Пространственная экология изучает конечную распределительную или пространственную единицу, занимаемую видом . В определенной среде обитания, разделяемой несколькими видами, каждый из видов обычно ограничен своей собственной микросредой обитания или пространственной нишей, поскольку два вида на одной и той же общей территории обычно не могут занимать одну и ту же экологическую нишу в течение сколько-нибудь значительного периода времени.
В природе организмы не распределены ни равномерно, ни хаотично , а образуют некий вид пространственной модели . [1] Это происходит из-за различных энергетических затрат, нарушений и взаимодействий видов, которые приводят к пространственно неоднородным структурам или градиентам . Эта пространственная дисперсия в окружающей среде создает разнообразие в сообществах организмов, а также в разнообразии наблюдаемых биологических и экологических событий. [1] Тип существующего пространственного расположения может предполагать определенные взаимодействия внутри и между видами, такие как конкуренция , хищничество и воспроизводство . [2] С другой стороны, определенные пространственные модели могут также исключать определенные экологические теории, которые ранее считались верными. [3]
Хотя пространственная экология имеет дело с пространственными закономерностями, она обычно основана на данных наблюдений , а не на существующей модели . [2] Это связано с тем, что природа редко следует установленному ожидаемому порядку. Чтобы должным образом исследовать пространственную закономерность или популяцию, необходимо определить пространственную протяженность, в которой она происходит. В идеале это должно быть достигнуто заранее с помощью эталонного пространственного обследования, которое определит, находится ли закономерность или процесс в локальном, региональном или глобальном масштабе. Однако это редко встречается в реальных полевых исследованиях из-за нехватки времени и финансирования, а также из-за постоянно меняющейся природы таких широко изученных организмов, как насекомые и дикие животные . [4] Имея подробную информацию о стадиях жизни вида, динамике, демографии , движении, поведении и т. д., можно разработать модели пространственной закономерности для оценки и прогнозирования событий в невыбранных местах. [2]
Большинство математических исследований в области экологии в девятнадцатом веке предполагали равномерное распределение живых организмов в их среде обитания. [1] За последнюю четверть века экологи начали осознавать степень, в которой организмы реагируют на пространственные закономерности в своей среде. Благодаря быстрому развитию компьютерных технологий в тот же период времени стали использоваться более продвинутые методы статистического анализа данных. [3] Кроме того, многократное использование изображений дистанционного зондирования и географических информационных систем в определенной области привело к более широкому анализу и идентификации пространственных закономерностей с течением времени. [4] Эти технологии также увеличили способность определять, как деятельность человека повлияла на среду обитания животных и изменение климата . [5] Природный мир стал все более фрагментированным из-за деятельности человека; антропогенное изменение ландшафта оказало волновой эффект на популяции диких животных, которые теперь, скорее всего, будут небольшими, ограниченными в распространении и все более изолированными друг от друга. Частично как реакция на эти знания, а частично из-за все более сложных теоретических разработок экологи начали подчеркивать важность пространственного контекста в исследованиях. Пространственная экология возникла из этого движения к пространственной ответственности; «постепенное введение пространственных вариаций и сложности в экологический анализ, включая изменения пространственных моделей с течением времени» [6] .
В пространственной экологии масштаб относится к пространственной протяженности экологических процессов и пространственной интерпретации данных. [7] Реакция организма или вида на окружающую среду специфична для определенного масштаба и может реагировать по-разному в большем или меньшем масштабе. [8] Выбор масштаба, соответствующего рассматриваемому экологическому процессу, очень важен для точного выдвижения гипотез и определения первопричины. [9] [10] Чаще всего экологические закономерности являются результатом множественных экологических процессов, которые часто действуют более чем в одном пространственном масштабе. [11] Благодаря использованию таких пространственных статистических методов, как геостатистика и главный координатный анализ соседних матриц (PCNM), можно определить пространственные связи между организмами и переменными окружающей среды в нескольких масштабах. [8]
Пространственная автокорреляция относится к значению образцов, взятых близко друг к другу, которые с большей вероятностью будут иметь схожую величину, чем случайно. [7] Когда пара значений, расположенных на определенном расстоянии друг от друга, более схожи, чем ожидалось случайно, пространственная автокорреляция считается положительной. Когда пара значений менее схожи, пространственная автокорреляция считается отрицательной. Обычно значения положительно автокорреляционны на более коротких расстояниях и отрицательно автокорреляционны на более длинных. [1] Это общеизвестно как первый закон географии Тоблера , который резюмируется как «все связано со всем остальным, но близлежащие объекты более связаны, чем удаленные объекты».
В экологии существует два важных источника пространственной автокорреляции, оба из которых возникают из пространственно-временных процессов, таких как расселение или миграция : [11]
Большинство экологических данных демонстрируют некоторую степень пространственной автокорреляции, в зависимости от интересующего экологического масштаба (пространственного разрешения). Поскольку пространственное расположение большинства экологических данных не является случайным, традиционные случайные выборки населения имеют тенденцию переоценивать истинное значение переменной или выводить значительную корреляцию там, где ее нет. [1] Это смещение можно исправить с помощью геостатистики и других более статистически продвинутых моделей. Независимо от метода, размер выборки должен соответствовать масштабу и пространственному статистическому методу, используемому для того, чтобы быть валидным. [4]
Пространственные закономерности, такие как распределение видов, являются результатом либо истинной, либо индуцированной пространственной автокорреляции. [7] В природе организмы не распределены ни равномерно, ни случайно. Окружающая среда пространственно структурирована различными экологическими процессами, [1] что в сочетании с поведенческой реакцией видов обычно приводит к:
Теоретически, любая из этих структур может возникнуть в любом заданном масштабе. Из-за наличия пространственной автокорреляции, в природе градиенты обычно обнаруживаются на глобальном уровне, тогда как пятна представляют промежуточные (региональные) масштабы, а шум — на локальных масштабах. [11]
Анализ пространственных экологических закономерностей включает в себя два семейства методов: [12]
Анализ пространственных тенденций использовался для исследования управления дикой природой , пожарной экологии , популяционной экологии , экологии болезней , инвазивных видов , морской экологии и моделирования секвестрации углерода с использованием пространственных отношений и моделей для определения экологических процессов и их влияния на окружающую среду. Пространственные модели имеют различное функционирование экосистемы в экологии для примеров повышенной продуктивности. [14]
Концепции пространственной экологии имеют основополагающее значение для понимания пространственной динамики популяций и экологии сообществ . Пространственная гетерогенность популяций и сообществ играет центральную роль в таких экологических теориях, как сукцессия , адаптация , стабильность сообществ, конкуренция , взаимодействие хищников и жертв , паразитизм и эпидемии . [1] Быстро расширяющаяся область ландшафтной экологии использует основные аспекты пространственной экологии в своих исследованиях. [ требуется ссылка ]
Практическое использование концепций пространственной экологии имеет важное значение для понимания последствий фрагментации и потери среды обитания для диких животных. Понимание реакции вида на пространственную структуру дает полезную информацию в отношении сохранения биоразнообразия и восстановления среды обитания. [15]
Пространственное экологическое моделирование использует компоненты дистанционного зондирования и географических информационных систем (ГИС). [ необходима ссылка ]
Для изучения таких взаимосвязей был разработан ряд статистических тестов.
Кларк и Эванс в 1954 году [16] предложили тест, основанный на плотности и расстоянии между организмами. При нулевой гипотезе ожидаемое расстояние ( r e ) между организмами (измеренное как расстояние до ближайшего соседа) с известной постоянной плотностью ( ρ ) равно
Разницу между наблюдаемым ( r o ) и ожидаемым ( r e ) можно проверить с помощью Z-теста.
где N — число измерений ближайших соседей. Для больших выборок Z распределено нормально. Результаты обычно представляются в виде отношения: R = ( r o ) / ( r e )
В 1959 году Пиелоу разработала другую статистику. [17] Она рассматривала вместо ближайших соседей расстояние между организмом и набором заранее выбранных случайных точек в пределах области выборки, снова предполагая постоянную плотность. Если популяция случайным образом разбросана по области, эти расстояния будут равны расстояниям до ближайших соседей. Пусть ω будет отношением между расстояниями от случайных точек и расстояниями, рассчитанными из расчетов ближайших соседей. α равно [ необходима цитата ]
где d — постоянная общая плотность, а π имеет свое обычное числовое значение. Значения α, меньшие, равные или большие 1, указывают на однородность, случайность ( распределение Пуассона ) или агрегацию соответственно. Альфа может быть проверена на существенное отклонение от 1 путем вычисления тестовой статистики
где χ 2 распределено с 2 n степенями свободы. n здесь — число отобранных организмов.
Монтфорд в 1961 году показал, что когда оценивается плотность, а не известная константа, эта версия альфы имеет тенденцию переоценивать фактическую степень агрегации. Он предоставил пересмотренную формулировку, которая исправляет эту ошибку. Существует широкий спектр математических проблем, связанных с пространственными экологическими моделями, касающимися пространственных закономерностей и процессов, связанных с хаотическими явлениями, бифуркациями и нестабильностью. [18]
