В когнитивной психологии и нейронауке пространственная память — это форма памяти, отвечающая за запись и восстановление информации, необходимой для планирования курса к месту и для запоминания местоположения объекта или возникновения события. [1] Пространственная память необходима для ориентации в пространстве. [2] [3] Пространственная память также может быть разделена на эгоцентрическую и аллоцентрическую пространственную память. [4] Пространственная память человека необходима для навигации в знакомом городе. Пространственная память крысы необходима для того, чтобы узнать местонахождение пищи в конце лабиринта . И у людей, и у животных пространственная память суммируется в виде когнитивной карты . [5]
Пространственная память представлена в рабочей, кратковременной и долговременной памяти . Исследования показывают, что существуют определенные области мозга, связанные с пространственной памятью. [6] Для измерения пространственной памяти у детей, взрослых и животных используется множество методов. [5]
Кратковременную память (КП) можно описать как систему, позволяющую временно хранить и управлять информацией, необходимой для выполнения сложных когнитивных задач. [7] Задачи, которые используют кратковременную память, включают обучение , рассуждение и понимание. [7] Пространственная память — это когнитивный процесс, который позволяет человеку запоминать различные местоположения, а также пространственные отношения между объектами. [7] Это позволяет человеку помнить, где находится объект по отношению к другому объекту; [7] например, позволяя кому-то ориентироваться в знакомом городе. Говорят, что пространственные воспоминания формируются после того, как человек уже собрал и обработал сенсорную информацию о своем окружении. [7]
Рабочая память (РП) может быть описана как система ограниченной емкости, которая позволяет временно хранить и обрабатывать информацию. [8] Это временное хранилище позволяет человеку выполнять или работать над сложными задачами, сохраняя при этом возможность удерживать информацию в уме. [8] Например, способность работать над сложной математической задачей использует рабочую память.
Одной из влиятельных теорий WM является многокомпонентная модель рабочей памяти Бэддели и Хитча . [8] [9] Самая последняя версия этой модели предполагает, что WM состоит из четырех подкомпонентов: фонологическая петля , визуально-пространственный блокнот , центральный исполнительный элемент и эпизодический буфер . [8] Один из компонентов этой модели, визуально-пространственный блокнот, вероятно, отвечает за временное хранение, поддержание и обработку как визуальной, так и пространственной информации. [8] [9]
В отличие от многокомпонентной модели, некоторые исследователи полагают, что STM следует рассматривать как единую конструкцию. [9] В этом отношении визуальная, пространственная и вербальная информация, как полагают, организована по уровням представления, а не по типу хранилища, к которому они принадлежат. [9] В литературе предлагается провести дальнейшие исследования фракционирования STM и WM. [9] [10] Однако большая часть исследований конструкции визуально-пространственной памяти проводилась в соответствии с парадигмой, выдвинутой Баддели и Хитчем. [8] [9] [10] [11] [12]
Исследование точной функции визуально-пространственного блокнота показало, что как пространственная кратковременная память , так и рабочая память зависят от исполнительных ресурсов и не являются полностью отдельными. [8] Например, производительность рабочей памяти, но не кратковременной памяти, была затронута артикуляционным подавлением , что предполагает, что ухудшение пространственной задачи было вызвано параллельным выполнением задачи, которая широко использовала исполнительные ресурсы. [8] Результаты также показали, что производительность была нарушена в задачах STM и WM с подавлением исполнительных ресурсов. [8] Это иллюстрирует, как в визуально-пространственной области как STM, так и WM требуют одинаковой полезности центрального исполнительного органа. [8]
Кроме того, во время задачи пространственной визуализации (которая связана с исполнительными функциями, а не с STM или WM) одновременное подавление исполнительных функций ухудшало производительность, указывая на то, что эффекты были вызваны общими требованиями к центральному исполнительному механизму, а не к кратковременному запоминающему устройству. [8] Исследователи пришли к выводу, что центральный исполнительный механизм использует когнитивные стратегии, позволяющие участникам как кодировать, так и поддерживать ментальные представления во время задач на кратковременную память. [8]
Хотя исследования показывают, что центральный исполнительный орган тесно связан с рядом пространственных задач, точный способ их связи еще предстоит выяснить. [13]
Пространственная память, вызывающая воспоминания, строится на иерархической структуре . Люди помнят общую планировку определенного пространства, а затем «называют целевые местоположения» в пределах этого пространственного набора. [14] Эта парадигма включает в себя порядковую шкалу характеристик, на которые человек должен обратить внимание, чтобы информировать свою когнитивную карту. [15] Вызывание пространственных деталей — это нисходящая процедура, которая требует от человека вспомнить главные характеристики когнитивной карты, за которыми следуют главные и подчиненные характеристики. Две пространственные характеристики играют важную роль в навигации по пути: общая планировка и ориентирование по ориентирам (Kahana et al., 2006). Люди не только способны узнавать о пространственной планировке своего окружения, но и могут также собирать воедино новые маршруты и новые пространственные отношения посредством вывода.
Когнитивная карта — это «ментальная модель пространственной конфигурации объектов, которая позволяет осуществлять навигацию по оптимальному пути между произвольными парами точек». [16] Эта ментальная карта строится на двух фундаментальных основах: макете, также известном как знание маршрута, и ориентации по ориентирам. Макет — это потенциально первый метод навигации, который люди учатся использовать; его работа отражает наши самые основные представления о мире.
Hermer и Spelke (1994) определили, что когда малыши начинают ходить, около восемнадцати месяцев, они ориентируются на основе своего ощущения расположения мира. McNamara, Hardy и Hirtle определили региональную принадлежность как основной строительный блок когнитивной карты любого человека (1989). В частности, региональная принадлежность определяется любым видом границы, будь то физическая, перцептивная или субъективная (McNamara et al., 1989). Границы являются одними из самых основных и эндемичных качеств в мире вокруг нас. Эти границы являются не чем иным, как осевыми линиями, которые являются чертой, к которой люди склонны при соотнесении с пространством; например, одним из определяющих факторов осевой линии является гравитация (McNamara & Shelton, 2001; Kim & Penn, 2004). Осевые линии помогают каждому в распределении нашего восприятия по областям. Эта идея разделенного мира дополнительно подтверждается открытием, что элементы, которые вспоминаются вместе, с большей вероятностью будут также сгруппированы в одной и той же области более крупной когнитивной карты. [15] Кластеризация показывает, что люди склонны объединять информацию в соответствии с более мелкими макетами в пределах более крупной когнитивной карты.
Границы — не единственные детерминанты макета. Кластеризация также демонстрирует еще одно важное свойство отношения к пространственным концепциям, а именно, что пространственное воспоминание — это иерархический процесс. Когда кто-то вспоминает среду или ориентируется на местности, этот человек сначала неявно вспоминает общую компоновку. Затем, благодаря «богатой корреляционной структуре» концепции, активируется ряд ассоциаций. [14] В конце концов, полученный каскад активаций пробудит конкретные детали, которые соответствуют вспоминаемому региону. Именно так люди кодируют множество сущностей с различных онтологических уровней, таких как местоположение степлера; на столе; который находится в офисе.
Можно вспомнить только из одной области за раз (узкое место). Узкое место в когнитивной навигационной системе человека может быть проблемой. Например, если возникла необходимость в внезапном объезде во время долгой поездки. Отсутствие опыта в местности или просто большой размер могут дезориентировать ментальную схему, особенно в большом и незнакомом месте со множеством подавляющих стимулов. В этих условиях люди все еще способны ориентироваться и находить дорогу, используя ориентиры. Эта способность «расставлять приоритеты между объектами и областями в сложных сценах для выбора (и) распознавания» была обозначена Чуном и Цзяном в 1998 году. Ориентиры дают людям руководство, активируя «выученные ассоциации между глобальным контекстом и целевыми местоположениями». [14] Маллот и Гиллнер (2000) показали, что субъекты узнавали ассоциацию между определенным ориентиром и направлением поворота, тем самым усиливая связь между ассоциациями и ориентирами. [17] Шелтон и Макнамара (2001) кратко подытожили, почему ориентиры как маркеры настолько полезны: «местоположение... невозможно описать, не ссылаясь на ориентацию наблюдателя».
Люди используют как планировку определенного пространства, так и наличие ориентиров для навигации. Психологам еще предстоит объяснить, влияет ли планировка на ориентиры или ориентиры определяют границы планировки. Из-за этого концепция страдает от парадокса курицы и яйца . Макнамара обнаружил, что субъекты используют «кластеры ориентиров в качестве внутренних систем отсчета», что еще больше запутывает вопрос. [16]
Люди воспринимают объекты в своей среде относительно других объектов в той же среде. Ориентиры и расположение являются дополнительными системами для пространственного воспоминания, но неизвестно, как эти две системы взаимодействуют, когда доступны оба типа информации. В результате люди должны делать определенные предположения о взаимодействии между двумя системами. Например, когнитивные карты не являются «абсолютными», а скорее, как может подтвердить любой, «используются для предоставления значения по умолчанию... (которое) модулируется в соответствии с... требованиями задачи». [14] Психологи также считают, что когнитивные карты основаны на примерах, что объясняет «дискриминативное соответствие прошлому опыту». [14]
Эта область традиционно была затруднена из-за смешивающих переменных, таких как стоимость и потенциальная возможность предыдущего воздействия экспериментальной среды. Технологические достижения, включая достижения в области технологии виртуальной реальности, сделали результаты более доступными. Виртуальная реальность предоставляет экспериментаторам роскошь полного контроля над их тестовой средой. Любой переменной можно манипулировать, включая вещи, которые были бы невозможны в реальности.
В ходе исследования 2006 года исследователи разработали три разных виртуальных города, каждый из которых имел свою собственную «уникальную схему дорог и уникальный набор из пяти магазинов». [16] Однако общая площадь различных карт была абсолютно одинаковой — 80 кв. единиц. В этом эксперименте участники должны были принять участие в двух разных наборах испытаний.
Исследование, проведенное в Университете Мэриленда, сравнило влияние различных уровней погружения на пространственную память. [18] В исследовании 40 участников использовали как традиционный настольный компьютер, так и головной дисплей для просмотра двух сред, средневекового города и богато украшенного дворца, где они запомнили два набора из 21 лица, представленных в виде 3D-портретов. После просмотра этих 21 лица в течение 5 минут, за которыми последовал короткий период отдыха, лица в виртуальных средах были заменены числами, и участники вспомнили, какое лицо было в каждом месте. Исследование показало, что в среднем те, кто использовал головной дисплей, вспомнили лица на 8,8% точнее и с большей уверенностью. Участники утверждают, что использование их врожденных вестибулярных и проприоцептивных чувств с помощью головного дисплея и картографирование аспектов среды относительно их тела, элементов, которые отсутствуют в настольном компьютере, было ключом к их успеху.
В литературе имеются данные о том, что эксперты в определенной области способны выполнять задачи памяти в соответствии со своими навыками на исключительном уровне. [12] Уровень навыков, демонстрируемый экспертами, может превышать пределы обычных возможностей как STM, так и WM. [12] Поскольку эксперты обладают огромным объемом предварительно изученных и специфических для задачи знаний, они могут кодировать информацию более эффективным способом. [12]
Интересное исследование, изучающее память водителей такси на улицы в Хельсинки , Финляндия , рассмотрело роль предварительно полученных пространственных знаний. [12] В этом исследовании сравнивались эксперты с контрольной группой, чтобы определить, как эти предварительно полученные знания в области их навыков позволяют им преодолевать ограничения возможностей STM и WM. [12] В исследовании использовались четыре уровня пространственной случайности:
Результаты этого исследования показывают, что водители такси (эксперты) лучше помнили улицы как в условиях порядка маршрута, так и в условиях порядка карты, чем в двух случайных условиях. [12] Это говорит о том, что эксперты смогли использовать свои предварительно полученные пространственные знания для организации информации таким образом, что они превзошли ограничения емкости STM и WM. [12] Стратегия организации, которую использовали водители, известна как фрагментация . [12] Кроме того, комментарии, сделанные экспертами во время процедуры, указывают на то, что они использовали знание маршрута при выполнении задания. [12] Чтобы убедиться, что они действительно кодировали пространственную информацию, исследователи также представили списки в алфавитном порядке и семантических категориях. [12] Однако исследователи обнаружили, что на самом деле эксперты фрагментировали пространственную информацию, что позволило им превзойти ограничения как визуально-пространственной STM, так и WM. [12]
Некоторые виды Paridae и Corvidae (например, черношапочная синица и кустарниковая сойка ) способны использовать пространственную память, чтобы помнить, где, когда и какой тип пищи они спрятали. [19] Исследования на крысах и белках также показали, что они способны использовать пространственную память, чтобы находить ранее спрятанную пищу. [19] Эксперименты с использованием радиального лабиринта позволили исследователям контролировать ряд переменных, таких как тип спрятанной пищи, места, где она спрятана, интервал удержания, а также любые запаховые сигналы, которые могут исказить результаты исследования памяти. [19] Исследования показали, что у крыс есть память на то, где они спрятали еду и какой тип пищи они спрятали. [19] Это проявляется в поведении поиска, так что крысы избирательно чаще идут в рукава лабиринта, где они ранее спрятали предпочтительную пищу, чем в рукава с менее предпочитаемой пищей или где еда не была спрятана. [19]
Доказательства наличия пространственной памяти у некоторых видов животных, таких как крысы, указывают на то, что они действительно используют пространственную память для обнаружения и извлечения спрятанных запасов пищи. [19]
Исследование, в котором для определения того, куда направляются домашние кошки , когда их хозяева выпускают их на улицу, использовало GPS-отслеживание, показало, что у кошек развита пространственная память. Некоторые из кошек, участвовавших в исследовании, продемонстрировали исключительную долговременную пространственную память. Одна из них, обычно не удалявшаяся более чем на 200–250 м (660 футов) от своего дома, неожиданно удалилась примерно на 1250 м (4100 футов) от своего дома. Сначала исследователи подумали, что это неисправность GPS, но вскоре обнаружили, что хозяева кошки в те выходные уехали из города, а дом, куда пошла кошка, был старым домом владельца. Хозяева и кошка не жили в этом доме уже больше года. [20]
Логи (1995) предположил, что визуально-пространственный блокнот разбит на два подкомпонента: один визуальный и один пространственный. [11] Это визуальный кэш и внутренний писец соответственно. [11] Визуальный кэш — это временное визуальное хранилище, включающее такие измерения, как цвет и форма. [11] Наоборот, внутренний писец — это механизм репетиции визуальной информации, отвечающий за информацию, касающуюся последовательностей движений. [11] Хотя в литературе отмечено общее отсутствие консенсуса относительно этого различия, [10] [21] [22] появляется все больше доказательств того, что эти два компонента являются отдельными и выполняют разные функции. [ необходима ссылка ]
Визуальная память отвечает за сохранение визуальных форм и цветов (т. е. что), тогда как пространственная память отвечает за информацию о местоположении и движении (т. е. где). Это различие не всегда простое, так как часть визуальной памяти включает пространственную информацию и наоборот. Например, память на формы объектов обычно включает сохранение информации о пространственном расположении особенностей, которые определяют рассматриваемый объект. [21]
На практике эти две системы работают вместе в некотором качестве, но были разработаны различные задания, чтобы выделить уникальные способности, связанные с визуальной или пространственной памятью. Например, тест визуальных паттернов (VPT) измеряет визуальный охват, тогда как тест Corsi Blocks Task измеряет пространственный охват. Корреляционные исследования двух измерений предполагают разделение между визуальными и пространственными способностями из-за отсутствия корреляции, обнаруженной между ними как у здоровых пациентов, так и у пациентов с повреждениями мозга . [10]
Поддержка разделения визуальной и пространственной памяти компонентов найдена в экспериментах с использованием парадигмы двойной задачи . Ряд исследований показали, что сохранение визуальных форм или цветов (т. е. визуальной информации) нарушается при представлении нерелевантных изображений или динамического визуального шума. Напротив, сохранение местоположения (т. е. пространственной информации) нарушается только задачами пространственного отслеживания, задачами пространственного постукивания и движениями глаз. [21] [22] Например, участники выполнили как VPT, так и задание Corsi Blocks в эксперименте с селективной интерференцией. Во время интервала сохранения VPT испытуемый просматривал нерелевантные изображения (например, картины авангарда ). Задача пространственной интерференции требовала от участников следовать, касаясь стимулов, за расположением небольших деревянных колышков, которые были скрыты за экраном. Как визуальные, так и пространственные промежутки были сокращены их соответствующими задачами интерференции, подтверждая, что задание Corsi Blocks относится в первую очередь к пространственной рабочей памяти. [10]
Существует множество задач, которые психологи используют для измерения пространственной памяти у взрослых, детей и животных. Эти задачи позволяют профессионалам выявлять когнитивные нарушения у взрослых и детей, а также позволяют исследователям вводить различные типы лекарств и/или поражений у участников и измерять последующие эффекты на пространственную память.
Тест Corsi block-tapping, также известный как Corsi span rest, является психологическим тестом, который обычно используется для определения объема визуально-пространственной памяти и неявных способностей к визуально-пространственному обучению человека. [23] [24] Участники сидят с девятью деревянными блоками размером 3x3 см, закрепленными перед ними на плинтусе размером 25 x 30 см в стандартном случайном порядке. Эксперимент заключается в постукивании по блокам последовательности, которую участники затем должны воспроизвести. Блоки пронумерованы со стороны экспериментатора, чтобы обеспечить эффективную демонстрацию паттерна. Длина последовательности увеличивается с каждым испытанием до тех пор, пока участник больше не сможет правильно воспроизвести паттерн. Тест можно использовать для измерения как краткосрочной, так и долгосрочой пространственной памяти, в зависимости от продолжительности времени между тестом и воспроизведением.
Тест был создан канадским нейропсихологом Филиппом Корси, который смоделировал его по образцу задачи Хебба на охват цифр , заменив числовые тестовые элементы пространственными. В среднем большинство участников достигают охвата пяти элементов в тесте охвата Корси и семи в задаче охвата цифр.
Визуальный диапазон паттернов похож на тест на постукивание по блоку Корси, но рассматривается как более чистый тест на визуальное кратковременное припоминание. [25] Участникам предъявляется ряд матричных паттернов, в которых половина ячеек окрашена, а другая половина пуста. Матричные паттерны организованы таким образом, что их трудно кодировать вербально, заставляя участника полагаться на визуальную пространственную память. Начиная с небольшой матрицы 2 x 2, участники копируют матричный паттерн из памяти в пустую матрицу. Матричные паттерны увеличиваются в размере и сложности со скоростью двух ячеек, пока способность участника воспроизводить их не сломается. В среднем производительность участников имеет тенденцию ломаться на шестнадцати ячейках.
Это задание предназначено для измерения способностей к пространственной памяти у детей. [23] Экспериментатор просит участника визуализировать пустую матрицу с человечком. С помощью ряда направляющих инструкций, таких как вперед, назад, влево или вправо, экспериментатор направляет человечка участника по пути через матрицу. В конце участника просят указать на реальной матрице, где закончился человечек, которого он или она визуализировал. Длина пути варьируется в зависимости от уровня сложности (1-10), а сами матрицы могут иметь длину от 2 x 2 ячеек до 6 x 6.
Динамические лабиринты предназначены для измерения пространственных способностей у детей. В этом тесте экспериментатор показывает участнику рисунок лабиринта с изображением человека в центре. [23] Пока участник наблюдает, экспериментатор пальцем прокладывает путь от входа в лабиринт до рисунка человека. Затем от участника ожидается повторение продемонстрированного пути через лабиринт до рисунка человека. Лабиринты различаются по сложности по мере увеличения сложности.
Впервые предложенный Олтоном и Самуэльсоном в 1976 году [26], радиальный рукавный лабиринт предназначен для проверки возможностей пространственной памяти у крыс. Лабиринты обычно проектируются с центральной платформой и различным количеством рукавов [27], ответвляющихся с едой, размещенной на концах. Рукава обычно экранированы друг от друга каким-то образом, но не до такой степени, чтобы внешние сигналы не могли использоваться в качестве ориентиров.
В большинстве случаев крысу помещают в центр лабиринта, и ей нужно исследовать каждый рукав по отдельности, чтобы добыть еду, одновременно запоминая, какие рукава она уже преследовала. Лабиринт устроен так, что крыса вынуждена возвращаться в центр лабиринта, прежде чем преследовать другой рукав. Обычно принимаются меры, чтобы помешать крысе использовать обоняние для навигации, например, размещают дополнительную еду по всему дну лабиринта.
Задача Морриса по навигации в воде — классический тест для изучения пространственного обучения и памяти у крыс [28] , впервые разработанный в 1981 году Ричардом Г. Моррисом, в честь которого и назван тест. Испытуемого помещают в круглый резервуар с полупрозрачной водой со стенками, которые слишком высоки для того, чтобы он мог вылезти, и водой, которая слишком глубока для того, чтобы он мог в ней стоять. Стенки резервуара украшены визуальными подсказками, которые служат ориентирами. Крыса должна плавать вокруг бассейна, пока случайно не обнаружит прямо под поверхностью скрытую платформу, на которую она может забраться.
Обычно крысы сначала плавают по краю бассейна, а затем извилистым путем направляются в центр, прежде чем наткнуться на скрытую платформу. Однако по мере того, как время, проведенное в бассейне, увеличивает опыт, количество времени, необходимое для обнаружения платформы, уменьшается, причем ветераны-крысы плывут прямо к платформе почти сразу после того, как их помещают в воду. Из-за характера задачи, в которой крысам приходится плавать, большинство исследователей полагают, что для снижения уровня стресса у животного требуется привыкание. Стресс у животного может ухудшить результаты когнитивного тестирования. [29]
Гиппокамп предоставляет животным пространственную карту их окружения. [30] Он хранит информацию о неэгоцентрическом пространстве (эгоцентрическое означает по отношению к положению тела в пространстве) и, следовательно, поддерживает независимость точки зрения в пространственной памяти. [ 31] Это означает, что он позволяет манипулировать точкой зрения из памяти. Он важен для долговременной пространственной памяти аллоцентрического пространства (отсылка к внешним подсказкам в пространстве). [32] Таким образом, поддержание и извлечение воспоминаний являются реляционными или зависимыми от контекста . [33] Гиппокамп использует референтную и рабочую память и играет важную роль в обработке информации о пространственных местоположениях. [34]
Блокирование пластичности в этой области приводит к проблемам в целенаправленной навигации и ухудшает способность запоминать точные местоположения. [35] Пациенты с амнезией и повреждением гиппокампа не могут изучать или запоминать пространственные схемы, а пациенты, перенесшие удаление гиппокампа, испытывают серьезные нарушения в пространственной навигации. [31] [36]
Обезьяны с поражениями этой области не могут изучать ассоциации объект-место, а крысы также демонстрируют пространственные дефициты, не реагируя на пространственные изменения. [31] [37] Кроме того, было показано, что крысы с поражениями гиппокампа имеют временно неградуированную (независимую от времени) ретроградную амнезию , которая устойчива к распознаванию выученной задачи на платформу только тогда, когда весь гиппокамп поражен, но не когда он частично поражен. [38] Дефицит пространственной памяти также обнаруживается в задачах на пространственное различение. [36]
Большие различия в пространственных нарушениях обнаружены между дорсальным и вентральным гиппокампом. Повреждения вентрального гиппокампа не влияют на пространственную память, в то время как дорсальный гиппокамп необходим для извлечения, обработки кратковременной памяти и переноса памяти с краткосрочных на более длительные периоды задержки. [39] [40] [41] Было также показано, что введение амфетамина в дорсальный гиппокамп улучшает память на пространственные местоположения, изученные ранее. [42] Эти результаты указывают на то, что существует функциональная диссоциация между дорсальным и вентральным гиппокампом.
Также наблюдаются различия между полушариями гиппокампа. В исследовании лондонских таксистов водителей просили вспомнить сложные маршруты по городу, а также известные достопримечательности , пространственное расположение которых водители не знали. Это привело к активации правого гиппокампа исключительно во время припоминания сложных маршрутов, что указывает на то, что правый гиппокамп используется для навигации в крупномасштабных пространственных средах. [43]
Известно, что гиппокамп содержит два отдельных контура памяти. Один контур используется для памяти, основанной на воспоминании, и включает в себя систему энторинальной-CA1 [44] , в то время как другая система, состоящая из трисинаптической петли гиппокампа (энтохинальная-зубчатая-CA3-CA1), используется для памяти, вызывающей воспоминания о месте [45], и облегчение пластичности в синапсе энторинальной-зубчатой у мышей достаточно для улучшения памяти, вызывающей воспоминания о месте. [46]
Клетки места также обнаружены в гиппокампе.
Теменная кора кодирует пространственную информацию, используя эгоцентрическую систему отсчета. Поэтому она участвует в преобразовании координат сенсорной информации в координаты действия или эффектора, обновляя пространственное представление тела в окружающей среде. [47] В результате повреждения теменной коры приводят к дефициту в приобретении и сохранении эгоцентрических задач, тогда как незначительные нарушения наблюдаются среди аллоцентрических задач. [48]
Крысы с поражениями передней области задней теменной коры повторно исследуют перемещенные объекты, в то время как крысы с поражениями задней области задней теменной коры не реагируют на пространственные изменения. [37]
Известно также, что поражения теменной коры вызывают неклассифицируемую по времени ретроградную амнезию . [49]
Дорсально-каудальная медиальная энторинальная кора (dMEC) содержит топографически организованную карту пространственной среды, состоящую из ячеек сетки . [50] Таким образом, эта область мозга преобразует сенсорную информацию из окружающей среды и сохраняет ее в виде прочного аллоцентрического представления в мозге, которое используется для интеграции путей . [51]
Энторинальная кора участвует в обработке и интеграции геометрических свойств и информации в окружающей среде. [52] Повреждения этой области ухудшают использование дистальных , но не проксимальных ориентиров во время навигации и вызывают дефицит пространственной памяти, зависящий от задержки, который пропорционален продолжительности задержки. [53] [54] Известно также, что повреждения этой области вызывают дефицит сохранения в памяти задач, изученных в течение 4 недель, но не за 6 недель до повреждения. [49]
Консолидация памяти в энторинальной коре достигается посредством внеклеточной сигнально-регулируемой активности киназы . [55]
Медиальная префронтальная кора обрабатывает эгоцентрическую пространственную информацию. Она участвует в обработке кратковременной пространственной памяти, используемой для управления запланированным поисковым поведением, и, как полагают, объединяет пространственную информацию с ее мотивационным значением. [41] [56] Идентификация нейронов, которые предвосхищают ожидаемые награды в пространственной задаче, подтверждает эту гипотезу. Медиальная префронтальная кора также участвует во временной организации информации. [57]
Специализация полушарий обнаружена в этой области мозга. Левая префронтальная кора преимущественно обрабатывает категориальную пространственную память, включая исходную память (отсылка к пространственным отношениям между местом или событием), в то время как правая префронтальная кора преимущественно обрабатывает координатную пространственную память, включая элементную память (отсылка к пространственным отношениям между характеристиками элемента). [58]
Повреждения медиальной префронтальной коры ухудшают результаты крыс в предварительно обученном радиальном лабиринте, но крысы могут постепенно улучшиться до уровня контрольной группы в зависимости от опыта. [59] Повреждения этой области также вызывают дефицит в задачах на отсроченное несоответствие положениям и нарушения в освоении задач на пространственную память во время тренировочных испытаний. [60] [61]
Ретроспленальная кора участвует в обработке аллоцентрической памяти и геометрических свойств окружающей среды. [52] Инактивация этой области объясняет нарушение навигации в темноте, и она может быть вовлечена в процесс интеграции путей . [62]
Повреждения ретроспленальной коры постоянно ухудшают результаты тестов аллоцентрической памяти, сохраняя при этом эгоцентрическую память. [63] Животные с повреждениями каудальной ретроспленальной коры демонстрируют ухудшение результатов в радиальном рукавном лабиринте только тогда, когда лабиринт вращается, чтобы лишить их зависимости от внутрилабиринтных сигналов. [64]
У людей повреждение ретроспленальной коры приводит к топографической дезориентации. Большинство случаев связаны с повреждением правой ретроспленальной коры и включают поле Бродмана 30. Пациенты часто испытывают затруднения при изучении новых маршрутов и навигации в знакомой среде. [65] Однако большинство пациентов обычно выздоравливают в течение 8 недель.
Ретроспленальная кора преимущественно обрабатывает пространственную информацию в правом полушарии. [65]
Периринальная кора связана как с пространственной референцией, так и с пространственной рабочей памятью. [34] Она обрабатывает реляционную информацию об окружающих сигналах и местоположениях.
Повреждения в околоносовой коре ответственны за дефицит референтной памяти и рабочей памяти, а также увеличивают скорость забывания информации во время тренировочных испытаний водного лабиринта Морриса. [66] Это объясняет нарушение первоначального освоения задачи. Повреждения также вызывают нарушение задачи по поиску объекта и снижают привыкание к новой среде. [34]
Пространственные воспоминания формируются после того, как животное собирает и обрабатывает сенсорную информацию об окружающей среде (особенно зрение и проприоцепцию ). В целом, млекопитающим требуется функционирующий гиппокамп (особенно область CA1) для формирования и обработки воспоминаний о пространстве. Есть некоторые свидетельства того, что пространственная память человека тесно связана с правым полушарием мозга. [67] [68] [69]
Пространственное обучение требует как рецепторов NMDA , так и AMPA , консолидация требует рецепторов NMDA, а извлечение пространственных воспоминаний требует рецепторов AMPA. [70] Было показано, что у грызунов пространственная память ковариирует с размером части проекции мшистых волокон гиппокампа . [71]
Функция рецепторов NMDA различается в зависимости от субрегиона гиппокампа. Рецепторы NMDA требуются в CA3 гиппокампа, когда пространственная информация должна быть реорганизована, в то время как рецепторы NMDA в CA1 требуются для получения и извлечения памяти после задержки, а также для формирования полей места CA1. [72] Блокада рецепторов NMDA предотвращает индукцию долговременной потенциации и ухудшает пространственное обучение. [73]
CA3 гиппокампа играет особенно важную роль в кодировании и извлечении пространственных воспоминаний. CA3 иннервируется двумя афферентными путями, известными как перфорантный путь (PPCA3) и опосредованные зубчатой извилиной (DG) моховидные волокна (MF). Первый путь рассматривается как индексный путь извлечения, а второй связан с кодированием. [74]
Топографическая дезориентация (ТД) — это когнитивное расстройство, которое приводит к тому, что человек не может ориентироваться в реальном или виртуальном окружении. Пациенты также испытывают трудности с задачами, зависящими от пространственной информации. Эти проблемы могут быть результатом нарушения способности доступа к когнитивной карте, ментальному представлению окружающей среды или неспособности судить о местоположении объектов по отношению к себе. [75]
Развивающаяся топографическая дезориентация (DTD) диагностируется, когда пациенты демонстрируют неспособность ориентироваться даже в знакомой обстановке с рождения и не показывают никаких явных неврологических причин этого дефицита, таких как повреждения или повреждения мозга. DTD является относительно новым расстройством и может иметь разную степень тяжести.
Было проведено исследование, чтобы выяснить, влияет ли топографическая дезориентация на людей с легкими когнитивными нарушениями (MCI). Исследование было проведено путем набора сорока одного пациента с диагнозом MCI и 24 здоровых контрольных лиц. Стандарты, установленные для этого эксперимента, были следующими:
TD оценивали клинически у всех участников. Неврологические и нейропсихологические оценки определяли с помощью магнитного сканирования, которое проводилось у каждого участника. Воксельная морфометрия использовалась для сравнения паттернов атрофии серого вещества между пациентами с TD и без него, а также группой нормальных контролей. Результатом эксперимента было то, что они обнаружили TD у 17 из 41 пациента с MCI (41,4%). Функциональные способности были значительно нарушены у пациентов с MCI с TD по сравнению с пациентами с MCI без TD, и что наличие TD у пациентов с MCI связано с потерей серого вещества в медиальных височных областях, включая гиппокамп. [76]
Исследования на крысах показывают, что пространственная память может быть неблагоприятно затронута неонатальным повреждением гиппокампа, что очень напоминает шизофрению . Считается, что шизофрения возникает из-за проблем с неврологическим развитием вскоре после рождения. [77]
Крысы обычно используются в качестве моделей пациентов с шизофренией. Экспериментаторы создают повреждения в вентральной области гиппокампа вскоре после рождения, процедура, известная как неонатальное вентральное повреждение гиппокампа (NVHL). Взрослые крысы с NVHL демонстрируют типичные признаки шизофрении, такие как повышенная чувствительность к психостимуляторам , сниженное социальное взаимодействие и нарушенное преимпульсное торможение , рабочая память и смещение установок. [78] [79] [80] [81] [82] Подобно шизофрении, поврежденные крысы не могут использовать окружающий контекст в задачах пространственного обучения, таких как демонстрация трудностей при прохождении радиального лабиринта и водного лабиринта Мориса. [83] [84] [85]
Эндонуклеаза VIII-подобная 1 ( NEIL1 ) — это фермент репарации ДНК , который широко экспрессируется по всему мозгу . NEIL1 — это ДНК-гликозилаза , которая инициирует первый шаг в репарации эксцизии оснований путем расщепления оснований, поврежденных активными формами кислорода, а затем вносит разрыв цепи ДНК через связанную лиазную реакцию. Этот фермент распознает и удаляет окисленные основания ДНК , включая формамидопиримидин , тимингликоль , 5-гидроксиурацил и 5-гидроксицитозин . NEIL1 способствует сохранению кратковременной пространственной памяти. [86] У мышей, у которых отсутствует NEIL1, нарушено сохранение кратковременной пространственной памяти в тесте с водным лабиринтом. [86]
Технология глобальной системы позиционирования (GPS) произвела революцию в том, как мы ориентируемся и исследуем окружающую среду. GPS стал важным инструментом в нашей повседневной жизни, предоставляя информацию в реальном времени о нашем местоположении и направлениях, по которым нам нужно добраться до места назначения. Однако некоторые исследователи выразили обеспокоенность по поводу влияния использования GPS на наше пространственное обучение и память. Пространственное обучение относится к нашей способности воспринимать, запоминать и использовать пространственную информацию, полученную в окружающей среде. Память , с другой стороны, включает в себя нашу способность хранить и извлекать информацию об окружающем мире. Как пространственное обучение, так и память имеют решающее значение для нашей способности эффективно ориентироваться и исследовать окружающую среду. Было показано, что использование GPS оказывает как положительное, так и отрицательное влияние на пространственное обучение и память. Исследования показали, что люди, которые полагаются на GPS для навигации, с меньшей вероятностью будут разрабатывать и использовать ментальные карты и им будет сложнее запоминать детали об окружающей среде, поскольку использование GPS может со временем привести к снижению этих навыков. [87] Кроме того, пользователи GPS, как правило, больше полагаются на технологию, чем на свои собственные когнитивные способности , что приводит к потере уверенности в своих навигационных навыках. [88]
Однако эта потеря уверенности в собственных навыках компенсируется знанием того, что потеряться больше не проблема, благодаря GPS на наших телефонах, что, в свою очередь, восстанавливает нашу уверенность в нашей способности ориентироваться . Некоторые полезные результаты, приписываемые помощи GPS, — это более эффективная и точная навигация в сочетании со значительным снижением когнитивной нагрузки , необходимой для навигации. Когда люди используют устройства GPS, им не нужно беспокоиться о запоминании маршрута, обращать внимание на ориентиры или постоянно проверять карты . Это может освободить когнитивные ресурсы для других задач, что приводит к лучшей производительности при выполнении таких задач и более высокому уровню концентрации и фокусировки. Это позволяет высвободить когнитивные ресурсы для облегчения обработки информации и обучения. [89]
Чтобы компенсировать проблемы, возникающие при использовании GPS, были проведены существенные исследования, предлагающие альтернативные формы навигации GPS или дополнения к существующим, которые, как было показано, улучшают пространственное обучение. Исследование 2021 года реализовало пространственную аудиосистему 3D, похожую на слуховой компас, где пользователи направляются к месту назначения без явных указаний. Вместо того, чтобы пассивно следовать вербальным указаниям, пользователей поощряют играть активную роль в собственной пространственной навигации. Это привело к более точным когнитивным картам пространства, улучшение, которое было продемонстрировано, когда участники исследования нарисовали точные карты после выполнения задания по поиску предметов . [90] Другое исследование предложило выделить локальные особенности, такие как ориентиры , вдоль маршрута и в точках принятия решений ; или выделить структурные особенности, которые обеспечивают глобальную ориентацию (не детали, касающиеся маршрута, пройденного участниками исследования, а ориентиры более обширной области вокруг него). Исследование показало, что акцентирование локальных особенностей на картах поиска маршрута (GPS) способствует приобретению знаний о маршруте, которые измерялись с помощью задания по указанию и припоминанию глобальных особенностей. [91]
Кроме того, у слепых и слабовидящих людей использование GPS обеспечивает преимущества в пространственном обучении и памяти. Слепым и слабовидящим людям часто необходимо заранее получить информацию о местах и попрактиковаться по определенному маршруту с помощью родственника, друга или специализированного инструктора, прежде чем самостоятельно отправиться по маршруту к указанному месту назначения. GPS предлагает полезную информацию, тем самым позволяя им стать более независимыми и уверенными в своем путешествии к определенному месту назначения. [92]
В другой научной работе утверждается, что GPS может использоваться пациентами, страдающими деменцией . В исследовании, проведенном в 2014 году, водителям с легкой и очень легкой формой болезни Альцгеймера (БА) было предложено 3 пробных вождения с различными настройками GPS (нормальными, только визуальными и только аудио). Участникам было необходимо выполнить различные задания по вождению на симуляторе вождения, следуя инструкциям GPS. Это исследование показало, что использование отдельных простых слуховых инструкций при отсутствии визуального вывода GPS может потенциально помочь людям с легкой формой болезни Альцгеймера улучшить свои водительские способности и добраться до места назначения, тем самым подтверждая, что использование GPS действительно снижает когнитивные нагрузки. [93]
Поскольку использование GPS поможет пациентам с нахождением пути, это позволит им оставаться в безопасности в общественных местах, вернуть себе чувство самодостаточности и отбить охоту «бродить». В целом, доказательства являются наиболее убедительными относительно использования технологий GPS для предотвращения вреда и содействия благополучию . [94]
Влияние использования GPS на пространственное обучение и память еще не полностью изучено, и необходимы дальнейшие исследования для изучения долгосрочных эффектов использования GPS на эти когнитивные процессы. Однако очевидно, что технология GPS имеет как преимущества, так и недостатки, и пользователи должны знать о потенциальном влиянии их зависимости от GPS. В заключение следует сказать, что технология GPS произвела революцию в том, как мы ориентируемся и исследуем окружающую среду, но ее влияние на наше пространственное обучение и память все еще остается предметом споров. Хотя использование GPS может помочь людям ориентироваться более эффективно, уверенно и помогать населению, которое в противном случае было бы значительно затруднено, его использование может со временем привести к снижению навыков пространственного познания. Поэтому пользователям важно сбалансировать преимущества и недостатки использования GPS и знать о его потенциальном влиянии на их когнитивные способности.
Невербальная неспособность к обучению (NVLD) характеризуется нормальными вербальными способностями, но нарушенными зрительно-пространственными способностями. Проблемные области для детей с невербальной неспособностью к обучению включают арифметику, геометрию и естественные науки. Нарушения пространственной памяти связаны с невербальным расстройством обучения и другими трудностями обучения. [95]
Арифметические текстовые задачи включают в себя письменный текст, содержащий набор данных, за которым следует один или несколько вопросов, и требуют использования четырех основных арифметических операций (сложение, вычитание, умножение или деление). [22] Исследователи предполагают, что успешное выполнение арифметических текстовых задач включает пространственную рабочую память (участвующую в построении схематических представлений), которая облегчает создание пространственных отношений между объектами. Создание пространственных отношений между объектами является важной частью решения текстовых задач, поскольку требуются умственные операции и преобразования. [22]
Исследователи изучили роль пространственной памяти и зрительной памяти в способности решать арифметические текстовые задачи. Дети в исследовании выполнили задание блока Corsi (прямой и обратный ряд) и задание пространственной матрицы, а также задание зрительной памяти, называемое тестом на распознавание дома. Плохо решающие задачи были отстающими в заданиях блока Corsi и задании пространственной матрицы, но нормально справились с тестом на распознавание дома по сравнению с нормально успевающими детьми. Эксперимент показал, что плохое решение задач связано именно с недостаточной обработкой пространственной информации. [22]
Было обнаружено, что сон приносит пользу пространственной памяти, усиливая консолидацию памяти, зависящую от гиппокампа , [96] повышая различные пути, которые отвечают за синаптическую силу, контролируют транскрипцию генов, связанных с пластичностью, и трансляцию белков (Доминик Пибер, 2021). [97] Области гиппокампа, активированные при изучении маршрута, повторно активируются во время последующего сна ( в частности, сна NREM ). Одно исследование показало, что фактическая степень реактивации во время сна коррелирует с улучшением извлечения маршрута и, следовательно, производительности памяти на следующий день. [98] Исследование установило идею о том, что сон усиливает системный процесс консолидации, что, следовательно, усиливает/улучшает поведенческие характеристики. Период бодрствования не влияет на стабилизацию следов памяти по сравнению с периодом сна. Сон после первой ночи после тренировки, т. е. во вторую ночь, не способствует дальнейшей консолидации пространственной памяти. Поэтому сон в первую ночь после тренировки, например, после изучения маршрута, является наиболее важным. [96]
Кроме того, было показано, что ранний и поздний ночной сон по-разному влияют на пространственную память. Предполагается, что фаза N3 NREM-сна, также называемая медленноволновым сном (SWS), играет важную роль в формировании пространственной памяти у людей, зависящей от сна. В частности, в исследовании, проведенном Плихалом и Борном (1999), [99] производительность при выполнении задач на ментальное вращение была выше среди участников, у которых были ранние интервалы сна (23:00–02:00 утра) после изучения задачи, по сравнению с теми, у кого были поздние интервалы сна (03:00–06:00 утра). Эти результаты показывают, что ранний сон, который богат SWS, имеет определенные преимущества для формирования пространственной памяти. Когда исследователи изучали, окажет ли ранний сон такое влияние на задачу прайминга основы слова (вербальную задачу), результаты были противоположными. Это не было удивительным для исследователей, поскольку задачи прайминга в основном полагаются на процедурную память , и, таким образом, он приносит пользу большему сну позднего удержания (преобладающему сну REM ), чем раннему. [99]
Лишение сна и сон также были исследованной связью. Лишение сна препятствует улучшению производительности памяти из-за активного нарушения консолидации пространственной памяти. [96] В результате пространственная память улучшается за период сна. Аналогичные результаты были подтверждены другим исследованием, изучающим влияние полного лишения сна (TSD) на пространственную память крыс (Guan et al., 2004). [100] В первом проведенном эксперименте крысы обучались в водном лабиринте Морриса в течение 12 испытаний в течение 6 часов, чтобы найти скрытую платформу (прозрачную и невидимую в воде) с помощью пространственных подсказок в окружающей среде. В каждом испытании они начинали с другой точки и им позволяли плыть максимум 120 секунд, чтобы достичь платформы. После фазы обучения они давали пробное испытание для проверки пространственной памяти (через 24 часа). В этом испытании скрытая платформа была удалена из лабиринта, и время, которое животные проводили в целевой области (которая ранее была занята скрытой платформой), было мерой устойчивости пространственной памяти. Контрольные крысы, у которых был спонтанный сон, проводили значительно больше времени в целевом квадранте по сравнению с теми, у кого была полная депривация сна. С точки зрения пространственного обучения, которое определяется латентностью поиска скрытой платформы, не было никаких различий. Как для контрольных, так и для лишенных сна крыс время, необходимое для поиска платформы, уменьшалось с каждой новой попыткой. [100]
Во втором эксперименте крыс обучали плыть к видимой платформе, местоположение которой менялось в каждом испытании. Для каждого нового испытания крысы начинали с противоположной стороны платформы. После обучения в одном испытании их память проверялась через 24 часа. Платформа все еще находилась в лабиринте. Расстояние и время, необходимое им для того, чтобы доплыть до видимой платформы, считались мерами непространственной памяти. Не было обнаружено существенной разницы между крысами, лишенными сна, и контрольными крысами. Аналогично, с точки зрения пространственного обучения, которое определяется задержкой достижения видимой платформы, не было существенных различий. TSD не влияет на непространственное обучение и непространственную память. [100]
В отношении эффектов лишения сна у людей Доминик Пибер (2021) [97] в своем обзоре литературы представил клинические наблюдения, которые показывают, что люди с тяжелыми нарушениями сна часто имеют отклонения в пространственной памяти. Как видно из исследований обоих, пациенты с бессонницей, страдающие расстройством сна, которое характеризуется прерывистым, невосстанавливающим сном и дефицитом когнитивных функций в течение дня, как было задокументировано, демонстрируют отрицательные результаты в пространственной задаче по сравнению со здоровыми участниками (Li et al., 2016; [101] Chen et al., 2016; [102] Khassawneh et al., 2018; [103] He et al., 2021 [104] ).
Аналогично, сновидения играют важную роль в пространственной памяти. Исследование, проведенное Уомсли и Стикголдом (2019) [105], доказало, что участники, которые включают недавний опыт обучения в содержание своих ночных снов, показывают повышенное ночное улучшение производительности. Таким образом, подтверждая гипотезу о том, что сновидения отражают обработку памяти в спящем мозге. Более того, по мнению авторов, одно из объяснений заключается в том, что сны, связанные с лабиринтами, являются индикаторами того, что релевантные для производительности компоненты памяти задач реактивируются в спящем мозге. Кроме того, исследование поддерживает идею о том, что отчеты о снах могут включать экспериментальную обучающую задачу во время всех стадий сна, включая REM и NREM. [105]
Виртуальная реальность (VR) также использовалась для изучения связи между сновидениями и пространственной памятью. Рибейро, Гоунден и Куальино (2021) [106] предложили пространственные элементы в контексте VR и обнаружили, что после полноценного ночного сна в домашней обстановке, когда изучаемый материал был включен в содержание сновидения, производительность припоминания этих элементов была лучше, чем производительность, полученная после сопоставимого периода бодрствования. [106]