stringtranslate.com

Симбиогенез

Согласно теории симбиогенеза, слияние архей и аэробных бактерий привело к образованию эукариот с аэробными митохондриями ; второе слияние добавило хлоропласты , создав зеленые растения. Первоначальная теория Линн Маргулис предлагала дополнительное предварительное слияние, но она плохо поддерживается и в настоящее время в нее не верят. [1]

Симбиогенез ( эндосимбиотическая теория , или серийная эндосимбиотическая теория [2] ) — ведущая эволюционная теория происхождения эукариотических клеток из прокариотических организмов. [3] Теория утверждает, что митохондрии , пластиды , такие как хлоропласты , и, возможно, другие органеллы эукариотических клеток произошли от ранее свободноживущих прокариот (более тесно связанных с бактериями, чем с археями ), взятых друг в друга в эндосимбиозе . Митохондрии, по-видимому, филогенетически связаны с бактериями Rickettsiales , тогда как хлоропласты, как полагают, связаны с цианобактериями .

Идея о том, что хлоропласты изначально были независимыми организмами, которые вступали в симбиотические отношения с другими одноклеточными организмами, восходит к 19 веку, когда ее поддержали такие исследователи, как Андреас Шимпер . Эндосимбиотическая теория была сформулирована в 1905 и 1910 годах русским ботаником Константином Мерешковским , а также развита и подтверждена микробиологическими данными Линн Маргулис в 1967 году.

Среди многих доказательств, подтверждающих симбиогенез, можно назвать то, что новые митохондрии и пластиды образуются только путем расщепления на две части , и что иначе клетки не могут создавать новые; что транспортные белки , называемые поринами , обнаружены во внешних мембранах митохондрий, хлоропластах и ​​мембранах бактериальных клеток; что кардиолипин обнаруживается только во внутренней мембране митохондрий и мембранах бактериальных клеток; и что некоторые митохондрии и пластиды содержат одиночные кольцевые молекулы ДНК, подобные кольцевым хромосомам бактерий.

История

Диаграмма древа жизни Константина Мерешковского 1905 года , показывающая происхождение сложных форм жизни в результате двух эпизодов симбиогенеза, объединения симбиотических бактерий с последующим образованием ядер и хлоропластов [4]

Русский ботаник Константин Мерешковский впервые изложил теорию симбиогенеза (от греческого σύν syn «вместе», βίος bios «жизнь» и γένεσις генезис «происхождение, рождение») в своей работе 1905 года « Природа и происхождение хроматофоров в растении». Королевства , а затем развил ее в своей книге 1910 года « Теория двух плазм как основа симбиогенеза: новое исследование происхождения организмов» . [5] [6] [7] Мерешковский предположил, что сложные формы жизни возникли в результате двух эпизодов симбиогенеза, объединения симбиотических бактерий с последующим образованием ядер и хлоропластов . [4] Мерешковский знал о работах ботаника Андреаса Шимпера . В 1883 году Шимпер заметил, что деление хлоропластов зеленых растений очень похоже на деление свободноживущих цианобактерий . Шимпер предварительно предположил (в сноске), что зеленые растения возникли в результате симбиотического союза двух организмов. [8] В 1918 году французский учёный Поль Жюль Портье опубликовал «Симбиоты» , в которых утверждал, что митохондрии возникли в результате процесса симбиоза. [9] [10] Иван Валлин отстаивал идею эндосимбиотического происхождения митохондрий в 1920-х годах. [11] [12] Русский ботаник Борис Козо-Полянский стал первым, кто объяснил теорию с точки зрения дарвиновской эволюции . [13] В своей книге 1924 года «Новый принцип биологии». В «Очерке теории симбиогенеза» [ 14] он писал: «Теория симбиогенеза — это теория отбора, опирающаяся на явление симбиоза». [15]

Эти теории не получили развития до тех пор, пока не были проведены более детальные электронно-микроскопические сравнения между цианобактериями и хлоропластами, например, Хансом Рисом в 1961 и 1962 годах . , [18] привели к возрождению идеи симбиогенеза в 1960-е годы.Линн Маргулис выдвинула и обосновала эту теорию микробиологическими данными в статье 1967 года « О происхождении митозирующих клеток». [19] В своей работе 1981 года «Симбиоз в клеточной эволюции» она утверждала, что эукариотические клетки возникли как сообщества взаимодействующих объектов, включая эндосимбиотические спирохеты , которые развились в эукариотические жгутики и реснички . Эта последняя идея не получила большого признания, поскольку жгутики лишены ДНК и не имеют ультраструктурного сходства с бактериями или архей (см. Также: Эволюция жгутиков и цитоскелета прокариот ). По мнению Маргулиса и Дориона Сагана , [20] «Жизнь захватила земной шар не в результате боя, а посредством взаимодействия» (т.е. путем сотрудничества). Кристиан де Дюв предположил, что пероксисомы, возможно, были первыми эндосимбионтами, позволявшими клеткам противостоять растущему количеству свободного молекулярного кислорода в атмосфере Земли. Однако сейчас оказывается, что пероксисомы могут образовываться de novo , что противоречит идее о их симбиотическом происхождении. [21] В настоящее время широко признана фундаментальная теория симбиогенеза как происхождения митохондрий и хлоропластов. [3]

От эндосимбионтов к органеллам

Аутогенная модель происхождения эукариотических клеток. Сегодняшние данные показывают, что эукариот без митохондрий никогда не существовало, т.е. ядро ​​было приобретено одновременно с митохондриями. [22]

Биологи обычно отличают органеллы от эндосимбионтов – целых организмов, живущих внутри других организмов – по уменьшенному размеру генома . [23] Когда эндосимбионт эволюционирует в органеллу, большинство его генов передаются в геном клетки-хозяина . [24] Поэтому клетка-хозяин и органелла должны разработать механизм транспорта, который позволит вернуть белковые продукты , необходимые органелле, но теперь производимые клеткой. [25]

Свободноживущие предки

Раньше считалось, что альфапротеобактерии являются свободноживущими организмами, наиболее тесно связанными с митохондриями. [25] Более поздние исследования показали, что митохондрии наиболее тесно связаны с бактериями Pelagibacterales , в частности, с бактериями клады SAR11. [26] [27]

Азотфиксирующие нитчатые цианобактерии — свободноживущие организмы, наиболее близкие к пластидам. [25] [28] [29]

И цианобактерии, и альфапротеобактерии имеют большой (>6 МБ ) геном, кодирующий тысячи белков. [25] Пластиды и митохондрии демонстрируют резкое уменьшение размера генома по сравнению с их бактериальными родственниками. [25] Геномы хлоропластов фотосинтезирующих организмов обычно имеют размер 120–200 т.п.н. [30] и кодируют 20–200 белков [25], а митохондриальные геномы у человека имеют размер примерно 16 т.п.н. и кодируют 37 генов, 13 из которых являются белками. [31] Однако, используя пример пресноводного амебоида Paulinella chromatophora , который содержит хроматофоры, которые, как выяснилось, произошли от цианобактерий, Килинг и Арчибальд утверждают, что это не единственный возможный критерий; другой заключается в том, что клетка-хозяин взяла на себя контроль над регуляцией деления бывшего эндосимбионта, тем самым синхронизируя его с собственным делением клетки . [23] Новак и ее коллеги секвенировали ген хроматофора (1,02 Мб) и обнаружили, что только 867 белков кодируются этими фотосинтезирующими клетками. Сравнение с ближайшими к ним свободноживущими цианобактериями рода Synechococcus (с размером генома 3 Мб и 3300 генами) показало, что хроматофоры претерпели резкое сокращение генома. Хроматофоры содержали гены, отвечающие за фотосинтез , но не имели генов, которые могли бы выполнять другие биосинтетические функции; это наблюдение предполагает, что эти эндосимбиотические клетки сильно зависят от своих хозяев в плане механизмов выживания и роста. Таким образом, было обнаружено, что эти хроматофоры нефункциональны для специфичных для органелл целей по сравнению с митохондриями и пластидами. Это различие могло способствовать ранней эволюции фотосинтетических органелл. [32]      

Утрата генетической автономии, то есть потеря многих генов эндосимбионтов, произошла на очень ранних этапах эволюции. [33] Принимая во внимание весь исходный геном эндосимбионта, существует три основных возможных судьбы генов в течение эволюционного времени. Первый — это потеря функционально избыточных генов [33] , при которой гены, уже представленные в ядре, в конечном итоге теряются. Второй — это перенос генов в ядро, а третий — то, что гены остаются в органелле, которая когда-то была организмом. [25] [33] [34] [35] [36] Утрата автономии и интеграции эндосимбионта с хозяином может быть в первую очередь связана с переносом ядерных генов. [36] Поскольку геномы органелл в ходе эволюции значительно сократились, ядерные гены расширились и стали более сложными. [25] В результате многие пластидные и митохондриальные процессы управляются кодируемыми в ядре генными продуктами. [25] Кроме того, многие ядерные гены, происходящие от эндосимбионтов, приобрели новые функции, не связанные с их органеллами. [25] [36]

Механизмы переноса генов

Механизмы переноса генов до конца не известны; однако существует множество гипотез, объясняющих это явление. Возможные механизмы включают гипотезу комплементарной ДНК (кДНК) и гипотезу объемного потока. [25] [34]

Гипотеза кДНК предполагает использование информационной РНК (мРНК) для транспортировки генов из органелл в ядро, где они преобразуются в кДНК и включаются в геном. [25] [34] Гипотеза кДНК основана на исследованиях геномов цветковых растений. Кодирующие белок РНК в митохондриях подвергаются сплайсингу и редактированию с использованием специфичных для органелл сайтов сплайсинга и редактирования. Однако ядерные копии некоторых митохондриальных генов не содержат специфичных для органелл сайтов сплайсинга, что указывает на процессируемый промежуточный продукт мРНК. Гипотеза кДНК с тех пор была пересмотрена, поскольку отредактированные митохондриальные кДНК вряд ли будут рекомбинировать с ядерным геномом и с большей вероятностью будут рекомбинировать со своим нативным митохондриальным геномом. Если отредактированная митохондриальная последовательность рекомбинирует с митохондриальным геномом, сайты сплайсинга митохондрий больше не будут существовать в митохондриальном геноме. Поэтому при любом последующем переносе ядерных генов также будут отсутствовать сайты сплайсинга митохондрий. [25]

Гипотеза объемного потока является альтернативой гипотезе кДНК, утверждающей, что механизмом переноса генов является ускользающая ДНК, а не мРНК. [25] [34] Согласно этой гипотезе, нарушения в органеллах, включая аутофагию (нормальное разрушение клеток), гаметогенез (образование гамет) и клеточный стресс, высвобождают ДНК, которая импортируется в ядро ​​и включается в ядерную ДНК с помощью неактивных веществ. -гомологическое соединение концов (восстановление двухцепочечных разрывов). [34] Например, на начальных стадиях эндосимбиоза из-за отсутствия переноса основных генов клетка-хозяин практически не имела контроля над эндосимбионтом. Эндосимбионт претерпел клеточное деление независимо от клетки-хозяина, в результате чего внутри клетки-хозяина появилось множество «копий» эндосимбионта. Некоторые из эндосимбионтов лизировались (взрывались), и высокие уровни ДНК были включены в ядро. Предполагается, что аналогичный механизм имеет место в растениях табака, которые демонстрируют высокую скорость переноса генов и чьи клетки содержат множество хлоропластов. [33] Кроме того, гипотеза объемного потока также подтверждается наличием неслучайных кластеров генов органелл, что предполагает одновременное движение нескольких генов. [34]

Форд Дулитл предположил, что (каким бы ни был механизм) перенос генов ведет себя как храповик, приводя к однонаправленному переносу генов из органеллы в ядерный геном. [37] Когда генетический материал органеллы включается в ядерный геном, либо органелла, либо ядерная копия гена может быть потеряна из популяции. Если копия органеллы потеряна и зафиксирована или потеряна в результате генетического дрейфа, ген успешно переносится в ядро. Если ядерная копия потеряна, горизонтальный перенос генов может произойти снова, и клетка может «снова попытаться» осуществить успешный перенос генов в ядро. [37] Ожидается, что таким образом гены из органеллы будут накапливаться в ядерном геноме в течение эволюционного времени. [37]

Эндосимбиоз протомитохондрий

Эндосимбиотическая теория происхождения митохондрий предполагает, что протоэукариот поглотил протомитохондрию, и этот эндосимбионт стал органеллой, что стало важным шагом в эукариогенезе , создании эукариот. [38]

Митохондрии

Внутренний симбионт : митохондрия имеет матрикс и мембраны, как и свободноживущая альфапротеобактериальная клетка, из которой она может произойти.

Митохондрии — это органеллы, которые синтезируют переносящую энергию молекулу АТФ для клетки путем метаболизма макромолекул на основе углерода . [39] Наличие ДНК в митохондриях и белков, полученных из мтДНК , позволяет предположить, что эта органелла могла быть прокариотом до ее интеграции в протоэукариот . [40] Митохондрии считаются органеллами, а не эндосимбионтами, поскольку митохондрии и клетки-хозяева имеют общие части своего генома , одновременно делятся и обеспечивают друг друга средствами для производства энергии. [40] Было высказано предположение, что эндомембранная система и ядерная мембрана произошли от протомитохондрий . [41] [42] [43]

Ядерная мембрана

Наличие ядра является одним из основных различий между эукариотами и прокариотами . [44] Некоторые консервативные ядерные белки у эукариот и прокариот позволяют предположить, что эти два типа имели общего предка. [45] Другая теория нуклеации заключается в том, что ранние белки ядерной мембраны заставляли клеточную мембрану сворачиваться и образовывать сферу с порами, подобную ядерной оболочке . [46] Можно было ожидать, что эндосимбиоз как способ формирования ядерной мембраны будет использовать меньше энергии, чем если бы клетка развивала метаболический процесс для складывания клеточной мембраны для этой цели. [42] Переваривание поглощенных клеток без производящих энергию митохондрий было бы сложной задачей для клетки-хозяина. [41] С этой точки зрения, мембраносвязанные пузырьки или везикулы, покидающие протомитохондрии, могли образовывать ядерную оболочку. [41]

Процесс симбиогенеза, посредством которого ранняя эукариотическая клетка интегрировала протомитохондрию, вероятно , включал защиту генома архейного хозяина от высвобождения активных форм кислорода . Они могли образоваться в ходе окислительного фосфорилирования и производства АТФ протомитохондриями. Ядерная мембрана, возможно, возникла как адаптивная инновация для защиты от повреждений ДНК ядерного генома , вызванных активными формами кислорода. [47] Существенный перенос генов из предкового протомитохондриального генома в ядерный геном, вероятно, произошел во время ранней эволюции эукариот. [48] ​​Более высокая защита ядерного генома от активных форм кислорода, обеспечиваемая ядерной мембраной, может объяснить адаптивное преимущество этого переноса генов.

Эндомембранная система

Схема эндомембранной системы эукариотической клетки

Современные эукариотические клетки используют эндомембранную систему для транспортировки продуктов и отходов внутрь, внутри и из клеток. Мембрана ядерной оболочки и эндомембранных пузырьков состоят из сходных мембранных белков. [49] Эти везикулы также имеют общие мембранные белки с органеллой, из которой они произошли или к которой направляются. [50] Это предполагает, что то, что сформировало ядерную мембрану, также сформировало эндомембранную систему. У прокариот нет сложной внутренней мембранной сети, как у эукариот, но они могут производить внеклеточные везикулы из своей внешней мембраны. [41] После того, как ранний прокариот был поглощен протоэукариотом, прокариот продолжал бы производить пузырьки, которые накапливались внутри клетки. [41] Взаимодействие внутренних компонентов везикул могло привести к тому, что эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи являются частями эндомембранной системы. [41]

Цитоплазма

Гипотеза синтрофии, предложенная Лопесом-Гарсией и Морейрой примерно в 2000 году, предполагала, что эукариоты возникли в результате объединения метаболических способностей архей, ферментирующей дельтапротеобактерии и метанотрофной альфапротеобактерии, которая стала митохондрией. В 2020 году та же команда обновила свое предложение по синтрофии, включив в него археев Асгарда, производящих водород, с дельтапротеобактериями, окисляющими серу. Третий организм, альфапротеобактерия, способная дышать как аэробно, так и анаэробно и окислять серу, развилась в митохондрии; возможно, он также был способен к фотосинтезу. [51]

Органелларные геномы

Пластомы и митогеномы

В митохондриальном геноме человека сохранились гены, кодирующие 2 рРНК (синие), 22 тРНК (белые) и 13 редокс- белков (желтые, оранжевые, красные).

Некоторые гены эндосимбионтов остаются в органеллах. Пластиды и митохондрии сохраняют гены, кодирующие рРНК, тРНК, белки, участвующие в окислительно-восстановительных реакциях, а также белки, необходимые для транскрипции, трансляции и репликации. Существует множество гипотез, объясняющих, почему органеллы сохраняют небольшую часть своего генома; однако ни одна гипотеза не применима ко всем организмам, и эта тема до сих пор остается весьма спорной. Гипотеза гидрофобности утверждает, что высокогидрофобные ( ненавидящие воду) белки (такие как мембраносвязанные белки, участвующие в окислительно-восстановительных реакциях) нелегко транспортируются через цитозоль, и поэтому эти белки должны кодироваться в соответствующих органеллах. Гипотеза несоответствия кода утверждает, что ограничение на передачу обусловлено различиями в генетических кодах и редактировании РНК между органеллой и ядром. Гипотеза окислительно-восстановительного контроля утверждает, что гены, кодирующие белки окислительно-восстановительной реакции, сохраняются, чтобы эффективно сочетать потребность в восстановлении и синтезе этих белков. Например, если одна из фотосистем теряется из пластиды, промежуточные переносчики электронов могут потерять или получить слишком много электронов, что сигнализирует о необходимости восстановления фотосистемы. Задержка во времени, связанная с передачей сигнала ядру и транспортировкой цитозольного белка к органелле, приводит к образованию повреждающих активных форм кислорода . Последняя гипотеза утверждает, что сборка мембранных белков, особенно тех, которые участвуют в окислительно-восстановительных реакциях, требует скоординированного синтеза и сборки субъединиц; однако координацию трансляции и транспорта белков сложнее контролировать в цитоплазме. [25] [30] [33] [52]

Нефотосинтезирующие пластидные геномы

Большинство генов в митохондриях и пластидах связаны с экспрессией (транскрипцией, трансляцией и репликацией) генов, кодирующих белки, участвующие либо в фотосинтезе (в пластидах), либо в клеточном дыхании (в митохондриях). Можно предсказать, что потеря фотосинтеза или клеточного дыхания приведет к полной потере пластидного генома или митохондриального генома соответственно. [25] [30] [33] Хотя существуют многочисленные примеры потомков митохондрий ( митосом и гидрогеносом ), которые потеряли весь свой органеллярный геном, [50] нефотосинтетические пластиды имеют тенденцию сохранять небольшой геном. Есть две основные гипотезы, объясняющие это явление: [33] [53]

Гипотеза эссенциальной тРНК отмечает, что не было документально подтверждено функционального переноса генов из пластиды в ядро ​​генов, кодирующих продукты РНК (тРНК и рРНК). В результате пластиды должны создавать свои собственные функциональные РНК или импортировать ядерные аналоги. Однако гены, кодирующие тРНК-Glu и тРНК-fmet, кажутся незаменимыми. Пластида отвечает за биосинтез гема , для которого в качестве молекулы-предшественника требуется кодируемая пластидой тРНК-Glu (из гена trnE). Как и другие гены, кодирующие РНК, trnE не может быть перенесен в ядро. Кроме того, маловероятно, что trnE может быть заменен цитозольной тРНК-Glu, поскольку trnE высоко консервативен; Изменения одного основания в trnE привели к потере синтеза гема. Ген тРНК- формилметионина (тРНК-fmet) также кодируется в пластидном геноме и необходим для инициации трансляции как в пластидах, так и в митохондриях. Пластида необходима для продолжения экспрессии гена тРНК-fmet до тех пор, пока митохондрия транслирует белки. [33]

Гипотеза ограниченного окна предлагает более общее объяснение сохранения генов в нефотосинтезирующих пластидах. [53] Согласно этой гипотезе, гены передаются в ядро ​​после нарушения органелл. [34] Нарушения были обычным явлением на ранних стадиях эндосимбиоза, однако, как только клетка-хозяин получила контроль над делением органелл, эукариоты могли эволюционировать и иметь только одну пластиду на клетку. Наличие только одной пластиды серьезно ограничивает перенос генов [33], поскольку лизис одной пластиды, вероятно, приведет к гибели клеток. [33] [53] В соответствии с этой гипотезой, организмы с несколькими пластидами демонстрируют 80-кратное увеличение переноса генов из пластиды в ядро ​​по сравнению с организмами с одиночными пластидами. [53]

Доказательство

Существует множество доказательств того, что митохондрии и пластиды, включая хлоропласты, произошли от бактерий. [54] [55] [56] [57] [58]

Сравнение хлоропластов и цианобактерий, показывающее их сходство. И хлоропласты, и цианобактерии имеют двойную мембрану, ДНК, рибосомы и содержащие хлорофилл тилакоиды.
Сравнение хлоропластов и цианобактерий , показывающее их сходство. И хлоропласты , и цианобактерии имеют двойную мембрану, ДНК , рибосомы и хлорофиллсодержащие тилакоиды .

Вторичный эндосимбиоз

Первичный эндосимбиоз предполагает поглощение клетки другим свободным живым организмом. Вторичный эндосимбиоз возникает, когда продукт первичного эндосимбиоза поглощается и удерживается другим свободноживущим эукариотом. Вторичный эндосимбиоз возникал несколько раз и дал начало чрезвычайно разнообразным группам водорослей и других эукариот. Некоторые организмы могут воспользоваться оппортунистическим преимуществом аналогичного процесса, когда они поглощают водоросль и используют продукты ее фотосинтеза, но как только объект-жертва умирает (или теряется), хозяин возвращается в состояние свободной жизни. Облигатные вторичные эндосимбионты становятся зависимыми от своих органелл и не могут выжить в их отсутствие. Вторичный эндосимбиоз с участием предковой красной водоросли и гетеротрофного эукариота привел к эволюции и диверсификации нескольких других фотосинтетических линий, включая Cryptophyta , Haptophyta , Stramenopiles (или Heterokontophyta) и Alveolata . [71]

Возможный вторичный эндосимбиоз наблюдался у гетеротрофного простейшего Hatena . Этот организм ведет себя как хищник, пока не проглотит зеленую водоросль , которая теряет жгутики и цитоскелет, но продолжает жить как симбионт. Тем временем Хатена , ставшая хозяином, переходит на фотосинтетическое питание, обретает способность двигаться к свету и теряет свой питательный аппарат. [72]

Несмотря на разнообразие организмов, содержащих пластиды, морфология, биохимия, геномная организация и молекулярная филогения пластидных РНК и белков предполагают единое происхождение всех существующих пластид, хотя эта теория до сих пор обсуждается. [73] [74]

Некоторые виды, включая Pediculus humanus (вши), имеют несколько хромосом в митохондриях. Это, а также филогенетика генов, закодированных в митохондриях, позволяют предположить, что митохондрии имели нескольких предков, что они были приобретены в результате эндосимбиоза несколько раз, а не только один раз, и что имели место обширные слияния и перестановки генов на нескольких исходных митохондриальных хромосомах. [75]

Дата

Вопрос о том, когда произошел переход от прокариотической формы к эукариотической и когда на Земле появились первые эукариоты коронной группы, до сих пор не решен. Самые старые известные окаменелости тела, которые можно с уверенностью отнести к эукариотам, - это акантоморфные акритархи из формации Деонар 1,631 г. в Индии. [76] Эти окаменелости до сих пор можно идентифицировать как производные постъядерных эукариот со сложным, генерирующим морфологию цитоскелетом , поддерживаемым митохондриями. [77] Эти ископаемые свидетельства указывают на то, что эндосимбиотическое приобретение альфапротеобактерий должно было произойти до 1,6 Гя. Молекулярные часы также использовались для оценки последнего общего предка эукариот, однако эти методы имеют большую внутреннюю неопределенность и дают широкий диапазон дат. Разумные результаты включают оценку c. 1,8 Гя. [78] Оценка 2,3 Гя [79] также кажется разумной и имеет дополнительную привлекательность, совпадая с одним из наиболее выраженных биогеохимических возмущений в истории Земли, раннепалеопротерозойским Великим событием оксигенации . Заметное увеличение концентрации кислорода в атмосфере в то время было предложено как одна из причин эукариогенеза, вызывающая эволюцию митохондрий, детоксицирующих кислород. [80] Альтернативно, Великое Событие Окисления могло быть следствием эукариогенеза и его влияния на экспорт и захоронение органического углерода. [81]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Латорре, А.; Дурбан, А.; Мойя, А.; Перето, Дж. (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот». В Гарго, М.; Лопес-Гарсиа, П.; Мартин, Х. (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 года . Проверено 27 августа 2017 г.
  2. ^ «Серийная эндосимбиотическая теория (SET)» . flax.nzdl.org . Архивировано из оригинала 18 августа 2021 года . Проверено 8 марта 2021 г.
  3. ^ аб Корниш-Боуден, Атель (7 декабря 2017 г.). «Линн Маргулис и происхождение эукариотов». Журнал теоретической биологии . Происхождение митозирующих клеток: 50-летие классической статьи Линн Саган (Маргулис). 434 : 1. Бибкод : 2017JThBi.434....1C. дои : 10.1016/j.jtbi.2017.09.027. ПМИД  28992902.
  4. ^ ab "Древо жизни Мерешковского". Научный американец . Проверено 1 мая 2017 г.
  5. ↑ Мерешковский, Константин (15 сентября 1905 г.). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche» [О природе и происхождении хроматофоров в царстве растений]. Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 25 (18): 593–604.
  6. ^ См.:
    • Мерешковский, Константин (15 апреля 1910 г.). «Теория двух типов плазм как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов [часть 1 из 4]». Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 30 (8): 278–288.
    • Мерешковский, Константин (1 мая 1910 г.). «Теория двух типов плазм как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов [часть 2 из 4]». Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 30 (9): 289–303.
    • Мерешковский, Константин (15 мая 1910 г.). «Теория двух типов плазм как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов [часть 3 из 4]». Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 30 (10): 321–347.
    • Мерешковский, Константин (1 июня 1910 г.). «Теория двух типов плазм как основа симбиогенеза, новое исследование происхождения организмов [часть 4 из 4]». Biologisches Centralblatt (на немецком языке). 30 (11): 353–367.
  7. ^ Мартин, Уильям Ф .; Реттгер, Мэйо; Клёсгес, Торстен; и другие. «Современная эндосимбиотическая теория: включение в уравнение латерального переноса генов» (PDF) . Журнал эндоцитобиоза и клеточных исследований . 23 : 1–5. Архивировано из оригинала (PDF) 9 марта 2022 г. Проверено 20 июля 2015 г.(URL журнала: [1] Архивировано 9 марта 2022 г. в Wayback Machine )
  8. ^ См.:
    • Шимпер, AFW (16 февраля 1883 г.). «Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper» [О развитии хлорофилльных гранул и цветных тел [часть 1 из 4]]. Botanische Zeitung (на немецком языке). 41 (7): 105–114.Из стр. 105: «Inzwischen theilte mir Herr Professor Schmitz mit, dass… die höheren Pflanzen sich ebenso verhalten würden». (Между тем, проф. Шмитц сообщил мне, что у водорослей не происходит образования гранул хлорофилла из клеточной плазмы, а возникают они исключительно друг из друга путем деления. Споры получают от материнского растения гранулы хлорофилла, которые создают , путем деления, все гранулы хлорофилла растений, возникающие из них (т. е. споры). Это открытие у водорослей заставило проф. Шмитца предположить, что высшие растения будут вести себя аналогичным образом.) Со с. 106: «Meine Untersuruchungen haben ergeben,… aus dem Scheitelmeristem sich entwickelnden Gewebe erzeugen». (Мои исследования показали, что точки вегетации [т. е. точки вегетативного роста] всегда содержат дифференцированные хлорофилловые тельца или их бесцветные зачатки; что они возникают не путем создания из клеточной плазмы, а друг из друга путем деления и что они создают все хлорофилльные тельца и крахмалообразующие [тельца] тканей, развивающихся из апикальной меристемы.) Из с. 112, сноска 2: «Sollte es sich definitiv bestätigen, … an eine Symbiose erinnern». (Если бы определенно было подтверждено, что пластиды в яйцеклетках не образуются заново, то их отношение к содержащему их организму в некоторой степени наводило бы на мысль о симбиозе.)
    • Шимпер, AFW (23 февраля 1883 г.). «Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper» [О развитии гранул хлорофилла и окрашенных тел [часть 2 из 4]]. Botanische Zeitung (на немецком языке). 41 (8): 121–131.
    • Шимпер, AFW (2 марта 1883 г.). «Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper» [О развитии гранул хлорофилла и окрашенных тел [часть 3 из 4]]. Botanische Zeitung (на немецком языке). 41 (9): 137–146.
    • Шимпер, AFW (9 марта 1883 г.). «Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper» [О развитии гранул хлорофилла и окрашенных тел [часть 4 из 4]]. Botanische Zeitung (на немецком языке). 41 (10): 153–162.
  9. ^ Портье, Поль (1918). Les Symbiotes (на французском языке). Париж, Франция: Masson et Cie. 293.Из стр. 293: «Эта модификация в связях ядерных и митохондриальных устройств может привести к результату двух механизмов.… Cette la parthénogénèse ». (Эта модификация во взаимоотношениях ядерной и митохондриальной систем могла быть результатом двух механизмов: (а) Происходит сочетание двух факторов: вклад новых симбионтов посредством сперматозоида и редукционного деления. Это и есть оплодотворение . (б) А. существует единственный фактор: редукционное деление: в этом случае яйцо содержит достаточно активных симбионтов.Это партеногенез .)
  10. ^ Лейн, Ник (2005). Власть, Секс, Самоубийство. Митохондрии и смысл жизни . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета . п. 14. ISBN 9780199205646.
  11. ^ Валлин, Иван Э. (1923). «Проблема митохондрий». Американский натуралист . 57 (650): 255–61. дои : 10.1086/279919. S2CID  85144224.
  12. ^ Валлин, Иван Э. (1927). Симбионтизм и происхождение видов. Балтимор: Уильямс и Уилкинс . п. 117.
  13. ^ Маргулис, Линн (2011). «Симбиогенез. Новый принцип эволюции, переоткрытие Бориса Михайловича Козо-Полянского (1890–1957)». Палеонтологический журнал . 44 (12): 1525–1539. дои : 10.1134/S0031030110120087. S2CID  86279772.
  14. ^ Козо-Полянский, Борис Михайлович (1924). Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза . Очерк теории симбиогенеза . Москва и Ленинград (Санкт-Петербург), Россия: Пучина (Puchina).
    • Английский перевод: Козо-Полянский Борис Михайлович (2010). Маргулис, Линн (ред.). Симбиогенез: новый принцип эволюции . Перевод Фета Виктора. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета .
    • Рецензия: Никлас, Карл Дж. (2010). «Борис М. Козо-Полянский, Симбиогенез: новый принцип эволюции». Симбиоз . 52 (1): 49–50. Бибкод : 2010Symbi..52...49N. дои : 10.1007/s13199-010-0098-7. S2CID  41635248.
  15. ^ Корнинг, Питер А. (2010). Целостный дарвинизм: синергия, кибернетика и биоэкономика эволюции. Чикаго: Издательство Чикагского университета . п. 81. ИСБН 978-0-22611-633-4.
  16. ^ Рис, Ганс; Плаут, Уолтер (июнь 1962 г.). «Ультраструктура ДНК-содержащих участков хлоропласта хламидомонады». Журнал клеточной биологии . 13 (3): 383–91. дои : 10.1083/jcb.13.3.383. ПМК 2106071 . ПМИД  14492436. 
  17. ^ Рис, Ганс; Сингх, Р.Н. (январь 1961 г.). «Электронно-микроскопические исследования сине-зеленых водорослей». Журнал биофизической и биохимической цитологии . 9 (1): 63–80. дои : 10.1083/jcb.9.1.63. ПМК 2224983 . ПМИД  13741827. 
  18. ^ Чулок, К.; Гиффорд, Э. (1959). «Включение тимидина в хлоропласты спирогиры ». Биохим. Биофиз. Рез. Коммун . 1 (3): 159–64. дои : 10.1016/0006-291X(59)90010-5.
  19. ^ Саган, Линн (март 1967 г.). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 255–74. Бибкод : 1967JThBi..14..225S. дои : 10.1016/0022-5193(67)90079-3. ПМИД  11541392.
  20. ^ Маргулис, Линн ; Саган, Дорион (1997). Микрокосмос: четыре миллиарда лет микробной эволюции. Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Издательство Калифорнийского университета . п. 29. ISBN 0-520-21064-6.
  21. ^ Габальдон, Тони; Снел, Беренд; Циммерен, Франк ван; и другие. (23 марта 2006 г.). «Происхождение и эволюция пероксисомального протеома». Биология Директ . 1 (1): 8. дои : 10.1186/1745-6150-1-8 . ПМЦ 1472686 . ПМИД  16556314. (Предоставляет доказательства, которые противоречат эндосимбиотическому происхождению пероксисом и вместо этого предполагают, что они происходят эволюционно из эндоплазматического ретикулума )
  22. ^ Пизани Д., Коттон Дж.А., МакИнерни Дж.О. (август 2007 г.). «Супердеревья раскрывают химерическое происхождение геномов эукариот». Молекулярная биология и эволюция . 24 (8): 1752–1760. дои : 10.1093/molbev/msm095 . ПМИД  17504772.
  23. ^ аб Килинг, П.Дж.; Арчибальд, Дж. М. (апрель 2008 г.). «Эволюция органелл: что в названии?». Современная биология . 18 (8): Р345-7. дои : 10.1016/j.cub.2008.02.065 . PMID  18430636. S2CID  11520942.
  24. ^ Сиванен, Майкл; Кадо, Кларенс И. (30 января 2002 г.). Горизонтальный перенос генов . Академическая пресса . п. 405. ИСБН 978-0126801262.
  25. ^ abcdefghijklmnop Тиммис, Джереми Н.; Эйлифф, Майкл А.; Хуан, Чун Ю.; Мартин, Уильям (2004). «Эндосимбиотический перенос генов: геномы органелл создают эукариотические хромосомы». Обзоры природы Генетика . 5 (2): 123–135. дои : 10.1038/nrg1271. PMID  14735123. S2CID  2385111.
  26. ^ «Митохондрии имеют общего предка с SAR11, глобально значимым морским микробом» . ScienceDaily . 25 июля 2011 года . Проверено 26 июля 2011 г.
  27. ^ Трэш, Дж. Кэмерон; Бойд, Алекс; Хаггетт, Меган Дж.; и другие. (14 июня 2011 г.). «Филогеномные доказательства общего предка митохондрий и клады SAR11». Научные отчеты . 1 (1): 13. Бибкод : 2011НатСР...1Е..13Т. дои : 10.1038/srep00013. ПМК 3216501 . ПМИД  22355532. 
  28. ^ Дойш, О.; Ландан, Г.; Реттгер, М.; и другие. (14 февраля 2008 г.). «Гены цианобактериального происхождения в ядерных геномах растений указывают на предка пластид, образующих гетероцисты». Молекулярная биология и эволюция . 25 (4): 748–761. doi : 10.1093/molbev/msn022. ПМИД  18222943.
  29. ^ Очоа де Альда, Хесус АГ; Эстебан, Росио; Диаго, Мария Лус; и другие. (15 сентября 2014 г.). «Предок пластид произошел от одной из основных линий цианобактерий». Природные коммуникации . 5 (1): 4937. Бибкод : 2014NatCo...5.4937O. дои : 10.1038/ncomms5937 . ПМИД  25222494.
  30. ^ abc Лила Куманду, В.; Нисбет, Р. Эллен Р.; Барбрук, Адриан К.; и другие. (май 2004 г.). «Хлоропласты динофлагеллят - куда делись все гены?». Тенденции в генетике . 20 (5): 261–267. дои :10.1016/j.tig.2004.03.008. ПМИД  15109781.
  31. ^ Таанман, JW (февраль 1999 г.). «Митохондриальный геном: структура, транскрипция, трансляция и репликация». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1410 (2): 103–23. дои : 10.1016/S0005-2728(98)00161-3 . ПМИД  10076021.
  32. ^ Новак, ЕС; Мелконян М.; Глокнер, Г. (март 2008 г.). «Последовательность хроматофорного генома Паулинеллы проливает свет на приобретение фотосинтеза эукариотами». Современная биология . 18 (6): 410–8. дои : 10.1016/j.cub.2008.02.051 . PMID  18356055. S2CID  15929741.
  33. ^ abcdefghij Барбрук, Адриан К.; Хау, Кристофер Дж.; Пертон, Сол (февраль 2006 г.). «Почему пластидные геномы сохраняются у нефотосинтезирующих организмов?». Тенденции в науке о растениях . 11 (2): 101–8. doi :10.1016/j.tplants.2005.12.004. ПМИД  16406301.
  34. ^ abcdefg Лейстер, Д. (декабрь 2005 г.). «Происхождение, эволюция и генетические эффекты ядерных вставок ДНК органелл». Тенденции в генетике . 21 (12): 655–63. дои :10.1016/j.tig.2005.09.004. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3B56-7 . ПМИД  16216380.
  35. ^ Килинг, П.Дж. (октябрь 2004 г.). «Разнообразие и история эволюции пластид и их хозяев». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–93. дои : 10.3732/ajb.91.10.1481 . ПМИД  21652304.
  36. ^ abc Арчибальд, JM (январь 2009 г.). «Загадка эволюции пластид». Современная биология . 19 (2): Р81–Р88. дои : 10.1016/j.cub.2008.11.067 . PMID  19174147. S2CID  51989.
  37. ^ abc Форд Дулиттл, W (1 декабря 1998 г.). «Вы то, что вы едите: храповик для переноса генов может объяснить бактериальные гены в ядерных геномах эукариот». Тенденции в генетике . 14 (8): 307–311. дои : 10.1016/S0168-9525(98)01494-2. ISSN  0168-9525. ПМИД  9724962.
  38. ^ Зиморски, Верена; Ку, Чуан; Мартин, Уильям Ф; Гулд, Свен Б (2014). «Эндосимбиотическая теория происхождения органелл». Современное мнение в микробиологии . 22 : 38–48. дои :10.1016/j.mib.2014.09.008. ПМИД  25306530.
  39. ^ «Митохондрии, клеточная энергия, АТФ-синтаза: изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 24 марта 2019 г.
  40. ^ Аб Грубер, А. (январь 2019 г.). «Что в названии? Как отличить органеллы эндосимбиотического происхождения от эндосимбионтов». Микробная клетка . 6 (2): 123–133. дои : 10.15698/mic2019.02.668. ПМК 6364258 . ПМИД  30740457. 
  41. ^ abcdef Гулд, Свен Б.; Гарг, Шрирам Г.; Мартин, Уильям Ф. (июль 2016 г.). «Секреция бактериальных пузырьков и эволюционное происхождение эндомембранной системы эукариот». Тенденции в микробиологии . 24 (7): 525–534. дои : 10.1016/j.tim.2016.03.005. ПМИД  27040918.[ постоянная мертвая ссылка ]
  42. ^ аб Мартин, Уильям Ф.; Гарг, Шрирам; Зиморски, Верена (сентябрь 2015 г.). «Эндосимбиотические теории происхождения эукариот». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1678): 20140330. doi :10.1098/rstb.2014.0330. ПМЦ 4571569 . ПМИД  26323761. 
  43. ^ Гаравис, Мигель; Гонсалес, Карлос; Вилласанте, Альфредо (июнь 2013 г.). «О происхождении эукариотической хромосомы: роль неканонических структур ДНК в эволюции теломер». Геномная биология и эволюция . 5 (6): 1142–50. doi : 10.1093/gbe/evt079. ПМЦ 3698924 . ПМИД  23699225. 
  44. ^ «Типичные прокариотические (слева) и эукариотические (справа) клетки: изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 24 марта 2019 г.
  45. ^ Девос, Дэмиен П.; Греф, Ральф; Филд, Марк К. (июнь 2014 г.). «Эволюция ядра». Современное мнение в области клеточной биологии . 28 (100): 8–15. doi :10.1016/j.ceb.2014.01.004. ПМК 4071446 . ПМИД  24508984. 
  46. ^ Уилсон, Кэтрин Л.; Доусон, Скотт К. (октябрь 2011 г.). «Эволюция: функциональная эволюция ядерной структуры». Журнал клеточной биологии . 195 (2): 171–81. дои : 10.1083/jcb.201103171. ПМК 3198171 . ПМИД  22006947. 
  47. ^ Бернштейн, Х.; Бернштейн, К. (2017). «Сексуальное общение архей, предшественник мейоза». В Вицани, Г. (ред.). Биокоммуникация архей . Международное издательство Спрингер. стр. 103–117. дои : 10.1007/978-3-319-65536-9. ISBN 978-3-319-65535-2. S2CID  26593032.
  48. ^ Габальдон, Т.; Хуйнен, Массачусетс (август 2003 г.). «Реконструкция протомитохондриального метаболизма». Наука . 301 (5633): 609. doi :10.1126/science.1085463. PMID  12893934. S2CID  28868747.
  49. ^ Ляшкович, Иван; Шахин, Виктор (август 2017 г.). «Функциональное значение общего эволюционного происхождения комплекса ядерных пор и систем управления эндомембраной». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 68 : 10–17. doi :10.1016/j.semcdb.2017.04.006. ПМИД  28473267.
  50. ^ Аб Хоу, Кристофер Дж. (май 2008 г.). «Клеточная эволюция: что находится в митохондрии?». Современная биология . 18 (10): Р429–Р431. дои : 10.1016/j.cub.2008.04.007 . PMID  18492476. S2CID  15730462.
  51. ^ Лопес-Гарсия, Очищение; Морейра, Дэвид (27 апреля 2020 г.). «Возвращение к гипотезе синтрофии происхождения эукариот» (PDF) . Природная микробиология . 5 (5): 655–667. дои : 10.1038/s41564-020-0710-4. ISSN  2058-5276. PMID  32341569. S2CID  81678433.
  52. ^ Яннакис, Константинос; Эроусмит, Сэмюэл Дж.; Ричардс, Люк; и другие. (16 сентября 2022 г.). «Эволюционный вывод эукариот выявляет универсальные особенности, определяющие сохранение генов органелл». Клеточные системы . 13 (11): 874–884.e5. дои : 10.1016/j.cels.2022.08.007 . hdl : 11250/3045694 . PMID  36115336. S2CID  252337501.
  53. ^ abcd Лейн, Ник (2011). «Пластиды, геномы и вероятность переноса генов». Геномная биология и эволюция . 3 : 372–374. doi : 10.1093/gbe/evr003. ПМК 3101016 . ПМИД  21292628. 
  54. ^ Кимбалл, Дж. 2010. Страницы биологии Кимбалла. Архивировано 22 июня 2017 г. на Wayback Machine. Доступ 13 октября 2010 г. Онлайн-текст по биологии с открытым исходным кодом, написанный профессором Гарварда и автором учебника по общей биологии Джоном В. Кимбаллом.
  55. ^ Рис, Дж., Лиза А. Урри, Майкл Л. Кейн, Стивен А. Вассерман, Питер В. Минорски, Роберт Б. Джексон, 2010. Кэмпбелл Биология. 9-е издание Бенджамин Каммингс; 9-е изд. (7 октября 2010 г.)
  56. ^ Рэйвен, П.; Джонсон, Джордж; Мейсон, Кеннет; и другие. (14 января 2010 г.). Биология (9-е изд.). МакГроу-Хилл.
  57. ^ Грей, М.В. (1992). «Возвращение к гипотезе эндосимбионта». Международный обзор цитологии . 141 : 233–357. дои : 10.1016/S0074-7696(08)62068-9. ISBN 9780123645449. ПМИД  1452433.
  58. ^ Зиморский, В.; Ку, К.; Мартин, ВФ; Гулд, С.Б. (декабрь 2014 г.). «Эндосимбиотическая теория происхождения органелл». Современное мнение в микробиологии . 22 : 38–48. дои :10.1016/j.mib.2014.09.008. ПМИД  25306530.
  59. ^ Марголин, Уильям (ноябрь 2005 г.). «FtsZ и деление прокариотических клеток и органелл». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 6 (11): 862–71. дои : 10.1038/nrm1745. ПМЦ 4757588 . ПМИД  16227976. 
  60. ^ Мудрый, Роберт Р.; Хубер, Дж. Кеннет (2007). Строение и функции пластид. Берлин: Шпрингер. п. 104. ИСБН 9781402065705.
  61. ^ Фишер, К.; Вебер, А.; Бринк, С.; и другие. (октябрь 1994 г.). «Порины растений. Молекулярное клонирование и функциональная характеристика двух новых членов семейства поринов». Журнал биологической химии . 269 ​​(41): 25754–60. дои : 10.1016/S0021-9258(18)47312-7 . ПМИД  7523392.
  62. ^ Зет, К.; Тейн, М. (октябрь 2010 г.). «Порины у прокариот и эукариот: общие темы и вариации». Биохимический журнал . 431 (1): 13–22. дои : 10.1042/BJ20100371. PMID  20836765. S2CID  22073622.
  63. ^ Фэрман, JW; Нойнай, Н.; Бьюкенен, СК (август 2011 г.). «Структурная биология мембранных белков β-ствола: краткое изложение последних сообщений». Современное мнение в области структурной биологии . 21 (4): 523–331. doi :10.1016/j.sbi.2011.05.005. ПМК 3164749 . ПМИД  21719274. 
  64. ^ Милейковская, Е.; Доуэн, В. (октябрь 2009 г.). «Мембранные домены кардиолипина у прокариот и эукариот». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1788 (10): 2084–91. дои : 10.1016/j.bbamem.2009.04.003. ПМЦ 2757463 . ПМИД  19371718. 
  65. ^ Аб Тиммис, Джереми; Эйлифф, Майкл; Хуан, Чун; Мартин, Уильям (февраль 2004 г.). «Эндосимбиотический перенос генов: геномы органелл создают эукариотические хромосомы». Обзоры природы. Генетика . 5 (2): 123–35. дои : 10.1038/nrg1271. PMID  14735123. S2CID  2385111.
  66. ^ Муньос-Гомес, Серхио; Суско, Эдвард; Уильямсон, Келси; и другие. (январь 2022 г.). «Анализ гетерогенных сайтов и ветвей расширенного набора данных свидетельствует о том, что митохондрии являются сестрами известных альфапротеобактерий». Экология и эволюция природы . 6 (3): 253–62. Бибкод : 2022NatEE...6..253M. дои : 10.1038/s41559-021-01638-2. PMID  35027725. S2CID  245958471.
  67. ^ Даган, Таль; Реттгер, Мэйо; Стукен, Карина; и другие. (2013). «Геномы стигонематальных цианобактерий (подраздел V) и эволюция оксигенного фотосинтеза от прокариот к пластидам». Геномная биология и эволюция . 5 (1): 31–44. дои : 10.1093/gbe/evs117. ПМК 3595030 . ПМИД  23221676. 
  68. ^ Мануэль, Андреа Л.; Киспе, Джоэл; Мэйфилд, Стивен П. (август 2007 г.). «Структура рибосомы хлоропласта: новые домены регуляции трансляции». ПЛОС Биология . 5 (8): е209. дои : 10.1371/journal.pbio.0050209 . ЧВК 1939882 . ПМИД  17683199. 
  69. ^ Шварц, Джеймс Х.; Мейер, Ральф; Айзенштадт, Джером М.; Браверман, Джордж (май 1967 г.). «Участие N-формилметионина в инициации синтеза белка в бесклеточных экстрактах Euglena gracilis». Журнал молекулярной биологии . 25 (3): 571–4. дои : 10.1016/0022-2836(67)90210-0. ПМИД  5340700.
  70. ^ Смит, А.Э.; Маркер, К.А. (декабрь 1968 г.). «N-формилметионил-переносная РНК в митохондриях дрожжей и печени крысы». Журнал молекулярной биологии . 38 (2): 241–3. дои : 10.1016/0022-2836(68)90409-9. ПМИД  5760639.
  71. ^ Макфадден, GI (2001). «Первичный и вторичный эндосимбиоз и происхождение пластид». Журнал психологии . 37 (6): 951–959. Бибкод : 2001JPcgy..37..951M. дои : 10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x. S2CID  51945442.
  72. ^ Окамото, Н.; Иноуе, И. (октябрь 2005 г.). «Идет вторичный симбиоз?». Наука . 310 (5746): 287. doi :10.1126/science.1116125. PMID  16224014. S2CID  22081618.
  73. ^ Макфадден, Дж.; ван Доорен, Г.Г. (июль 2004 г.). «Эволюция: геном красных водорослей подтверждает общее происхождение всех пластид». Современная биология . 14 (13): Р514-6. дои : 10.1016/j.cub.2004.06.041 . PMID  15242632. S2CID  18131616.
  74. ^ Гулд, Свен Б.; Уоллер, Росс Ф.; Макфадден, Джеффри И. (2008). «Пластидная эволюция». Ежегодный обзор биологии растений . 59 (1): 491–517. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID  18315522. S2CID  30458113.
  75. ^ Георгиадес, К.; Рауль, Д. (октябрь 2011 г.). «Корневище Reclinomonas americana, Homo sapiens, Pediculus humanus и митохондрий Saccharomyces cerevisiae». Биология Директ . 6:55 . дои : 10.1186/1745-6150-6-55 . ПМК 3214132 . ПМИД  22014084. 
  76. ^ Прасад, Пиджай (август 2005 г.). «Микрокаменелости с органическими стенками из протерозойской супергруппы Виндхи в долине Сон, Мадхья-Прадеш, Индия» (PDF) . Палеоботаник . 54 .
  77. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (26 ноября 2014 г.). «Ранняя эволюция эукариот». Палеонтология . 58 (1): 5–17. дои : 10.1111/пала.12139 .
  78. ^ Парфри, Лаура Вегенер; Лар, Дэниел Дж.Г.; Нолл, Эндрю Х.; Кац, Лаура А. (август 2011 г.). «Оценка времени ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Бибкод : 2011PNAS..10813624P. дои : 10.1073/pnas.1110633108 . ПМК 3158185 . ПМИД  21810989. 
  79. ^ Хеджес, С. Блэр; Блэр, Джейми Э.; Вентури, Мария Л.; Шу, Джейсон Л. (январь 2004 г.). «Молекулярная временная шкала эволюции эукариот и возникновения сложной многоклеточной жизни». Эволюционная биология BMC . 4 :2. дои : 10.1186/1471-2148-4-2 . ПМК 341452 . ПМИД  15005799. 
  80. ^ Гросс, Джефферсон; Бхаттачарья, Дебашиш (август 2010 г.). «Объединение происхождения пола и эукариот в развивающемся кислородном мире». Биология Директ . 5:53 . дои : 10.1186/1745-6150-5-53 . ПМЦ 2933680 . ПМИД  20731852. 
  81. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (1997). «Экология планктона и переход протерозой-фанерозой». Палеобиология . 23 (2): 247–262. Бибкод : 1997Pbio...23..247B. дои : 10.1017/S009483730001681X. S2CID  140642074.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки