Кутикула растения — это защитная пленка, покрывающая наружный слой кожи ( эпидермис ) листьев , молодых побегов и других надземных органов растений (под надземными здесь подразумеваются все части растения, не погруженные в почву или другой субстрат), которые не имеют перидермы . Пленка состоит из липидных и углеводородных полимеров, пропитанных воском, и синтезируется исключительно эпидермальными клетками. [1]
Кутикула растений представляет собой слой липидных полимеров, пропитанных восками, который присутствует на внешних поверхностях первичных органов всех сосудистых наземных растений. Он также присутствует в спорофитном поколении роголистников , а также в спорофитном и гаметофитном поколениях мхов [2]. Кутикула растений образует связное внешнее покрытие растения, которое можно выделить неповрежденным путем обработки растительной ткани ферментами, такими как пектиназа и целлюлаза .
Кутикула состоит из нерастворимой кутикулярной мембраны, пропитанной и покрытой растворимыми восками . Кутин , полиэфирный полимер, состоящий из интерэтерифицированных омега-гидроксикислот , которые сшиты сложноэфирными и эпоксидными связями , является наиболее известным структурным компонентом кутикулярной мембраны. [3] [4] Кутикула также может содержать неомыляемый углеводородный полимер, известный как кутан . [5] Кутикулярная мембрана пропитана кутикулярными восками [6] и покрыта эпикутикулярными восками , которые представляют собой смеси гидрофобных алифатических соединений , углеводородов с длиной цепи, как правило, в диапазоне от C16 до C36. [7]
Известно, что кутикулярный воск в основном состоит из соединений, которые являются производными жирных кислот с очень длинной цепью (ЖКОДЦ) , таких как альдегиды , спирты , алканы , кетоны и сложные эфиры . [8] [9] В кутикулярном воске также присутствуют другие соединения, которые не являются производными ЖКОДЦ, такие как терпеноиды , флавоноиды и стерины , [9] и, таким образом, имеют другие пути синтеза, чем ЖКОДЦ.
Первый этап пути биосинтеза для образования кутикулярных VLCFA происходит с помощью биосинтеза de novo ацильных цепей C16 (пальмитата) хлоропластами в мезофилле [1] и завершается расширением этих цепей в эндоплазматическом ретикулуме эпидермальных клеток . [9] Важным катализатором, как полагают, в этом процессе является комплекс элонгазы жирных кислот (FAE). [8] [9] [10]
Для образования компонентов кутикулярного воска VLCFA модифицируются посредством двух идентифицированных путей: пути ацилвосстановления или пути декарбонилирования . [9] В пути ацилвосстановления редуктаза преобразует VLCFA в первичные спирты, которые затем могут быть преобразованы в эфиры воска через синтазу воска . [9] [10] В пути декарбонилирования альдегиды производятся и декарбонилируются с образованием алканов и впоследствии могут быть окислены с образованием вторичных спиртов и кетонов. [8] [9] [10] Путь биосинтеза воска заканчивается транспортировкой компонентов воска из эндоплазматического ретикулума на поверхность эпидермиса. [9]
Основная функция кутикулы растения — служить барьером для проницаемости воды, который предотвращает испарение воды с поверхности эпидермиса, а также предотвращает попадание внешней воды и растворенных веществ в ткани. [11] В дополнение к своей функции барьера для проницаемости воды и других молекул (предотвращает потерю воды), микро- и наноструктура кутикулы имеет специализированные поверхностные свойства, которые предотвращают загрязнение тканей растения внешней водой, грязью и микроорганизмами. Воздушные органы многих растений, такие как листья священного лотоса ( Nelumbo nucifera ), обладают ультрагидрофобными и самоочищающимися свойствами, которые были описаны Бартлоттом и Найнхейсом (1997). [12] Эффект лотоса находит применение в биомиметических технических материалах.
Защита от обезвоживания, обеспечиваемая материнской кутикулой, улучшает приспособленность потомства у мха Funaria hygrometrica [2] и у спорофитов всех сосудистых растений . У покрытосеменных кутикула, как правило, толще на верхней части листа ( адаксиальная поверхность ), но не всегда толще. Листья ксерофитных растений, адаптированных к более сухому климату, имеют более одинаковую толщину кутикулы по сравнению с листьями мезофитных растений из более влажного климата, у которых нет высокого риска обезвоживания с нижней стороны листьев.
«Восковой слой кутикулы также выполняет защитную функцию, образуя физический барьер, который препятствует проникновению вирусных частиц, бактериальных клеток, спор и растущих нитей грибов» [13] .
Кутикула растения является одним из ряда нововведений , наряду с устьицами , ксилемой и флоэмой , а также межклеточными пространствами в стебле , а позднее и в тканях мезофилла листьев , которые появились у растений более 450 миллионов лет назад во время перехода от жизни в воде к жизни на суше. [11] В совокупности эти особенности позволили прямостоячим побегам растений, исследующим воздушную среду, сохранять воду путем интернализации поверхностей газообмена, заключения их в водонепроницаемую мембрану и обеспечения механизма управления переменной апертурой, замыкающих клеток устьиц , которые регулируют скорость транспирации и обмена CO2 .