Canidae ( / ˈ k æ n ɪ d iː / ; [3] от латинского canis , « собака ») — биологическое семейство плотоядных , похожих на собак , в разговорной речи называемых собаками , и образует кладу . Член этого семейства также называется псовым ( / ˈ k eɪ n ɪ d / ). [4] Семейство включает в себя три подсемейства : Caninae и вымершие Borophaginae и Hesperocyoninae . [5] Caninae известны как псовые, [6] и включают домашних собак , волков , койотов , лисиц , шакалов и другие виды.
Собачьи встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , прибывая туда самостоятельно или в сопровождении людей в течение длительных периодов времени. Собачьи различаются по размеру от 2-метрового (6,6 футов) [ нужна цитата ] серого волка до 24-сантиметрового (9,4 дюйма) [ нужна цитата ] фенека . Формы тела псовых похожи, как правило, имеют длинные морды, стоячие уши, зубы, приспособленные для дробления костей и разрезания плоти, длинные ноги и пушистые хвосты. Они в основном социальные животные , живущие вместе семейными группами или небольшими группами и ведущие себя кооперативно. Обычно только доминирующая пара в группе размножается, и выводок детенышей ежегодно выращивается в подземном логове. Собачьи общаются с помощью запаховых сигналов и вокализации. Один из псовых, домашняя собака, произошел от симбиотических отношений с людьми верхнего палеолита и является одним из наиболее широко содержащихся домашних животных .
В истории плотоядных животных семейство Canidae представлено двумя вымершими подсемействами, обозначенными как Hesperocyoninae и Borophaginae, и существующим подсемейством Caninae. [5] Это подсемейство включает всех ныне живущих псовых и их самых последних ископаемых родственников. [1] Все ныне живущие псовые как группа образуют зубную монофилетическую связь с вымершими борофагинами, причем обе группы имеют двустворчатый (две точки) на нижнем хищном талониде , что дает этому зубу дополнительную способность к жеванию . Это, вместе с развитием отчетливого энтоконидного бугорка и расширением талонида первого нижнего моляра , а также соответствующим увеличением когтя верхнего первого моляра и редукцией его парастиля, отличает этих позднекайнозойских псовых и является существенными отличиями, которые идентифицируют их кладу. [1] : стр. 6
Кошачьи Feliformia и собачьи Caniformia появились в пределах Carnivoramorpha около 45–42 млн лет назад. [7] Canidae впервые появились в Северной Америке в позднем эоцене (37,8–33,9 млн лет назад). Они не достигли Евразии до позднего миоцена , а Южной Америки — до позднего плиоцена . [1] : 7
Эта кладограмма показывает филогенетическое положение псовых в пределах Caniformia , основанное на ископаемых находках: [1]
Canidae включают разнообразную группу из примерно 37 видов, варьирующихся по размеру от гривистого волка с его длинными конечностями до коротконогой кустарниковой собаки. Современные псовые населяют леса, тундру, саванны и пустыни по всему тропическому и умеренному поясу мира. Эволюционные отношения между видами изучались в прошлом с использованием морфологических подходов, но в последнее время молекулярные исследования позволили изучить филогенетические отношения. У некоторых видов генетическая дивергенция была подавлена высоким уровнем потока генов между различными популяциями, и там, где виды скрещивались, существуют большие гибридные зоны . [8]
Хищные животные появились после вымирания нептичьих динозавров 66 миллионов лет назад. Около 50 миллионов лет назад или ранее, в палеоцене , хищные животные разделились на два основных подразделения: псовые (похожие на собак) и кошачьи (похожие на кошек). К 40 млн лет назад появился первый идентифицируемый представитель семейства собачьих. Названный Prohesperocyon wilsoni , его окаменелые останки были найдены в том, что сейчас является юго-западной частью Техаса. Главные черты, которые идентифицируют его как псового, включают в себя потерю верхнего третьего моляра (часть тенденции к более режущему укусу) и структуру среднего уха, которое имеет увеличенную буллу ( полую костную структуру, защищающую нежные части уха). Prohesperocyon , вероятно, имел немного более длинные конечности, чем его предшественники, а также имел параллельные и близко соприкасающиеся пальцы, которые заметно отличаются от растопыренного расположения пальцев у медведей . [9]
Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, каждое из которых разошлось в течение эоцена: Hesperocyoninae (около 39,74–15 млн лет назад), Borophaginae (около 34–32 млн лет назад) и Caninae (около 34–30 млн лет назад). Caninae — единственное выжившее подсемейство и все современные псовые, включая волков, лис, койотов, шакалов и домашних собак. Члены каждого подсемейства показали увеличение массы тела со временем , а некоторые продемонстрировали специализированную гиперхищную диету, которая сделала их склонными к вымиранию. [10] : Рис. 1
К олигоцену все три подсемейства псовых (Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae) появились в ископаемых записях Северной Америки. Самой ранней и примитивной ветвью Canidae была линия Hesperocyoninae, которая включала Mesocyon размером с койота из олигоцена (38–24 млн лет назад). Эти ранние псовые, вероятно, эволюционировали для быстрого преследования добычи в среде обитания на лугах; они напоминали современных виверровых по внешнему виду. Геспероционины в конечном итоге вымерли в среднем миоцене. Один из ранних членов Hesperocyonines, род Hesperocyon , дал начало Archaeocyon и Leptocyon . Эти ветви привели к радиациям борофагинов и собак . [11]
Около 8 млн лет назад Берингийский сухопутный мост позволил членам рода Eucyon проникнуть в Азию из Северной Америки, и они продолжили колонизацию Европы. [12]
Роды Canis , Urocyon и Vulpes произошли от псовых из Северной Америки , где началась радиация собачьих. Успех этих собачьих был связан с развитием низших хищных, которые были способны как к жеванию , так и к стрижке. [11] Около 5 миллионов лет назад некоторые из Eucyon Старого Света эволюционировали в первых членов Canis , [13] В плиоцене , около 4–5 миллионов лет назад, в Северной Америке появился Canis lepophagus . Он был небольшим и иногда напоминал койота. Другие имели волкоподобные характеристики. Предполагается, что C. latrans (койот) произошел от C. lepophagus . [14]
Образование Панамского перешейка около 3 млн лет назад соединило Южную Америку с Северной Америкой, что позволило псовым вторгнуться в Южную Америку , где они диверсифицировались. Однако самый последний общий предок южноамериканских псовых жил в Северной Америке около 4 млн лет назад, и, вероятно, было более одного вторжения через новый сухопутный мост, учитывая тот факт, что в Южной Америке присутствует более одной линии. Две североамериканские линии, обнаруженные в Южной Америке, - это серая лисица ( Urocyon cinereoargentus ) и ныне вымерший ужасный волк ( Aenocyon dirus ). Помимо них, существуют виды, эндемичные для Южной Америки: гривистый волк ( Chrysocyon brachyurus ), короткоухая собака ( Atelocynus microtis ), кустарниковая собака ( Speothos venaticus ), лисица-крабоед ( Cerdocyon thous ) и южноамериканские лисицы ( Lycalopex spp.). Монофилия этой группы была установлена молекулярным путем. [12]
В плейстоцене появилась североамериканская линия волков, с Canis edwardii , четко идентифицируемым как волк, и появился Canis rufus , возможно, прямой потомок C. edwardii . Около 0,8 млн лет назад Canis ambrusteri появился в Северной Америке. Крупный волк, он был найден по всей Северной и Центральной Америке и в конечном итоге был вытеснен ужасным волком, который затем распространился в Южной Америке в позднем плейстоцене. [15]
К 0,3 млн лет назад ряд подвидов серого волка ( C. lupus ) развился и распространился по всей Европе и Северной Азии. [16] Серый волк колонизировал Северную Америку в конце ранчолабрийской эры через Берингов мост, по крайней мере, с тремя отдельными вторжениями, каждое из которых состояло из одной или нескольких различных евразийских клад серых волков. [17] Исследования митохондриальной ДНК показали, что существует по крайней мере четыре сохранившихся линии C. lupus . [18] Ужасный волк делил свою среду обитания с серым волком, но вымер в результате масштабного вымирания, которое произошло около 11 500 лет назад. Он, возможно, был больше падальщиком, чем охотником; его коренные зубы, по-видимому, приспособлены для дробления костей, и он, возможно, вымер в результате вымирания крупных травоядных животных, на чьих тушах он полагался. [15]
В 2015 году исследование последовательностей митохондриального генома и полногеномных ядерных последовательностей африканских и евразийских псовых показало, что существующие волкоподобные псовые колонизировали Африку из Евразии по крайней мере пять раз на протяжении плиоцена и плейстоцена, что согласуется с ископаемыми свидетельствами, предполагающими, что большая часть разнообразия африканской фауны псовых возникла в результате иммиграции евразийских предков, вероятно, совпадающей с климатическими колебаниями плио-плейстоцена между засушливыми и влажными условиями. При сравнении африканских и евразийских золотых шакалов исследование пришло к выводу, что африканские образцы представляют собой отдельную монофилетическую линию, которую следует признать отдельным видом, Canis anthus ( африканский золотой волк ). Согласно филогении, полученной из ядерных последовательностей, евразийский золотой шакал ( Canis aureus ) отделился от линии волка/койота 1,9 млн лет назад , но африканский золотой волк отделился 1,3 млн лет назад. Последовательности митохондриального генома показали, что эфиопский волк отделился от линии волка/койота немного раньше. [19] : S1
Дикие псовые встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и населяют широкий спектр различных местообитаний, включая пустыни , горы , леса и луга . Они различаются по размеру от фенека, который может быть всего 24 см (9,4 дюйма) в длину и весить 0,6 кг (1,3 фунта), [20] до серого волка , который может быть до 160 см (5,2 фута) в длину и может весить до 79 кг (174 фунта). [21] Только несколько видов ведут древесный образ жизни — серая лисица , близкородственная ей островная лисица [22] и енотовидная собака обычно лазают по деревьям. [23] [24] [25]
Все псовые имеют схожую базовую форму, примером которой является серый волк, хотя относительная длина морды, конечностей, ушей и хвоста значительно различается между видами. За исключением кустарниковой собаки, енотовидной собаки и некоторых пород домашних собак , псовые имеют относительно длинные ноги и гибкие тела, приспособленные для преследования добычи. Хвосты пушистые, а длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Мордовая часть черепа намного более вытянута, чем у семейства кошачьих. Скуловые дуги широкие, в задней части черепа имеется поперечный ламбдовидный гребень , а у некоторых видов — сагиттальный гребень, идущий спереди назад. Костные орбиты вокруг глаз никогда не образуют полного кольца, а слуховые буллы гладкие и округлые. [26] У самок от трех до семи пар молочных желез . [27]
Все псовые являются пальцеходящими , то есть ходят на пальцах ног. Кончик носа всегда голый, как и мягкие подушечки на подошвах ног. Последние состоят из одной подушечки позади кончика каждого пальца и более или менее трехлопастной центральной подушечки под корнями пальцев. Между подушечками растут волосы, а у песца подошва ноги в некоторые времена года густо покрыта волосами. За исключением четырехпалой африканской дикой собаки ( Lycaon pictus ), на передних лапах пять пальцев, но большой палец уменьшен и не достигает земли. На задних лапах четыре пальца, но у некоторых домашних собак иногда присутствует пятый рудиментарный палец, известный как прибылой коготь , но он не имеет анатомической связи с остальной частью стопы. У некоторых видов слегка изогнутые ногти не втягиваются и более или менее тупые [26], в то время как у других видов когти более острые, частично втягиваются. [ необходима цитата ]
Собачий пенис содержит бакулюм и структуру, называемую луковицей железы , которая расширяется во время копуляции , образуя копулятивную связь , которая длится до часа. [28] Молодые псовые рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения. [29] У всех ныне живущих псовых (Caninae) есть связка, аналогичная выйной связке копытных , используемой для поддержания положения головы и шеи с небольшим активным мышечным напряжением; эта связка позволяет им сохранять энергию при беге на большие расстояния по запаховым следам с носом к земле. Однако, основываясь на скелетных деталях шеи, по крайней мере, некоторые из Borophaginae (например, Aelurodon ) предположительно не имели этой связки. [30]
Зубы связаны с расположением зубов во рту, при этом для обозначения зубов верхней челюсти используются заглавные буквы I для обозначения резцов , C для клыков , P для премоляров и M для моляров , а также строчные буквы i, c, p и m для обозначения зубов нижней челюсти . Зубы нумеруются с использованием одной стороны рта и от передней части рта к задней. У плотоядных верхний премоляр P4 и нижний моляр m1 образуют хищнические зубы , которые используются вместе в ножницеобразном действии для разрезания мышц и сухожилий добычи. [31]
Собачьи используют свои премоляры для резки и дробления, за исключением верхнего четвертого премоляра P4 (верхний хищный), который используется только для резки. Они используют свои моляры для измельчения, за исключением нижнего первого моляра m1 (нижний хищный), который эволюционировал как для резки, так и для измельчения в зависимости от диетической адаптации псовых. На нижнем хищном тригонид используется для нарезки, а талонид — для измельчения. Соотношение между тригонидом и талонидом указывает на пищевые привычки хищника, причем больший тригонид указывает на гиперхищника , а больший талонид указывает на более всеядную диету. [32] [33] Из-за своей низкой изменчивости длина нижнего хищного зуба используется для оценки размера тела хищника. [32]
Исследование предполагаемой силы укуса клыками большой выборки живых и ископаемых млекопитающих хищников, с поправкой на их массу тела, показало, что для плацентарных млекопитающих сила укуса клыками была наибольшей у вымершего ужасного волка (163), за которым среди современных псовых следуют четыре гиперхищника, которые часто охотятся на животных крупнее себя: африканская дикая собака (142), серый волк (136), красный волк (112) и динго (108). Сила укуса хищных зубов показала аналогичную тенденцию к клыкам. Самый большой размер добычи хищника сильно зависит от его биомеханических ограничений. [34]
У большинства представителей семейства псовых имеется 42 зуба , зубная формула выглядит следующим образом:3.1.4.23.1.4.3. У кустарниковой собаки только один верхний коренной зуб и два нижних, у красного волка — два верхних и два нижних. а у большеухой лисицы — три или четыре верхних коренных зуба и четыре нижних. [26] Коренные зубы у большинства видов крепкие, что позволяет животным разгрызать кость, чтобы добраться до костного мозга . Молочные зубы у псовых3.1.33.1.3, моляры полностью отсутствуют. [26]
Почти все псовые являются социальными животными и живут вместе в группах. В целом, они территориальны или имеют свой участок и спят на открытом воздухе, используя свои логова только для размножения и иногда в плохую погоду. [35] У большинства лисиц и многих настоящих собак пара самцов и самок работает вместе, чтобы охотиться и выращивать своих детенышей. Серые волки и некоторые другие крупные псовые живут в больших группах, называемых стаями . У африканских диких собак есть стаи, которые могут состоять из 20-40 животных, и стаи менее чем из семи особей могут быть неспособны к успешному размножению. [36] Охота стаями имеет то преимущество, что можно добывать более крупные объекты добычи. Некоторые виды образуют стаи или живут небольшими семейными группами в зависимости от обстоятельств, включая тип доступной пищи. У большинства видов некоторые особи живут сами по себе. Внутри стаи псовых существует система доминирования, так что самые сильные, самые опытные животные возглавляют стаю. В большинстве случаев доминирующие самец и самка являются единственными членами стаи, которые размножаются. [37]
Собачьи общаются друг с другом с помощью запаховых сигналов , визуальных подсказок и жестов, а также с помощью вокализации, такой как рычание, лай и вой . В большинстве случаев группы имеют домашнюю территорию, с которой они изгоняют других сородичей . Собачьи используют метки запаха мочи [38] [39], чтобы помечать свои пищевые тайники [40] или предупреждать нарушителей. [41] Социальное поведение также опосредуется выделениями из желез на верхней поверхности хвоста около его корня и из анальных желез , [37] препуциальных желез , [42] [43] и супракаудальных желез . [44]
Собачьи как группа демонстрируют несколько репродуктивных черт, которые не распространены среди млекопитающих в целом. Они, как правило, моногамны , обеспечивают отцовскую заботу о своем потомстве, имеют репродуктивные циклы с длительными проэстральными и диэстральными фазами и имеют копулятивную связь во время спаривания. Они также сохраняют взрослых потомков в социальной группе, подавляя их способность к размножению, используя при этом родительскую заботу, которую они могут предоставить, чтобы помочь вырастить следующее поколение потомства. [45] Большинство видов псовых являются спонтанными овуляторами, [46] хотя гривистые волки являются индуцированными овуляторами . [47]
В течение проэстрального периода повышенный уровень эстрадиола делает самку привлекательной для самца. Во время эстральной фазы, когда самка восприимчива, наблюдается повышение уровня прогестерона . После этого уровень эстрадиола колеблется, и наступает длительная диэстральная фаза, во время которой самка беременна. Псевдобеременность часто случается у псовых, которые овулировали, но не смогли зачать. Период анэструса следует за беременностью или псевдобеременностью, причем в течение каждого сезона размножения бывает только один эстральный период. У мелких и средних псовых период беременности в основном составляет от 50 до 60 дней, в то время как у более крупных видов в среднем от 60 до 65 дней. Время года, в которое происходит сезон размножения, связано с продолжительностью дня, как было продемонстрировано в случае нескольких видов, которые были перемещены через экватор в другое полушарие и испытывают шестимесячный сдвиг фазы. Домашние собаки и некоторые мелкие псовые в неволе могут вступать в эструс чаще, возможно, потому, что фотопериодический стимул разрушается в условиях искусственного освещения. [45] У псовых период эструса длится от 1 до 20 дней, а у большинства видов — одну неделю. [48]
Размер помета варьируется, рождается от одного до 16 и более детенышей. Детеныши рождаются маленькими, слепыми и беспомощными и требуют длительного периода родительской заботы. Их держат в логове, чаще всего вырытом в земле, для тепла и защиты. [26] Когда детеныши начинают есть твердую пищу, оба родителя, а часто и другие члены стаи, приносят им еду с охоты. Чаще всего это происходит из желудка взрослой особи. Там, где происходит такое участие стаи в кормлении помета, уровень успешности размножения выше, чем в случае, когда самки отделяются от группы и выращивают своих детенышей в изоляции. [49] Молодым псовым может потребоваться год, чтобы созреть и освоить навыки, необходимые для выживания. [50] У некоторых видов, таких как африканская дикая собака, самцы-детеныши обычно остаются в родовой стае, в то время как самки расходятся как группа и присоединяются к другой небольшой группе противоположного пола, чтобы сформировать новую стаю. [51]
Один из представителей семейства псовых, домашняя собака , вступил в партнерство с людьми давным-давно. Собака была первым одомашненным видом. [52] [53] [54] [55] Археологические данные показывают, что первые бесспорные останки собаки были захоронены рядом с людьми 14 700 лет назад, [56] а спорные останки были найдены 36 000 лет назад. [57] Эти даты подразумевают, что самые ранние собаки появились во времена охотников-собирателей , а не земледельцев . [58] [59]
Тот факт, что волки — стайные животные с кооперативными социальными структурами, мог стать причиной развития этих отношений. Люди извлекли выгоду из преданности, сотрудничества, командной работы, бдительности и способности отслеживать псовых, в то время как волк мог извлечь выгоду из использования оружия для охоты на более крупную добычу и совместного использования пищи. Люди и собаки могли эволюционировать вместе. [60]
Среди псовых только серый волк широко известен тем, что охотится на людей. [61] [ нужна страница ] Тем не менее, было опубликовано по крайней мере два отчета об убийствах людей койотами, [62] и по крайней мере два других отчета о золотых шакалах, убивающих детей. [63] Люди отлавливали и охотились на некоторые виды псовых ради их меха, а на некоторые, особенно на серого волка, койота и рыжую лисицу, ради спорта. [64] Такие псовые, как красный волк , в настоящее время находятся под угрозой исчезновения в дикой природе из-за преследования, потери среды обитания, истощения видов копытных животных, являющихся добычей, и передачи болезней от домашних собак. [65]
.jpg/1280px-Korean_wolves_mating_(cropped).jpg)
.jpg/1280px-Red_foxes_mating_(2).jpg)
