stringtranslate.com

Западные степные скотоводы

Основные генетические предки западных степных скотоводов (ямников): слияние восточных охотников-собирателей (EHG) и кавказских охотников-собирателей (CHG). [1]
Схема индоевропейских миграций с 4000 по 1000 г. до н.э. согласно широко распространенной курганной гипотезе . Считается, что эти миграции распространили WSH-предков и индоевропейские языки по обширным территориям Евразии. [2] [3] [4]

В археогенетике термин западные степные скотоводы ( ЗСХ ) или западные степные скотоводы — это название, данное отдельному предковому компоненту, впервые выявленному у людей из энеолитической степи на рубеже 5-го тысячелетия до н. э. , впоследствии обнаруженному в нескольких генетически схожих или напрямую связанных древних популяциях, включая хвалынскую , репинскую , среднестоговскую и ямную культуры, и обнаруженному в значительных количествах в современных европейских, центральноазиатских, южноазиатских и западноазиатских популяциях. [a] [b] Эту родословную часто называют ямной родословной , ямно-родственной родословной , степной родословной или степно-родственной родословной . [6]

Западные степные скотоводы считаются произошедшими от слияния восточных охотников-собирателей (EHG) и кавказских охотников-собирателей (CHG). Компонент WSH моделируется как смесь предковых компонентов EHG и CHG примерно в равных пропорциях, причем большая часть гаплогруппы Y-ДНК принадлежит мужчинам EHG. Гаплогруппы Y-ДНК мужчин западных степных скотоводов не являются однородными, при этом представители ямной культуры в основном принадлежат к R1b-Z2103 с меньшинством I2a2, более ранняя хвалынская культура также в основном к R1b, но также и к некоторым R1a, Q1a, J и I2a2, а более поздние представители культуры шнуровой керамики с высоким происхождением WSH в основном принадлежат к гаплогруппе R1b в самых ранних образцах, а R1a-M417 со временем становится преобладающим. [7] [8] [9]

Около 3000 г. до н.э. люди ямной культуры или близкородственной группы, [2] имевшие высокий уровень родословной WSH с некоторой дополнительной примесью неолитических земледельцев, [5] [10] начали массовую экспансию по всей Евразии , что большинство современных лингвистов, археологов и генетиков считают связанным с распространением по крайней мере некоторых индоевропейских языков . Родословную WSH этого периода часто называют родословной степного раннего и среднего бронзового века ( степной EMBA ). [c]

Эта миграция связана с происхождением как культуры шнуровой керамики , представители которой примерно на 75% были потомками Висконсина, так и культуры колоколовидных кубков («восточная группа») , представители которой примерно на 50% были потомками Висконсина, хотя точные взаимоотношения между этими группами остаются неопределенными. [11]

Расширение WSH привело к фактическому исчезновению Y-ДНК ранних европейских земледельцев (EEF) из европейского генофонда, что существенно изменило культурный и генетический ландшафт Европы. В бронзовом веке люди шнуровой керамики с примесью из Центральной Европы мигрировали в степь, сформировав синташтинскую культуру и тип родословной WSH, часто называемый степным средним и поздним бронзовым веком ( степной MLBA ) или родословной , связанной с синташтой . [c]

Современное население Европы в значительной степени можно смоделировать как смесь WHG ( западных охотников-собирателей ), EEF и WSH. Согласно исследованию 2024 года, пик родословной WSH приходится на Ирландию , Исландию , Норвегию и Швецию . [12] В Южной Азии пик родословной приходится на брахманов , бхумихар , рор , джат и калашей . [2] [4] [13] [14] Современные ягнобцы , восточноиранский народ , и в меньшей степени современные таджики , демонстрируют генетическую преемственность с индоиранцами Центральной Азии железного века и могут использоваться в качестве прокси-источника «степного родословия» среди многих групп Центральной Азии и Ближнего Востока. [15] [16] [17]

Краткое содержание

Миграция людей, связанных с ямной культурой, по данным Энтони (2007), [18] (2017); [19] Нарасимхана и др. (2019); [4] Нордквиста и Хейда (2020): [20]
Пропорции примесей ямных популяций. Они объединили восточных охотников-собирателей ( EHG), кавказский охотник-собиратель ( CHG), Анатолийский неолит ( ) и западный охотник-собиратель ( WHG) происхождение. [21]

Краткое изложение нескольких генетических исследований, опубликованных в журналах Nature и Cell в 2015 году, приводит Хейд (2017):

Номенклатура и определение

«Степное происхождение» можно разделить по крайней мере на три отдельных кластера. В своей простейшей и самой ранней форме его можно смоделировать как смесь двух сильно расходящихся предковых компонентов: популяции, связанной с восточными охотниками-собирателями (EHG) как коренными жителями европейских степей в мезолите, и популяции, связанной с кавказскими охотниками-собирателями (CHG), которые распространились на север с Ближнего Востока. Этот профиль предков известен как «энеолитическое степное» происхождение или «предыямное происхождение» и представлен древними людьми из археологических памятников Хвалынск II и Прогресс 2. Эти люди хронологически являются промежуточными между EHG и более поздним ямным населением и несут в себе очень изменчивые пропорции предков CHG. [22] [23] [10]

Позднюю ямную популяцию можно смоделировать как смешанную популяцию, связанную с EHG/CHG, с дополнительной (около 14%) примесью анатолийских земледельцев с некоторой примесью западных охотников-собирателей, или, в качестве альтернативы, можно смоделировать как смесь EHG, CHG и иранских халколитических предков. Этот профиль предков не обнаружен в более ранних энеолитических степных или степных майкопских популяциях. Помимо людей ямной культуры, очень похожее происхождение также обнаружено у людей близкородственной афанасьевской культуры вблизи Алтайских гор и полтавской культуры в степи среднего бронзового века. Этот генетический компонент известен как степной ранний и средний бронзовый век (степной EMBA) или ямное происхождение. [22] [10]

Экспансия популяций, связанных с ямной культурой, в Восточную и Центральную Европу привела к формированию популяций со смешанным происхождением степей EMBA и ранних европейских земледельцев, таких как древние индивиды культур шнуровой керамики и колоколовидных кубков. В восточной культуре шнуровой керамики группа фатьяново-баланово могла быть источником обратной миграции в степь и далее на восток, что привело к формированию срубной, синташтинской и андроновской культур. Генетический кластер, представленный древними индивидами из этих культур, известен как происхождение степного среднего и позднего бронзового века (степного MLBA). [22] [10]

Происхождение и расширение

Степной энеолит

Точное место первоначального формирования так называемой «энеолитической степной» родословной, которую можно смоделировать как относительно простую примесь популяций EHG и ближневосточных (CHG-связанных) популяций, остается неопределенным. [4] [10] Смешение между популяциями с ближневосточным происхождением и EHG в Понтийско-Каспийской степи началось в пятом тысячелетии до н. э., предшествуя ямной культуре по крайней мере на 1000 лет. [24] [5]

Эта ранняя, «доямная» родословная была впервые обнаружена у людей эпохи энеолита на могильнике Хвалынск II и непосредственно к северу от Кавказских гор на археологическом памятнике Прогресс 2; эта родословная также обнаружена у людей степной майкопской культуры, но с дополнительной примесью сибирских и индейских кровей. [25] [5]

Индивиды из Хвалынска представляют собой генетически неоднородную популяцию, некоторые из которых больше похожи на EHG, а другие ближе к более поздней ямной популяции. В среднем эти индивиды могут быть смоделированы как примерно три четверти EHG и одна четверть ближневосточного («связанного с армянами») происхождения. Эти три индивида принадлежат к гаплогруппам Y-хромосомы R1a (которая не обнаружена в более поздних элитных ямных могилах), R1b и Q1a, первые две из которых обнаружены в предшествующих популяциях EHG, что предполагает преемственность с предшествующей популяцией EHG. [24] [10]

Три человека с стоянки Прогресс 2 в предгорьях к северу от Кавказа также имеют родственные EHG и CHG гены и генетически схожи с энеолитическими людьми из Хвалынска II, но с более высоким уровнем родства, связанного с CHG, который сопоставим с более поздней ямной популяцией. [5] [26]

Археолог Дэвид Энтони предполагает, что сеть спаривания Хвалынск/Прогресс-2, расположенная между средней Волгой и предгорьями Северного Кавказа, является «вероятным генетическим предком Ямной культуры» [26] .

Степь раннего и среднего бронзового века

Схема индоевропейских миграций с 3000 по 800 гг. до н.э.

Ранние ямники, афанасьевское население и представители полтавкинской и катакомбной культур, которые следовали за ямниками в степи, представляют собой генетически почти неразличимый кластер, несущий преимущественно гаплогруппы Y-ДНК R1b с меньшинством I2a. [24] [10]

Когда в 2015 году были опубликованы первые полные геномные последовательности ямной культуры, сообщалось, что у представителей ямной культуры не было предков анатолийских земледельцев [2] [27] [24], но после более масштабных исследований теперь общепризнано, что у ямной культуры было около 14% предков анатолийских земледельцев с дополнительным небольшим компонентом WHG, которого не было у предыдущих представителей степной культуры энеолита. [26] [10] [28]

Фактическое население, вовлеченное в формирование кластера Ямная культура, остается неопределенным. Предложенные модели включали смешение популяции EHG/CHG с европейскими фермерами на западе (например, с культурой шаровидных амфор или генетически похожей популяцией), двухстороннее смешение EHG с иранской популяцией халколита и трехстороннее смешение EHG, CHG и иранской популяций халколита. [5] [13] [10]

Лазаридис и др. (2022) пришли к выводу, что ямную родословную можно смоделировать как смесь еще не отобранной смешанной популяции EHG/CHG со вторым источником с Южного Кавказа, и отвергают хвалынский энеолит как исходную популяцию для ямного кластера. Исследование также противоречит предположениям о том, что европейские земледельческие популяции культур Кукутень-Триполье и шаровидных амфор внесли свой вклад в ямную, поскольку у ямной нет дополнительной родословной охотников-собирателей, обнаруженной у европейских земледельцев, и они несут в себе равные доли анатолийской и левантийской родословной, в отличие от европейских земледельцев, которые несут преимущественно анатолийскую родословную. [10]

Шнуровая посуда и колпак

Генетические данные свидетельствуют о значительном и относительно внезапном изменении численности населения в Европе в начале третьего тысячелетия до нашей эры, что привело к быстрому распространению степных предков вместе с культурами шнуровой керамики и колоколовидных кубков. [2] [9]

Было показано, что носители культуры шнуровой керамики генетически отличаются от предшествующих европейских неолитических культур Северной, Центральной и Северо-Восточной Европы, при этом около 75% их предков происходят от населения, похожего на ямную культуру. [2] [9]

Самые ранние представители культуры шнуровой керамики генетически близки к ямной культуре. Смешение с местными неолитическими популяциями привело к появлению более поздних представителей, генетически промежуточных между ямной культурой и представителями культуры шаровидных амфор. [9]

Исследование 2021 года показывает, что раннюю шнуровую керамику из Богемии можно смоделировать как трехстороннюю смесь популяций, подобных ямной культуре, и европейских неолитических популяций, с дополнительным вкладом от 5% до 15% северо-восточной европейской энеолитической лесостепной группы (такой как ямочная керамика, латвийский средний неолит, украинский неолит или генетически схожая популяция), кластер, который авторы называют «лесостепной» родословной. [9]

В культуре колоколовидных кубков высокие пропорции (около 50%) степного происхождения обнаружены у людей из Германии, Чехии и Британии. Генетический оборот наиболее существенен в Британии, где около 90% генофонда было заменено в течение нескольких сотен лет. [28] [29]

Самые ранние представители культуры колоколовидных кубков из Богемии, имеющие степное происхождение, генетически схожи с представителями культуры шнуровой керамики, что предполагает преемственность между этими двумя группами. Более поздние представители культуры колоколовидных кубков имеют дополнительно около 20% среднего энеолитического происхождения. [9] [29]

Степь среднего и позднего бронзового века

Восточная часть культуры шнуровой керамики внесла свой вклад в синташтинскую культуру (ок. 2100–1800 гг. до н. э.), где сформировались индоиранские языки и культура.

Индивиды бронзового века из синташтинской культуры на юге Урала и тесно связанной с ней андроновской культуры в Центральной Азии, а также срубной культуры в причерноморской степи, все несут в себе существенные уровни ямной родословной с дополнительной примесью европейских земледельцев, родословной, известной как степная родословная от среднего до позднего бронзового века (степная MLBA), которая развилась с формированием культуры шнуровой керамики, которая также может быть включена в этот кластер. Индивиды из синташтинской, андроновской и срубной культур генетически схожи и в конечном итоге могут происходить от вторичной миграции населения фатьяновской культуры, восточной группы шнуровой керамики. [10] [4] [30] [27]

Этот степной кластер MLBA может быть далее разделен на «западный степной кластер MLBA», который может быть смоделирован как около двух третей ямного происхождения и одна треть европейского фермерского происхождения, и «центральный степной кластер MLBA», который может быть смоделирован как западный MLBA с примерно 9% западносибирского охотника-собирателя (WSHG). Было высказано предположение, что центральный степной кластер MLBA был основным вектором распространения ямного происхождения в Южную Азию в начале 2-го тысячелетия до н. э. [4]

Анализ

Американский археолог Дэвид В. Энтони (2019) обобщил последние генетические данные о WSH. Энтони отмечает, что WSH демонстрируют генетическую преемственность между отцовскими линиями днепро -донецкой культуры и ямной культуры, поскольку было обнаружено, что мужчины обеих культур в основном являются носителями R1b и в меньшей степени I2 . [28]

В то время как мтДНК днепровско-донецких людей представлена ​​исключительно типами U , которые связаны с EHG и WHG, мтДНК ямной культуры также включает типы, часто встречающиеся среди CHG и EEF. Энтони отмечает, что WSH ранее был обнаружен среди среднестоговской и хвалынской культур , которые предшествовали ямной культуре в понтийско-каспийской степи . Среднестоговцы были в основном WSH с небольшой примесью EEF, в то время как хвалынцы, живущие восточнее, были чисто WSH. Энтони также отмечает, что в отличие от их предшественников из хвалынской культуры, Y-ДНК ямной культуры представлена ​​исключительно EHG и WHG. Это подразумевает, что ведущие кланы ямной культуры имели происхождение от EHG и WHG. [32]

Поскольку было обнаружено, что небольшое происхождение EEF у WSHs происходит из Центральной Европы , и поскольку среди ямной расы не обнаружено CHG Y-ДНК, Энтони отмечает, что майкопская культура не могла внести большой вклад в культуру или происхождение CHG у WSHs. Энтони предполагает, что смешение между EHGs и CHGs впервые произошло в восточной части Понтийско-Каспийской степи около 5000 г. до н.э., в то время как смешение с EEFs произошло в южных частях Понтийско-Каспийской степи некоторое время спустя. [7]

Поскольку Y-ДНК ямной расы относится исключительно к типу EHG и WHG, Энтони отмечает, что смешение должно было произойти между мужчинами EHG и WHG, а также женщинами CHG и EEF. Энтони приводит это как дополнительное доказательство того, что индоевропейские языки изначально были распространены среди EHG, проживающих в Восточной Европе. На этом основании Энтони приходит к выводу, что индоевропейские языки, которые принесли с собой WSH, изначально были результатом «доминирующего языка, на котором говорили EHG, который впитал в себя элементы кавказского типа в фонологии, морфологии и лексике» (на котором говорили CHG). [7]

В течение халколита и раннего бронзового века культуры ранних европейских земледельцев (EEF) Европы были захвачены последовательными миграциями WSH. Эти миграции привели к тому, что отцовские линии ДНК EEF в Европе были почти полностью заменены отцовской ДНК EHG/WSH (в основном R1b и R1a ). Однако мтДНК EEF оставалась частой, что предполагает смешение между мужчинами WSH и женщинами EEF. [33] [34] [35]

Фенотипы

Археогенетический анализ пигментации кожи человека в популяциях доисторической Европы

Западные степные скотоводы, как полагают, были светлокожими . Считается, что степные популяции раннего бронзового века, такие как ямная, имели в основном карие глаза и темные волосы, [27] [36] , в то время как у людей культуры шнуровой керамики была более высокая доля голубых глаз. [37] [38] Исследование, проведенное в 2022 году, показало, что тон кожи людей WSH был карими глазами, каштановыми волосами и промежуточным цветом лица. Авторы отметили, что использование фенотипа «промежуточного» тона кожи обычно встречается у современных средиземноморских популяций, в отличие от «бледных» у современных североевропейцев. [39]

Аллель rs12821256 гена KITLG , который контролирует развитие меланоцитов и синтез меланина , [40] который связан со светлыми волосами и впервые обнаружен у древнего североевразийского человека из Сибири, датируемого примерно 15 000 г. до н. э., позже был обнаружен у трех восточных охотников-собирателей из Самары, Моталы и Украины, а также у нескольких более поздних людей с происхождением WSH. [28] Генетик Дэвид Райх приходит к выводу, что массовая миграция западных степных скотоводов, вероятно, принесла эту мутацию в Европу, что объясняет, почему у современных европейцев есть сотни миллионов копий этого SNP . [41] В 2020 году исследование показало, что происхождение от западных степных скотоводов было ответственно за осветление кожи и цвета волос современных европейцев, оказав доминирующее влияние на фенотип северных европейцев, в частности. [1] В целом, жители Южной дуги имели в среднем более темную пигментацию, чем жители севера (Европа за пределами Южной дуги и евразийские степи). При изучении фенотипов составной пигментации исследователи заметили, что, хотя средняя пигментация действительно различалась между популяциями Южной дуги и севера, светлые фенотипы были обнаружены в обеих областях в схожие ранние даты, развиваясь параллельно в более поздние тысячелетия истории, что делает светлую пигментацию в Западной Евразии результатом постоянного давления отбора во времени. [42]

Исследование, проведенное в 2015 году, показало, что ямная культура имела самый высокий когда-либо рассчитанный генетический отбор по росту среди всех исследованных древних популяций. [24] [37] Исследование 2024 года утверждает, что разное количество ямно-степного происхождения у северных и южных европейцев ответственно за разницу в росте. [43]

Устойчивость лактазы

Более 25% из пяти древних образцов ДНК из ямных поселений имеют аллель, связанный с устойчивостью к лактазе , что обеспечивает толерантность к лактозе во взрослом возрасте . [44]  Считается, что популяции, происходящие из степей, такие как ямная культура, принесли эту черту в Европу из евразийских степей , и предполагается, что это могло дать им биологическое преимущество перед европейскими популяциями, у которых она отсутствовала. [45] [46] [47]

Популяции евразийских степей демонстрируют более высокую частоту аллеля толерантности к лактозе, чем европейские земледельцы и охотники-собиратели, у которых не было примеси степей. [48]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ «К северу от Кавказа, энеолитические и БА индивидуумы из Самарского региона (5200–4000 гг. до н.э.) несут в себе равную смесь EHG и CHG/иранского происхождения, так называемое «степное происхождение», которое в конечном итоге распространилось дальше на запад, где оно внесло значительный вклад в формирование современных европейцев, и на восток до Алтайского региона, а также до Южной Азии». [5]
  2. ^ «Недавние палеогеномные исследования показали, что миграции западных степных скотоводов (ЗСХ), начавшиеся в энеолите (ок. 3300–2700 гг. до н. э.), глубоко трансформировали гены и культуры Европы и Центральной Азии... Миграция этих западных степных скотоводов (ЗСХ), с ямным горизонтом (ок. 3300–2700 гг. до н. э.) в качестве их самого раннего представителя, внесла вклад не только в европейскую культуру шнуровой керамики (ок. 2500–2200 гг. до н. э.), но и в степные культуры, расположенные между Каспийским морем и Алтае-Саянским горным регионом, такие как афанасьевская (ок. 3300–2500 гг. до н. э.) и более поздняя синташтинская (2100–1800 гг. до н. э.) и андроновская (1800–1300 гг. до н. э.) культуры». [3]
  3. ^ ab "Мы все вместе называем "западными степными скотоводами (ЗСХ)": более раннее население, связанное с ямной и афанасьевской культурами (часто называемое "степным ранним и средним бронзовым веком"; "steppe_EMBA"), и более позднее население, связанное со многими культурами, такими как потаповская, синташтинская, срубная и андроновская, и это лишь некоторые из них (часто называемое "степным средним и поздним бронзовым веком"; "steppe_MLBA")" [6]

Ссылки

  1. ^ ab Ханель, Андреа; Карлберг, Карстен (3 июля 2020 г.). «Цвет кожи и витамин D: обновление». Experimental Dermatology . 29 (9): 864–875. doi : 10.1111/exd.14142 . PMID  32621306.
  2. ^ abcdef Хаак и др. 2015.
  3. ^ ab Jeong et al. 2018.
  4. ^ abcdef Нарасимхан и др. 2019.
  5. ^ abcdef Ван и др. 2019.
  6. ^ ab Jeong et al. 2019.
  7. ^ abc Anthony 2019a, стр. 1–19.
  8. ^ Мальмстрём и др. 2019.
  9. ^ abcdef Папак и др. 2021.
  10. ^ abcdefghijk Лазаридис и др. 2022.
  11. ^ Preda, Bianca (6 мая 2020 г.). «Ямная культура — шнуровая керамика — колоколовидные кубки: как концептуализировать события 5000-летней давности». Влияние ямной культуры на доисторическую Европу . Хельсинкский университет . Получено 5 августа 2021 г.(Хейд 2019)
  12. ^ Ирвинг-Пиз, Эван К.; Рефойо-Мартинес, Альба; Барри, Уильям; Ингасон, Андрес; Пирсон, Элис; Фишер, Андерс; Шегрен, Карл-Йоран; Халгрен, Альма С.; Маклеод, Руайрид; Деметер, Фабрис; Хенриксен, Расмус А.; Вимала, Тарсика; Макколл, Хью; Вон, Эндрю Х.; Шпайдель, Лео (январь 2024 г.). «Ландшафт отбора и генетическое наследие древних евразийцев». Nature . 625 (7994): 312–320. doi :10.1038/s41586-023-06705-1. ISSN  1476-4687. PMC 10781624 . PMID  38200293. 
  13. ^ ab Лазаридис и др. 2016.
  14. ^ Патхак, Аджай К.; Кадиан, Анураг; Кушнеревич Алена; Монтинаро, Франческо; Мондал, Маюх; Онгаро, Линда; Сингх, Манвендра; Кумар, Прамод; Рай, Нирадж; Парик, Юри; Мецпалу, Эне; Роотси, Сиири; Пагани, Лука; Кивисилд, Тоомас; Мецпалу, Мейт (6 декабря 2018 г.). «Генетическое происхождение современного населения долины Инда из северо-западной Индии». Американский журнал генетики человека . 103 (6): 918–929. дои : 10.1016/j.ajhg.2018.10.022. ISSN  0002-9297. ПМК 6288199 . ПМИД  30526867. 
  15. ^ Гуарино-Виньон, Перле; Марчи, Нина; Бендезу-Сармьенто, Хулио; Хейер, Эвелин; Бон, Селин (14 января 2022 г.). «Генетическая преемственность носителей индоиранского языка со времен железного века на юге Центральной Азии». Scientific Reports . 12 (1): 733. Bibcode :2022NatSR..12..733G. doi :10.1038/s41598-021-04144-4. ISSN  2045-2322. PMC 8760286 . PMID  35031610. 
  16. ^ Дай, Шань-Шань; Сулайман, Сьержатицзян; Исакова, Джайнагуль; Сюй, Вэй-Фан; Абдуллоевич, Наджмудинов Тоджиддин; Афанасьевна, Манилова Елена; Иброхимович, Худойдодов Бехруз; Чэнь, Си; Ян, Вэй-Кан; Ван, Мин-Шань; Шэнь, Цюань-Куань; Ян, Син-Янь; Яо, Юн-Ган; Алдашев, Алмаз А; Саидов, Абдусаттор (25 августа 2022 г.). «Генетическое эхо таримских мумий у современных жителей Центральной Азии». Молекулярная биология и эволюция . 39 (9). doi :10.1093/molbev/msac179. ISSN  0737-4038. PMC 9469894. PMID  36006373. Учитывая степное происхождение (например, андроновское), существующее у скифов (т . е. саков; Unterländer et al. 2017; Damgaard et al. 2018; Guarino-Vignon et al. 2022), предполагаемые лингвистические и физические антропологические связи между таджиками и скифами (Han 1993; Kuz′mina and Mallory 2007) могут быть приписаны их общему степному происхождению. 
  17. ^ Чилли, Элизабетта; Сарно, Стефания; Ньекки Русконе, Гвидо Альберто; Сервенти, Патриция; Де Фанти, Сара; Делаини, Паоло; Огнибене, Паоло; Баселло, Джан Пьетро; Равеньини, Глория; Анджелини, Сабрина; Ферри, Джанмарко; Джентилини, Давиде; Ди Блазио, Анна Мария; Пелотти, Сьюзи; Петтенер, Давиде (апрель 2019 г.). «Генетическое наследие ягнобцев: свидетельство древнего евразийского происхождения в исторически изменившемся генофонде Центральной Азии». Американский журнал физической антропологии . 168 (4): 717–728. дои : 10.1002/ajpa.23789. ISSN  0002-9483. PMID  30693949. S2CID  59338572. Хотя ягнобцы не показывают явных признаков недавнего смешения, их можно считать современным представителем источника генного потока для многих центральноазиатских и ближневосточных групп. Соответственно, они, похоже, сохраняют своеобразную геномную родословную вероятно, это связано с древним генофондом, изначально широко распространенным на обширной территории, а затем перетасованным под воздействием отдельных демографических событий, произошедших на Ближнем Востоке и в Центральной Азии.
  18. ^ Энтони, Дэвид В. (2007). Лошадь, колесо и язык . Princeton University Press .
  19. ^ Энтони, Дэвид (2017). «Археология и язык: почему археологи заботятся об индоевропейской проблеме». В Crabtree, PJ; Bogucki, P. (ред.). Европейская археология как антропология: очерки памяти Бернарда Уэйлса .
  20. ^ Нордквист, Керкко; Хейд, Фолькер (12 ноября 2020 г.). «Забытое дитя более обширного семейства шнуровой керамики: русская фатьяновская культура в контексте». Труды доисторического общества . 86 : 65–93. doi :10.1017/ppr.2020.9. S2CID  228923806.
  21. ^ Ван, Чуан-Чао; Рейнхольд, Сабина; Калмыков, Алексей (4 февраля 2019 г.). «Данные по древнему геному человека за 3000-летний интервал на Кавказе соответствуют эколого-географическим регионам». Nature Communications . 10 (1): 590. Bibcode :2019NatCo..10..590W. doi :10.1038/s41467-018-08220-8. ISSN  2041-1723. PMC 6360191 . PMID  30713341. 
  22. ^ abc Эйзенманн и др. 2018.
  23. ^ Энтони 2019a.
  24. ^ abcde Mathieson et al. 2015.
  25. ^ Скоглунд и Мэтисон 2018.
  26. ^ abc Энтони 2019b.
  27. ^ abc Аллентофт и др. 2015.
  28. ^ abcd Матисон и др. 2018.
  29. ^ ab Olalde 2018.
  30. ^ Дамгаард и др. 2018.
  31. ↑ Мэллори 1991, стр. 175–176.
  32. ^ Энтони 2019b, стр. 36.
  33. ^ Голдберг и др. 2017, с. 2657.
  34. ^ Юрас и др. 2018, стр. 1.
  35. ^ Олалде 2019, стр. 1–2.
  36. ^ Гиббонс 2015.
  37. ^ ab Heyd 2017.
  38. ^ Фриман, Кэтрин Дж.; Хофманн, Даниэла (8 августа 2019 г.). «Настоящее прошлое в археологии генетики, идентичности и миграции в Европе: критическое эссе». World Archaeology . 51 (4): 528–545. doi : 10.1080/00438243.2019.1627907. hdl : 1956/22151 . ISSN  0043-8243. S2CID  204480648.
  39. ^ Лазаридис, Иосиф; Алпаслан-Рооденберг, Сонгюль; Ачар, Айше; Ачикколь, Айшен; Агеларакис, Анагностис; Агикян, Левон; Акюз, Угур; Андреева, Десислава; Андрияшевич, Гойко; Антонович, Драгана; Армит, Ян; Атмака, Альпер; Аветисян Павел; Айтек, Ахмет Ихсан; Бачваров, Крум (26 августа 2022 г.). «Генетическое исследование древней и средневековой истории Южной Европы и Западной Азии». Наука . 377 (6609): 940–951. Бибкод : 2022Sci...377..940L. doi :10.1126/science.abq0755. ISSN  0036-8075. PMC 10019558. PMID  36007020 . 
  40. ^ Сулем, Патрик; Гудбьяртссон, Дэниел Ф.; Стейси, Саймон Н.; Хельгасон, Агнар; Рафнар, Торунн; Магнуссон, Кристинн П.; Манолеску, Андрей; Карасон, Ари; Палссон, Арнар; Торлейфссон, Гудмар; и др. (декабрь 2007 г.). «Генетические детерминанты пигментации волос, глаз и кожи у европейцев». Природная генетика . 39 (12): 1443–1452. дои : 10.1038/ng.2007.13. ISSN  1546-1718. PMID  17952075. S2CID  19313549.
  41. ^ Reich 2018, стр. 96. «Самый ранний известный пример классической европейской мутации светлых волос был обнаружен у древнего североевразийца из региона озера Байкал в Восточной Сибири семнадцать тысяч лет назад. Сотни миллионов копий этой мутации в Центральной и Западной Европе сегодня, вероятно, произошли от массовой миграции людей, имеющих древнее североевразийское происхождение, событие, которое будет описано в следующей главе».
  42. ^ Лазаридис, Иосиф; Алпаслан-Рооденберг, Сонгюль; Ачар, Айше; Ачикколь, Айшен; Агеларакис, Анагностис; Агикян, Левон; Акюз, Угур; Андреева, Десислава; Андрияшевич, Гойко; Антонович, Драгана; Армит, Ян; Атмака, Альпер; Аветисян Павел; Айтек, Ахмет Ихсан; Бачваров, Крум (26 августа 2022 г.). «Генетическое исследование древней и средневековой истории Южной Европы и Западной Азии». Наука . 377 (6609): 940–951. Бибкод : 2022Sci...377..940L. doi :10.1126/science.abq0755. ISSN  0036-8075. PMC 10019558. PMID  36007020 . 
  43. ^ Ирвинг-Пиз, Эван К.; Рефойо-Мартинес, Альба; Барри, Уильям; Ингасон, Андрес; Пирсон, Элис; Фишер, Андерс; Шегрен, Карл-Йоран; Халгрен, Альма С.; Маклеод, Руайрид; Деметер, Фабрис; Хенриксен, Расмус А.; Вимала, Тарсика; Макколл, Хью; Вон, Эндрю Х.; Шпайдель, Лео (январь 2024 г.). «Ландшафт отбора и генетическое наследие древних евразийцев». Nature . 625 (7994): 312–320. doi :10.1038/s41586-023-06705-1. ISSN  1476-4687. PMC 10781624 . PMID  38200293. Рассчитав оценки полигенного риска, специфичные для предков, мы показываем, что различия в росте между Северной и Южной Европой связаны с дифференциальным степным происхождением, а не с отбором. 
  44. ^ Saag, L (2020). «Human Genetics: Lactase Persistence in a Battlefield». Current Biology . 30 (21): R1311–R1313. doi : 10.1016/j.cub.2020.08.087 . PMID  33142099. S2CID  226229587. Гипотеза основана на частоте аллеля rs4988235A более 25% у пяти лиц, связанных с ямной культурой [7].
  45. ^ Segurel, Laure; Guarino-Vignon, Perle; Marchi, Nina; Lafosse, Sophie; Laurent, Romain; Bon, Céline; Fabre, Alexandre; Hegay, Tatyana; Heyer, Evelyne (2020). «Почему и когда была выбрана устойчивость к лактазе? Взгляды пастухов Центральной Азии и древняя ДНК». PLOS Biology . 18 (6): e3000742. doi : 10.1371/journal.pbio.3000742 . PMC 7302802 . PMID  32511234. Кроме того, исследования древней ДНК показали, что мутация LP отсутствовала или встречалась очень редко в Европе до конца бронзового века [26–29] и впервые появилась у людей со степным происхождением [19,20]. Таким образом, было высказано предположение, что мутация возникла в популяциях, связанных с ямной культурой, и позднее попала в Европу в результате миграции этих степных скотоводов. 
  46. ^ Callaway, Ewen (10 июня 2015 г.). «Взрыв данных ДНК освещает бронзовый век». Nature . 522 (7555): 140–141. Bibcode :2015Natur.522..140C. doi : 10.1038/522140a . PMID  26062491. Из 101 секвенированных особей ямная культура, скорее всего, имела вариацию ДНК, ответственную за толерантность к лактозе, что указывает на то, что степные мигранты могли в конечном итоге привезти эту черту в Европу.
  47. ^ Фурхольт, Мартин (2018). «Массовые миграции? Влияние недавних исследований ДНК на наш взгляд на Европу третьего тысячелетия». European Journal of Archaeology . 21 (2): 159–191. doi : 10.1017/eaa.2017.43 . Например, одна линия может иметь биологическое эволюционное преимущество над другой. (Allentoft et al. 2015, p. 171) обнаружили удивительно высокий уровень толерантности к лактозе среди людей, связанных с ямной культурой и культурой шнуровой керамики, в отличие от большинства людей позднего неолита.
  48. ^ Гросс, Майкл (2018). «О происхождении сыра». Current Biology . 28 (20): R1171–R1173. doi : 10.1016/j.cub.2018.10.008 . Самая высокая распространенность толерантности, обнаруженная в этом исследовании, была обнаружена среди ямной культуры евразийской степи, а самая высокая в Европе была среди культур шнуровой керамики.

Библиография

</ссылка>

Дальнейшее чтение