В зоологии палиноядное животное /pəˈlɪnəvɔːɹ/, что означает «пожиратель пыльцы» (от греческого παλύνω palunō, «посыпать, посыпать» и латинского vorare, означающего «пожирать») — травоядное животное, которое выборочно поедает богатую питательными веществами пыльцу, производимую покрытосеменными и голосеменными . [1] Большинство настоящих палиноядных животных — это насекомые или клещи . Эта категория в самом строгом применении включает большинство пчел и несколько видов ос , [2] поскольку пыльца часто является единственной твердой пищей, потребляемой этими насекомыми на всех стадиях жизни. Однако эту категорию можно расширить, включив в нее более разнообразные виды. Например, палиноядные клещи и трипсы обычно питаются жидким содержимым пыльцевых зерен, фактически не потребляя экзину или твердую часть зерна. Кроме того, список значительно расширяется, если принять во внимание виды, у которых пыльцой питается либо личиночная, либо взрослая стадия, но не обе. К этой категории относятся и другие осы , а также многие жуки , [3] мухи , бабочки и мотыльки . Одним из таких видов пчел, которые потребляют пыльцу только на личиночной стадии, является Apis mellifera carnica . [4] Существует огромное количество насекомых, которые могут питаться пыльцой, а также различные птицы , пауки-кругоплетки [5] и другие нектароядные животные .
Пыльца , важнейший компонент рациона палиноядных животных, представляет собой мужской гаметофит [6] , который образуется в пыльнике или мужской части цветка. Пыльца необходима для оплодотворения женской части цветка, или гинецея , и имеет долгую историю потребления различными видами. Есть данные, свидетельствующие о том, что палиниворивия возникла как минимум в пермском периоде. [7] Вполне вероятно, что между растениями и палиноядными животными произошла совместная эволюция в форме мутуализма или процесса, посредством которого два вида индивидуально извлекают выгоду из деятельности другого. Например, палиноядные животные получают пользу, получая питательные вещества из пыльцы, и, таким образом, структура глаза палиноядных животных эволюционировала, чтобы лучше интерпретировать визуальные сигналы, подаваемые пыльцой. Пыльца извлекает выгоду из взаимодействия животного и растения, поскольку распространяется по мере того, как животное переносит ее от цветка к цветку, способствуя репродуктивному успеху соответствующего цветка. Таким образом, пыльца стала более привлекательной для палиноядных животных и изменила текстуру своей поверхности, чтобы ее было легче распознавать тактильными сенсорными рецепторами палиноядных животных . [7]
Самые ранние свидетельства палиноядности можно отнести к силурийскому (444 миллиона лет назад (млн лет назад) – 419 млн лет назад) и раннему девонскому (419 млн лет назад – 393 млн лет назад) периодам [8]. Ископаемые свидетельства этих периодов позволяют предположить, что ранние членистоногие с неспециализированными нижнечелюстной ротовой аппарат, участвующий в питании спорами . [8] В отличие от пыльцы, которая производится исключительно цветковыми растениями, споры представляют собой бесполые репродуктивные частицы, вырабатываемые примитивными организмами, такими как папоротники , грибы и бактерии . Палинивори, которые, как полагают, произошли от ранних спороносцев, появились намного позже, в эпоху Пенсильвании (323–299 млн лет назад). [8] Большая часть доказательств, касающихся эволюции палиноядных животных, связана с изменением структуры ротового аппарата нижней челюсти, что позволяет облегчить сбор пыльцы . [8] Такие доказательства можно найти у жесткокрылых (жуков), наиболее разнообразной группы палиноядных животных, у которых у видов развился ротовой аппарат для сбора пыльцы, а также у ранних придатков нижней челюсти в специализированные структуры, помогающие в потреблении пыльцы. [8]
Более того, адаптация ротового аппарата современных палиноядных животных также может быть связана с эволюцией ротового аппарата древних палиноядных животных, участвующих в поглощении нектара . [8] Зачатки структур, участвующих в поглощении нектара, можно найти в ранних, неродственных кладах насекомых . [8] Эволюция этих структур происходила по трем различным направлениям: губчатая губка у мух и ручейников , сифонные структуры у бабочек и мотыльков и глосса у ос и пчел . [9] Внутри каждого направления произошла дальнейшая специализация этих структур. Например, у ос и пчел было идентифицировано восемь вариантов структур ротового аппарата, включающих глоссу. [10] Считается, что эволюция различных структурных и морфологических адаптаций современных палиноядных животных происходила одновременно с пыльцевыми зернами. [7]
Обилие и разнообразие окаменелостей семенных растений, обнаруженных в позднем Пенсильвании, предполагают большую эволюцию палиноядных животных и адаптацию к развивающейся растительной фауне. Более того, это подчеркивает коэволюцию такого поведения с видами растений того времени. [8] На основании морфологических особенностей ископаемых остатков той эпохи выдвигается гипотеза о том, что ранние палиноядные животные принадлежали к таксономическим группам диафаноптероидов , протортоптероидов и полужесткокрылых . [11] [12] [13] После этого периода эволюция и более специализированные адаптации ротового аппарата палиноядных животных и пыльцы или предварительной пыльцы, обнаруженной в кишечнике окаменелых насекомых, показали конвергенцию в три основные линии: прямокрылые (кузнечики, сверчки и саранча), жесткокрылые. , Diptera (мухи) и Hymenoptera (осы, пилильщики, пчелы и муравьи). [8] В настоящее время почти все палиноядные относятся к пяти отрядам насекомых, которые, как полагают, возникли в раннем мезозойском периоде (248–65 млн лет назад): жесткокрылые, двукрылые, тизаноптерные (трипсы), перепончатокрылые и чешуекрылые (бабочки и мотыльки). [8]
Многочисленные виды насекомых ( пчелы , осы , муравьи , жуки , мухи , бабочки , мотыльки ), клещи , пауки и птицы потребляют пыльцу в качестве источника пищи. Чтобы более эффективно собирать пыльцу, палиноядные животные выработали различные приспособления в частях тела и поведении. Эти адаптации включают специализированный ротовой аппарат, волосы, пищеварительную систему, а также модели размножения и поиска пищи. Хотя все палиноядные животные питаются пыльцой, они делают это в разной степени и способами, поэтому, следовательно, их приспособления также различаются. Например, пчелы и муравьи — это насекомые, которые в своем рационе уделяют разное внимание пыльце.
Пчелы , принадлежащие к надсемейству Apoidea , активно занимаются палиноядностью, особенно доставляя пыльцу своему потомству. [14] [15] Чтобы эффективно собирать, транспортировать и потреблять пыльцу, пчелы развили специальные морфологические и поведенческие черты. Чтобы добыть пыльцу, пчелы должны сначала найти источники пыльцы, что они делают с помощью химических, визуальных и тактильных сигналов, подаваемых цветами [15] , у которых одновременно возникли приспособления для этой цели, поскольку большинство цветковых растений получают пользу от опыления, которое происходит, когда пчелы собирают и транспортируют пыльцу. [16] Визуальные сигналы особенно помогают пчелам добраться до цветов. Благодаря адаптации зрения, такой как способность видеть ультрафиолетовый свет, пчелы оттачивают цветовой рисунок «мишеней» цветочных лепестков, которые направляют пчел к нектару и пыльце. [17] Они собирают и хранят пыльцу вместе с нектаром на специализированных волосках и развившихся скопальных или корбикулярных конструкциях на своем теле. [15] Пчелы также развили поведенческие адаптации, которые требуют некоторой степени обучения. [15] Большинство пчел также являются либо олиголектиками , либо полилектиками, когда они нацелены на конкретные или более общие группы цветущих растений соответственно, и их модели кормления значительно перекрываются в течение дня и/или сезонно с периодами цветения этих целевых цветов. [15] В гнезде пчелы также сообщают другим рабочим пчелам о местах, где можно найти хороший корм, в процессе, называемом виляющим танцем . [18] Пчелы часто предпочитают определенные участки кормления, [15] и хотя данные показывают, что шмели, например, гибки в своих моделях кормления, выбирая разные типы цветов в зависимости от соотношения белков и липидов пыльцы, [16] эти закономерности напрямую влияют на генетика популяций цветущих растений вокруг них. [15]
Муравьи , как часть отряда Hymenoptera , связаны с пчелами и аналогичным образом добывают корм за пределами своих гнезд, чтобы транспортировать белок обратно для своего потомства. [19] Хотя пыльца не является единственным или основным источником пищи, данные исследований, проведенных на таких видах муравьев, как Zacryptocerus , Cephalotes (муравьи-черепахи), Camponotus (муравьи-плотники), Crematogaster (муравьи-акробаты) и Odontomachus (муравьи-ловушки). челюстные муравьи) показывают, что пыльца одновременно предназначена для потребления и съедается оппортунистически. [20] [19] В поисках пищи муравьи не могут летать к цветам и напрямую собирать пыльцу. [19] Вместо этого они собирают ее из мест, куда упала пыльца или куда ее занес ветер. [20] Муравьи обычно хранят жидкую пищу в передней кишке, а затем срыгивают ее, чтобы накормить потомство в домашнем гнезде. [19] Некоторые виды неотропических муравьев, например муравьи-черепахи , собирают пыльцу с листьев и хранят ее в своих телах, чтобы позже срыгнуть. [19] Во время этого процесса они производят сжатые массы пыльцы, называемые гранулами, «инфрабуккальными гранулами» у муравьев-черепах, которые позволяют более эффективно транспортировать пыльцу. [19] После того, как потомство муравьев или рабочие муравьи съедают богатые питательными веществами части пыльцы из этих гранул, оболочки пыльцы, не поддающиеся перевариванию, затем выбрасываются. [19]
Палиноядные животные необходимы для распространения генов цветковых растений посредством использования пыльцы, которая является вектором генетического разнообразия этих растений. Хотя ветер и другие природные ресурсы могут помочь в процессе распространения пыльцы, они не являются специфическими и не оказывают такой прямой услуги, как палиноядные животные, которые, хотя и поедают пыльцу, также работают над перемещением пыльцы с одного растения на другое, тем самым участвуя в опылении. услуги. За последнее десятилетие во всем мире произошло сокращение числа видов палиноядных животных , что имело серьезные последствия для цветковых растений. [21] По мере того, как популяция палиноядных животных уменьшается, уменьшаются и предоставляемые ими услуги по опылению. Это, в свою очередь, снижает репродуктивный успех цветковых растений и вызывает общее сокращение популяции цветковых растений и количества видов цветковых растений.
Палиноядных обычно можно разделить на две категории: специфические и общие. [21] Конкретные палиноядные животные демонстрируют олиголекцию , симпатическую связь с определенным родом или видом цветковых растений, в то время как обычные палиноядные животные могут опылять широкий спектр растений. Из-за особенностей некоторых типов палиноядных животных, таких как медоносные пчелы, их жизненные циклы приспособились тесно коррелировать с периодами цветения определенных видов растений. Однако, когда периоды опыления и цветения этих растений меняются из-за сезонных колебаний, вызванных изменением климата , жизненные циклы палиноядных животных больше не синхронизируются с жизненными циклами растения, что приводит к сокращению обеих популяций. [21] [22] С другой стороны, обычные палиноядные животные приспособлены потреблять пыльцу и опылять широкий спектр различных цветковых растений с разными периодами цветения. Сокращение численности конкретных палиноядных может, следовательно, привести к увеличению популяций общих палиноядных животных за счет снижения конкуренции и увеличения доступности ресурсов. [22]
Взаимодействие между общими и конкретными видами лучше всего проявляется через представителей рода Bombus , более известных как шмели. Шмели продемонстрировали свидетельства сокращения популяции как в Бельгии, так и в Великобритании: шесть из шестнадцати непаразитических шмелей демонстрируют значительное сокращение, а четыре - возможные признаки сокращения. [22] Эти наблюдательные исследования показали, что это снижение аналогичным образом отразилось на популяциях диких растений, которым соответствуют эти шмели. [22] Однако это снижение не характерно для всех популяций шмелей. Хотя многие популяции шмелей сократились, были и другие, которые остались неизменными или даже увеличились. В том же исследовании шестнадцати непаразитических шмелей было обнаружено шесть популяций, которые оставались постоянными или даже увеличивались в течение исследования. [22]
Исследования показали, что ряд различных изменений окружающей среды и климата, таких как фрагментация среды обитания , внедрение различных агрохимикатов и глобальное потепление, по прогнозам, приведут к сокращению популяций палиноядных животных и, как следствие, к снижению услуг по опылению. [22]
Для многих палиноядных, особенно для колониальных насекомых, таких как пчелы и муравьи, подходящие места обитания очень важны и должны отвечать определенным требованиям. Фрагментация среды обитания может сделать эти среды обитания неспособными обеспечить подходящие и устойчивые цветочные ресурсы и подходящие места для гнездования на разумном расстоянии друг от друга. [23] В зависимости от того, является ли опылитель специфическим или общим, потребности популяции могут быть разными.
Для определенных палиноядных животных, демонстрирующих олиголектику , сезонное появление взрослых особей должно совпадать с сезонным цветением растения-хозяина. [23] Учитывая эти конкретные ограничения, можно сделать вывод, что местоположение конкретных палиноядных животных сильно зависит от сезонных изменений их растений-хозяев, и потеря даже небольшой части их среды обитания может иметь серьезные последствия для размера популяции. .
Для обычных палиноядных периоды кормления обычно длятся дольше, чем сезонное цветение одного хозяина. [23] Обычные палиноядные животные должны находиться на расстоянии полета от нескольких различных участков цветочных растений, каждый из которых имеет свои собственные периоды цветения. Их выживание зависит от их способности получить доступ к каждому из этих цветочных участков в разное время в течение сезона, а неспособность получить доступ к определенным участкам из-за препятствия или разрушения этих участков может привести к уменьшению численности популяции. [23]
Агрохимикаты – это сокращение от сельскохозяйственных химикатов, и они в основном используются на фермах и в садах для отпугивания и уничтожения насекомых-вредителей. Одним из распространенных агрохимикатов являются неоникотиноиды , которые обладают высокой нейротоксичностью для насекомых и имитируют их нейротрансмиттеры ацетилхолин . [24] При применении неоникотиноиды обычно широко распыляются, сохраняются в почве, воде и поглощаются растениями. Они токсичны и попадают в организм насекомого, что приводит к ухудшению успеха в поисках пищи, развитию выводка и личинок, памяти и обучения, а также оказывает вредное воздействие на нервную систему, иммунную систему и гигиену насекомого. [24] Все эти факторы отрицательно влияют на производительность семьи и могут привести к ее разрушению как для пчел, так и для муравьев.
Изменение климата или глобальное потепление привели к повышению средней температуры во всем мире, что оказало существенное влияние на успех палиноядных животных в поисках пищи. Растения раньше цветут и созревают, что, как было показано, связано с более теплыми весенними температурами. [25] Поскольку репродуктивные циклы многих палиноядных животных тесно связаны с циклами цветения их растений-хозяев, многие виды палиноядных животных не смогли угнаться за этими изменениями в циклах цветения многих растений-хозяев. Это привело к резкому сокращению популяций многих специфических палиноядных животных и их растений-хозяев. [21] Однако также было зарегистрировано увеличение общей популяции палиноядных животных. Этот рост можно объяснить уменьшением конкуренции за эти определенные растения-хозяева, а также способностью палиноядных животных адаптироваться к меняющемуся источнику пищи.
Произошло общее сокращение разнообразия видов растений и палиноядных животных, которое, по прогнозам, будет продолжаться в соответствии с нынешними тенденциями выбросов парниковых газов и изменением климата. [26] Учитывая масштаб текущих исследований и данные, показывающие корреляцию между сокращением численности палиноядных животных и снижением репродуктивного успеха опылителей, ниже предлагаются шаги, которые потенциально могут смягчить потерю видов палиноядных животных.
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на март 2024 г. ( ссылка )