана и некоторой незначительной миграцией из Европы. Сегодня все ближневосточные собаки показывают 81% древнеиранского и 19% неолитического европейского происхождения. [3]
Самые старые останки собаки, найденные в Африке, датируются 5900 YBP и были обнаружены на неолитической стоянке Меримде Бени-Саламе в дельте Нила, Египет. Следующие по возрасту останки датируются 5500 YBP и были найдены в Эш-Шарейнабе на Ниле в Судане. Это говорит о том, что собака прибыла из Азии в то же время, что и домашние овцы и козы. [151] Затем собака распространилась с севера на юг по Африке вместе со скотоводами, останки были найдены на археологических раскопках, датированных 925–1055 YBP в Нтуси в Уганде, датированных 950–1000 YBP в Каломо в Замбии, а затем на участках к югу от реки Лимпопо и в южной части Африки. [152] В 2020 году секвенирование древних геномов собак показало, что южноафриканский родезийский риджбек сохраняет 4% доколониального происхождения. [3]
Достижения в области выделения и секвенирования древней ДНК [... позволяют предположить], что собаки были одомашнены в Сибири примерно 23 000 лет назад, возможно, в то время, когда и люди, и волки были изолированы во время сурового климата последнего ледникового максимума.
Текст был скопирован/адаптирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International. Архивировано 16 октября 2017 года на Wayback Machine .