stringtranslate.com

Пролактин

Пролактин ( ПРЛ ), также известный как лактотропин и маммотропин , — это белок, наиболее известный своей ролью в обеспечении млекопитающих возможностью производить молоко . Он оказывает влияние на более чем 300 отдельных процессов у различных позвоночных, включая людей. [5] Пролактин секретируется гипофизом в ответ на прием пищи, спаривание, лечение эстрогенами, овуляцию и кормление грудью. Он выделяется в больших количествах импульсами между этими событиями. Пролактин играет важную роль в метаболизме, регуляции иммунной системы и развитии поджелудочной железы. [6] [7]

Обнаруженный у животных около 1930 года Оскаром Риддлом [8] и подтвержденный у людей в 1970 году Генри Фризеном [9] , пролактин представляет собой пептидный гормон , кодируемый геном PRL . [10]

У млекопитающих пролактин связан с выработкой молока; у рыб он, как полагают, связан с контролем водно-солевого баланса. Пролактин также действует подобно цитокинам и является важным регулятором иммунной системы. Он выполняет важные функции, связанные с клеточным циклом, как фактор роста, дифференциации и антиапоптотический фактор . Как фактор роста, связываясь с цитокин-подобными рецепторами, он влияет на кроветворение и ангиогенез и участвует в регуляции свертывания крови несколькими путями. Гормон действует эндокринно , аутокринно и паракринно через рецептор пролактина и многочисленные рецепторы цитокинов . [5]

Секреция пролактина гипофизом регулируется эндокринными нейронами гипоталамуса . Наиболее важными из них являются нейросекреторные тубероинфундибулумные (TIDA) нейроны дугообразного ядра , которые секретируют дофамин (он же гормон, ингибирующий пролактин), чтобы воздействовать на D2 - рецепторы лактотрофов , вызывая ингибирование секреции пролактина. Тиреолиберин оказывает стимулирующее действие на секрецию пролактина, хотя пролактин является единственным гормоном передней доли гипофиза , основным контролем которого является ингибирование.

Известно несколько вариантов и форм для каждого вида. У многих рыб есть варианты пролактина А и пролактина В. У большинства позвоночных, включая людей, также есть близкородственный соматолактин. У людей существуют варианты 14, 16 и 22 кДа. [11]

Функция

У людей

Пролактин имеет широкий спектр эффектов. Он стимулирует молочные железы к производству молока ( лактация ): повышенные концентрации пролактина в сыворотке во время беременности вызывают увеличение молочных желез и готовят к производству молока, которое обычно начинается, когда уровень прогестерона падает к концу беременности и присутствует стимул сосания. Пролактин играет важную роль в материнском поведении . [12]

Было показано, что на крысах и овцах пролактин по-разному влияет на синтез липидов в клетках молочной железы и жировой ткани. Дефицит пролактина, вызванный бромокриптином, увеличил липогенез и чувствительность к инсулину в адипоцитах, одновременно снизив их в молочной железе. [13]

В целом дофамин ингибирует пролактин [14] , но этот процесс имеет механизмы обратной связи. [15]

Повышенный уровень пролактина снижает уровень половых гормонов — эстрогена у женщин и тестостерона у мужчин. [16] Эффекты умеренно повышенного уровня пролактина гораздо более изменчивы: у женщин он существенно повышает или снижает уровень эстрогена.

Пролактин иногда классифицируется как гонадотропин [17] , хотя у людей он имеет только слабый лютеотропный эффект, в то время как эффект подавления классических гонадотропных гормонов более важен. [18] Пролактин в пределах нормальных референтных диапазонов может действовать как слабый гонадотропин, но в то же время подавляет секрецию гонадотропин-рилизинг-гормона . Точный механизм, с помощью которого он ингибирует гонадотропин-рилизинг-гормон, плохо изучен. Хотя экспрессия рецепторов пролактина была продемонстрирована в гипоталамусе крыс, то же самое не наблюдалось в нейронах гонадотропин-рилизинг-гормона. [19] Физиологические уровни пролактина у самцов усиливают рецепторы лютеинизирующего гормона в клетках Лейдига , что приводит к секреции тестостерона, что приводит к сперматогенезу . [20]

Пролактин также стимулирует пролиферацию клеток-предшественников олигодендроцитов . Эти клетки дифференцируются в олигодендроциты , клетки, ответственные за образование миелиновых покрытий на аксонах в центральной нервной системе . [21]

Другие действия включают в себя содействие синтезу легочного сурфактанта легких плода в конце беременности и иммунной толерантности плода со стороны материнского организма во время беременности. Пролактин способствует нейрогенезу в мозге матери и плода . [22] [23]

В музыкальной психологии предполагается, что пролактин может играть роль в приятном восприятии грустной музыки, поскольку уровень гормона повышается, когда человек чувствует грусть, создавая утешительный психологический эффект. [24]

У других позвоночных

Основная функция пролактина у рыб — осморегуляция [25] , т. е. контроль движения воды и солей между тканями рыб и окружающей водой. Однако, как и у млекопитающих, пролактин у рыб также имеет репродуктивные функции, включая содействие половому созреванию и индукцию циклов размножения, а также высиживание и родительскую заботу. [26] У южноамериканских дискусов пролактин также может регулировать выработку кожного секрета, который обеспечивает питанием личинок мальков [ 27] У кур было отмечено увеличение поведения высиживания , вызванное пролактином [28] .

Пролактин и его рецептор экспрессируются в коже, в частности в волосяных фолликулах, где они регулируют рост волос и линьку аутокринным образом . [ 29] [30] Повышенный уровень пролактина может подавлять рост волос, [31] а мутации, вызывающие выключение гена пролактина, вызывают увеличение длины волос у крупного рогатого скота [32] и мышей. [30] И наоборот, мутации в рецепторе пролактина могут вызывать снижение роста волос, что приводит к «гладкому» фенотипу у крупного рогатого скота. [32] [33] Кроме того, пролактин задерживает повторный рост волос у мышей. [34]

Аналогично его влиянию на рост и выпадение волос у млекопитающих, пролактин у птиц контролирует линьку перьев [35], а также возраст начала оперения как у индеек, так и у кур. [36] Голуби , фламинго и самцы императорских пингвинов кормят своих детенышей сыроподобным секретом из верхнего пищеварительного тракта, называемым зобным молоком , выработка которого регулируется пролактином [37] [38]

У грызунов ложная беременность может возникнуть, когда самка спаривается со стерильным самцом. Такое спаривание может вызвать двухдневные всплески пролактина, которые обычно происходят при беременности грызунов. [39] Всплески пролактина инициируют секрецию прогестерона, который поддерживает беременность и, следовательно, может инициировать ложную беременность. Ложное поддержание беременности демонстрирует внешние физические симптомы беременности при отсутствии плода. [40]

Активация рецептора пролактина необходима для нормального развития молочных желез во время полового созревания у мышей. [41] Взрослые девственные самки мышей с нокаутированным рецептором пролактина имеют гораздо меньшие и менее развитые молочные железы, чем их сородичи дикого типа . [41] Пролактин и сигнализация рецептора пролактина также необходимы для созревания молочных желез во время беременности у мышей. [41]

Регулирование

У людей пролактин вырабатывается по крайней мере в передней доле гипофиза, децидуальной оболочке , миометрии , молочной железе, лимфоцитах , лейкоцитах и ​​предстательной железе . [42] [43]

Гипофиз

Гипофизарный пролактин контролируется фактором транскрипции Pit-1 , который связывается с геном в нескольких местах, включая проксимальный промотор. [43] Этот промотор ингибируется дофамином и стимулируется эстрогенами, нейропептидами и факторами роста. [44] Эстрогены также могут подавлять дофамин.

Взаимодействие с нейропептидами все еще является предметом активных исследований: не было выявлено никакого конкретного пролактин-высвобождающего гормона . Известно, что мыши реагируют как на VIP , так и на TRH , но люди, по-видимому, реагируют только на TRH. Существуют пролактин-высвобождающие пептиды , которые работают in vitro , но заслуживают ли они своего названия, подвергается сомнению. Окситоцин не играет большой роли. У мышей без задней доли гипофиза уровень пролактина не повышается даже при сосании и инъекции окситоцина, но ученым еще предстоит определить, какой именно гормон, вырабатываемый этой областью, за это отвечает. [45]

У птиц (индеек) ВИП является мощным пролактин-рилизинг-фактором, тогда как пептид гистидин-изолейцин практически не оказывает никакого эффекта. [46]

Экстрагипофизарный

Экстрагипофизарный пролактин контролируется супердистальным промотором, расположенным на 5,8 кб выше стартовой точки гипофиза. Промотор не реагирует на дофамин, эстрогены или ТРГ. Вместо этого он стимулируется цАМФ . Реакция на цАМФ опосредована несовершенным элементом, реагирующим на цАМФ, и двумя белками, связывающими CAAT/энхансер (C/EBP). [43] Прогестерон повышает синтез пролактина в эндометрии , но снижает его в миометрии и железистой ткани молочной железы. [47]

Грудь и другие ткани могут экспрессировать промотор Pit-1 в дополнение к дистальному промотору. Oct-1 , по-видимому, способен заменять Pit-1 при активации промотора в клетках рака груди. [45]

Экстрагипофизарное производство пролактина считается особенным для людей и приматов и может служить в основном тканеспецифическим паракринным и аутокринным целям. Было высказано предположение, что у позвоночных, таких как мыши, аналогичный тканеспецифический эффект достигается большим семейством пролактиноподобных белков, контролируемых по крайней мере 26 паралогичными генами PRL, отсутствующими у приматов. [43]

Стимулы

Пролактин следует дневным и овуляторным циклам. Уровень пролактина достигает пика во время быстрого сна и ранним утром. Многие млекопитающие испытывают сезонный цикл. [38]

Во время беременности высокие циркулирующие концентрации эстрогена и прогестерона увеличивают уровень пролактина в 10-20 раз. Эстроген и прогестерон подавляют стимулирующее действие пролактина на выработку молока. Резкое падение уровня эстрогена и прогестерона после родов позволяет пролактину, который временно остается высоким, вызывать лактацию. [48]

Сосание соска компенсирует падение пролактина, поскольку внутренний стимул для них устраняется. Сосание активирует механорецепторы внутри и вокруг соска. Эти сигналы передаются нервными волокнами через спинной мозг в гипоталамус , где изменения в электрической активности нейронов, регулирующих гипофиз , увеличивают секрецию пролактина. Стимул сосания также запускает выброс окситоцина из задней доли гипофиза , что запускает выделение молока: пролактин контролирует выработку молока (лактогенез), но не рефлекс выброса молока; повышение пролактина наполняет грудь молоком, готовя ее к следующему кормлению. Задняя доля гипофиза вырабатывает пока неопознанный гормон, который вызывает выработку пролактина. [45]

В обычных обстоятельствах, при отсутствии галактореи , лактация прекращается в течение одной-двух недель после окончания грудного вскармливания .

Уровень может повышаться после физических упражнений, приема пищи с высоким содержанием белка, небольших хирургических операций [49] после эпилептических припадков [50] или из-за физического или эмоционального стресса . [51] [52] В исследовании на женщинах-добровольцах под гипнозом всплески пролактина были вызваны вызыванием, с яростью, унизительных переживаний, но не фантазией о кормлении грудью. [52] Изменения PRL, вызванные стрессом, не связаны с задней долей гипофиза у грызунов. [45]

Гиперсекреция встречается чаще, чем гипосекреция. Гиперпролактинемия является наиболее частой аномалией опухолей передней доли гипофиза, называемых пролактиномами . Пролактиномы могут нарушать ось гипоталамус-гипофиз-гонады , поскольку пролактин имеет тенденцию подавлять секрецию гонадотропин-рилизинг-гормона из гипоталамуса и, в свою очередь, снижает секрецию фолликулостимулирующего гормона и лютеинизирующего гормона из передней доли гипофиза, тем самым нарушая овуляторный цикл . [53] Такие гормональные изменения могут проявляться в виде аменореи и бесплодия у женщин, а также эректильной дисфункции у мужчин. [54] [7] Ненадлежащая лактация ( галакторея ) является еще одним важным клиническим признаком пролактином.

Структура и изоформы

Структура пролактина похожа на структуру гормона роста и плацентарного лактогена . Молекула сворачивается из-за активности трех дисульфидных связей . Была описана значительная гетерогенность молекулы, поэтому биопробы и иммунопробы могут давать разные результаты из-за различного гликозилирования , фосфорилирования и сульфатирования , а также деградации. Негликозилированная форма пролактина является доминирующей формой, которая секретируется гипофизом . [ 11]

Три различных размера пролактина:

Уровень более крупных из них несколько выше в раннем послеродовом периоде . [58]

Рецептор пролактина

Рецепторы пролактина присутствуют в молочных железах , яичниках , гипофизе, сердце, легких, тимусе , селезенке , печени, поджелудочной железе , почках , надпочечниках, матке , скелетных мышцах , коже и областях центральной нервной системы . [59] Когда пролактин связывается с рецептором, он заставляет его димеризоваться с другим рецептором пролактина. Это приводит к активации Янус-киназы 2 , тирозинкиназы , которая инициирует путь JAK-STAT . Активация также приводит к активации митоген-активируемых протеинкиназ и киназы Src . [59]

Рецепторы человеческого пролактина нечувствительны к мышиному пролактину. [60]

Диагностическое использование

Уровень пролактина может быть проверен в рамках обследования на половые гормоны , поскольку повышенная секреция пролактина может подавлять секрецию фолликулостимулирующего гормона и гонадотропин-рилизинг-гормона, что приводит к гипогонадизму и иногда вызывает эректильную дисфункцию . [61]

Уровень пролактина может быть полезен для различения эпилептических припадков от психогенных неэпилептических припадков . Уровень пролактина в сыворотке обычно повышается после эпилептического припадка. [62]

Единицы измерения и их преобразование

Концентрация пролактина в сыворотке может быть указана в массовой концентрации ( мкг / л или нг / мл ), молярной концентрации ( нмоль /л или пмоль /л) или международных единицах (обычно мМЕ/л). Текущая МЕ калибруется по третьему международному стандарту для пролактина, IS 84/500. [63] [64] Референтные ампулы IS 84/500 содержат 2,5 мкг лиофилизированного человеческого пролактина [65] и имеют активность 0,053 международных единиц. [63] [64] Измерения, которые калибруются по текущему международному стандарту, могут быть преобразованы в единицы массы с использованием этого соотношения граммов к МЕ; [66] концентрации пролактина, выраженные в мМЕ/л, могут быть преобразованы в мкг/л путем деления на 21,2. Предыдущие стандарты использовали другие соотношения. [67] [68] [69] [70]

Первый Международный эталонный препарат (или IRP) человеческого пролактина для иммуноанализа был создан в 1978 году (75/504 1-й IRP для человеческого пролактина) в то время, когда очищенный человеческий пролактин был в дефиците. [66] [67] Предыдущие стандарты основывались на пролактине из животных источников. [70] Очищенный человеческий пролактин был редким, неоднородным, нестабильным и трудным для характеристики. Препарат, обозначенный 81/541, был распространен Комитетом экспертов ВОЗ по биологической стандартизации без официального статуса и получил назначенное значение 50 мМЕ/ампула на основе более раннего совместного исследования. [66] [68] Было установлено, что этот препарат вел себя аномально в некоторых иммуноанализах и не был пригоден в качестве IS. [66]

Три различных экстракта гипофиза человека, содержащие пролактин, впоследствии были получены в качестве кандидатов на ИС. Они были распределены по ампулам с кодами 83/562, 83/573 и 84/500. [63] [64] [66] [69] Совместные исследования с участием 20 различных лабораторий обнаружили небольшую разницу между этими тремя препаратами. 83/562 оказался наиболее стабильным. Этот препарат был в значительной степени свободен от димеров и полимеров пролактина. На основе этих исследований 83/562 был установлен в качестве второго ИС для человеческого пролактина. [69] После того, как запасы этих ампул были истощены, 84/500 был установлен в качестве третьего ИС для человеческого пролактина. [63] [66]

Диапазоны значений

Общие рекомендации по диагностике избытка пролактина ( гиперпролактинемии ) определяют верхний порог нормального пролактина на уровне 25 мкг/л для женщин и 20 мкг/л для мужчин. [59] Аналогичным образом рекомендации по диагностике дефицита пролактина ( гипопролактинемии ) определяются как уровни пролактина ниже 3 мкг/л у женщин [71] [72] и 5 мкг/л у мужчин. [73] [74] [75] Однако в разных лабораториях используются разные анализы и методы измерения пролактина, и поэтому референсный диапазон сывороточного пролактина часто определяется лабораторией, проводящей измерение. [59] [76] Кроме того, уровни пролактина варьируются в зависимости от таких факторов, как возраст, [77] пол, [77] стадия менструального цикла [77] и беременность. [77] Поэтому, прежде чем можно будет точно интерпретировать измерение, необходимо учитывать обстоятельства, сопутствующие данному измерению пролактина (анализ, состояние пациента и т. д.). [59]

Следующая диаграмма иллюстрирует изменения, наблюдаемые в нормальных измерениях пролактина в разных популяциях. Значения пролактина были получены из определенных контрольных групп разного размера с использованием анализа IMMULITE . [77]

Изменчивость между методами

В следующей таблице показана изменчивость референтных диапазонов сывороточного пролактина между некоторыми часто используемыми методами анализа (по состоянию на 2008 год) с использованием контрольной группы здоровых медицинских работников (53 мужчины, возраст 20–64 года, медиана 28 лет; 97 женщин, возраст 19–59 лет, медиана 29 лет) в Эссексе , Англия: [76]

Примером использования приведенной выше таблицы является случай, когда при использовании анализа Centaur для оценки значений пролактина в мкг/л для женщин среднее значение составляет 7,92 мкг/л, а референтный диапазон составляет 3,35–16,4 мкг/л.

Условия

Повышенные уровни

Гиперпролактинемия , или избыток сывороточного пролактина, связана с гипоэстрогенией , ановуляторным бесплодием , олигоменореей , аменореей , неожиданной лактацией и потерей либидо у женщин, а также эректильной дисфункцией и потерей либидо у мужчин. [79]

Причины повышенного уровня пролактина

Снижение уровня

Гипопролактинемия или дефицит сывороточного пролактина связана с дисфункцией яичников у женщин [71] [72] и артериогенной эректильной дисфункцией , преждевременной эякуляцией [73] олигозооспермией , астеноспермией , гипофункцией семенных пузырьков и гипоандрогенией [74] у мужчин. В одном исследовании нормальные характеристики спермы были восстановлены , когда уровень пролактина был повышен до нормальных значений у мужчин с гипопролактинемией. [75]

Гипопролактинемия может быть результатом гипопитуитаризма , чрезмерного дофаминергического действия в тубероинфундибулярном пути и приема агонистов рецепторов D2 , таких как бромокриптин . [ необходима ссылка ]

В медицине

Пролактин доступен в продаже для использования на других животных, но не на людях. [80] Он используется для стимуляции лактации у животных. [80] Биологический период полураспада пролактина у людей составляет около 15–20 минут. [81] Рецептор D 2 участвует в регуляции секреции пролактина, а агонисты рецептора, такие как бромокриптин и каберголин, снижают уровень пролактина, в то время как антагонисты рецептора, такие как домперидон , метоклопрамид , галоперидол , рисперидон и сульпирид , повышают уровень пролактина. [82] Антагонисты рецептора D 2 , такие как домперидон, метоклопрамид и сульпирид, используются в качестве галактогогов для увеличения секреции пролактина в гипофизе и вызывают лактацию у людей. [83]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc GRCh38: Ensembl выпуск 89: ENSG00000172179 – Ensembl , май 2017 г.
  2. ^ abc GRCm38: Ensembl выпуск 89: ENSMUSG00000021342 – Ensembl , май 2017 г.
  3. ^ "Human PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  4. ^ "Mouse PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  5. ^ ab Bole-Feysot C, Goffin V, Edery M, Binart N, Kelly PA (июнь 1998 г.). «Пролактин (PRL) и его рецептор: действия, пути передачи сигнала и фенотипы, наблюдаемые у мышей с нокаутированным рецептором PRL». Endocrine Reviews . 19 (3): 225–68. doi : 10.1210/edrv.19.3.0334 . PMID  9626554.
  6. ^ Ben-Jonathan N, Hugo ER, Brandebourg TD, LaPensee CR (апрель 2006 г.). «В центре внимания пролактин как метаболический гормон». Trends in Endocrinology and Metabolism . 17 (3): 110–116. doi :10.1016/j.tem.2006.02.005. PMID  16517173. S2CID  37979194.
  7. ^ ab Ali M, Mirza L (1 мая 2021 г.). «Патологическое ожирение из-за пролактиномы и значительная потеря веса после лечения агонистами дофамина». AACE Clinical Case Reports . 7 (3): 204–206. doi : 10.1016/j.aace.2021.01.004. PMC 8165126. PMID 34095489  . 
  8. ^ Бейтс Р., Риддл О. (ноябрь 1935 г.). «Подготовка пролактина». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 55 (3): 365–371.
  9. ^ Friesen H, Guyda H, Hardy J (декабрь 1970 г.). «Биосинтез человеческого гормона роста и пролактина». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 31 (6): 611–24. doi :10.1210/jcem-31-6-611. PMID  5483096.[ постоянная мертвая ссылка ]
  10. ^ Эванс AM, Петерсен JW, Секхон GS, ДеМарс R (май 1989). «Картирование генов пролактина и фактора некроза опухоли-бета на хромосоме человека 6p с использованием делеционных мутантов лимфобластоидных клеток». Somatic Cell and Molecular Genetics . 15 (3): 203–13. doi :10.1007/BF01534871. PMID  2567059. S2CID  36302971.
  11. ^ abc Mizutani K, Takai Y (1 января 2018 г.), «Пролактин», Справочный модуль по биомедицинским наукам , Elsevier, doi : 10.1016/b978-0-12-801238-3.98018-8, ISBN 978-0-12-801238-3, получено 10 января 2024 г.
  12. ^ Lucas BK, Ormandy CJ, Binart N, Bridges RS, Kelly PA (октябрь 1998 г.). «Нулевая мутация гена рецептора пролактина вызывает дефект материнского поведения». Эндокринология . 139 (10): 4102–7. doi : 10.1210/endo.139.10.6243 . PMID  9751488.
  13. ^ Рос М., Лобато М.Ф., Гарсия-Руиз Х.П., Морено Ф.Х. (март 1990 г.). «Интеграция липидного метаболизма в молочной железе и жировой ткани пролактином во время лактации». Молекулярная и клеточная биохимия . 93 (2): 185–94. doi :10.1007/BF00226191. PMID  2345543. S2CID  19824793.
  14. ^ Бен-Джонатан Н (1985). «Дофамин: гормон, ингибирующий пролактин». Endocrine Reviews . 6 (4): 564–89. doi :10.1210/edrv-6-4-564. PMID  2866952.
  15. ^ Freeman ME, Kanyicska B, Lerant A, Nagy G (октябрь 2000 г.). «Пролактин: структура, функция и регуляция секреции». Physiological Reviews . 80 (4): 1523–631. doi :10.1152/physrev.2000.80.4.1523. PMID  11015620.
  16. ^ Пролактинома — Клиника Майо
  17. ^ Hoehn K, Marieb EN (2007). Анатомия и физиология человека . Сан-Франциско: Pearson Benjamin Cummings. стр. 605. ISBN 978-0-8053-5909-1.
  18. ^ Гонадотропины в рубриках медицинских предметов Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)
  19. ^ Grattan DR, Jasoni CL, Liu X, Anderson GM, Herbison AE (сентябрь 2007 г.). «Регуляция пролактином нейронов гонадотропин-рилизинг-гормона для подавления секреции лютеинизирующего гормона у мышей». Эндокринология . 148 (9): 4344–51. doi : 10.1210/en.2007-0403 . PMID  17569755.
  20. ^ Hair WM, Gubbay O, Jabbour HN, Lincoln GA (июль 2002 г.). «Экспрессия рецептора пролактина в яичках человека и дополнительных тканях: локализация и функция». Molecular Human Reproduction . 8 (7): 606–11. doi : 10.1093/molehr/8.7.606 . PMID  12087074.
  21. ^ Gregg C, Shikar V, Larsen P, Mak G, Chojnacki A, Yong VW, Weiss S (февраль 2007 г.). «Пластичность белого вещества и усиленная ремиелинизация в материнской ЦНС». The Journal of Neuroscience . 27 (8): 1812–23. doi :10.1523/JNEUROSCI.4441-06.2007. PMC 6673564. PMID  17314279 . 
  22. ^ Shingo T, Gregg C, Enwere E, Fujikawa H, Hassam R, Geary C, Cross JC, Weiss S (январь 2003 г.). «Стимулируемый беременностью нейрогенез в переднем мозге взрослой женщины, опосредованный пролактином». Science . 299 (5603): 117–20. Bibcode :2003Sci...299..117S. doi :10.1126/science.1076647. PMID  12511652. S2CID  38577726.
  23. ^ Larsen CM, Grattan DR (февраль 2012 г.). «Пролактин, нейрогенез и материнское поведение». Мозг, поведение и иммунитет . 26 (2): 201–9. doi :10.1016/j.bbi.2011.07.233. PMID  21820505. S2CID  27182670.
  24. ^ Huron D (13 июля 2011 г.). «Почему грустная музыка приятна? Возможная роль пролактина». Musicae Scientiae . 15 (2): 146–158. doi :10.1177/1029864911401171. S2CID  45981792.
  25. ^ Sakamoto T, McCormick SD (май 2006). «Пролактин и гормон роста в осморегуляции рыб». Общая и сравнительная эндокринология . 147 (1): 24–30. doi :10.1016/j.ygcen.2005.10.008. PMID  16406056.
  26. ^ Whittington CM, Wilson AB (сентябрь 2013 г.). «Роль пролактина в воспроизводстве рыб» (PDF) . Общая и сравнительная эндокринология . 191 : 123–36. doi :10.1016/j.ygcen.2013.05.027. PMID  23791758.
  27. ^ Khong HK, Kuah MK, Jaya-Ram A, Shu-Chien AC (май 2009). «МРНК рецептора пролактина активируется в коже дискусов (Symphysodon aequifasciata) во время родительской фазы». Сравнительная биохимия и физиология, часть B: биохимия и молекулярная биология . 153 (1): 18–28. doi :10.1016/j.cbpb.2009.01.005. PMID  19272315.
  28. ^ Jiang RS, Xu GY, Zhang XQ, Yang N (июнь 2005 г.). «Связь полиморфизмов генов пролактина и рецепторов пролактина с признаками насиживания у кур». Poultry Science . 84 (6): 839–845. doi : 10.1093/ps/84.6.839 . PMID  15971519.
  29. ^ Foitzik K, Krause K, Nixon AJ, Ford CA, Ohnemus U, Pearson AJ, Paus R (май 2003 г.). «Пролактин и его рецептор экспрессируются в эпителии волосяных фолликулов мышей, демонстрируют зависящую от цикла роста волос экспрессию и вызывают катаген». The American Journal of Pathology . 162 (5): 1611–21. doi :10.1016/S0002-9440(10)64295-2. PMC 1851183 . PMID  12707045. 
  30. ^ ab Craven AJ, Ormandy CJ, Robertson FG, Wilkins RJ, Kelly PA, Nixon AJ, Pearson AJ (июнь 2001 г.). «Сигнализация пролактина влияет на механизм синхронизации волосяного фолликула: анализ циклов роста волос у мышей с нокаутированным рецептором пролактина». Эндокринология . 142 (6): 2533–9. doi : 10.1210/endo.142.6.8179 . PMID  11356702.
  31. ^ Foitzik K, Krause K, Conrad F, Nakamura M, Funk W, Paus R (март 2006 г.). «Волосяные фолликулы кожи головы человека являются одновременно и целью, и источником пролактина, который служит аутокринным и/или паракринным стимулятором регрессии волосяных фолликулов, вызванной апоптозом». The American Journal of Pathology . 168 (3): 748–56. doi :10.2353/ajpath.2006.050468. PMC 1606541 . PMID  16507890. 
  32. ^ ab Littlejohn MD, Henty KM, Tiplady K, Johnson T, Harland C, Lopdell T, Sherlock RG, Li W, Lukefahr SD, Shanks BC, Garrick DJ, Snell RG, Spelman RJ, Davis SR (декабрь 2014 г.). "Функционально реципрокные мутации сигнального пути пролактина определяют волосатость и гладкость крупного рогатого скота". Nature Communications . 5 : 5861. Bibcode :2014NatCo...5.5861L. doi :10.1038/ncomms6861. PMC 4284646 . PMID  25519203. 
  33. ^ Porto-Neto LR, Bickhart DM, Landaeta-Hernandez AJ, Utsunomiya YT, Pagan M, Jimenez E, Hansen PJ, Dikmen S, Schroeder SG, Kim ES, Sun J, Crespo E, Amati N, Cole JB, Null DJ, Garcia JF, Reverter A, Barendse W, Sonstegard TS (февраль 2018 г.). «Конвергентная эволюция гладкой шерсти у крупного рогатого скота через мутации усечения в рецепторе пролактина». Frontiers in Genetics . 9 : 57. doi : 10.3389/fgene.2018.00057 . PMC 5829098. PMID  29527221. 
  34. ^ Craven AJ, Nixon AJ, Ashby MG, Ormandy CJ, Blazek K, Wilkins RJ, Pearson AJ (ноябрь 2006 г.). «Пролактин задерживает рост волос у мышей». The Journal of Endocrinology . 191 (2): 415–25. doi : 10.1677/joe.1.06685 . hdl : 10289/1353 . PMID  17088411.
  35. ^ Доусон А. (июль 2006 г.). «Контроль линьки у птиц: связь с пролактином и регрессией гонад у скворцов». Общая и сравнительная эндокринология . 147 (3): 314–22. doi :10.1016/j.ygcen.2006.02.001. PMID  16530194.
  36. ^ Derks MF, Herrero-Medrano JM, Crooijmans RP, Vereijken A, Long JA, Megens HJ, Groenen MA (февраль 2018 г.). «Раннее и позднее оперение у индейки и курицы: один и тот же ген, но разные мутации». Genetics Selection Evolution . 50 (1): 7. doi : 10.1186/s12711-018-0380-3 . PMC 5863816 . PMID  29566646. 
  37. ^ Wang Y, Wang X, Luo Y, Zhang J, Lin Y, Wu J, Zeng B, Liu L, Yan P, Liang J, Guo H, Jin L, Tang Q, Long K, Li M (8 июня 2023 г.). «Пространственно-временная динамика транскриптома координирует быстрый переход основных функций зоба у «лактирующих» голубей». PLOS Genetics . 19 (6): e1010746. doi : 10.1371/journal.pgen.1010746 . ISSN  1553-7404. PMC 10249823. PMID 37289658  . 
  38. ^ ab Stewart C, Marshall CJ (2022). «Сезонность пролактина у птиц и млекопитающих». Журнал экспериментальной зоологии, часть A: экологическая и интегративная физиология . 337 (9–10): 919–938. Bibcode : 2022JEZA..337..919S. doi : 10.1002/jez.2634. ISSN  2471-5638. PMC 9796654. PMID 35686456  . 
  39. ^ Ladyman SR, Hackwell EC, Brown RS (май 2020 г.). «Роль пролактина в координации фертильности и метаболических адаптаций во время воспроизводства». Neuropharmacology . 167 : 107911. doi : 10.1016/j.neuropharm.2019.107911. PMID  32058177. S2CID  208985116.
  40. ^ Demirel MA, Suntar I, Ceribaşı S, Zengin G, Ceribaşı AO (1 августа 2018 г.). «Оценка терапевтических эффектов Artemisia absinthium L. на модели псевдобеременности у крыс». Phytochemistry Reviews . 17 (4): 937–946. Bibcode : 2018PChRv..17..937D. doi : 10.1007/s11101-018-9571-3. ISSN  1572-980X. S2CID  4953983.
  41. ^ abc Ormandy CJ, Binart N, Kelly PA (октябрь 1997 г.). «Развитие молочной железы у мышей с нокаутом рецептора пролактина». J Mammary Gland Biol Neoplasia . 2 (4): 355–64. doi :10.1023/a:1026395229025. PMID  10935023. S2CID  24217896.
  42. ^ Ben-Jonathan N, Mershon JL, Allen DL, Steinmetz RW (декабрь 1996 г.). «Экстрагипофизарный пролактин: распределение, регуляция, функции и клинические аспекты». Endocrine Reviews . 17 (6): 639–69. doi : 10.1210/edrv-17-6-639 . PMID  8969972.
  43. ^ abcd Gerlo S, Davis JR, Mager DL, Kooijman R (октябрь 2006 г.). «Пролактин у человека: история двух промоутеров». BioEssays . 28 (10): 1051–5. doi :10.1002/bies.20468. PMC 1891148 . PMID  16998840. 
  44. ^ Бен-Джонатан Н. (2001) Гипоталамический контроль синтеза и секреции пролактина. В: Horseman ND, ред. Пролактин. Бостон: Kluwer; 1–24
  45. ^ abcd Ben-Jonathan N, LaPensee CR, LaPensee EW (февраль 2008 г.). [18057139 «Что мы можем узнать у грызунов о пролактине у людей?»]. Endocrine Reviews . 29 (1): 1–41. doi :10.1210/er.2007-0017. PMC 2244934 . PMID  18057139.  {{cite journal}}: Проверить |url=значение ( помощь )
  46. ^ Кулик RS, Чайсеха Y, Канг SW, Розенбойм I, Эль Халавани ME (июль 2005 г.). «Относительная важность вазоактивного кишечного пептида и пептида гистидина-изолейцина как физиологических регуляторов пролактина у домашней индейки». Общая и сравнительная эндокринология . 142 (3): 267–73. doi :10.1016/j.ygcen.2004.12.024. PMID  15935152.
  47. ^ Zinger M, McFarland M, Ben-Jonathan N (февраль 2003 г.). «Экспрессия и секреция пролактина эксплантатами железистой и жировой ткани человеческой груди». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 88 (2): 689–96. doi : 10.1210/jc.2002-021255 . PMID  12574200.
  48. ^ Calik-Ksepka A, Stradczuk M, Czarnecka K, Grymowicz M, Smolarczyk R (31 января 2022 г.). «Лактационная аменорея: нейроэндокринные пути, контролирующие фертильность и метаболизм костной ткани». International Journal of Molecular Sciences . 23 (3): 1633. doi : 10.3390/ijms23031633 . ISSN  1422-0067. PMC 8835773 . PMID  35163554. 
  49. ^ Melmed S, Jameson JL (2005). "333 расстройства передней доли гипофиза и гипоталамуса". В Jameson JN, Kasper DL, Harrison TR, Braunwald E, Fauci AS, Hauser SL, Longo DL (ред.). Принципы внутренней медицины Харрисона (16-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical Publishing Division. ISBN 978-0-07-140235-4.
  50. ^ Mellers JD (август 2005 г.). «Подход к пациентам с «неэпилептическими припадками»». Postgraduate Medical Journal . 81 (958): 498–504. doi :10.1136/pgmj.2004.029785. PMC 1743326. PMID  16085740 . 
  51. ^ "Пролактин". MedLine plus . Получено 24 октября 2014 г.
  52. ^ ab Sobrinho LG (2003). «Пролактин, психологический стресс и окружающая среда у людей: адаптация и дезадаптация». Pituitary . 6 (1): 35–9. doi :10.1023/A:1026229810876. PMID  14674722. S2CID  1335211.
  53. ^ Welt CK, Barbieri RL, Geffner ME (2020). «Этиология, диагностика и лечение вторичной аменореи». UpToDate . Waltham, MA . Получено 7 ноября 2013 г.
  54. ^ Салим М., Мартин Х., Коутс П. (февраль 2018 г.). «Биология пролактина и лабораторные измерения: обновление физиологии и текущих аналитических вопросов». The Clinical Biochemist. Обзоры . 39 (1): 3–16. PMC 6069739. PMID  30072818 . 
  55. ^ abcd Sabharwal P, Glaser R, Lafuse W, Varma S, Liu Q, Arkins S, Kooijman R, Kutz L, Kelley KW, Malarkey WB (август 1992 г.). «Пролактин, синтезируемый и секретируемый мононуклеарными клетками периферической крови человека: аутокринный фактор роста для лимфопролиферации». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (16): 7713–6. Bibcode : 1992PNAS...89.7713S. doi : 10.1073 /pnas.89.16.7713 . PMC 49781. PMID  1502189. , в свою очередь цитируя: Kiefer KA, Malarkey WB (январь 1978 г.). «Размерная гетерогенность человеческого пролактина в спинномозговой жидкости и сыворотке: экспериментальные условия, которые изменяют паттерны гель-фильтрации». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 46 (1): 119–24. doi :10.1210/jcem-46-1-119. PMID  752015.
  56. ^ Garnier PE, Aubert ML, Kaplan SL, Grumbach MM (декабрь 1978 г.). «Гетерогенность гипофизарного и плазменного пролактина у человека: сниженное сродство «большого» пролактина в радиорецепторном анализе и доказательства его секреции». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 47 (6): 1273–81. doi :10.1210/jcem-47-6-1273. PMID  263349.
  57. ^ Leite V, Cosby H, Sobrinho LG, Fresnoza MA, Santos MA, Friesen HG (октябрь 1992 г.). «Характеристика большого, большого пролактина у пациентов с гиперпролактинемией». Клиническая эндокринология . 37 (4): 365–72. doi :10.1111/j.1365-2265.1992.tb02340.x. PMID  1483294. S2CID  42796831.
  58. ^ Kamel MA, Neulen J, Sayed GH, Salem HT, Breckwoldt M (сентябрь 1993 г.). «Гетерогенность уровней пролактина человека в сыворотке в раннем послеродовом периоде». Гинекологическая эндокринология . 7 (3): 173–7. doi :10.3109/09513599309152499. PMID  8291454.
  59. ^ abcde Mancini T, Casanueva FF, Giustina A (март 2008 г.). «Гиперпролактинемия и пролактиномы». Endocrinology and Metabolism Clinics of North America . 37 (1): 67–99, viii. doi :10.1016/j.ecl.2007.10.013. PMID  18226731.
  60. ^ Utama FE, LeBaron MJ, Neilson LM, Sultan AS, Parlow AF, Wagner KU, Rui H (март 2006 г.). «Человеческие рецепторы пролактина нечувствительны к мышиному пролактину: последствия для моделирования ксенотрансплантации рака молочной железы у мышей». Журнал эндокринологии . 188 (3): 589–601. doi : 10.1677/joe.1.06560 . PMID  16522738.
  61. ^ Al-Chalabi M, Bass AN, Alsalman I (2023), "Физиология, Пролактин", StatPearls , Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID  29939606 , получено 10 января 2024 г.
  62. ^ Баннерджи С., Пол П., Талиб В.Дж. (август 2004 г.). «Сывороточный пролактин при эпилептических расстройствах». Indian Pediatrics . 41 (8): 827–31. PMID  15347871.
  63. ^ abcd Schulster D, Gaines Das RE, Jeffcoate SL (апрель 1989). «Международные стандарты для человеческого пролактина: калибровка с помощью международного совместного исследования». Журнал эндокринологии . 121 (1): 157–66. doi :10.1677/joe.0.1210157. PMID  2715755.
  64. ^ abc "WHO Expert Committee on Biological Standardization" (PDF) . Тридцать девятый отчет, Серия технических отчетов ВОЗ . Всемирная организация здравоохранения. 1989 . Получено 3 июня 2009 г. . 86.1520, Документы ВОЗ/БС: 86.1520 Добавить 1, 88.1596
  65. ^ "Международный стандарт ВОЗ, Пролактин, Человек. Код NIBSC: 84/500, Инструкция по применению" (PDF) . NIBSC / Агентство по охране здоровья. 1989. Архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2011 г. . Получено 21 марта 2011 г. .
  66. ^ abcdef Канадское общество клинических химиков (декабрь 1992 г.). "Доклад с изложением позиции Канадского общества клинических химиков: стандартизация измерений отдельных полипептидных гормонов". Клиническая биохимия . 25 (6): 415–24. doi :10.1016/0009-9120(92)90030-V. PMID  1477965.
  67. ^ ab Gaines Das RE, Cotes PM (январь 1979). «Международный эталонный препарат человеческого пролактина для иммуноанализа: определение международной единицы, отчет о совместном исследовании и сравнение оценок человеческого пролактина, сделанных в различных лабораториях». Журнал эндокринологии . 80 (1): 157–68. doi :10.1677/joe.0.0800157. PMID  429949.
  68. ^ ab "Комитет экспертов ВОЗ по биологической стандартизации" (PDF) . Тридцать пятый отчет, Серия технических отчетов ВОЗ . Всемирная организация здравоохранения. 1985. Получено 21 марта 2011 г.
  69. ^ abc "Комитет экспертов ВОЗ по биологической стандартизации" (PDF) . Тридцать седьмой отчет, Серия технических отчетов ВОЗ . Всемирная организация здравоохранения. 1987. Получено 21 марта 2011 г.[ мертвая ссылка ]
  70. ^ ab Bangham DR, Mussett MV, Stack-Dunne MP (1963). «Второй международный стандарт пролактина». Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 29 (6): 721–8. PMC 2555104. PMID  14107744 . 
  71. ^ аб Кауппила А., Мартикайнен Х., Пуистола У., Рейнила М., Рённберг Л. (март 1988 г.). «Гипопролактинемия и функция яичников». Фертильность и бесплодие . 49 (3): 437–41. дои : 10.1016/s0015-0282(16)59769-6. ПМИД  3342895.
  72. ^ ab Шварцлер П., Унтергассер Г., Герман М., Дирнхофер С., Абендштейн Б., Бергер П. (октябрь 1997 г.). «Экспрессия гена пролактина и белок пролактина в яичниках человека в пременопаузе и постменопаузе». Фертильность и бесплодие . 68 (4): 696–701. дои : 10.1016/S0015-0282(97)00320-8 . ПМИД  9341613.
  73. ^ ab Корона Г, Маннуччи Э, Джаннини Э.А. , Лотти Ф, Рикка В., Монами М., Бодди В., Бандини Э., Балерсия Г., Форти Г., Магги М. (май 2009 г.). «Гипопролактинемия: новый клинический синдром у пациентов с сексуальной дисфункцией». Журнал сексуальной медицины . 6 (5): 1457–66. дои : 10.1111/j.1743-6109.2008.01206.x. ПМИД  19210705.
  74. ^ ab Gonzales GF, Velasquez G, Garcia-Hjarles M (1989). «Гипопролактинемия как связь с качеством семени и сывороточным тестостероном». Архивы андрологии . 23 (3): 259–65. doi :10.3109/01485018908986849. PMID  2619414.
  75. ^ ab Ufearo CS, Orisakwe OE (сентябрь 1995 г.). «Восстановление нормальных характеристик спермы у бесплодных мужчин с гипопролактинемией, леченных метоклопрамидом и экзогенным человеческим пролактином». Клиническая фармакология и терапия . 58 (3): 354–9. doi :10.1016/0009-9236(95)90253-8. PMID  7554710. S2CID  1735908.
  76. ^ ab Таблица 2 Архивировано 9 ноября 2011 г. в Wayback Machine в Beltran L, Fahie-Wilson MN, McKenna TJ, Kavanagh L, Smith TP (октябрь 2008 г.). "Референтные интервалы общего пролактина в сыворотке и мономерного пролактина, определенные путем осаждения полиэтиленгликолем: оценка и валидация на общих платформах иммуноанализа". Клиническая химия . 54 (10): 1673–81. doi : 10.1373/clinchem.2008.105312 . PMID  18719199.
  77. ^ abcde Пролактин Архивировано 28 июля 2011 г. на Wayback Machine на medical.siemens.com — референтные диапазоны, определенные методом анализа IMMULITE
  78. ^ abcdefghijkl Значения эссе AIA также взяты из Таблицы 2 (архивирована 9 ноября 2011 г. на Wayback Machine в Белтране в 2008 г.), как и другие значения, но в ней используется другой коэффициент пересчета 27,0 мМЕ/л на мкг/л, взятый из второго международного стандарта IS 83/562).
  79. ^ Melmed S, Kleinberg D 2008 Передняя доля гипофиза. 1n: Kronenberg HM, Melmed S, Polonsky KS, Larsen PR, ред. Учебник эндокринологии Уильямса. 11-е изд. Филадельфия: Saunders Elsevier; 185–261
  80. ^ ab Coutts RT, Smail GA (12 мая 2014 г.). Полисахариды, пептиды и белки: фармацевтические монографии. Elsevier. стр. 153–. ISBN 978-1-4831-9612-1.
  81. ^ DF Horrobin (6 декабря 2012 г.). Пролактин: физиология и клиническое значение. Springer Science & Business Media. стр. 13–. ISBN 978-94-010-9695-9.
  82. ^ Мартин Х. Джонсон (14 декабря 2012 г.). Essential Reproduction. John Wiley & Sons. стр. 40–. ISBN 978-1-118-42388-2.
  83. ^ Ян Риордан (январь 2005 г.). Грудное вскармливание и лактация у человека. Jones & Bartlett Learning. стр. 468–. ISBN 978-0-7637-4585-1.

Внешние ссылки